ArticlePDF Available

Eerste meldingen van dolkwespen in Nederland = First records of scoliid wasps in the Netherlands (Hymenoptera: Scoliidae)

Authors:

Abstract

Scolia hirta and Megascolia maculata are reported for the first time in the Netherlands. These are the first records of the family Scoliidae in the Netherlands. Scoliid wasps are thermophilic and are expected to be reported more often in the future. However, there is an important difference in the origin of both species. While natural migration of S. hirta is probable, the specimen of M. maculata was clearly imported. [Nederlandse Faunistische Mededelingen 57: 1-6, 2021]
verheyde et al. eerste meldingen van dolkwespen in nederland
     
(: )
Fons Verheyde, Jelle Devalez & Peter Geene
Dolkwespen zijn tot de verbeelding sprekende insecten. De meeste mensen hebben
deze grote, zwartgele wespen wel op bloemen gezien tijdens vakantie rond de
Middellandse Zee. Enkele soorten breiden hun verspreidingsgebied uit en kunnen
door onbedoeld transport door de mens grote sprongen maken. In de afgelopen jaren
zijn de geelstreepdolkwesp Scolia hirta en de reuzendolkwesp Megascolia maculata al
in Nederland opgedoken. Het zal interessant zijn om te zien of dolkwespen zich hier
kunnen vestigen.
inleiding
Binnen de familie van de Scoliidae zijn wereld-
wijd minstens 560 soorten gekend, waarvan 22
in Europa (Osten 2005). Hiervan zijn er twee
aan een natuurlijke opmars bezig binnen West-
Europa. Eén van deze soorten, Scolia hirta
(Schrank, 78), werd in het najaar van 209
gezien te Oostkapelle in Zeeland. Van Megascolia
maculata (Fabricius, 775) werd in de zomer van
2020 voor het eerst een vrouwtje waargenomen,
nabij Wijdemeren (Noord-Holland).
Figuur . Scolia hirta man. Oost-
kapelle (Nederland), 26.ix.209.
Foto Peter Geene.
Figuur . Scolia hirta man. Oost-
kapelle (Nederland), 26.ix.209.
Foto Peter Geene.
dolk we spen
Alhoewel dolkwespen alleen al door hun grootte,
beharing en kleuren goed herkenbaar zijn, zijn er
ook microscopische kenmerken die de familie
typeren. De uiteinden van de vleugels hebben
vaak lengterimpels en de voorste coxae raken el-
kaar aan, terwijl de middelste en achterste coxae
gescheiden worden door het middengedeelte van
het meso- en metasternum (Osten 2000). Vrouwtjes
hebben 2 antenneleden en zijn zeer struis gebouwd,
met een weinig opvallende angel, mannetjes hebben
3 antenneleden en zijn tengerder (Richards 977).
2 nederlandse anistishe mededelingen 57 202
De vrouwelijke dolkwespen parasiteren larven van
bladsprietkevers (Scarabaeidae). De keverlarve
wordt verlamd en de eitjes worden op de larve
afgezet. De larve leeft ook uitwendig op de larve.
Na een tijd wordt de verlamming opgeheven
en kan de keverlarve opnieuw voedsel zoeken
(Scharfy 202, Dos Santos et al. 205).
Scolia hirta – geelstreepdolkwesp
Zeeland Oostkapelle (Zeeland), 26.ix.209,
a 278.5-398.2, ?, P. Geene (foto op
Waarneming.nl), op Cirsium arvense, det.
J. Devalez & F. Verheyde.
Een mannetje van S. hirta werd op Walcheren
foeragerend waargenomen op akkerdistel (fig. ).
Bijzonder is dat deze distel op een recent inge-
richte bijenheuvel stond. Het is zeer waarschijn-
lijk dat de soort specifiek door deze kunstmatige
microbiotoop (zuidgericht, bezet met ruigte-
kruiden) aangetrokken werd. Men is er nog niet
helemaal over uit of een stedelijke omgeving
ideaal is, maar er wordt meermaals geconcludeerd
dat een warm microklimaat met resthoekjes en
verwilderde stukken natuur ideaal zijn voor deze
thermofiele soort (Ruchin & Artaev 206, Twerd
et al. 209).
