POTENTILLA L. В ПРИБАЛТИКЕ ЭПИДЕРМИС ЛИСТА

Full text

3
ENSV
ТА
Toimetised.
В
1
1989
33
EESTI
NSV
TEADUSTE'
ÄKADEEMIA
TOIMETISED.
BIOLOOGIA
ИЗВЕСТИЯ
академии
НАУК
ЭСТОНСКОЙ
ССР.
БИОЛОГИЯ
PROCEEDINGS
OF
THE
ACADEMY
OF
SCIENCES
OF
THE
ESTONIAN
SSR.
BIOLOGY
1989,
38,
1
УДК
581.45
:
582.734
Малле
ЛЕХТ
POTENTILLA
L.
В
ПРИБАЛТИКЕ
ЭПИДЕРМИС
ЛИСТА
Применение
в
ботанике
сканирующего
электронного
микроскопа
(СЭМ)
существенно
расширило
технические возможности
морфологиче-
ского
и
таксономического
исследования
растений.
В.
Э.
Джунипер
и
К.
Э. Джеффри
(1986)
отмечают,
что
СЭМ
дает
прямую
и
наиболее
про-
стую
возможность
для
изучения
поверхности
растений.
Цель
настоящей
работы
изучение
с
помощью
СЭМ
поверхности
эпидермиса
листа
(волоски,
воск,
устьица)
и
уточнение
некоторых
вопросов
систематики
прибалтийских
лапчаток.
Исследовали
эпидермис
нижней
и
верхней
поверхности
листа
16
видов
лапчаток
трех
подродов.
Материал
и
методика
Препараты
из
нежных
тканей
необходимо
предварительно
подгото-
вить
к
просмотру
в
СЭМ
во
избежание
сморщивания
их
в
вакууме.
Существует
несколько
способов
фиксации
препаратов:
химические
мето-
ды,
замораживание
в
жидком
азоте,
лиофилизация
(freeze-drying),
сушка
в
критической
точке
(critical
point
drying).
Для
применения
этих
трудоемких
методов
необходима
специальная
аппаратура.
Во
многих
случаях
для
исследования
твердых
тканей
(дре-
весина,
семена,
пыльца
и
т.
д.)
можно
воспользоваться
более
простыми
методами,
например,
изучать
нефиксированные
напыленные
раститель-
ные
препараты
(Terrell,
Wergin,
1981;
Bacic,
1981;
Vyas,
Chaudhary,
Joshi,
1982
и
др.).
Итальянские
ученые
(Cappalletti,
Casadoro,
1977)
сравнивали
препараты,
полученные
сушкой
в
критической
точке,
а
также
быстрым
высушиванием.
На
нефиксированных
препаратах
отмечались
артефакты,
но
авторы
полагают,
что
и
таким
способом
можно
получить
достаточно
полезной
информации.
Нередко
более
качественных
резуль-
татов
можно
достичь
со
свежеприготовленными
образцами,
не
подвер-
женными
какой-либо
обработке
(Stant,
1981;
Dwivedi,
Ahmad,
1985;
Джунипер,
Джеффри,
1986
и
др.).
На
рис.
1
изображен
эпидермис
све-
жего,
не
напыленного
листа
лапчатки
клетки
в
нормальном
состоянии,
деформаций
нет.
Однако
изучение
свежеприготовленных
препаратов
требует
быстрого
выполнения
всех
операций
по
приготовлению
и
ана-
лизу,
так как
сморщивание
клеток
начинается
уже
через
4—5
мин
после
помещения
препарата
в
вакуум.
Приемлемую
же
информацию
можно
получить
иногда
даже
в
течение
15
мин.
Сухой
растительный
материал
можно
исследовать
как
с
применением
напыления,
так
и
без
этого.
В
настоящей
работе
использовали
в
основном
нефиксированный,
высушенный
на
воздухе
(при
комнатной
температуре)
материал.
Образ-
цы,
вырезанные
из
средней
части
листа,
приклеивали
на
носители
пре-
паратов
клеем
ПВА.
Перед
напылением
клей
высушивали
на
нагрева-
тельном
столике.
Напыляли
золотом
в
ионном
напылителе
фирмы
«Joel
Fine
Coat»
(Япония).
