New data on the morphology of Achnanthes brevipes (Bacillariophyta)

Abstract

This electron microscopy study of Achnanthes brevipes from mineralized tributaries (Solyanka, Chernavka, Khara) of the hyperhaline Lake Elton (Volgograd Region) provides new data on the variability of quantitative diagnostic characteristics (valve length, number of striae and areolae in 10 μm). Based on the original and published data, a refined diagnosis of A. brevipes is proposed. It is very similar to A. longipes in valve shape and quantitative characteristics, but striae are multi-row in the latter species and single-row in A. brevipes. A short note about the nomenclature status of A. brevipes is given.

Full text

https://doi.org/10.31111/nsnr/2021.55.2.307
Новые данные по морфологии Achnanthes brevipes (Bacillariophyta)
С. И. Генкал1, О. Г. Горохова2, М. А. Гололобова3
1Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, Борок, Россия
2Институт экологии Волжского бассейна, филиал Самарского научного центра РАН,
Тольятти, Россия
3Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова, Москва, Россия
Автор для переписки: C. И. Генкал, genkal@ibiw.ru
Резюме. Изучение Achnanthes brevipes из минерализованных притоков (Солянка, Чер-
навка, Хара) гипергалинного оз. Эльтон (Волгоградская обл.) с помощью сканирующей элек-
тронной микроскопии позволило получить новые данные по изменчивости количественных
диагностических признаков (длины створки, числу штрихов и ареол в 10 мкм). На основе ори-
гинальных и литературных данных предлагается уточненный диагноз вида. Achnanthes brevipes
имеет большое сходство по форме створки и количественным признакам с A. longipes, но у по-
следнего штрихи многорядные, а у A. brevipes — однорядные. Также в работе приведена краткая
информация о номенклатурном статусе A. brevipes.
Ключевые слова: Achnanthes brevipes, диатомовые водоросли, морфология, номенклатура,
электронная микроскопия, притоки озера Эльтон, Волгоградская область, Россия.
New data on the morphology of Achnanthes brevipes (Bacillariophyta)
S. I. Genkal¹, О. G. Gorokhova², M. A. Gololobova3
1Papanin Institute for Biology of Inland Waters of the Russian Academy of Sciences, Borok, Russia
2Institute of Ecology of the Volga River Basin of the Samara Federal Research Center
of the Russian Academy of Sciences, Tolyatti, Russia
3Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia
Corresponding author: S. I. Genkal, genkal@ibiw.ru
Abstract. This electron microscopy study of Achnanthes brevipes from mineralized tributaries
(Solyanka, Chernavka, Khara) of the hyperhaline Lake Elton (Volgograd Region) provides new
data on the variability of quantitative diagnostic characteristics (valve length, number of striae and
areolae in 10 µm). Based on the original and published data, a refined diagnosis of A. brevipes is pro-
posed. It is very similar to A. longipes in valve shape and quantitative characteristics, but striae are
multi-row in the latter species and single-row in A. brevipes. A short note about the nomenclature
status of A. brevipes is given.
Keywords: Achnanthes brevipes, diatoms, morphology, nomenclature, electron microscopy, trib-
utaries of the Lake Elton, Volgograd Region, Russia.
Achnanthes brevipes C.Agardh был описан в начале XIX века (Agardh, 1824),
обитает в морях и солоноватоводных водоемах и считается широко распростра-
ненным видом (Zabelina et al., 1951; Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Guslyakov
307
Новости систематики низших растений — Novosti sistematiki nizshikh rastenii 55(2): 307–314. 2021