Scolia hirta is een harige en bijna volledig zwarte
dolkwesp. Op het achterlijf zijn twee opvallende
dwarsbanden aanwezig die slechts zelden onder-
broken worden. Dit onderscheidt de soort van
S. sexmaculata (Muller, 766), die zich uitbreidt
in Europa, maar nog niet uit Nederland gemeld
is. Deze heeft vaak meer bevlekte tergieten, met
andere woorden: de gele banden zijn onderbroken.
Met zo’n 3-8 mm is hij veel kleiner dan de hier-
onder vermelde Megascolia maculata die de Neder-
landse naam ‘reuzendolkwesp’ draagt. Daarom
verkiezen we de naam geelstreepdolkwesp voor
S. hirta en stellen we geelvlekdolkwesp voor bij
S. sexmaculata. Aanvullende kenmerken die
S. hirta onderscheiden van andere soorten in
het genus zijn onder andere de donker berookte
vleugels (tweekleurig bij S. sexmaculata), de
uniform zwart gekleurde kop en antennes en
de vorm van de antennes, die vooral bij de man-
netjes eerder robuust kegelvormig dan draadvormig
zijn (Osten 2000).
Scolia hirta en S. sexmaculata (Muller, 766) zijn
de enige dolkwespen die in Centraal-Europa op
een natuurlijke wijze lijken uit te breiden. Ze zijn
beide wijdverspreid rond de Middellandse Zee.
De noordelijke verspreidingsgrens van S. hirta
ligt momenteel al omtrent de 59ste breedtegraad
(Selin 205, Cederberg et al. 2020). De vondst
van S. hirta verlegt de gekende noordwestelijke
grens voor een stuk. In de voorbije decennia situ-
eerden de dichtstbijzijnde waarnemingen zich iets
ten noorden van Parijs, met één waarneming vrij
dicht van de Belgische grens, nabij Douai en
Cambrai (Leclercq et al. 978). In het noord-
oosten van Polen nam de verspreiding zeer fel toe,
met waarnemingen tot de Baltische zee. Naast
vondsten op databanken als gbi en iNaturalist
verschenen er dan ook verschillende artikelen met
Figuur 2. Vindplaats van Scolia hirta in Nederland.
Figure 2. Record of Scolia hirta in the Netherlands.
verheyde et al. eerste meldingen van dolkwespen in nederland 3
eerste meldingen uit Letland, Litouwen, Estland,
Polen en Tsjechië (Marczak et al. 202, Selin 205,
Olszewski et al. 206, Piterāns 206, Budrys &
Budriene 207).
Opmerkelijk is dat in de eerste helft van de 9e
eeuw de geelstreepdolkwesp reeds gekend was
van vier Zweedse provincies ten zuiden van Stock-
holm en ook in de regio rond Oslo in Noorwegen.
In deze gebieden is de soort lange tijd verdwenen
geweest. Enkel de populaties op het Zweedse
eiland Gotland zijn ononderbroken aanwezig
geweest tot op de dag van vandaag. Ze zijn be-
schermd sinds 938 (Cederberg et al. 2020).
Andere warmteminnende soorten, zoals de sabel-
sprinkhanendoder Sphex funerarius Gussakovskij,
934, komen er ook voor en kennen eenzelfde
verspreidingspatroon (Lomholdt 975). Sinds de
eeuwwisseling kent S. hirta weer een gelijkaardige
verspreiding in Noorwegen en Zweden.
Met deze vondst van S. hirta in Nederland (fig. 2)
wordt de witte vlek op de Europese kaart tussen
Denemarken en Frankrijk een stuk kleiner. De
expansie van meerdere soorten bladsprietkevers,
waaronder Cetonia aurata en Oxythyrea funesta,
speelt hierbij ook een belangrijke rol. Beide zijn
belangrijke gastheren voor S. hirta. Scolia hirta en
O. funesta waren een eeuw geleden grotendeels
verdwenen uit Noordwest-Europa en kennen nu
een sterk overeenkomstige expansie van hun ver-
spreidingsgebied in Europa (Heijerman & Corten
200, Olszewski et al. 206, Cederberg et al. 2020).
Scolia hirta is vaak op bloemen te vinden. De
vondst op een akkerdistel is dus niet toevallig.