Работу
выполняли
в
лаборатории
электрон-

34
ной
микроскопии
Таллиннского
политехнического
института
на
СЭМ
Tesla
BS
300.
При
использовании
гербарного
(нефиксированного)
материала
сле-
дует
учитывать,
что
поверхность
растений
часто
загрязнена
яйцами
насе-
комых,
пылью,
песком
или
спорами
грибов,
гифы
которых
проникают
в
толщу
листа
через
устьица
и
кутикулу.
К
артефактам
могут
привести
также
заболевания
растений
(рис.
2).
В
настоящей
работе
не
использо-
ваны
загрязненные
и
сильно
деформированные
образцы.
Тип
волосков
изучали
на
20
—25
экземплярах
обычных
видов,
на
8
экземплярах
Р.
canescens
и
Р.
silesiaca
и
на
2
экземплярах
Р.
thyrsi-
flora
и
Р.
leucopolitana.
Волоски
и
устьица
измеряли
в
световом
микроскопе
фирмы
«Erga-
val»
(ГДР).
Для
удаления
эпидермиса
гербарный
или
фиксированный
в
FAA
материал
подвергали
мацерированию
сначала
в
концентрированной
HN0
3
с
лриместью
НСЮ
4
,
затем
в
NH
3
OH.
После
этого
препарат
про-
мывали
в
дистиллированной
воде,
окрашивали,
обезвоживали
и
про-
сматривали
в
глицерине.
Из
обычных
в
Прибалтике
видов
изучали
20
экземпляров,
из
редких
2
—5
(Р.
thyrsiflora,
Р.
silesiaca,
Р.
leucopolitana,
Р.
intermedia,
Р.
canescens,
т.
е.
все
доступные
гербарные
экземпляры).
Измеряли
не
меньше
пяти
устиц
на
нижней
и
на
верхней
поверхности
листа
и
3
—5
железистых
трихом.
Результаты
Тр
ихом
ы.
Подрод
Hypargyrium
Fourr.
Секция
Argenteae
Th.
Wolf.
Опушенность
P.
argentea
L.
и
P.
impolita
Wahl,
состоит
из
про-
стых
одноклеточных
волосков
нитчатых
и
железистых.
Структура
железистых
волосков
у
большинства
лапчаток
одинакова
имеются
трехклеточная
головка
диаметром
около
20
мкм
и
3—6-клеточная
ножка.
Простые
волоски
прямые
бугорковые
(диаметр
бугорков
1,5
—3
мкм),
извилистые
же
гладкие.
Диаметр
и
размер
стенок
прямых
волосков
больше,
чем
у
извилистых
(рис.
3).
То
что
стенки
извилистых
волосков
тоньше,
подтверждается
и
на
неудачно
высушенных
препаратах
там
эти
волоски
иногда
выглядят
плоскими,
бугорковые
же
волоски
сохра-
няют
всегда
нормальный
вид.
Волосистость
Р.
canescens
Bess,
выражается
в
наличии
коротких
и
длинных
гладкостенных
трихом
разного
диаметра,
встречаются
и
жезе-
зистые
волоски.
Подсекция
Collinae
Zimm.
Р.
silesiaca
Uecht.
имеет
наряду
с
одноклеточными
длинными
волосками
и
звездчатые
волоски
(рис.
4),
которые
имеют
ветвей
меньше
(4
—6),
чем
Р.
arenaria,
они
длиннее
и
не
образуют
гнезд
(рис.
5).
За
исключением
гладких
волосков,
на
листьях
Р.
leucopolitana
P.-J.
Müll.
отмечаются
такие
же
бугорковые
трихомы,
как
на
листьях
Р.
argentea.
УР.
thyrsiflora
(Hüls.)
Zimm.
встречаются
только
гладкостенные
трихомы.
Секция
Rivales
Th.
Wolf.
Р.
intermedia
L.
и
P.
heidenreichii
Zimm.
имеют
волоски
одинакового
типа
кроме
железистых
(размеры
голов-
ки
29,0x33,4
мкм)
встречаются
одноклеточные
толстостенные
длинные
волоски
с
гладкой
и
волнистой
поверхностями
(рис.
6).
Диаметр
разно-
поверхностных
волосков
более
или
менее
одинаковый
и
составляет
10
—
19
мкм.
