Content uploaded by Stephania Palacios Narvaez
Author content
All content in this area was uploaded by Stephania Palacios Narvaez on Jun 10, 2022
Content may be subject to copyright.
Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras
“José Benito Vives de Andréis”
Boletín de Investigaciones Marinas y Costeras
Bulletin of Marine and Coastal Research
49 (Supl. Esp.), 251-258
ISSN 0122-9761
e-ISSN 2590-4671
Santa Marta, Colombia, 2020
Published by INVEMAR
This is an open Access article under the CC BY-NC-SA
251
DOI: https://doi.org/10.25268/bimc.invemar.2020.49.SuplEsp.1041
Publicado por INVEMAR
Este es un manuscrito de acceso abierto bajo la licencia CC
Reconocimiento-No Comercial-Compartir Igual
NOTA/NOTE
Aproximación a la dieta de Thalassoma lucasanum (familia Labridae) en el
arrecife coralino de La Azufrada, isla Gorgona, Pacífico Oriental Tropical
Approximation to the diet of Thalassoma lucasanum (family Labridae) in the
coral reef of La Azufrada, Gorgona Island, Eastern Tropical Pacific
Stephania Palacios-Narváez1*, Bellineth Valencia1 y Alan Giraldo1,2
0000-0002-8225-4041 0000-0002-1471-8270 0000-0001-9182-888X
1. Departamento de Biología, Universidad del Valle, Cali, Colombia. stephania.palacios@correounivalle.edu.co, bellineth.valencia@correounivalle.edu.co
2. Instituto de Investigaciones en Ciencias del Mar y Limnología (Incimar), Universidad del Valle, Cali, Colombia. alan.giraldo@correounivalle.edu.co
* Autora de correspondencia
RESUMEN
El arcoíris de Cortés, Thalassoma lucasanum, es un pez arrecifal abundante en el Pacífico Oriental Tropical (POT). A diferencia
de otras especies del género Thalassoma que son reconocidas por ser limpiadoras, en T. lucasanum este comportamiento es poco
frecuente, ya que se alimenta principalmente de invertebrados mediante forrajeo. No obstante, la información sobre la ecología
trófica de esta especie es limitada, especialmente en el POT. En este estudio se caracterizan los hábitos alimentarios de T. lucasanum
en la isla Gorgona (POT) a partir del análisis de su contenido estomacal y se calcula su nicho trófico. Los moluscos fueron el principal
recurso alimentario de T. lucasanum, siendo este el ítem de presa más importante y frecuente al ser encontrado en 100 % de los estómagos
analizados (n = 5). En términos de biomasa, los crustáceos presentaron la mayor contribución a la dieta, con lo cual se posicionaron como el
segundo ítem alimentario más importante. Otras presas incluyeron poliquetos, partes de peces y material calcáreo. Este estudio contribuye
al conocimiento de la dinámica trófica de los ecosistemas arrecifales del POT.
PALABRAS CLAVE: peces de arrecifes coralinos, contenido estomacal, interacciones tróficas, Pacífico colombiano
ABSTRACT
The Cortez rainbow wrasse, Thalassoma lucasanum, is an abundant reef fish of the Eastern Tropical Pacific (ETP). Unlike other
species of the genus Thalassoma that are recognized as cleaners, in T. lucasanum this behavior is rare, since it feeds mainly on
invertebrates through foraging. However, information on the trophic ecology of this species is limited, especially in the ETP. In
this study, we characterize the feeding habits of T. lucasanum in Gorgona Island (ETP) from analyzing its gut contents and calculating its
trophic niche. Mollusks were the main food resource of T. lucasanum, being this the most important and frequent prey item found in 100 %
of the stomachs analyzed (n = 5). In terms of biomass, crustaceans had the greatest contribution to the diet, which positioned them as the
second most important food item. Other prey items included polychaetes, fish parts, and calcareous material. This study contributes to the
knowledge of the trophic dynamics of coral reef ecosystems of the ETP
KEY WORDS: coral reef fish, stomach content, trophic interactions, Colombian Pacific
Boletín de Investigaciones Marinas y Costeras • Vol. 49 (Supl. Esp.) • 2020
252
Las especies del género Thalassoma son conocidas
por su versatilidad trófica y amplia preferencia dietaria,
así como por presentar un comportamiento de forrajeo
generalizado en un amplio espectro de microhábitats
arrecifales (Fulton et al., 2017; Dunkley et al., 2018).
