Content uploaded by Mikhail Piatinskii
Author content
All content in this area was uploaded by Mikhail Piatinskii on Mar 31, 2022
Content may be subject to copyright.
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2022, том 62, № 2, с. 198–208
198
МОДЕЛИРОВАНИЕ СЦЕНАРИЕВ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ЗАПАСА
РУССКОГО ОСЕТРА ACIPENSER GUELDENSTAEDTII АЗОВСКОГО МОРЯ
ПРИ ОТСУТСТВИИ ЕСТЕСТВЕННОГО ВОСПРОИЗВОДСТВА
© 2022 г. Т. И. Булгакова1, С. Н. Кульба2, М. М. Пятинский2, *
1Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии − ВНИРО, Москва, Россия
2Азово-Черноморский филиал ВНИРО − АзНИИРХ, Ростов-на-Дону, Россия
*E-mail: pyatinskiy_m_m@azniirkh.ru
Поступила в редакцию 05.04.2021 г.
После доработки 11.06.2021 г.
Принята к публикации 08.07.2021 г.
Предлагается новая модель, описывающая динамику популяции осетровых рыб (Acipenseridae),
естественное воспроизводство которой отсутствует либо чрезвычайно мало, − Depleted artificial
population model. Модель реализована в среде R и состоит из двух подмоделей. Первая из них поз-
воляет уточнить необходимые параметры модели (коэффициент естественной убыли половозрелой
части популяции и эффективность искусственного воспроизводства) с использованием оптимизацион-
ной процедуры, вторая рассматривает разные сценарии восстановления запаса для прогнозного перио-
да. Сценарии характеризуются разными значениями двух параметров – численностью выпущенной
осетровыми рыбоводными заводами молоди и промысловой убылью, вызванной нелегальным промыс-
лом и изъятием на научные исследования. Проведённые на примере русского осетра Acipenser gueldens-
taedtii Азовского моря расчёты указывают, что его запас до целевого уровня 10 тыс. т может быть восста-
новлен при базовом и оптимистичных сценариях к 2037–2048 гг. в зависимости от объёма искусствен-
ного воспроизводства и степени незаконного, несообщаемого и нерегулируемого промысла. При
депрессивных сценариях восстановление запаса не предвидится.
Ключевые слова: русский осётр Acipenser gueldenstaedtii, популяция, моделирование, восстановление
запаса, Азовское море.
DOI: 10.31857/S0042875222020047
В настоящее время наблюдается катастрофи-
ческое уменьшение запаса русского осетра Азовско-
го моря Acipenser gueldenstaedtii (Чепурная, Реков,
2017; Реков, Чепурная, 2018). Перед авторами
настоящей работы стояла задача оценить воз-
можные пути восстановления данного запаса
при разных управляющих воздействиях. Для
рассмотрения различных возможных вариан-
тов восстановления популяции русского осет-
ра в Азовском море требуется проанализиро-
вать многолетнюю динамику численности по-
пуляции, что в общем случае можно сделать при
помощи структурированных, продукционных мо-
делей и методов, применяемых при недостатке
информации (Бабаян и др., 2018).
Структурированные методы позволяют учесть
биологические особенности моделируемой популя-
ции, но предъявляют повышенные требования к
объёму и качеству входных данных (включая дан-
ные по возрастной структуре уловов) и не примени-
мы в случае неполноты промысловой статистики.
Продукционные модели менее требовательны к
входным данным. В рамках этого подхода популя-
цию рассматривают как совокупность одинаковых
особей, не учитывая их возрастную структуру. Для
параметризации продукционной модели требуются
многолетние ряды промысловых данных, а имен-
но годовых уловов и величины промыслового уси-
лия. Эти ряды должны охватывать достаточно боль-
шой временной интервал, превышающий пр одол-
жительность жизни особей данной популяции, а
данные по промысловому усилию следует стандар-
тизировать.
Для случаев с недостаточной полнотой и каче-
ством входных данных были разработаны методы
с бедным информационным обеспечением − Da-
ta limited methods (DLM) (Carruthers et al., 2014). К
ним относится, в частности, и модель DB-SRA
(Depletion-based stock reduction analysis) (Dick,
MacCall, 2011). В её основе лежит продукцион-
ная модель, согласно которой формирование по-
полнения половозрелого запаса функционально
зависит от его биомассы. Данная модель позво-
УДК 57.047;639.2.05
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 62 № 2 2022
МОДЕЛИРОВАНИЕ СЦЕНАРИЕВ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ЗАПАСА 199
ляет получить оценки ориентиров управления и
ретроспективную динамику биомассы запаса, а за-
тем перейти на прогноз при предположении, что
продукционные возможности популяции не ме-
няются со временем. Модель DB-SRA была успеш-
но применена для оценки состояния популяции се-
врюги A. stellatus Каспийского моря (Ye, Valbo-Jør-
gensen, 2012; Сафаралиев и др., 2019). Однако её
использование в отношении русского осетра Азов-
ского моря невозможно, поскольку естественное
воспроизводство данного вида в течение многих лет
отсутствует вследствие недоступности нерестилищ
после зарегулирования рек Дон и Кубань.