Dolkwespen hebben nectar nodig voor de energie-
huishouding en een geslaagde reproductie (Barratt
2003). Belangrijk zijn vooral grote dichtheden
bloeiende composieten Asteraceae, lipbloemen
Lamiaceae, schermbloemen Apiaceae en narcissen
Amaryllidaceae. Ze hebben geen sterke voorkeuren,
maar er is wel een duidelijke affiniteit met roze,
blauwe en paarse bloemen (Landeck 2002).
Megascolia maculata – reuzendolkwesp
Noord-Holland Wijdemeren (Noord-Holland),
28.vi.2020, a 36.6-470.0, /, ‘Natas cha’ (foto
Waarneming.nl), op Asclepias syriaca, det. Johan
van ‘t Bosch.
Megascolia maculata werd foeragerend waar-
genomen op een door de Europese Unie verboden
zijdeplant Asclepias syriaca (fig. 3). Het is bekend
Figuur 4. Megascolia maculata maculata vrouw. Wakura
(India), 22.vi.2020. Foto Umer Bin Farook.
Figure 4. Megascolia maculata maculata female. Wakura
(India), 22.vi.2020. Photo Umer Bin Farook.
Figuur 3. Megascolia maculata flavifrons vrouw. Wijde-
meren (Nederland), 28.vi.2020. Foto ‘Natas cha’.
Figure 3. Megascolia maculata flavifrons female. Wijde-
meren (Nederland), 28.vi.2020. Photo ‘Natas cha’.
4 nederlandse anistishe mededelingen 57 202
dat deze dolkwesp soms noordelijker in West-
Europa geïmporteerd wordt via planten, groenten-
of tuinartikelen. De vondst vlak naast het tuin-
centrum ‘Intratuin Hilversum’ (fig. 5) lijkt dan
ook niet toevallig. In Zwitserland werd de soort
ook voor het eerst gemeld bij een tuincentrum
met olijfbomen (Juillerat 203).
De naam reuzendolkwesp (soms ook ‘mammoet-
wesp’, naar de Engelse benaming) is niet willekeurig.
Met een grootte van 32 tot 42 mm is het de
grootste soort vliesvleugelige in Europa. Er zijn
twee vormen bekend. Recentelijk genetisch onder-
zoek toont overtuigend aan dat het hier niet over
ondersoorten gaat, maar over kleurvariatie onder
invloed van geografische verspreiding (Schmid-
Egger & Schmidt 202). Bovenstaande waarne-
ming betreft wat men vroeger M. maculata flavi-
frons noemde. Deze variëteit komt van nature
voor langs de westelijke helft van de Middellandse
Zee (Italië-Spanje-Portugal) en heeft een zwarte
beharing op het borststuk en het laatste tergiet
(fig. 3). De meer oostelijke variëteit M. maculata
maculata heeft hier rode beharing (Osten 2000,
Tischendorf & Dieterisch 2020)(fig. 4). Het genus
onderscheidt zich verder door de aanwezigheid
van drie cubitaalcellen in de voorvleugel tegen-
over twee bij Scolia (Osten 2000).
De vleugels van het gefotografeerde dier in
Wijdemeren zijn onbeschadigd en dus niet af-
gevlogen. Daarom zijn we geneigd de finale hypo-
these van de vondsten in Duitsland te volgen:
wellicht werden de dieren als larve of pop getrans-
porteerd met planten om vervolgens lokaal uit te
komen (Tischendorf & Dieterisch 2020).
discussie
De vondsten van beide dolkwespen passen in een
patroon van zuidelijke soorten die naar het noor-
den oprukken. Deels zullen nieuwe vondsten het
gevolg zijn van meeliften met goederen en toeris-
ten, maar in ieder geval S. hirta breidt zich ook
op eigen kracht uit. Ook de geelvlekdolkwesp
S. sexmaculata breidt zich in Europa uit, maar is
dus nog niet in Nederland waargenomen. Hoewel
ook hier de breedtegraad van de waarnemingen in
het oosten van West-Europa veel noordelijker ligt,
lijkt deze soort zich meer gelijkmatig uit te
breiden, waarbij het dier over de ganse breedte
van het continent noordwaarts trekt. Dit sluit
aan bij ecologisch onderzoek dat onmiskenbaar
duidelijk maakt dat S. hirta op dit moment de
meer opportunistische soort van de twee is (Twerd
et al. 209).