Aunque varias especies de este género son reconocidas por
su comportamiento alimentario de limpieza (Arnal et al.,
2006; Baliga y Mehta, 2014; Quimbayo et al., 2017), dicho
comportamiento se presenta con menor frecuencia en T.
lucasamun en el Pacífico Oriental Tropical (POT), región
donde se alimenta mediante forrajeo principalmente de
invertebrados (Quimbayo et al., 2017). La mayoría de la
información disponible para esta especie se centra en sus
patrones de reproducción, abundancia y distribución (Warner,
1982; Giraldo et al., 2001), pero poco se sabe sobre sus hábitos
de alimentación (Foster, 1987; Robertson y Allen, 2015;
Quimbayo et al., 2017). Con el propósito de contribuir al
conocimiento sobre la ecología trófica de T. lucasanum en el
POT, se caracterizó su dieta a partir del análisis del contenido
estomacal de especímenes capturados en el arrecife coralino
de La Azufrada, isla Gorgona, Pacífico colombiano.
La Azufrada es el arrecife coralino más grande
(longitud: 780 m, ancho: 80-180 m) y continuo de la isla
continental Gorgona (2°58′10″ N y 78°11′05″ W), localizada
a 35 km de la costa del Pacífico colombiano (Glynn et al.,
1982; Muñoz y Zapata, 2013). Los corales dominantes son
duros ramificados del género Pocillopora, con presencia de
grandes colonias de corales masivos de los géneros Pavona
y Gardineroseris en las zonas profundas (Zapata y Vargas-
Ángel, 2003).
Durante septiembre de 2019 se capturaron cinco
individuos de T. lucasanum sobre la planicie coralina del
arrecife de La Azufrada, entre 10:00 y 12:00 h, empleando
un trasmallo (longitud: 8 m, altura: 1.5 m, ojo de malla: 1,27
cm × 1,90 cm). En campo se realizaron varios intentos de
captura empleando diferentes artes de pesca (v. g. arpón
hawaiano, nasa de pesca manual, trasmallo); sin embargo,
la agilidad y rapidez que caracteriza a estos peces dificultó
su captura y resultó en un bajo tamaño de la muestra. Para
cada individuo se registró la longitud total y estándar,
el peso total y eviscerado (Tabla 1), y posteriormente se
realizó la disección del estómago y el intestino, los cuales se
preservaron en etanol al 70 %. En el laboratorio, todas las
presas o fragmentos distinguibles fueron removidos de cada
estómago (incluyendo la parte anterior del intestino) y luego
fueron identificadas hasta el menor nivel taxonómico posible,
contadas y pesadas en una balanza analítica (peso seco:
Species of Thalassoma are known for their
trophic versatility and broad dietary preference, as well
as for presenting a generalized foraging behavior in a
wide spectrum of reef microhabitats (Fulton et al., 2017,
Dunkley et al., 2018). Although several species of this
genus are recognized for their cleaning feeding behavior
(Arnal et al., 2006; Baliga and Mehta, 2014; Quimbayo
et al., 2017), such behavior occurs less frequently in T.
lucasamun in the Eastern Tropical Pacific (ETP), a region
where it forages meanly on invertebrates (Quimbayo et al.,
2017). Most information available for this species focuses
on its reproductive patterns, abundance, and distribution
(Warner, 1982; Giraldo et al., 2001), but knowledge about
their feeding habits is still scarce (Foster, 1987; Robertson
and Allen, 2015; Quimbayo et al., 2017). To contribute
to the knowledge of the trophic ecology of T. lucasanum
in the ETP, we characterized its diet by analyzing the gut
contents of individuals captured in La Azufrada coral reef,
Gorgona Island, Colombian Pacific.