По данным Горбачевой с соавторами (2020), по-
коления русского осетра Азовского моря начиная с
1972 г. рождения на 100% состоят из рыб, получен-
ных на осетровых рыбоводных заводах (ОРЗ); толь-
ко в поколениях 1978–1981 гг. около 30% особей яв-
ляются результатом естественного воспроизвод-
ства. Однако последнее утверждение сомнительно,
так как нельзя исключать ошибки при определении
возраста рыб, пойманных в последующие годы. Та-
ким образом, можно считать, что воспроизводство
русского осетра Азовского моря в последние 30 лет
не зависит от численности или биомассы поло-
возрелой части его запаса. Данные об уловах рус-
ского осетра за последние 20 лет отсутствуют,
поскольку начиная с 2000 г. его коммерческий
промысел в Азовском море запрещён, а экспертные
оценки незаконного, несообщаемого и нерегулиру-
емого промысла (ННН-промысел) имеются только
для периода 1994–1999 гг. (Чепурная и др., 2008).
Следовательно, при отсутствии и естественного
воспроизводства популяции осетра, и инфор-
мации об уловах и промысловых усилиях при-
менение продукционных моделей, в том числе
DB-SRA, не представляется возможным.
В этой связи актуальной задачей является разра-
ботка модели динамики популяции, базирующейся
на данных об искусственном пополнении запа-
са, ретроспективных данных о промысловых уловах,
оценках интенсивности ННН-промысла и особен-
ностях биологии русского осетра Азовского моря.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Для моделирования динамики запаса русского
осетра Азовского моря была разработана модель
DAP (Depleted artificial population model). Данная
модель реализована в среде R (R Core Team, 2016)
и состоит из двух подмоделей. В первой из них с по-
мощью метода наименьших квадратов выполняется
настройка модели. Используется итеративная про-
цедура сопоставления модельного ряда оценок
биомассы половозрелой части популяции (By) с
оценками того же запаса, полученными с помощью
учётных съёмок 1981–1999 гг. (Bprior(y)).
Предварительно проводится сглаживание оце-
нок запаса по данным съёмок методом скользящего
среднего по трём точкам для устранения межгодо-
вых флуктуаций и неточностей оценивания пря-
мым методом. В данной подмодели учитываются
многолетние ряды уловов, включая как официаль-
ные (Сy), так и ряды уловов ННН-промысла (Ciuu);
ежегодный выпуск молоди с ОРЗ (Njuv(y)); средняя
масса половозрелых особей (WM), рассчитанная по
данным о возрастной динамике массы тела W(x) с
учётом пола. Значения ННН-уловов для периода
1989–1999 гг. получены пут ём кусочно- линейной
аппроксимации экспертных оценок за период
1994–1999 гг. (рис. 1); для периода 1981−1988 гг.
условно приняли, что ННН-уловы составляли
10% официал ьного вылова. Каких-либо оценок
этого параметра в данный период в Азово-Дон-
ском бассейне, к сожалению, не имеется.
В процессе настройки модели выполняется
оптимизация следующих параметров: ϕM – коэф-
фициент годовой естественной убыли половозре-
лого стада; rr – коэффициент выживания выпус-
каемой молоди до возраста достижения половой
зрелости (эквивалент коэффициента промыслово-
го возврата для промысловых популяций); B0 –
биомасса половозрелой части запаса в первый год
выбранного периода настройки модели.
Расчёт биомассы пополнения половозрелой ча-
сти запаса в год y выполняется по формуле:
(1)
где i – возраст достижения половой зрелости,
Njuvy−i – численность выпущенной молоди рус-
ского осетра в год (y–i).
В модели в качестве стартового значения приня-
то rr = 0.01 (1%), что согласуется с данными ли-
тературы: 1.1–1.3% (Бойко, Калинкина, 1961; Ма-
каров, 1964; Реков, Корнеев, 1987), 0.6% (Зайди-
нер и др., 2000).
Биомасса половозрелой части популяции на на-
чало следующего года вычисляется по формуле:
(2)
где By – биомасса половозрелой части запаса на на-
чало года y; Ctotal(y) = Cy + Ciuu−y, где Cy и Ciuu–y –
временне ряды соответственно официальных
и ННН-уловов в год y; ϕM –коэффициент годовой
естественной убыли, WM – средняя масса особей
половозрелого стада, Wy – средний годовой при-
рост массы тела половозрелых особей.
Зависимости массы тела половозрелой особи от
возраста (W1(x) − самцы в возрасте от 6 до 21 года,
W2(x) − самки 10−25 лет) рассчитаны по среднемно-
голетним данным (Козлитина и др., 2005) с помо-
щью линейных функций (в обоих случаях R2= 0.97):
W1(x) = 0.8482x + 1.47 и W2(x) = 1.764x – 5.013.
()
,
rec y y i M
BNjuvWrr
−
=
()
() ()
11
,
y
y y M y rec y total y
M
W
BB B B C
W
+
=−ϕ+ + −
200
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 62 № 2 2022
БУЛГАКОВА и др.
В расчётах далее принято среднее значение годо-
вого прироста самцов и самок (соответственно
0.848 и 1.764 кг): Wy = 1.306 кг.
Средний возраст наступления половой зрелости
определён по кривой полового созревания русско-
го осетра логит-методом (Михайлюк, Пятинский,
2020) и принят равным 14 лет (17 лет для самок,
12 для самцов), что согласуется с данными Чепур-
ной и Рекова (2017). Средняя масса особи в возрасте
созревания (WM) оценена как 17 кг.