etal., 1992; Kulikovskiy et al., 2016). По данным световой микроскопии вид отно-
сится к крупноразмерным формам среди диатомовых водорослей: длина створ-
ки 14–130мкм, ширина 9–40 мкм (Zabelina et al., 1951; Krammer, Lange-Bertalot,
1991; Kulikovskiy et al., 2016). В немногочисленных работах по электронно-
микроскопическому изучению морфологии створки A. brevipes приводится
строе ние ареол, шва, хеликтоглосс и некоторых других морфологических струк-
тур (Guslyakov et al., 1992; Lange-Bertalot, Krammer, 1989; Toyoda et al., 2005). Со-
гласно литературным данным, этот вид очень сильно варьирует по форме створ-
ки, однако на опубликованных иллюстрациях это не прослеживается (Zabelina et
al., 1951; Hustedt, 1959; Lange-Bertalot, Krammer, 1989; Krammer, Lange-Bertalot,
1991; Guslyakov et al., 1992; Kulikovskiy et al., 2016).
При изучении диатомовых водорослей притоков оз. Эльтон наблюдали значи-
тельное развитие Achnanthes brevipes, что позволило исследовать морфологиче-
скую изменчивость этого вида и отдельные структурные элементы створки.
Материал и методы
Материалом для данной работы послужили пробы фитопланктона из силь-
но минерализованных притоков (Солянка, Чернавка, Хара) гипергалинного
оз.Эльтон (Волгоградская обл.), собранные в среднем течении и устье в августе
2012 и мае 2019 гг. Освобождение створок диатомей от органических веществ
проводили методом холодного сжигания (Balonov, 1975). Препараты водорослей
исследовали в сканирующем электронном микроскопе JSM–25S.
Результаты и обсуждение
В нашем материале форма створки Achnanthes brevipes варьировала от эл-
липтически-ланцетной с неоттянутыми клиновидными закругленными конца-
ми до линейно-эллиптической, на середине несколько суженной, с оттянуты-
ми клиновидными концами (Plate I; II: 1–3). Иногда створки имели сужение
только с одной стороны (Plate I: 7; II: 3). Длина створки составляла от 60 до
145мкм, ширина — от 19 до 32 мкм, число однорядных штрихов — от 6 до 7,
число ареол в 10мкм штриха — от 6 до 8. На верхней створке осевое поле узколи-
нейное, расположенное почти по продольной оси, среднее поле отсутствует, аре-
олы квадратные, в поперечных параллельных рядах, пересеченных продольны-
ми волнистыми ребрами (Plate I: 4–7; II: 1–3). На нижней створке осевое поле
линейное, слегка расширяющееся к центру, среднее поле поперечное, довольно
широкое, достигающее краев створки, иногда более развитое на одной стороне
створки (Plate I: 1–3, 8). Шов нитевидный, расположенный по продольной оси
створки, ветви слегка изогнутые (Plate I: 1–3). Проксимальные концы простые
и слегка повернуты к первичной стороне створки (Plate I: 1–3, 8; II: 6, 7). Дис-
тальные концы с наружной поверхности заходят на загиб створки и повернуты к
вторичной стороне створки (Plate I: 1–3; II: 4, 5), c внутренней — заканчивают-
ся небольшими хеликтоглоссами (Plate I: 8; II: 8). Ареолы закрыты крибрумом
(Plate II: 8), квадратные, в радиальных рядах, пересеченных продольными вол-
Генкал и др. Новые данные по морфологии Achnanthes brevipes
308

Plate I. Achnanthes brevipes.
1–7— створка с наружной поверхности / external view of the valve; 8 — створка с внутренней
поверхности/ internal view of the valve. Масштабные линейки / Scale bars: 10 µm.
нистыми ребрами (Plate I, II), что соответствует литературным данным (Toyoda
et al., 2005).
В нашем материале форма створки соответствовала описанию A. brevipes, но
иногда встречались створки линейно-эллиптические на середине суженные, с от-
тянутыми клиновидными концами (Plate I: 6; II: 2), которые имеют сходство с
Achnanthes longipes C.Agardh (ср.: Lange-Bertalot, Krammer, 1989: Taf.12, Fig. 1;
Krammer, Lange-Bertalot, 1991: Taf. 1, Fig. 1). Диапазоны изменчивости размер-
ных признаков, числа штрихов в 10 мкм (с учетом наших данных) и числа ареол
Новости систематики низших растений — Novosti sistematiki nizshikh rastenii 55(2): 307–314. 2021
309