La Azufrada is the largest (length: 780 m, width:
80-180 m) and most continuous fringing reef of the
continental Gorgona Island (2°58′10″ N and 78°11′05″ W),
35 km from the Pacific coast of Colombia (Glynn et al.,
1982; Muñoz and Zapata, 2013). The dominant corals
are branched stony corals of the genus Pocillopora, with
large colonies of massive corals of the genera Pavona
and Gardineroseris present in the deep zones (Zapata and
Vargas-Ángel, 2003).
Five T. lucasanum were captured using a
trammel net (length: 8m, height: 1.5 m, mesh size:
1.27 cm × 1.90 cm) between 10:00-12:00 h on La
Azufrada’s reef flat throughout September 2019. Several
attempts were made to capture the fish in the field using
different fishing gear (v.g. Hawaiian spear, manual fishing
net, trammel net); however, the agility and speed that
characterize these fish made it difficult to catch them,
resulting in a small sample size. Total and standard length
as well as total and eviscerated weight were registered
for each individual (Table 1). Then, each individual’s gut
was dissected and preserved in 70 % ethanol. Once in the
laboratory, all prey or distinguishable fragments of prey
were removed of each stomach (including the anterior
portion of the intestine), and identified to the lowest
taxonomic level possible, counted, and weighed on an
analytical balance (dry weight: 60 °C × 24 h) (Hyslop,
1980; Cortés, 1997; Mar-Silva et al., 2014). The digested
material with no distinguishable fragments was also sorted
Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras
253
60 °C × 24 h) (Hyslop, 1980; Cortés, 1997; Mar-Silva et al.,
2014). El material digerido con fragmentos no distinguibles
también fue separado y pesado. Para cada ítem de presa
se calculó el coeficiente de vacuidad (%V), la frecuencia
de ocurrencia (%F), el porcentaje por número (%N), el
porcentaje por peso seco (%W) y el índice de importancia
relativa (%RI) (George y Hadley, 1979; Hyslop, 1980; Fabi
et al., 2006). Para describir la amplitud del nicho trófico se
calculó el índice de Levin (Bi) y su forma estandarizada (BA)
(Krebs, 1999).
Tabla 1. Resumen de medidas morfométricas de Thalassoma lucasanum
recolectados para análisis de contenido estomacal. n = 5 individuos. SD:
desviación estándar.
Longitud/Lenght (mm) Peso/Weight (g)
Total Estándar/Standard Total Eviscerado/Eviscerated
Media/Mean 75.74 63.96 4.80 3.58
SD 18.66 16.88 4.21 3.21
Se registraron 20 ítems de presas en los estómagos
de T. lucasanum (V%: 0). Debido al alto grado de digestión de
la mayoría de las presas, solo un ítem fue identificado a nivel
de género y cuatro a nivel de familia (Tabla 2). De las presas
no identificadas, 12 fueron clasificadas en morfoespecies
(un ostrácodo, dos bivalvos y nueve gasterópodos), pero
debido a su pequeño tamaño, su peso individual no pudo ser
cuantificado.
En La Azufrada, Thalassoma lucasanum se
alimentó principalmente de pequeños invertebrados
bentónicos, incluyendo moluscos, crustáceos y poliquetos
(Tabla 2). Los moluscos conformaron el ítem de presa más
frecuente (F%: 100) e importante de la dieta (%RI: 53,31).
Entre los moluscos, los gasterópodos fueron las presas más
frecuentes (100 %) y abundantes (50 %), seguidos por los
quitones (%F: 60) y los bivalvos (%F: 20). Sin embargo,
en términos de biomasa, la contribución de los moluscos
fue baja (%W: 10,20) en comparación con los crustáceos
(%W: 39,25). Los crustáceos conformaron el segundo ítem
alimentario más frecuente (80 %) e importante (%RI: 46,69),
destacándose por su frecuencia y abundancia los ostrácodos
(F%: 60, %N: 27,63), los decápodos del género Alpheus
(F%: 20) y los copépodos (F%: 20) (Tabla 3).