Отметим, что в модели DAP ведутся расчёты для
двух периодов: первый период, выбранный для на-
стройки модели (1981–1999 гг.), второй – прогноз-
ный (2021–2050 гг.). Как правило, в условиях мо-
ратория на промысел между этими периодами
существует промежуток лет, для которого запас
моделью не оценивается.
Поскольку оценка запаса методом учётных съё-
мок проводится не в начале года, а в некотором ме-
сяце m, выполнен пересчёт модельного ряда By к
моменту проведения съёмки; биомасса запаса в
месяце m года y рассчитывается по уравнению:
(3)
Вторая подмодель рассматривает разные сцена-
рии управления запасом для прогнозного периода.
Расчёты биомассы половозрелой части запаса для
()
1
.
12
my y y y
m
BBBB
+
=+ −
прогнозного периода выполняются по тому же
уравнению (2) с тем же набором оптимальных зна-
чений коэффициентов (ϕM, rr), но для него теперь
требуется задать биомассу запаса для предыдуще-
го 2020 г., для которого съёмка показала близкую
к нулю величину, потому принято B0(2020) = 0.
В прогностической подмодели исследованы
24 сценария восстановления запаса, рассматриваю-
щие разные сочетания двух управляющих парамет-
ров: Njuvy−14 – численность выпуска молоди с ОРЗ с
временнм лагом, равным возрасту созревания
14 лет; biuu-coef − доля ННН-уловов от биомассы
запаса в начале каждого года. До 2020 г. включи-
тельно объём выпуска молоди (Njuv) известен (дан-
ные официальной статистики ОРЗ). Начиная с
2021 г. для каждого сценария задаётся постоян-
ное значение Njuv, которое начиная с 2035 г. будет
определять величину биомассы рекрутов (Brec) со-
гласно формуле (1). В разных сценариях рассматри-
ваются четыре уровня Njuv в прогнозный период:
3 млн экз. – наблюдаемый среднемноголетний уро-
вень выпуска; 5 млн экз. – оптимистичный вариант
сценария выпуска; 1 млн экз. – депрессивный вари-
ант сценария; 7 млн экз. – максимально наблюдён-
ный показатель в ретроспективный период.
Значения коэффициента biuu-coef задаются в
диапазоне от 1 до 20% биомассы запаса на начало
Рис. 1. Временне ряды официальных (—) и ННН-уловов (- -), используемые при моделировании запаса русского осетра
Acipenser gueldenstaedtii Азовского моря.
10000
9000
8000
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000
01980 19851975 1990
Год
Улов, т
1995 2000
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 62 № 2 2022
МОДЕЛИРОВАНИЕ СЦЕНАРИЕВ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ЗАПАСА 201
го да – 1, 5, 7, 10, 15, 2 0%, чт о не пре выш ает значе ний
этого параметра в ретроспективный период (20%).
Для проверки надёжности построенной моде-
ли выполняли процедуру диагностики – тест чув-
ствительности модели. Тест чувствительности поз-
воляет оценить возможные отклонения локальных
оптимумов от глобального оптимума оценок пара-
метров модели (биомассы запаса, биомассы по-
полнения, промысловой убыли), что может приво-
дить к ошибкам при выборе оптимального набора
значений (ϕM, rr, B0). Тест неопределённости поз-
воляет оценить возможные отклонения оценок
биомассы запаса из-за неопределённости рас-
чётных оценок промысловой убыли в ретроспек-
тивный период.
При выполнении теста чувствительности из
всех наборов значений трёх параметров (ϕM, rr,
B0) случайным образом выбирали 75% наборов.
Далее для каждого выбранного набора значений
(ϕM, rr, B0) выполняется повторный пересчёт всех
характеристик запаса (биомассы запаса и пополне-
ния, промысловой убыли), после чего полученные
оценки для каждого расчётного года (у) упорядочи-
ваются по возрастанию и для каждого года опреде-
ляются медианные оценки и доверительные 95%-
ные интервалы. Полученные интервалы являются
оценками возможной степени разброса истинной
величины запаса из-за возможной неточности
параметризации модели. Процедура теста чув-
ствительности выполняется как итеративная про-
цедура метода Монте-Карло. Полученные медиан-
ные оценки и доверительные интервалы сравнива-
ются с модельными оценками, полученными при
генеральном оптимуме (ϕM, rr, B0) для определения
степени надёжности оценок запаса.
Тест неопределённости динамической системы
запас−промысел к фактору изменчивости промыс-
ловой убыли (этот тест особенно важен из-за не-
определённости оценок ННН-изъятия) выполнен в
соответствии с процедурой тестирования моделей в
организациях ICES/FAO (FAO, 1996, 2002). Суть
процедуры заключается в оценке возможной сте-
пени вариативности величины запаса в зависимо-
сти от того, какая изменчивость промысловой убы-
ли наблюдалась в ретроспективный период. При
помощи данного теста выполняется прогноз воз-
можных изменений биомассы запаса в будущем в
зависимости от того, что наблюдалось в прошлом
для динамической системы запас−промысел. В ка-
честве оценки вариативности используется значе-
ние стандартного отклонения из ряда оценок
промысловой убыли в ретроспективный пери-
од, после чего с помощью коэффициента вари-
ации эта величина пересчитывается на шкалу
оценок биомассы запаса. На основе получен-
ных оценок вариации и известных величин средних
значений биомассы запаса в ретроспективный пе-
риод генерируются псевдослучайные ряды оце-
нок биомассы запаса. Полученные ряды псевдо-
случайных значений сортируются по возрастанию,
после чего рассчитываются 95%-ные доверитель-
ные интервалы.