Гладкие
одноклеточные
простые
волоски
Р.
norvegica
L.
имеют
довольно
большой
диаметр
(18
—35
мкм).
Подрод
Dynamidium
Fourr.
Секция
Aurea
Th.
Wolf.
На
листьях
Р.
tabernaemontani
Asch.
встречаются
кроме
железистых
трихом
одно-
клеточные
гладкостенные
короткие
волоски.
Нижняя
поверхность
листа
Р.
subarenaria
Borb.
(Р.
tabernaemontaniXP.
arenaria)
имеет
много-
клеточные
маловетвистые
(3
—7
(10))
звездчатые
волоски
(рис.
7).
У

второго
предка
этого
вида,
Р.
arenaria
Borkh.,
волоски
только
звездча-
тые
и
железистые,
одноклеточные
простые
волоски
отсутствуют.
Звезд-
чатые
волоски
состоят
из
15—40
гладкостенных
лучей,
расположенных
в
двух
или
трех
гнездах
с
одним
длинным
лучом
в
центре
(рис.
5).
У
четвертого
представителя,
Р.
crantzii
(Crantz)
Beck,
наблюдаются
только
гладкие
прямые
волоски.
Форма
головки
железистых
волосков
этого
вида
несколько
отличается
от
таковых
других
видов
прибалтий-
ских
лапчаток
(рис.
8,9).
Очень
похожи
строением
волосков
эпидермиса
листа
прибалтийские
виды
из
секции
Tormentillae
Р.
reptans L.
и
Р.
ereda
(L.)
Räusch.
Их
гладкостенные
одноклеточные
длинные
волоски'различаются
только
диаметром,
составляя
соответственно
15—25
и
18
—35
мкм.
Подрод
Chenopotentilla
Focke.
Единственный
прибалтийский
пред-
ставитель
этого
подрода
Р.
anserina
L.
Он
характеризуется
двумя
типами
гладких
волосков
прямыми
и
извилистыми
(рис.
10).
По
уменьшению
диаметра
волосков
прибалтийские
лапчатки
можно
расположить
в
данной
последовательности:
от
Р.
ereda,
Р.
norvegica,
Р.
tabernaemontani
до
Р.
argentea,
Р.
silesiaca
и
Р.
leucopolitana.
Са-
мые
крупные
железистые
трихомы
наблюдаются
у
Р.
crantzii
(56,9X
59,1
мкм)
и
Р.
norvegica
(40,2x31,7
мкм).
Воск.
Листья
всех
видов,
но не
всех
экземпляров
одного
вида
лапча-
ток
покрыты
восковым
налетом,
выполняющим
защитную
функцию
(рис.
11),
Устьица
всех
розоцветных,
в
том
числе
лапчаток,
только
аномоцит-
ные
(Чевтаева,
1979;
Гасанов,
1962
и
др.).
Они
окружены
ограниченным
числом
клеток,
не
отличающихся
по
размерам
и
форме
от
остальных
клеток
эпидермы
(Metcalfe,
Chalk,
1950).
Большинство
устьиц
у
представителей
рода
Potentilla
оказались
ано-
моцитными
устьица
окружены
4—6
(очень
редко
тремя)
эпидермаль-
ными
клетками.
Размеры
устьиц
разных
видов
различаются
самые
маленькие
устьица
уР.
silesiaca
у
вида
с
приподнимающимися
побе-
гами
из
сухих
местообитаний
(19,1X15,6
мкм).
У
этого
вида
на
верхней
Размеры
устьиц
(х±т%
),
мкм
Dimensions
of
stomata,
pm
Вид
Верхняя
сторона
Upper
side
Нижняя
сторона
Lower
side
Species
Длина
Ширина
Длина
Ширина
Length
Width
Length
Width
P.
norvegica
L.
28,1
±0,6
20,4±0,4 25,0±0,3
19,9
±
0,3
P.
heidenreichii
Zimm.
29,5±0,8
23,4
±0,8
23,6±0,2
18,5
±
0,2
P.
tabernaemontani
Asch.
27,5±0,3
21,5
±
0,3
26,9±0,2
21,2
±0,2
P.
crantzii
(Crantz)
Beck
25,3
+
0,3
18,6
±
0,3
24,7±0,3
18,3
±
0,3
P.
subarenaria
Bomb.