Plate II. Achnanthes brevipes.
1–3— створка с внутренней поверхности/ internal view of the valve; 4, 5 — концы створки
с наружной поверхности / ends of the external view of the valve; 6 — центральная часть
створки, ареолы с наружной поверхности / central part of the valve, areolae from the external
view of the valve; 7 — центральная часть створки с внутренней поверхности / internal view of
the valve centre; 8 — конец створки с внутренней поверхности, хеликтоглосса /
end of the valve from the internal view, helictoglossa.
Масштабные линейки / Scale bars: 1–3 — 10 µm; 4, 5, 7 — 5 µm; 6, 8 — 2 µm.
в 10 мкм штриха у A. brevipes и A. longipes перекрываются в значительной степени
(Табл. 1). Вышеотмеченное, а также сходная экология и ареалы (Diatomovyi...,
1950; Guslyakov et al., 1992) могут привести к неточной идентификации этих двух
видов, что необходимо учитывать при проведении альгологичес ких и гидробио-
логических исследований. Вместе с тем, здесь следует отметить хороший диффе-
ренциальный признак между этими видами: у A. brevipes штрихи однорядные, а
у A. longipes — многорядные (Табл. 1). В исследованных популяциях A. brevipes
редко наблюдали створки, суженные только с одной стороны (PlateI: 7; II: 3),
возможно, это тератологические формы.
Наши результаты по ширине створки (19–32 мкм) совпали с литературными
данными, максимальное значение длины створки оказалось больше приведенного
в литературе (145 мкм), а минимальные величины числа штрихов в 10 мкм (6) и
Генкал и др. Новые данные по морфологии Achnanthes brevipes
310

числа ареол в 10 мкм штриха (6) меньше, чем приведено у других исследователей
(Табл. 1). Следует отметить и некоторые отличия в строении крибрума ареол—
в нашем материале он имел меньшее число пор по сравнению с известными из
литературных источников (Lange-Bertalot, Krammer, 1989; Guslyakov et al., 1992).
Таблица 1
Изменчивость морфологических признаков Achnanthes brevipes and A. longipes
согласно литературным данным /
The variability of morphological features Achnanthes brevipes
and A. longipes according to published data
Длина
створки,
мкм
Length of
valve, µm
Ширина
створки,
мкм
Width of
valve, µm
Число
штрихов
в10 мкм
Number of
striae in 10
µm
Число
рядов ареол
в штрихе
Number
of rows of
areoles in
the stria
Число
ареол в
10 мкм
Number
of areolae
in 10 µm
Источники
References
Achnanthes brevipes
30–25 10–30 7–9 nd2nd Diatomovyi..., 1950
30–125 10–30 7–9 nd nd Zabelina et al., 1951
37.2–89.9 12.0–24.6 7–9 nd nd Proshkina-Lavrenko, 1963
14–30 9.5–40.0 7–10 nd nd Krammer, Lange-Bertalot, 1991
28–42 10–16 7–8 nd nd Guslyakov et al., 1992
(30) 42–90
(96) 15–19 (23) 9–10 nd nd Toyoda et al., 2005
14–130 9–40 7–8 nd 7–9 Кulikovskiy et al., 2016
Achnanthes longipes
50–200 10–40 5–7 2–4 9 Diatomovyi..., 1950
49–115 15–35 5–7 2 nd Proshkina-Lavrenko, 1963
33–100 10–25 5–7 nd nd Guslyakov et al., 1992
Примечание / Note: nd — нет данных / no data.
Приводим уточненный диагноз вида с учетом наших и литературных данных.
Achnanthes brevipes C.Agardh, 1824, Systema Algarum: 1.
= Achnanthes adnata Bory, 1822, Dict. Class. Hist. Nat. 1: 79, 593, fig. 2.
Клетки в лентовидных колониях, панцирь с пояска таблитчатый, коленчато
изогнутый. Створки эллиптически-ланцетные с неоттянутыми клиновидными
закругленными концами до линейно-эллиптических, на середине несколько су-
женные, с оттянутыми клиновидными концами, длиной 14–145 мкм, шириной
9.5–32.0 мкм. На верхней створке осевое поле узколинейное, расположенное поч-
ти по продольной оси, среднее поле отсутствует, ареолы квадратные в попереч-
Новости систематики низших растений — Novosti sistematiki nizshikh rastenii 55(2): 307–314. 2021
311