Хотя промысловое изъятие русского осетра в
прогнозный период не предвидится, тем не менее
в работе моделируется допустимое изъятие для це-
лей научных исследований (НИР) и искусственно-
го воспроизводства (далее – ОДУ НИР). Оценка
ОДУ НИР выполнена из соображений поиска та-
кой величины изъятия, которая не может оказать
существенного влияния на половозрелую часть за-
паса в прогнозный период. Для этого, исходя из ре-
зультатов теста неопределённости при базовом сце-
нарии прогноза (biuu-coef = 0.1, Njuv = 3 млн экз),
вычисляется определённая доля от ширины дове-
рительного интервала оценки биомассы запаса.
Этот диапазон описывает вероятную степень из-
менчивости величины запаса за каждый год. По-
лагаем, что небольшая доля изъятия от этого диа-
пазона не должна значительно повлиять на био-
массу запаса в прогнозном периоде.
Для определения незначимой доли ОДУ НИР
тестировали несколько уровней доли от диапазона
неопределённости (1, 5, 10, 50, 100%) и вывод о
незначимости влияния ОДУ НИР делали на ос-
нове исследования его влияния на период дости-
жения целевого ориентира управления (Btr). Не-
значимым считался такой уровень воздействия,
при котором период достижения целевого ориен-
тира увеличивался не более чем на 1 год.
РЕЗУЛЬТАТЫ
В результате выполнения процедуры поиска оп-
тимального решения по входным данным за период
с 1981 по 1999 гг. получены оценки трёх основных
параметров модели (табл. 1). На основе найден-
ных оптимальных значений параметров модели
выполнен расчёт биомассы рекрутов и запаса
(рис. 2) по уравнениям (1)–(3) для ретроспектив-
ного периода. Рост коэффициента промысловой
убыли (рис. 2в) в конце периода настройки моде-
ли связан как с высокими оценками нелегального
изъятия (рис. 1), так и с резким снижением био-
массы запаса. Для диагностики результатов моде-
лирования выполнены тесты чувствительности
(рис. 3) и неопределённости (рис. 4).
Анализ динамики запаса русского осетра, полу-
ченной в ретроспективный период настройки мо-
дели (рис. 2а), показал, что в течение благоприятно-
го для запаса периода (1988–1998 гг.) условия среды
позволяли поддерживать биомассу половозрелой
части популяции на уровне не менее 10000 т, по-
этому в прогнозных сценариях решено рассматри-
вать задачу восстановления запаса до этого уровня
(Btr = 10000 т), который и считаем целевым ори-
ентиром управления запасом и промыслом рус-
202
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 62 № 2 2022
БУЛГАКОВА и др.
ского осетра. Таким образом, при моделирова-
нии возможных прогнозных сценариев запас счита-
ется восстановленным, если его биомасса достигла
величины 10000 т.
Для прогнозного периода рассмотрены 24 сце-
нария при разном сочетании управляющих пара-
метров: численность выпущенной с ОРЗ молоди
14 лет назад (Njuv) и коэффициент biuu-coef, посто-
янный для всего прогнозного периода. В качестве
базового (и наиболее реального) выбран сценарий,
при котором рыбоводные заводы ежегодно бу-
дут выпускать 3 млн особей (на уровне среднемно-
голетнего выпуска в ретро периоде), а biuu-coef = 0.1
(10% биомассы запаса на начало года). На рис. 5
представлены оценки половозрелой части запаса
и биомассы пополнения для базового сценария.
Возобновление коммерческого промысла русского
осетра не рассматривается, однако на нужды науч-
ного изъятия и для формирования ремонтно-ма-
точного стада осетровых заводов закладывается не-
значительное изъятие ОДУ НИР на уровне 1% от
ширины доверительных интервалов, полученных
в тесте неопределённости (рис. 6).
При базовом сценарии биомасса запаса достиг-
нет целевого ориентира 10 тыс. т в 2048 г. и продол-
жит расти, если не изменится режим промысла
Табли ца 1. Оценки трёх параметров модели DAP для запаса русского осетра Acipenser gueldenstaedtii Азовского моря
Параметр Стартовое значение Заданные пределы изменения Оптимальное значение
ϕM0.05 0.04–0.10 0.0412
rr 0.01 0.005–0.020 0.0182
B0, т 6000 4000–8000 4400
Рис. 2. Результаты моделирования параметров запаса русского осетра Acipenser gueldenstaedtii Азовского моря в период
настройки модели 1981–1999 гг.: а – биомасса запаса, б – биомасса рекрутов, в – промысловая убыль; (- -) − модель
DAP, (—) –данные съёмок, (···) – целевой ориентир 10 тыс. т.