Los resultados encontrados son consistentes con
las descripciones de Robertson y Allen (2015), quienes
describen una dieta variada para T. lucasanum basada en
and weighed. The vacuity coefficient (%V), frequency of
occurrence (%F), percentage by number (%N), percentage
by weight (%W) and the index of relative importance (%RI)
were calculated for each prey (George and Hadley, 1979;
Hyslop, 1980; Fabi et al., 2006). To describe the trophic
niche breadth, Levin’s index (Bi) and its standardized form
(BA) were calculated (Krebs, 1999).
Table 1. Summary of morphometric measurements of Thalassoma
lucasanum collected for gut content analysis. n = 5 individuals. SD:
standard deviation.
We registered 20 prey items in the gut contents
of T. lucasanum (V%: 0). Because most prey items were
highly digested, only one was identified to genus level and
four to family level (Table 2). From the unidentified prey,
12 were classified as morphospecies (one ostracod, two
bivalves, and nine gastropods), but due to their small size,
their individual weight could not be quantified.
Our results show that Thalassoma lucasanum
in La Azufrada coral reef mainly feeds on small benthic
invertebrates, including mollusks, crustaceans, and
polychaetes (Table 2). Mollusks were the most frequent
(F%: 100) and most important prey item in the diet
(%RI: 53.31). Among mollusks, gastropods were the most
frequent (100 %) and most abundant (50 %) prey, followed
by chitons (%F: 60) and bivalves (%F: 20). However, in
terms of biomass, the contribution of mollusks was low
(%W: 10.20) compared to the crustaceans consumed
(%W: 39.25). Crustaceans comprised the second most
frequent (80 %) and most important (%RI: 46.69) dietary
component, with a highlighted frequency and abundance
of ostracods (F%: 60, %N: 27.63), decapods of the genus
Alpheus (F%: 20), and copepods (F%: 20) (Table 3).
Bulletin of Marine and Coastal Research • Vol. 49 (Supl. Esp.) • 2020
254
moluscos, erizos, crustáceos y poliquetos. Entre estos
ítems de presa, los moluscos fueron el principal recurso
alimentario de T. lucasanum en La Azufrada, mientras que
otros estudios han registrado a los pequeños crustáceos
herbívoros como el principal componente de la dieta
(Goodson, 1988; Williams, 1991). El consumo de moluscos
(de cuerpo blando y/o de concha dura) se ha registrado
para otras especies de Thalassoma como T. duperrey,
depredador efectivo de nudibranquios (Gochfeld y Aeby,
1997), y T. lutescens, cuyos dientes faríngeos en forma
molar le permiten triturar conchas y organismos de cuerpo
duro como quitones (Gushima et al., 1991). Debido a la alta
preferencia por los moluscos que presentó T. lucasanum en
La Azufrada, la amplitud de su nicho trófico fue estrecha
(Bi: 1,20; BA: 0,01), lo que sugirió una dieta especializada
(Krebs, 1999). Sin embargo, estos resultados contrastan con
Table 2. Diet composition of Thalassoma lucasanum in La Azufrada
coral reef, Gorgona Island, Colombian Pacific. Frequency of occurrence
(%F), percentage by number (%N) and weight (%W), and index of relative
importance (%RI) for each prey.
Our results are consistent with descriptions made by
Robertson and Allen (2015), who documented a varied diet
for T. lucasanum based on mollusks, sea urchins, crustaceans,
and polychaetes. Among these prey items, mollusks were the
main feeding resource of T. lucasanum in La Azufrada coral
reef, while other studies have reported small herbivorous
crustaceans as its main diet component (Goodson, 1988;
Williams, 1991). The preference to prey upon mollusk (soft-
bodied and/or hard-shelled) have been documented for other
Thalassoma species such as T. duperrey, which is an effective
predator of nudibranchs (Gochfeld and Aeby, 1997), and
T. lutescens, whose molar-shaped pharyngeal teeth allow it
to grind up shells and hard-bodied organisms like chitons
(Gushima et al., 1991). Due to the high preference for
mollusks shown by T. lucasanum in La Azufrada, its trophic
niche breadth was narrow (Bi: 1.20; BA: 0.01), which suggest
Tabla 2. Composición de la dieta de Thalassoma lucasanum en el arrecife
coralino de La Azufrada, isla Gorgona, Pacífico colombiano. Frecuencia
de ocurrencia (%F), porcentaje por número (%N) y peso (%W) e índice de
importancia relativa (%RI) para cada presa.