ных параллельных рядах, пересеченных волнистыми продольными ребрами. На
нижней створке осевое поле линейное, слегка расширяющееся к центру, среднее
поле поперечное, довольно широкое, достигающее краев створки, иногда более
развитое на одной стороне створки. Шов нитевидный, расположенный по про-
дольной оси створки, ветви слегка изогнутые. Проксимальные концы простые и
слегка повернуты к первичной стороне створки. Дистальные концы с наружной
поверхности заходят на загиб створки и повернуты к вторичной стороне створ-
ки, c внутренней поверхности заканчиваются небольшими хеликтоглоссами.
Ареолы закрыты крибрумом, квадратные, в однорядных радиальных рядах, 6–10
в 10мкм, пересеченных продольными волнистыми ребрами, число ареол 6–9 в
10мкм штриха.
Номенклатурная з а м е тка. Согласно AlgaeBase (Guiry, Guiry, 2021),
Achnanthes brevipes C.Agardh является незаконным названием и представляет со-
бой гетеротипный синоним A. adnata Bory. Однако в нашей работе мы использу-
ем название A. brevipes, опираясь на работу К.Toyoda et al. (2005), посвященную
типификации Achnanthes Bory. Род Achnanthes (Bory, 1822) включал три вида
(A. adnata, A. dubia Bory и A. baccillarioides Bory), которые ранее все относили
к Echinella stipitata Lyngbye (Lyngbye, 1819). C.S.Boyer (1926–27) типифици-
ровал название рода Achnanthes с использованием названия A. adnata, однако в
настоящее время информация относительно материалов по A. adnata отсутствует
(Toyoda et al., 2005, 2006). Поскольку A. adnata был изначально описан на осно-
ве E.stipitata, Toyoda et al. (2005) исследовали материалы Lyngbye. Изученные
авторами образцы содержали виды Achnanthes s. str. и были использованы для
установления типа названия этого рода. C.Agardh (1824) предложил название
A.brevipes в качестве заменяющего для A. adnata, и именно первое обычно ис-
пользуется в литературе. Согласно исследованиям Toyoda et al. (2005), E. stipitata,
A. adnata и A. brevipes относятся к одному и тому же виду, а поскольку именно
название A.brevipes наиболее широко используется, авторы сочли это весомым
основанием для его консервации. Таким образом, чтобы не вносить путаницу
в номенклатуру, Toyoda et al. (2005) предложили законсервировать название
Achnanthes brevipes против Echinella stipitata и Achnanthes adnata, а также закон-
сервировать его тип, предложив в качестве такового образец Lyngbye A-2348, хра-
нящийся в гербарии музея естественной истории Копенгагена (C). Предложение
о консервации было опубликовано в 2006 г. (Toyoda et al., 2006) и в дальнейшем
утверждено Номенклатурной комиссией (Wiersema et al., 2018).
Благодарности
Работа O.Г.Гороховой выполнена в рамках государственного задания по теме
«Оценка современного биоразнообразия и прогноз его изменения для экосистем
Волжского бассейна в условиях их природной и антропогенной трансформа-
ции» (№ АААА-А17-117112040040-3) при частичной поддержке РФФИ (проект
№ 17-04-00135). Работа С.И.Генкала выполнена в рамках государственного зада-
Генкал и др. Новые данные по морфологии Achnanthes brevipes
312