24,8±0,3
18,7±0,3
23,5±0,3
17,9
±
0,3
P.
arenaria
Borkh.
21,1
±0,4
16,1
±0,3
P.
argentea
L.
25,5±0,7
18,9
±
0,5
P.
silesiaca
Uecht.
19,1
±0,3
15,6
±
0,3
P.
leucopolitana
P.-J,
Müll.
21,1
±0,5
17,1
±0,9
P.
thyrsiflora
(Hüls.)
Zimm.
27,9±0,5
20,8±0,5
P.
reptans
L.
22,2±0,3
17,5±0,3
20,3±0,2
16,6
±
0,2
P.
erecta
(L.)
Räusch.
24,6±0,2
19,2
±0,2
P.
anserina
L.
25,7
±0,6
18,7
±0,5
21,2
±
0,4 15,7
±
0,4
P.
canescens
Bess.
25,8±0,8
19,6
±
0,4
P.
intermedia
L.
28,1
±
1,2
21,3
±
0,7
25,2±0,5 20,0±0,6
3*
35

36
стороне
листа
устьиц
мало.
Низкорослые
виды
из
сухих
мест
лучше
защищены
от
ветра
(
Р.
tabernaemontani,
Р.
subarenaria
,
Р.
arenaria
),
их
устьица крупнее
и
на
верхней
стороне
листа
их
больше.
Самые
боль-
шие
устьица
имеют
Р.
norvegica,
Р.
ereda
и
Р.
heidenreichii
из
умерен-
но
влажных
местообитаний.
Размеры
устьиц
всех
видов
лапчаток
на
верхней
стороне
крупнее,
чем
на
нижней
(таблица).
Среди
аномоцитных
устьиц
многих
видов
Potentilla
автором
обнару-
жены
и
устьица
с
одной
побочной
клеткой,
отнесенные
некоторыми
исследователями
к
гемипарацитным
(Van
Cotthem,
1970;
Wilkinson,
1979).
Отмечая
сходство
этого
типа
с
парацитным,
Г.
П.
Уйлькинсон
указывает,
что
гемипарацитные
устьица
могут
встречаться
среди
пара-
цитных,
но
редко.
Я.
А.
Инамдар
(Inamdar,
1969)
и
другие
индийские
исследователи
(Patel,
Inamdar,
1971)
отмечают,
что
устьица
с
одной
побочной
клеткой
встречаются
как
среди
аномоцитных,
так
и
среди неко-
торых других
типов.
В
устичной
системе
Я.
Д.
Пателя
(Patel,
1979),
состоящей
из
44
типов,
устьица
с
одной
побочной
клеткой
названы
геми-
парацитными,
а
у
Н.
А.
Анели
(1975)
латерицитными.
Среди
названных
выше
типов
автором
обнаружены
некоторые
не
часто
встречаемые
аномалии
два
устьица
подряд
в
цепочке
у
Р.
пог-
vegica
и
два
устьица,
соединенные
боком
у
Р.
tabernaemontani
и
назван-
ные
соседними
(contigous
stomata)
в
английской
литературе
и
двойнико-
видными
у
Н.
А.
Анели.
Обсуждение
К
описанному
К.
Линнеем
в
1753
г.
виду
Р.
argentea
L.
последующие
систематики
относились
по-разному.
В
1814
г.
Г.
Валенберг
выделил
из
него
вид Р.
impolita
Wahl.
Из
Р.
argentea
и
Р.
impolita,
в
свою
очередь,
выделено
несколько
видов
в
1852
г.
Р.
tenuiloba
Jord.,
в
1884
Р.
dis-
secta
(Wallr.)
Zimm
и
др.
Но
далеко
не
все
систематики
признают
выде-
ленные
из
Р.
argentea
таксоны
самостоятельными
видами.
Р.
impolita
считают
подвидом
или
вариететом
Р.
argentea
(Ascherson,
Graebner,
1905;
Ball
и
др.,
1968;
Garcke,
1972;
Gleason,
1968;
Hegi,
1922—1923;
Dostal,
1982;
Wolf,
1908
и
др.),
P.
impolita
самостоятельным
видом
(Юзепчук,
1941;
Черепанов,
1981;
Чевтаева,
1981;
Borhidi,
Isepy,
1965;
Eichwald,
1962;
Galenieks,
1957;
Marklund,
1933—1934;
1940;
Natkevi-
caite-Ivanauskiene,
1971;
Rothmahler,
1976
и
др.).