De vestiging van M. maculata lijkt momenteel
nog onwaarschijnlijk, enerzijds omdat het klimaat
nog ongeschikt is (nachten met vorst) en ander-
zijds omdat de gastheren, zoals de julikever
Polyphylla fullo (Linnaeus, 758), neushoornkever
Oryctes nasicornis (Linnaeus, 758) en het vliegend
hert Lucanus cervus (Linnaeus, 758) (Vereecken
& Carrière 2003), eerder schaars zijn. Anderzijds
lijkt de expansie van het dier in het zuiden van
Europa snel te gaan. Het valt op hoe de kansen in
Figuur 5. Vindplaats van Megascolia maculata in
Nederland.
Figure 5. Record of Megascolia maculata in the
Netherlands.
verheyde et al. eerste meldingen van dolkwespen in nederland 5
een recent Duits artikel over een vondst nabij
Frankfurt (Tischendorf & Dieterisch 2020) toch
al hoger worden ingeschat dan bij de eerste
melding in Zwitserland (Juillerat 203).
Tot slot moeten we er ook op wijzen dat er niet
uitsluitend positief nieuws is over deze dolk-
wespen. Een casestudie van Tirol, een regio waar
minstens vijf soorten dolkwespen voorkwamen
in de 20ste eeuw, toont bijvoorbeeld aan dat er
sprake is van een sterke afname van alle soorten
(Schedl 2006).
literatuur
Barratt, B.I.P. 2003. Aspects of reproductive biology
and behaviour of scoliid wasps. – do Science
Internal Series 47: -.
Budrys, E. & A. Budrienė 207. Occurrence and con-
servation status of Scolia wasps (Hymenoptera:
Scoliidae) in Lithuania. – Bulletin of the Lithuanian
Entomological Society 29 (): 7-20.
Cederberg, B. et al. Cederberg, B., A. Hagman,
N. Johansson & M. Stenmark 2020. Rödlista 2020.
– Expertkommittén för steklar, sl Artdatabanken.
https://artfakta.se/naturvard/taxon/scolia-hirta-
0740.
Dos Santos, E.F., Y.C. Grandinete & F.B. Noll 205.
Additions to the checklist of Scoliidae, Sphecidae,
Pompilidae and Vespidae of Peru, with notes on
the endemic status of some species (Hymenoptera,
Aculeata). – ZooKeys 59: 33-48.
Heijerman, Th. & H. Corten 200. Oxythyrea funesta
weer in Nederland gevonden (Coleoptera: Scara-
baeidae). – Nederlandse Faunistische Mededelingen
34: 23-28.
Juillerat, L. 203. Première observation de Megascolia
maculata flavifrons (Fabricius, 775) en Suisse
(Hymenoptera, Scoliidae). – Entomo Helvetica 6:
73-75.
Landeck, I. 2002. Nectar plants of the Borstigen dagger
wasp Scolia hirta in Lusatia (Central Europe) when
considering flower color, inflorescence and inflores-
cence morphology (Hymenoptera: Scoliidae).
– Entomologia Generalis 26 (2): 07-20.
Leclercq, J., C. Gaspar & C. Verstraeten 978. Atlas
provisoire des insectes de Belgique (et des régions
limitrophes): Cartes 00 à 200. – Faculté des
sciences agronomiques de l’État, Gembloux.
Lomholdt, O. 975. The Sphecidae (Hymenoptera)
of Fennoscandia and Denmark. – Fauna Entomo-
logica Scandinavica 4 (): -224.
Marczak, D., D. Pepłowska-Marczak, B. Wiśnioswski
& T. Huflejt 202. New Polish localities of two rare
wasp species (Hymenoptera): Leucospis dorsigera
Fabricius, 775 (Chalcidoidea: Leucospidae) and
Scolia hirta Schrank, 78 (Vespoidea: Scoliidae).
– Fragmenta Faunistica 55 (): 25-30.
Olszewski, P., B. Wiśnioswski, P. Bogusch, T. Pawli-
kowski & M. Krzyżyński 206. Distributional
history and present status of the species of the
family Scoliidae (Hymenoptera) in Poland and the
Czech Republic. – Acta Zoologica Bulgarica 68 ():
43-54.
Osten, T. 2000. Die Scoliiden des Mittelmeer-Gebiets
und angrenzender Regionen (Hymenoptera): Ein
Bestimmungsschlüssel. – Linzer biologische Beiträge
32 (2): 537-593.