0.8
0.6
0.4
0.2
01980 1985 1990
Год
1995
Промысловая убыль, %
2000
(в)
4000
5000
3000
2000
1000
(б)
Биомасса рекрутов, т
15000
20000
10000
5000
0
(а)
Биомасса запаса, т
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 62 № 2 2022
МОДЕЛИРОВАНИЕ СЦЕНАРИЕВ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ЗАПАСА 203
Рис. 3. Тест чувствительности оценок биомассы запаса (а) и промысловой убыли (б) русского осетра Acipenser guelden-
staedtii Азовского моря, метод Монте-Карло в период настройки; (- -) – оценки по модели при глобальном оптимуме,
(—) – медианные оценки после процедуры Монте-Карло, ( ) – доверительные интервалы (p = 0.95) медианных оце-
нок, (s) – прямые оценки половозрелой части запаса по данным учётных съёмок.
0.4
0.5
0.3
0.2
0.1
01980 1985 1990
Год
Промысловая убыль, %
1995 2000
25
30
×103
20
15
10
5
0
Биомасса запаса, т
(а)
(б)
Рис. 4. Тест неопределённости оценок биомассы запаса русского осетра Acipenser gueldenstaedtii Азовского моря к из-
менчивости его промысловой убыли в период настройки; обозначения см. на рис. 3.
20000
15000
10000
5000
1980 1985 1990
Год
Биомасса запаса, т
1995 2000
204
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 62 № 2 2022
БУЛГАКОВА и др.
(рис. 5). Биомасса пополнения начиная с 2035 г.
стабилизируется на уровне 931 т при фиксирован-
ном годовом выпуске с ОРЗ 3 млн экз. сеголеток.
На рис. 6 представлена динамика запаса с до-
верительными интервалами, рассчитанными при
тех же условиях, что и в ретроспективной подмо-
дели, на основе вариативности коэффициентов
промысловой убыли согласно тесту неопределён-
ности (рис. 6б) и тесту чувствительности к старто-
вым параметрам на основе процедуры Монте-
Карло (рис. 6а) при уровне значимости p = 0.95.
Уравнение для общего улова в прогнозный пе-
риод после 2034 г. имеет вид: Ctotal(y) = Cy + Ciuu−y =
=Cy + biuu-coef × By, где Cy – допустимое изъятие
на цели НИР и воспроизводства на уровне, не
оказывающем значимое влияние на биомассу по-
ловозрелой части запаса (рис. 7); Ciuu−y – объём
ННН-добычи, представленный как доля био-
массы половозрелой части запаса на начало го-
да (Ciuu−y = biuu-coef × By).
Результаты проверки различных уровней
ОДУ НИР в течение прогнозного периода пока-
зали, что незначимое смещение года достижения
целевого ориентира выполняется при уровне 1%
изъятия от ширины доверительного интервала оце-
нок запаса в тесте неопределённости. Для предот-
вращения нарушения процесса восстановления за-
паса из-за неопределённости уровня ННН -изъяти я
было решено оценивать величину лимитирующе-
го (максимально допустимого) значения ОДУ НИР
для разных сценариев с учётом возможности реали-
зации самого худшего, депрессивного, сценария.
Максимальная величина ОДУ НИР для всех сце-
нариев зафиксирована на её максимальном вы-
численном для депрессивного сценария уровне:
6.13 т (biuu-coef = 0.2 и Njuv = 3 млн экз.). Эта ве-
личина соответствует максимальному значе-
нию нелинейной функции, описывающей за-
висимость год–вылов в прогнозный период
(рис. 7б). Полученные для базового сценария значе-
ния возможного ОДУ НИР заложены во все моде-
лируемые сценарии в качестве величины офици-
ального изъятия (Cy).
Три других сценария восстановления запаса
при иных величинах Njuv, но с тем же значением
biuu-coef = 0.1, что для базового сценария, пред-
ставлены на рис. 8 вместе с базовым. Для этих че-
тырёх сценариев биомасса запаса меняется оди-
наково вплоть до 2034 г., пока Njuv определяется
реальными объёмами выпуска молоди.
Результаты прогностической подмодели для
всех 24 сценариев динамики запаса: четыре ва-
рианта численности ежегодного выпуска моло-
ди (1, 3, 5 и 7 млн экз.) при шести вариантах зна-
чений biuu-coef (0.01, 0.05, 0.07, 0.10, 0.15 и 0.20)
представлены в табл. 2
ОБСУЖДЕНИЕ
Результаты моделирования в ретроспектив-
ный период (рис. 2а) свидетельствуют о плав-
Рис. 5. Результаты прогнозирования динамики биомассы запаса (—) и пополнения (- -) русского осетра Acipenser
gueldenstaedtii Азовского моря по базовому сценарию в 2018–2050 гг.
6000
8000
10000
4000
2000
500
1000
1500
2000
2500
02020 2025 2035
Год
Биомасса запаса, т
Биомасса рекрутов, т
2040 205020452030
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 62 № 2 2022
МОДЕЛИРОВАНИЕ СЦЕНАРИЕВ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ЗАПАСА 205
Рис. 6. Базовый сценарий прогноза биомассы запаса русского осетра Acipenser gueldenstaedtii Азовского моря в 2018–
2050 гг.: а – тест чувствительности, б – тест неопределённости; (- -) – модельные оценки биомассы запаса, (—) – ме-
дианная оценка теста; ост. обозначения см. на рис. 3.