Два
последних
автора
признают
Р. tenuiloba
и
Р.
dissecta
также
самостоятельными
видами.
Наиболее
важным
признаком
при
определении
Р.
argentea
и
Р.
impo-
lita
является
густота
опушения
на
листьях.
Верхняя
сторона
листа
у
Р.
argentea
должна
быть
зеленой,
почти
голой
или
негусто
опушенной,
у
Р.
impolita
она
тускло-серо-зеленая,
нередко
беловато-серо-войлочная.
Признак
опушения
все
же
очень
изменчив
верхняя
половина
растения
может
быть
покрыта
как
у
типичного
Р.
argentea,
нижняя
как
у
Р.
impolita
и
наоборот.
Опушение
изменяется
также
в
зависимости
от
времени
года.
На
основе
экспериментов
выращивания
Р.
anserina,
А.
Роуси
(Rousi,
1965)
доказал,
что
густота
опушения
зависит
от
условий
местопроиз-
растания
в
основном
от
влажности
почвы
и
воздуха.
Неизменным
же
признаком
является
тип
волосков.
Это
подтверждают
и
ботаники
Т.
Я.
Мякушко
иА.
Ф.
Ильинская
(1984)
относительно
большинства
украинских
видов
лапчаток
типы
волосков
на
листьях,
чаще
листиках
и
цветоножках
неизменные,
а
их
количество
может
варьировать
в
зависи-
мости
от
фазы
развития
и
экологических
условий.
Волоски
Р.
argentea
и
Р.
impolita
одинаковые,
а
такой
изменчивый
признак,
как
густота
опушения
не
является
диагностически
ценным.
На

37
основе
этого
можно
сказать,
что
признаки
опушения
не
позволяют
выде-
лить
Р.
impolita,
Р. tenuiloba
и
Р.
dissecta
самостоятельными
видами.
Таксономически
сложной, принятой
в
разном
объеме
группой,
явля-
ется
также
подсекция
Collinae
из
секции
Argentea.
Из
этой
группы
в
Прибалтике
растут
Р.
silesiaca,
Р.
thyrsiflora,
Р.
leucopolitana.
При
иден-
тификации
этих
внешне
похожих
видов
выяснилось,
что
кроме
трудно
опознаваемых
макроморфологических
признаков
можно
опираться
и
на
строение
волосков.
Некоторые
трудности
таксономического
порядка
связаны
также
с
иерархизацией
двух
близких
таксонов
из
секции
Rivales
Р.
interme-
dia
и
выделенного
из
него
Р.
heidenreichii.
С
трудностями
связано
и
раз-
личение
Р.
heidenreichii
от
фенотипически
сходного
представителя
секции
Argentea
—Р.
canescens
(Лехт,
1987
а,
б).
При
различении
Р.
intermedia
от
Р.
heidenreichii
густота
опушения
и
тип
волосков
являются
не
единственными
признаками
информатив-
ными
оказываются
также
окраска
растения
и
толщина
листьев.
Хорошим
признаком
идентифицирования
вида
является,
кроме
разли-
чий
в
габитусе,
форме
листочков
и
зубчиков,
тип
волосков.
Поверхность
листьев
Р.
canescens
покрыта
короткими
и
длинными
гладкостенными
волосками
разного
диаметра,
волнистостенные
волоски
отсутствуют
(рис.
12).
Практически
только
по
типу
волосков
идентифицируются
фенотипи-
чески
очень
похожие
Р.
tabernaemontani
иР.
subarenaria
(Р.
агепа-
riaXP.
tabernaemontani)
из
секции
Aurea.
Строение
волосков
под-
тверждает
предположение
о
гибридном
происхождении
Р.
subarenaria
его
звездчатые
волоски
промежуточны
между
одноклеточными
волос-
ками
Р.
tabernaemontani
и
многоветвистыми
звездчатыми
волосками
Р.
arenaria.