Osten, T. 2005. Checkliste der Dolchwespen der Welt
(Insecta: Hymenoptera, Scoliidae). – Bericht der
Naturforschenden Gesellschaft Augsburg 62: -62.
Piterāns, U. 206. Scolia hirta (Schrank, 78) (Hymeno-
ptera: Scoliidae): A new family and species in the
fauna of Latvia. – Latvijas Entomologs 53: 29-3.
Richards, O.W. 977. Hymenoptera: Introduction and
key to families (second edition). – Handbooks for
the identification of British insects 6 (): -00.
Ruchin, A. & O.N. Artaev 206. On expansion of the
distribution range of some scoliid wasps (Scoliidae,
Hymenoptera, Insecta) in the Middle Volga region.
– Research Journal of Pharmaceutical, Biological
and Chemical Sciences 7 (3): 20-25.
Scharfy, J. 202. Die Entwicklung der Dolchwespe
Scolia hirta (Schrank, 78) (Hymenoptera, Scoliidae)
in einem Komposthaufen in Österreich. – Ampulex
4: 47-50.
Schedl, W. 2006. Die Dolchwespen Südtirols (Insecta:
Hymenoptera: Scoliidae). – Gredleriana 6: 343-350.
Schmid-Egger, C. & S. Schmidt 202. Unexpected
diversity in Central European Vespoidea (Hymen
o-
ptera, Mutillidae, Myrmosidae, Sapygidae, Scoliidae,
Tiphiidae, Thynnidae, Vespidae), with description
6 nederlandse anistishe mededelingen 57 202
summary
First records of scoliid wasps in the Netherlands (Hymenoptera: Scoliidae)
Scolia hirta and Megascolia maculata are reported for the first time in the Netherlands. These are
the first records of the family Scoliidae in the Netherlands. Scoliid wasps are thermophilic and
are expected to be reported more often in the future. However, there is an important difference
in the origin of both species. While natural migration of S. hirta is probable, the specimen of
M. maculata was clearly imported.
F. Verheyde
Oostende (België)
fonsverheyde@hotmail.com
J. Devalez
Laboratory of Biogeography & Ecology, University of the Aegean, Department of Geography,
Mytilene (Griekenland)
jelle.devalez@gmail.com
P. Geene
Oostkapelle (Nederland)
famgeene@zeelandnet.nl
of two species of Smicromyrme Thomson, 870.
– ZooKeys 062: 49-72.
Selin, A. 205. Odaherilane Scolia hirta on jõudnud
Eestisse [Scolia hirta in Estonia]. – Eesti Loodus
Jan. 205: 39.
Tischendorf, S. & D. Dieterich 2020. Nachweis der
Dolchwespe Megascolia maculata (Drury 773) in
Hessen (Hymenoptera, Scoliidae). – Ampulex :
8-2.
Twerd, L., A. Sobieraj-Betlińska & J. Banaszak 209.
Complementary use of various types of anthropo-
genic habitats by Scolia hirta (Hymenoptera:
Scoliidae) and Scolia sexmaculata. – Environmental
Entomology 48 (6): 499-50.
Vereecken, N. & J. Carrière 2003. Contribution à
l’étude éthologique de la grande scolie à front
jaune, Megascolia maculata flavifrons (F., 775)
(Hymenoptera, Scoliidae) en France méditerra-
néenne. – Notes Fauniques de Gembloux 53: 7-80.
ResearchGate has not been able to resolve any citations for this publication.
Article
Full-text available
Five species of the family Scoliidae are currently observed in the Middle Volga region: Colpa quinquecincta (Fabricius, 1793), Scolia hirta (Schrank, 1781), S. galbula (Pallas, 1771), S. sexmaculata (O.F. Muller, 1766), and Megascolia maculata (Drury, 1773). The largest number of findings has been made since the 2000s, suggesting that the scoliid wasps recently appeared in the examined region. Many species form stable but still low-sized populations. The northern distribution boundaries within the Middle Volga region are determined for all species. Only one scoliid species, S. hirta, rather abundant in this region, is present in most diverse biotopes, including anthropogenically changed landscapes. Recently, scoliid wasps actively settle in anthropogenic landscapes, becoming ever more frequent near human habitation. The total abundance of the scoliid wasps in the Middle Volga region is rather low but displays the trend of an increase in some habitats.