ния по теме «Систематика, разнообразие и филогения водных автотрофных ор-
ганизмов России и других регионов мира» (№АААА-А18-118012690095-4). Ра-
бота М.А.Гололобовой выполнена в рамках научного проекта государственного
задания МГУ №121032300080-0. Авторы выражают благодарность д. б. н., проф.
Зинченко Татьяне Дмитриевне, заведующей лабораторией экологии малых рек
ИЭВБ РАН, за организацию и проведение экспедиционных и исследовательских
работ. Авторы также признательны рецензентам за критическое прочтение руко-
писи и И.В.Соколовой (БИН им. В.Л.Комарова РАН) за ценные комментарии
относительно номенклатуры.
Литература
Agardh C. A. 1824. Systema Algarum. Lundae: 312 p.
[Balonov] Балонов И. М. 1975. Подготовка водорослей к электронной микроскопии. Методика
изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: 87–89.
Bory de Saint-Vincent J. B. G. M. 1822. Achnanthe. Achnanthes. Dictionare Classique d’Histoire Na-
turelle. Vol. 1. Paris: 79–80.
Boyer C. S. 1926–1927. Synopsis of North American diatomaceae. Proceedings of the Biological and
Microscopical Section of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 1: 1–17.
[Diatomovyi…] Диатомовый анализ. Определитель ископаемых и современных диатомовых во-
дорослей. Книга 3. Порядок Pennales. 1950. Л.: 399 с. + 117 табл. рис.
Guiry M. D., Guiry G. M. 2021. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University
of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org (Дата обращения: 13 X 2021).
[Guslyakov et al.] Гусляков Н.Е., Закордонец О.А., Герасимюк В.П. 1992. Атлас диатомовых во-
дорослей бентоса северо-западной части Черного моря и прилегающих водоемов. Киев: 112 с.
Hustedt F. 1959. Die Kieselalgen Deutschlands, Österreichs und der Schweiz mit Berücksichtigung
der übrigen Länder Europas sowie der angrenzenden Meeresgebiete. Dr. L. Rabenhorst’s Krypto-
gamen-Flora von Deutscheland, Österreich und der Schweiz. 2 Teil. Leipzig: 845 S.
Krammer K., Lange-Bertalot H. 1991. Bacillariophyceae 4. Teil: Achnanthaceae, Kritische Er-
gänzungen zu Navicula (Lineolatae) und Gomphonema Gesamtliteraturverzeichnis Teil 1–4.
Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd 2/4. Stuttgart; Jena: 468 S.
[Kulikovskiy et al.] Куликовский М. С., Глущенко А. М., Генкал С. И., Кузнецова И. В. 2016.
Определитель диатомовых водорослей России. Ярославль: 804 c.
Lange-Bertalot H., Krammer K. 1989. Achnanthes, eine Monographie der Gattung mit Definition
der Gattung Cocconeis und Nachträgen zu den Naviculaceae. Bibliotheca Diatomologica. Bd18.
Berlin; Stuttgart: 393 S.
Lyngbye H. C. 1819. Tentamen Hydrophytologiae Danicae. Hafniae: 248 p.
[Proshkina-Lavrenko] Прошкина-Лавренко А. И. 1963. Диатомовые водоросли планктона Азов-
ского моря. М.; Л.: 190 c.
Toyoda K., Cox E. J., Sims P. A., Williams D. M. 2005. The typification of Achnanthes Bory based on
Echinella stipitata Lyngbye, with an account of the morphology and fine structure of Lyngbye’s
species. Diatom Research 20(2): 375–386. https://doi.org/10.1080/0269249X.2005.9705643
Toyoda K., Cox E. J., Sims P. A., Williams D. M. 2006. (1718) Proposal to conserve Achnanthes bre-
vipes (Bacillariophyceae) against A. adnata, A. baccillarioides, and A. dubia, and with a conserved
type. Taxon 55(2): 527–528. https://doi.org/10.2307/25065603
Wiersema J. H., Turland N. J., Barrie F. R., Greuter W., Hawksworth D. L., Herendeen P. S., KnappS.,
Kusber W.-H., Li D.-Z., Marhold K. et al. (Eds.). International Code of Nomenclature for al-
gae, fungi, and plants (Shenzhen Code) adopted by the 19th International Botanical Congress
Новости систематики низших растений — Novosti sistematiki nizshikh rastenii 55(2): 307–314. 2021
313