При
том
Р.
subarenaria
несомненно
самостоятельный
вид,
он
произрастает
и
на
таких
территориях,
где
один
из
его
предков
отсут-
ствует
(Лехт,
19875).
Промежуточными
между
Р.
arenaria
(21,1X16,1
мкм)
и
Р.
tabernae-
montani
(26,9X21,2
мкм)
являются
также
размеры
устьиц
Р.
subarenaria
(23,5x17,9
мкм).
В
заключение
можно
сказать,
что
тип
волосков
является
одним
из
важнейших
признаков
идентификации
сложных,
часто
спорных
видов
рода
Potentilla.
Это
относится
к
определению
таких
видов,
как
Р.
heidenreichii
,
Р.
canescens
,
Р.
sileciaca,
Р.
thyrsiflora
иР.
leucopoli-
tana.
На
гибридное
происхождение
Р.
subarenaria
указывает
также
строение
волосков
этого
вида.
Автор
выражает
признательность
У.
Каллавус
за
проведение
анали-
зов.
ЛИТЕРАТУРА
Анели
Н.
А.
Атлас
эпидермы
листа.
Тбилиси,
1975.
Гасанов
А.
Н.
К
эколого-анатомическому
изучению
двух
видов
лапчатки
(Potentilla).
//
Изв.
АН
АзербССР.
Сер.
биол.
и
мед.
н.,
1962,
№
6,
17
—27.
Джунипер
Б.
Э.,
Джеффри
К.
Э.
Морфология
поверхности
растений.
М.,
1986.
Лехт
М.
Ю.
Редкие
в
Прибалтике
лапчатки
(Potentilla
L.).
//
Изучение,
рациональное
использование
и
охрана
природных
ресурсов.
Тез.
докл.
7-й
конференции
моло-
дых
ученых-биологов.
Рига,
1987а,
7—9.
Лехт
М.
Potentilla
L.
в
Прибалтике.
//
Изв.
АН
ЭССР.
Биол.,
19876,
36,
№3,
220 226.
Мякушко
Т.
Я.,
Ильинская
А.
Ф.
Трихомы
представителей
рода
флоры
Украины.
//
I
Всесоюз.
конф.
по
анатомии
растений.
Тез.
докл.
Л.,
1984,
111
112.
Чевтаева
В.
А.
Строение
эпидермы
листа
некоторых
видов
рода
Potentilla
L.
//
Изв.
АН
ТаджССР.
Отд.
биол.
н„
1979,
77,
№
4,
30—34.
Чевтаева
В.
А.
Лапчатки
подрода
Hypargyrium
(Fourr.)
Juz.
из
Памиро-Алая.
//
Изв.
АН
ТаджССР.
Отд.
биол.
н.,
1981,
84,
№
3, 20
—25.
Черпанов
С.
Д.
Сосудистые
растения
СССР.
Л,,
1981.
Юзепчук
С.
В.
Potents
L,
//
Флора
СССР.
20,
Я.,
1941,
78—223.

38
Ascherson,
P.,
Graebner,
P.
Synopsis
der
mitteleuropäischen
Flora.
Leipzig,
1900
—1905.
Bacic,
T.
Investigations
of
stomata
of
three
oak
species
with
light
and
scanning
electron
microscopy.
//
Acta
Bot.
Croat.,
1981,
40,
85—90.
Ball,
P.
W.,
Pawlowski,
B.
t
Walters,
S.
M.
Potentilla.
//
Flora
Europaea.
2.
Cambridge,
1968,
36—47.
Borhidi
A.,
Isepy,
I.
Taxa
et
combinationes
novae
generis
Potentilla
L.
11
Acta
Bot.
'
Acad.
Sci.
Hung.,
1965,
11,
297—302.
Cappalletti,
E.
M.
P.,
Casadoro,
G.
Leaf
surface
morphology
of
Atropa
belladonna
and
of
some
adulterant
species
by
SEM.
//
Planta
medica.
1977,
31, 357
—366.
Postal,
J.
Seznam
cevnatych
rostlin
kveteny
ceskoslovenske.
Praha,
1982.
Dwivedy,
A.
K-,
Ahmad,
K.
/.
Scanning
electron
microscopy
of
fresh,
uncoated
plant
parts.