10
8
6
4
2
0
Биомасса запаса, т
(а)
10
8
6
4
2
0
(б)
2020 2025 2035
Год
2040 205020452030
×103
Рис. 7. Общий допустимый улов русского осетра Acipenser gueldenstaedtii для научных исследований и воспроизводства
(ОДУ НИР) в Азовском море по результатам моделирования доли неопределённости 2020–2050 гг.: а – базовый сце-
нарий (Njuv = 3 млн экз., biuu-coef = 0.1), б – депрессивный сценарий (Njuv = 3 млн экз., biuu-coef = 0.2); (—) – теоретически
допустимый уровень ОДУ НИР, (···) – верхняя асимптота максимально возможной величины ОДУ НИР (6.13 т) по лога-
рифмической кривой (у = 1.266 4ln(x) + 1.7869, R2 = 0.7559), (- -) − логарифмическая аппроксимация значений биомас-
сы запаса.
9
8
7
6
5
4
3
2
2020 2025 2030 2040 2050
Год
2035 2045
(а)
Базовый ОДУ НИР, т
9
8
7
6
5
4
3
2
2020 2025 2030 2040 20502035 2045
(б)
Депрессивный ОДУ НИР, т
ном росте биомассы половозрелой части запаса
в 1985–1995 гг., что обусловлено высокочислен-
ными выпусками ОРЗ в предшествующий период
(1971–1981 гг.). Начиная с 1995 г. отмечается стре-
мительное сокращение биомассы запаса на фоне
резкого роста промысловой убыли, которая в боль-
шей степени была обусловлена объёмом ННН-изъ-
ятия в этот период.
206
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 62 № 2 2022
БУЛГАКОВА и др.
Рис. 8. Четыре сценария восстановления биомассы запаса русского осетра Acipenser gueldenstaedtii Азовского моря (с
учётом рассчитанного изъятия для НИР и воспроизводства для базового сценария при biuu-coef = 0.1) при разном объ-
ёме выпуска молоди после 2034 г.: (···) – 1, (—) – 3, (– –) – 5, (– · –) – 7 млн экз/год.
20
15
10
0
5
2020 2025 2030
Год
Биомасса запаса, т
2035 2040 20502045
×103
Результаты теста чувствительности (рис. 3) ука-
зывают на удовлетворительную надёжность оценок
модели, однако начиная с 1990 г. увеличивается их
неопределённость: модельные значения двух оце-
ниваемых величин (биомассы запаса и промысло-
вой убыли) расположены вне доверительных ин-
тервалов и смещены в одну сторону от медианы.
Благодаря этому тесту можно сделать существен-
ный вывод: смещение значений трёх парамет-
ров модели относительно абсолютного оптимума в
процессе настройки приводит к завышению био-
массы запаса и занижению коэффициента про-
мысловой убыли.
Результат теста неопределённости (рис. 4) так-
же указывает на увеличение разброса вероятност-
ных оценок после 1990 г. По-видимому, снижение
надёжности настройки ретроспективной подмоде-
ли после 1990 г. обусловлено недостаточной инфор-
мационной обеспеченностью величин ННН-про-
мысла и многократным усилением с годами его воз-
действия на популяцию русского осетра. Также,
вероятно, снижение надёжности получаемых оце-
нок биомассы запаса, рекрутов и промысловой
убыли после 1990-х гг. обусловлено неопределён-
ностью и (или) временнóй изменчивостью пара-
метров rr, ϕM в разные модельные периоды. Пара-
метры rr и ϕM в модели полагаются неизменными.
Это условие может не выполняться, однако при
ограниченности данных считаем такое допущение
приемлемым.
Практически все прогнозные сценарии, за ис-
ключением самых депрессивных, указывают на
возможность восстановления запаса русского осет-
ра в долгосрочной перспективе. Так, наиболее ве-
роятный сценарий, при котором ННН-изъятие не
превысит 10% биомассы запаса на начало года, а
объём выпуска молоди ОРЗ останется на средне-
многолетнем уровне − 3 млн экз., предполагает
восстановление биомассы половозрелой части
запаса до уровня 10 тыс. т к 2048 г., а при более
высоком выпуске молоди (5 млн экз.) – уже к 2037 г.
При наиболее оптимистичных сценариях (при
более строгом регулировании ННН-промысла и на-
ращивании мощностей ОРЗ) возможно восстанов-
ление запаса до целевого уровня уже к 2028 г. Опти-
мистичными выглядят и сценарии, при которых
объём выпуска молоди ОРЗ составит 7 млн экз/год –
даже при величине ННН-изъятия 15% биомассы
запаса возможно достижение целевого уровня Btr.
Рассмотрены и более депрессивные сценарии.
Так, в случае ослабления регулирования ННН-до-
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 62 № 2 2022
МОДЕЛИРОВАНИЕ СЦЕНАРИЕВ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ЗАПАСА 207
бычи (вариант biuu-coef = 0.20) независимо от
объёма выпуска молоди ОРЗ достичь целевого
уровня восстановления запаса не удастся впло ть до
2050 г. При низком уровне выпуска молоди с ОРЗ
(1 млн экз/год) прогноз также неблагоприятный –
целевой ориентир не будет достигнут, а биомасса
запаса будет постепенно снижаться.