Shenzhen, China, July 2017: Appendices I–VII. 2018. https://naturalhistory2.si.edu/botany/
codes-proposals/ (Дата обращения: 13 X 2021).
[Zabelina et al.] Забелина М. М., Киселев И. А., Прошкина-Лавренко А. И., Шешукова В. C. 1951.
Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. Диатомовые водоросли. М.: 619c.
References
Agardh C. A. 1824. Systema Algarum. Lundae: 312 p.
Balonov I. M. 1975. Preparation of algae for electron microscopy. Metodika izucheniya bioigeotseno-
zov [Methods for the study of biocenoses]. Moscow: 87–89. (In Russ.).
Bory de Saint-Vincent J. B. G. M. 1822. Achnanthe. Achnanthes. Dictionare Classique d’Histoire Na-
turelle. Vol. 1. Paris: 79–80.
Boyer C. S. 1926–1927. Synopsis of North American diatomaceae. Proceedings of the Biological and
Microscopical Section of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 1: 1–17.
Diatomovyi analiz. Kniga 3. Opredelitel’ iskopayemykh i sovremennykh diatomovykh vodoroslei. Pory-
adок Pennales [Diatom analysis. Book 3. Identification guide of fossil and modern diatoms. Order
Pennales]. 1950. Leningrad: 399 p. + 117 pls. (In Russ.).
Guiry M. D., Guiry G. M. 2021. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University
of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org (Data of accessed: 13 X 2021).
Guslyakov N. E., Zakordonets O. A., Gerasimyuk V. P. 1992. Atlas diatomovykh vodoroslei bentosa
severo-zapadnoi chasti Chernogo morya i prilegayushchikh vodoemov [Atlas of diatoms of benthos
in the northwestern Black Sea and adjacent water bodies]. Kiev: 112 p. (In Russ.).
Hustedt F. 1959. Die Kieselalgen Deutschlands, Österreichs und der Schweiz mit Berücksichtigung
der übrigen Länder Europas sowie der angrenzenden Meeresgebiete. Dr. L. Rabenhorst’s Krypto-
gamen-Flora von Deutscheland, Österreich und der Schweiz. 2 Teil. Leipzig: 845 S.
Krammer K., Lange-Bertalot H. 1991. Bacillariophyceae 4. Teil: Achnanthaceae, Kritische Er-
gänzungen zu Navicula (Lineolatae) und Gomphonema Gesamtliteraturverzeichnis Teil 1–4.
Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd 2/4. Stuttgart; Jena: 468 S.
Kulikovskiy M. S., Glushchenko A. M., Genkal S. I., Kuznetsova I. V. 2016. Opredelitelʻ diatomovikh
vodoroslei Rossii [Identification book of diatoms from Russia]. Yaroslavl: 804 p. (In Russ.).
Lange-Bertalot H., Krammer K. 1989. Achnanthes, eine Monographie der Gattung mit Definition
der Gattung Cocconeis und Nachträgen zu den Naviculaceae. Bibliotheca Diatomologica. Bd 18.
Berlin; Stuttgart: 393 S.
Lyngbye H. C. 1819. Tentamen Hydrophytologiae Danicae. Hafniae: 248 p.
Proshkina-Lavrenko A. I. 1963. Diatomovye vodorosli planktona Azovskogo morya [Diatoms of plank-
ton of the Sea of Azov]. Мoscow; Leningrad: 190 p. (In Russ.).
Toyoda K., Cox E. J., Sims P. A., Williams D. M. 2005. The typification of Achnanthes Bory based on
Echinella stipitata Lyngbye, with an account of the morphology and fine structure of Lyngbye’s
species. Diatom Research 20(2): 375–386. https://doi.org/10.1080/0269249X.2005.9705643
Toyoda K., Cox E. J., Sims P. A., Williams D. M. 2006. (1718) Proposal to conserve Achnanthes bre-
vipes (Bacillariophyceae) against A. adnata, A. baccillarioides, and A. dubia, and with a conserved
type. Taxon 55(2): 527–528. https://doi.org/10.2307/25065603
Wiersema J. H., Turland N. J., Barrie F. R., Greuter W., Hawksworth D. L., Herendeen P. S., Knapp
S., Kusber W.-H., Li D.-Z., Marhold K. et al. (Eds.). International Code of Nomenclature for
algae, fungi, and plants (Shenzhen Code) adopted by the 19th International Botanical Congress
Shenzhen, China, July 2017: Appendices I–VII. 2018. https://naturalhistory2.si.edu/botany/
codes-proposals/ (Date of access: 13 X 2021).
Zabelina M. M., Kiselev I. A., Proshkina-Lavrenko A. I., Sheshukova V. S. 1951. Opredelitel‘ presno-
vodnykh vodoroslei SSSR. Vyp. 4. Diatomovye vodorosli [Key to the freshwater algae of the USSR.
Iss. 4. Diatoms]. Moscow: 619 p. (In Russ.).
Генкал и др. Новые данные по морфологии Achnanthes brevipes
314