//
Micron
and
Microsc.
acta,
1985,
16,
N
1,
55
—57.
Eichwald,
K.
Potentilla.
//
Eesti
NSV
floora.
2.
Tln.,
1962,
320—348.
Galenieks,
P.
Potentilla.
//
Latvijas
PSR
flora.
3.
Riga,
1957,
76
—93.
Garcke,
A.
Illustrierte
Flora,
Berlin
—Hamburg,
1972.
Gleason,
A.
Illustrated
flora
of
the
NE
United
States
and
adjacent
Canada.
2.
N-Y—Lon-
don,
1968,
292—298.
Hegi,
G.
Illustrierte
Flora
von
Mittel-Europa.
4,
Hf.
2.
1922—1923.
Inamdar,
/.
A.
Epidermal
structure
and
stomatal
ontogeny
in
some
Polygonales
and
centrospermae.
//
Ann.
Bot.,
1969,
33, 541
—552.
Marklund,
G.
Über
Potentilla
argentea
L.
und
P.
impolita
Wahl.
//
Mem.
Soc.
Fauna
FI.
Fenn.,
1933—1934,
N
9,
2—13.
Marklund,
G.
Zwei
neue
Sippen
der
Potentilla
argentea
Gruppe.
//
Mem.
Soc.
Fauna
FI.
Fenn.
1940,
N
16,
54—56.
Metcalfe,
C.
R.,
Chalk,
L.
Anatomy
of
the
Dicotyledons.
London,
1950.
Natkevicaite
—
lvanauskiene,
M.
Potentilla.
//
Lietuvas
TSR
flora.
4.
Vilnius,
1971,
159
186.
Patel,
J.
D.
A
new
morphological
classification
of
stomatal
complexes.
//
Phytomorpho-
logy.
1979,
29,
N
3,
4.
218—229.
Patel,
R.
C.,
Inamdar,
J.
A.
Structure
and
ontogeny
of
stomata
in
some
Polemoniales.
//
Ann.
Bot.
1971,
35,
N
140,
389—409.
Rothmahler,
W.
Exkursionsflora.
Kritischer
Band.
Berlin,
1976.
Rousi,
A.
Biosystematic
studies
on
the
species
aggregate
Potentilla
anserina
L.
//
Ann.
Bot.
fennici.
1965,
2,
N
1,
47—112.
Slant,
M.
Y.
Stigma
investigations
in
Maius.
//
Micron.
1981,
12,
N
2,
179—180.
Terrell,
E.
E.,
Wergin,
W.
P.
Epidermal
features
and
silica
depositions
in
lemmas
and
awns
of
Zizania
(Graminea).
//
Amer.
J.
Bot.,
1981,
68,
N
5,
697—707.
Van
Cotthem,
W.
R.
J.
A
classification
of
stomatal
types.
//
Bot.
J.
Linn.
Soc.,
1970,
63,
N
3,
235—246.
Vyas,
K.
G.,
Chaudhary,
R.,
Joshi,
В.
M.
Scanning
electron
microscopy
and
the
stomatal
aperture
of
Techomella
undulata
Šm.
(Seem.).
//
Compar.
Physiol,
and
Ecol.,
1982,
7,
N
3,
204—206.
Wilkinson,
H.
P.
The
plant
surface
(mainly
leaf).
//
Anatomy
of
the
Dicotyledons,
(ed.
C.
R.
Metcalfe,
L.
Chalk.).
1.
Oxford,
1979.
97
—165.
Wolf,
T.
Monographic
der
Gattung
Potentilla.
//
Bibl.
Bot.,
1908,
Hf.
71.
Институт
зоологии
и
ботаники
Поступила
в
редакцию
Академии
наук
Эстонской
ССР
14/VIII
1987
Malle
LEHT
POTENTILLA
L.
BALTIKUMIS
'
■
..
.
Lehe
epidermis
Uuritud
16
maranaliigi
lehtedel
esinevad
liht-
ja
näärmekarvad.
Sileda,
näsalise
või
lainelise
pinnaga
üherakulised
lihtkarvad
ja
siledapinnaliste
harudega
mitmerakulised
tähtkarvad
on
läbimõõdult
ja
pikkuselt
erinevad.