Результаты данной работы согласуются с выво-
дами других авторов (Чепурная и др., 2008; Чепур-
ная, Реков, 2017; Реков, Чепурная, 2018), которые
отмечают критическое состояние запаса русского
осетра в Азовском море в период запрета промысла
и главенствующее негативное влияние ННН-про-
мысла, а для восстановления запаса требуется вы-
пуск не менее 2.8 млн экз/год. Данный объём вы-
пуска использован в базовом сценарии, рассмот-
ренном в нашей работе. Шляхов с соавторами
(2005) в качестве негативного фактора, оказываю-
щего главенствующее влияние на биомассу запаса
русского осетра, также указывают ННН-промысел.
Моделирование возможного ОДУ на цели
НИР и воспроизводства указывает на возмож-
ность изъятия по мере увеличения запаса при ба-
зовом сценарии от 4.86 т в 2022 г. до 6.13 т в 2050 г.
(рис. 7а). При депрессивном сценарии изъятие
для НИР и воспроизводства может составить со-
ответственно 3.46 и 5.90 т (рис. 7б). Как показали
результаты моделирования, такое изъятие не ока-
жет значимого влияния на биомассу половозрелой
части запаса в рассматриваемый прогнозный пери-
од. Эта рекомендация согласуется с рекомендация-
ми протокола “XXXII сессии Российско-украин-
ской комиссии по вопросам рыболовства в Азов-
ском море”, в котором промысел русского осетра
запрещён, а на цели НИР и воспроизводства для
Российской Федерации и Украины предлагается
ОДУ соответственно 3.81 и 0.20 т. Следует заметить,
что представленные рекомендации по ОДУ НИР не
будут оказывать значимого влияния на динамику
запаса только в рамках моделируемых сценариев.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Предлагаемая модель DAP может быть приме-
нима в случае, когда воспроизводство запаса обес-
печивается только выпусками молоди, получаемой
в условиях ОРЗ. Другим важным условием для ис-
пользования модели является наличие оценок за-
паса и промысла в благоприятный период развития
запаса до закрытия промысла. Модель DAP может
быть применена не только для запасов осетровых,
но и для других видов рыб с искусственным вос-
производством.
Следует иметь в виду, что на практике сложно
оценить реальную промысловую убыль из-за не-
определённости уровня ННН-промысла, а тем бо-
лее его изменчивости. Фактор ННН-промысла, су-
щественно превышающий официальные величины
изъятия, вносит в результаты моделирования высо-
кую долю неопределённости. В случае, если данные
по уловам представлены надёжным временнм ря-
дом, при моделировании можно избежать большой
неопределённости, с которой пришлось столк-
нуться авторам настоящей работы.
Полученные результаты свидетельствуют о де-
прессивном состоянии запаса русского осетра в бас-
сейне Азовского моря в настоящее время. Рас-
смотренные долгосрочные сценарии включают
Табли ца 2. Результаты анализа 24 сценариев восстановления запаса русского осетра Acipenser gueldenstaedtii Азов-
ского моря
Примечание. * Целевой уровень не достигнут; тренд изменения биомассы после 2034 г.: “+” – рост, “–” – снижение; полу-
жирным шрифтом выделены результаты сценариев, приведённых на рис. 8.
Объём выпуска,
млн экз/год Показатель
biuu-coef
0.01 0.05 0.07 0.10 0.15 0.20
3 Биомасса запаса в 2050 г., т 43150 21495 15915 10749 6386 4281
Год достижения Btr = 10 тыс. т 2029 2032 2035 2048 **
Тренд изменения запаса + + + + + +
5 Биомасса запаса в 2050 г., т 55061 29854 22977 16 296 10 216 70 32
Год достижения Btr = 10 тыс. т 2029 2032 2035 2037 2048 *
Тренд изменения запаса + + + + + +
1 Биомасса запаса в 2050 г., т 31238 13136 8853 5202 2557 1532
Год достижения Btr = 10 тыс. т 2028 2032 * * * *
Тренд изменения запаса + + − −−−
7 Биомасса запаса в 2050 г., т 66973 38 213 30039 21 843 14 0 45 9781
Год достижения Btr = 10 тыс. т 2028 2032 2035 2036 2039 *
Тренд изменения запаса + + + + + +
208
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 62 № 2 2022
БУЛГАКОВА и др.
как оптимистическое развитие событий, сопро-
вождающееся ростом биомассы запаса, так и де-
прессивное, которое может повлечь за собой дли-
тельный коллапс популяции. Имеющиеся работы
других авторов (Шляхов и др., 2005; Чепурная
и др., 2008; Чепурная, Реков, 2017; Реков, Чепур-
ная, 2018) подтверждают высокую вероятность
депрессивного сценария.
Как показали результаты работы, для реализа-
ции оптимистичного сценария необходимо пред-
принимать более значимые административные ме-
ры по снижению уровня ННН-промысла и интен-
сификации деятельности по выпуску молоди ОРЗ.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы выражают искреннюю благодарность
Ю.И. Рекову (АзНИИРХ) за консультации и предо-
ставленный для выполнения данной работы материал.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бабаян В.К., Бобырев А.Е., Булгакова Т.И. и др. 2018.
Методические рекомендации по оценке запасов прио-
ритетных видов водных биологических ресурсов. М.:
Изд-во ВНИРО, 312 с.