Article
Full-text available
The yellow flower wasp, Radumeris tasmaniensis Saussure (Scoliidae), has recently established in northern Northland, New Zealand. To assist in determining the potential for eradication, a literature review of some aspects of scoliid reproductive biology and behaviour was carried out. No evidence was found to suggest that any species of Scoliidae can oviposit without feeding, and feeding appears to be necessary before eggs can be matured. Some scoliid species are parthenogenetic and have been reported to produce offspring of both genders. No direct evidence was found in the literature to indicate that fecundity is increased by feeding, but given the longevity of females this was considered most likely. Adult wasps feed on nectar and honeydew, and a range of flower colours and forms appear to be attractive to them. Males emerge before females and mating occurs immediately females emerge to the soil surface after hatching from the pupal cocoon. Mating duration has been recorded for only one species, where it was short (1–4 s). Mating occurs mainly in the morning, since females of most species appear to cease activity on the soil surface by midday. Activity of both genders ceases if air temperatures are below about 20°C.
Article
It has widely been accepted that Scolia hirta Schrank 1781 has a preference for flowers that appear blue to the human eye. This observation has been reanalysed by the study of eleven populations of this species between 1997 and 2001 in Southern Brandenburg and Northeastern Saxony (Lower and Upper Lusatia). Flower availability of the habitats was analysed and the flower preference of S hirta was investigated. The data suggest that there is neither a preference for blue flowers nor for a particular other flower colour. Scolia hirta Schrank 1781 was observed on flowers that appear blue to humans in just a few cases. Nectar forraging almost exclusively takes place on flowers which appear white, purple, pink or purple red (crimson) to the human eye. Taking into account that there are differences in the physiology of colour recognition between humans and bees (and wasps) the findings have to be reconsidered. S hirta shows a clear preference to flowers that appear bee-cyan and bee-blue. Flowers of Solidago canadensis that appear yellow to humans but green to bees were used in habitats where this plant is predominant, or where flowers of preferred bee-colours were not available. Because of the head morphology and the length of proboscis of S hirta the nectar of the flowers has to be easily accessable. Plants with composite head-flowers, umbels, false spikes (umbellar) panicles or other glomerate aggregated inflorescences are prefered by the species. The provided feeding plant spectrum is not combinable with the classical concept of pollination syndromes in its narrow sense. The observations are being discussed from the background of a multi-dimensional point of view of pollinator-flower-relations, whose dynamics are interacted and confined through different factors.
Article
The Scoliidae from the Westpalaearctic, altogether 69 taxa, are presented in this key. Males and females are treated separately. The classification follows the new conception: Scoliidae = Proscoliinae + Scoliinae and Scoliinae = Campsomerini + Scoliini. For the first time all members of this family are considered in a key for a region that ranges from the Iberian Peninsula up to the Caspian Sea and from the Canary Islands over the north of Africa, the Sinai Peninsula up to the Iran.
Rödlista 2020. -Expertkommittén för steklar, sl Artdatabanken
  • B Cederberg
Cederberg, B. et al. Cederberg, B., A. Hagman, N. Johansson & M. Stenmark 2020. Rödlista 2020. -Expertkommittén för steklar, sl Artdatabanken. https://artfakta.se/naturvard/taxon/scolia-hirta-0740.
Checkliste der Dolchwespen der Welt (Insecta: Hymenoptera, Scoliidae). -Bericht der
  • T Osten
Osten, T. 2005. Checkliste der Dolchwespen der Welt (Insecta: Hymenoptera, Scoliidae). -Bericht der Naturforschenden Gesellschaft Augsburg 62: -62.
  • W Schedl
Schedl, W. 2006. Die Dolchwespen Südtirols (Insecta: Hymenoptera: Scoliidae). -Gredleriana 6: 343-350.
Vespidae), with description of two species of Smicromyrme Thomson
  • C S Schmid-Egger
  • Schmidt
  • Hymenoptera
  • Mutillidae
  • Myrmosidae
  • Sapygidae
  • Scoliidae
  • Thynnidae Tiphiidae
Schmid-Egger, C. & S. Schmidt 202. Unexpected diversity in Central European Vespoidea (Hymenoptera, Mutillidae, Myrmosidae, Sapygidae, Scoliidae, Tiphiidae, Thynnidae, Vespidae), with description of two species of Smicromyrme Thomson, 870. -ZooKeys 062: 49-72.