Näärmekarvad
on
enamikul
balti
mara-
naist
ühesuguse
ehitusega
(erinevad
veidi
P.
crantzii
(Crantz)
Beck
ja
P.
reptansi
L.
omad).
Karvade
tüüp
on
makromorfoloogiliste
tunnuste
kõrval
väga
hea
liike
eristav
tunnus.
Põhiliselt
karvasuse
tiheduse
alusel
(see
on
aga
väga
muutlik
tunnus)
iseseisvate
liikidena
eristatud
P.
argentea
L.
ja
P.
impolita
Wahl.
karvad
on
täiesti
ühesuguse
ehi-
tusega,
seepärast
pole
põhjust
neid
taksoneid
iseseisvateks
liikideks
pidada.
P.
arenaria
Borkh.,
P.
tabernaemontani
Asch.
ja
P.
subarenaria
Borb.
karvade
uuri-
mine
kinnitab
viimase
liigi
hübriidset
päritolu
P.
arenaria'l
on
ainult
15
—40-haruli-
sed
tähtkarvad,
P.
iabernaemontani'l
ainult
sirged
üherakulised
lihtkarvad,
P.
subarena-
ria'\
aga
sirged
üherakulised
karvad
ja
väheharulised
tähtkarvad
(harusid
3
—10).

39
Enamik
balti
maranate
õhulõhesid
on
anomotsüütsed,
erinedes
vaid
mõõtmetelt;
kõige
väiksemad
on
P.
silesiaca
Uecht.
õhulõhed
ja
kõige
suuremad
P.
norvegica
L.
ja
P.
taber-
naemontani
omad.
Anomotsüütsete
õhulõhede
seas
leiti
enamikul
liikidel
ka
hemipara-
tsüütseid
õhulõhesid
(ühe
kaasrakuga
õhulõhed)
ja
üksikuid
pidevaid
(
contiguous
)
ohu-
lõhesid
P.
norvegia'l
ja
P.
tabernaemontani'\.
Malle
LEHT
THE
GENUS
POTENTILLA
L.
1N
THE
BALTIC
REPUBLICS
Epidermis
of
the
leaf
The
leaf
surface
of
16
Potent
ilia
species
studied
are
covered
with
simple
and
glandu-
lar
hairs.
The
simple
unicellular
trichomes
of
different
length
and
diameter
have
smooth,
wavy
or
tuberculate
surface.
The
branches
of
multicellular
stellate
hairs
have
a
smooth
surface.
The
glandular
hairs
of
the
majority
of
the
Baltic
Potentilla
species
are
of
similar
structure
(those
of
P.
crantzii
(Crantz)
Beck
and
P.
replans
L.
somewhat
diffe-'
rent).
The
type
trichomes
is
a
very
good
character
for
indentifying
taxonomically
complicated
taxa.
P.
argentea
L.
and
P.
impolita
Wahl,
have
been
described
as
independent
species
mostly
on
the
basis
of
their
hairiness
density.
Whereas
their
trichomes
are
exactly
of
the
same
type,
the
density
being
a
very
variable
character,
there
is
no
ground
for
separating
them
as
different
species,
at least
on
the
basis
of
hairiness
characters.
Study
of
the
hairs
of
P.
arenaria
Borkh.,
P.
tabernaemontani
Arch,
and
P.
subarenaria
Borb.
assures
the
hybrid
origin
of
the
last
mentioned
species.
P.
arenaria
has
only
stellate
hairs
with
15
to
40
branches,
P.
tabernaemontani
only
straight
unicellular
hairs,
the
hair
cover
of
P.
subarenaria
being
intermediate
with
its
straight
unicellular
hairs
and
stellate
hairs
having
less
(3
—10)
branches.
Most
of
the
stomata
of
Potentilla
are
anomocytic
and
differ
only
in
their
size
the
smallest
are
those
of
P.
silesiaca
Uecht.,
the
largest
ones
of
P.
tabernaemontani
and
P.
norvegica
L.
Among
the
anomocytic
stomata
another
type
was
found
nearly
all
the
Baltic
species
have
also
some
hemiparacytic
stomata
(stomata
with
one
subsidiary
cell).
In
the
epidermis
of
P.
tabernaemontani
and
P.
norvegica
some
contiguous
stomata
were
also
found.