Бойко Е.Г., Калинкина Е.А. 1961. О выживании осетро-
вой молоди разных весовых групп // Рыб. хоз-во. № 4.
С. 18–22.
Горбачева Л.Т., Горбенко Е.В., Панченко М.Г. и др. 2020.
К вопросу развития искусственного воспроизводства
азовских осетровых в связи со 150-летием осетровод-
ства России // Вод. биоресурсы и среда обитания. Т. 3.
№ 4. С. 111– 119.
https://doi.org/10.47921/2619-1024_2020_3_4_111
Зайдинер Ю.И., Грибанова С.Э., Реков Ю.И. 2000. Но-
вые данные об эффективности воспроизводства осет-
ра в Азово-Донском районе // Тез. докл. Междунар.
конф. “Осетровые на рубеже ХХI века”. Астрахань:
Изд-во КаспНИРХ. С. 243–244.
Козлитина С.В., Жилякова Л.Ю., Луц Г.И. , Белоусов В.Н.
2005. Прогнозирование общего допустимого улова ос-
новных промысловых рыб Азовского моря // Методы
рыбохозяйственных и природоохранных исследова-
ний в Азово-Черноморском бассейне / Под ред. Воло-
вика С.П., Корпаковой И.Г. Краснодар: Изд-во Аз-
НИИРХ. С. 215–231.
Макаров Э.В. 1964. Оценка выживания осетровой мо-
лоди, выращиваемой донскими рыбоводными завода-
ми // Тр. ВНИРО. Т. 56. С. 141–170.
Михайлюк А.Н., Пятинский М.М. 2020. Оценивание
параметров полового созревания гидробионтов при
отсутствии визуальных признаков зрелости у части по-
ловозрелых особей // Вод. биоресурсы и среда обита-
ния. Т. 3. № 2. С. 24–29.
https://doi.org/10.47921/2619-1024_2020_3_2_24
Реков Ю.И., Корнеев А.А . 1987. Эффективность воспро-
изводства и пополнение стад азовских осетровых //
Воспроизводство запасов осетровых в Каспийском и
Азово-Черноморском бассейнах. М.: Изд-во ВНИРО.
С. 9–10.
Реков Ю.И., Чепурная Т. А . 2018. Основные направле-
ния восстановления промысловых запасов азовских
осетровых рыб // Матер. Междунар. науч.-практ.
конф. “Актуальные вопросы рыболовства, рыбовод-
ства (аквакультуры) и экологического мониторинга
водных экосистем”. Ростов н/Д.: Изд-во АзНИИРХ.
С. 211−214.
Сафаралиев И.А., Рубан Г.И., Булгакова Т.И. 2019. Кас-
пийская севрюга: распределение, оценка запаса и сце-
нарии восстановления волжской популяции. М.: Изд-
во ВНИРО, 156 с.
Чепурная Т. А ., Реков Ю.И. 2017. Изменение запасов
азовских осетровых рыб в период запрета промысла //
Сб. тр. VIII Междунар. науч.-практ. конф. “Экологи-
ческие проблемы. Взгляд в будущее” / Под ред. Федо-
рова Ю.А. Ростов н/Д.; Таганрог: Изд-во ЮФУ.
С. 511–514 .
Чепурная Т. А ., Тих он ова Г.А . , Реков Ю.И. 2008. Харак-
теристика состояния популяции азовских осетровых
рыб в 2006–2007 гг. // Основные проблемы рыбного
хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов
Азово-Черноморского бассейна. Ростов н/Д.: Изд-во
АзНИИРХ. С. 118–124.
Шляхов В.А., Губанов Е.П., Демьяненко К.В. 2005. О со-
стоянии запасов и неучтенном вылове азовских осет-
ровых // Матер. Юбилейн. науч.-практ. конф. “Про-
блемы и решения в современном рыбном хозяйстве на
Азовском бассейне”. Мариуполь: Рената. С. 59−61.
Carruthers Th.R., Punt A.E., Walters C.J. et al. 2014. Evalu-
ating methods for setting catch limits in data-limited fisher-
ies // Fish. Res. V. 153. № 1. P. 48–68.
https://doi.org/10.1016/j.fishres.2013.12.014
Dick E.J., MacCall A.D. 2011. Depletion-based stock reduc-
tion analysis: a catch based method for determining sustain-
able yields for data-poor fish stocks // Fish. Res. V. 110.
№ 2. P. 331–341.
https://doi.org/10.1016/j.fishres.2011.05.007
FAO. 1996. Precautionary approach to fisheries, part 2: sci-
entific papers // FAO Fish. Tech. Pap. № 350. Pt. 2. Rome:
FAO, 210 p.
FAO. 2002. A fishery manager’s guidebook: management
measures and their application // Ibid. № 424. Rome: FAO,
231 p.
R Core Team. 2016. R.: A language and environment for
statistical computing, R Foundation for Statistical Comput-
ing. Vienna, Austria. https://www.R-project.org/.
Ye Y., Valbo-Jørgensen J. 2012. Effects of IUU fishing and
stock enhancement on and restoration strategies for the
stellate sturgeon fishery in the Caspian Sea // Fish. Res.
V. 131–133. P. 21–29.
https://doi.org/10.1016/j.fishres.2012.0 6.022