Ítems de presas/Prey items %F %N %W %RI
CRUSTACEA
Decapoda Alpheidae Alpheus sp. 20.00 1.32 37.85 18.59
Copepoda Copepoda (n.i.) 20.00 1.32 - -
Ostracoda
Macrocyprididae 60.00 18.42 - -
Bairdiidae 60.00 7.89 - -
Ostracoda (n.i.) 20.00 1.32 - -
Total Ostracoda 60.00 27.63 0.70 22.18
Partes de crustáceos/Parts of crustaceans 40.00 - 0.70 -
MOLLUSCA
Bivalvia 20.00 2.63 - -
Gastropoda 100.00 50.00 - -
Total Bivalvia y Gastropoda/Total of Bivalvia and Gastropoda 100.00 52.63 3.63 39.04
Polyplacophora
Chitonida sp1 60.00 5.26 4.89 17.53
Chitonida sp2 20.00 2.63 1.68 6.07
Total Polyplacophora 60.00 7.89 6.56 19.58
POLYCHAETA Eunicidae 20.00 1.32 - -
FORAMINIFERA 60.00 7.89 - -
OSTEICHTHYES
Partes de pez/Parts of fish Escamas/Scales 80.00 - - -
Huesos/Bones 40.00 - - -
OTROS/OTHERS
Espículas/espinas/Spicules/spines 40.00 15.79 - -
Material calcáreo/Calcareous material 20.00 1.32 - -
Material vegetal/Plant material 20.00 - 1.68 -
Material digerido/Digested material - - 48.88 -
Marine and Coastal Research Institute
255
lo registrado para otras especies del género Thalassoma como
T. bifasciatum, considerada como forrajeadora generalista
que se alimenta principalmente del sustrato bentónico y
que también presenta un comportamiento alimentario de
limpieza facultativo (Dunkley et al., 2018). Es posible que
la preferencia por moluscos encontrada en T. lucasanum en
el presente estudio se deba a la alta disponibilidad de este
recurso, relacionado con la gran diversidad y abundancia de
moluscos que habitan los sustratos arrecifales (Robertson,
1970; Hadfield, 1976; Ramesh et al., 1996). En corales
ramificados del género Pocillopora se han citado más de 100
especies de moluscos (Austin et al., 1980; Ramesh et al.,
1996), lo que constituye uno de los grupos más abundantes
en corales pocillopóridos, junto con los decápodos
(Alvarado y Vargas-Castillo, 2012). De acuerdo con Fulton
et al. (2017), la alta versatilidad trófica que caracteriza a
peces del género Thalassoma podría facilitar el cambio de
preferencia de sus presas hacia los recursos más comunes
dentro de un hábitat dado, lo que permitiría a estas especies
explotar rápidamente los recursos disponibles. Sin embargo,
para determinar con mayor precisión la principal fuente de
alimento de T. lucasanum y la amplitud de su nicho trófico,
es necesario realizar un análisis de su dieta considerando un
mayor tamaño de muestra.
Tabla 3. Resumen de la composición de la dieta de Thalassoma lucasanum
en el arrecife coralino de La Azufrada, isla Gorgona, Pacífico Colombiano,
con los principales grupos de ítems de presas registrados. Frecuencia de
ocurrencia (%F), porcentaje por número (%N) y peso (%W) e índice de
importancia relativa (%RI) para cada presa.
Items de presas/Prey items %F %N %W %RI
Crustacea 80.00 30.26 39.25 46.69
Mollusca 100.00 60.53 10.20 53.31
La dieta de T. lucasamun también estuvo
conformada por escamas y huesos de peces, encontrados en
80 % y 40 % de los estómagos analizados, respectivamente
(Tabla 2). La presencia de escamas de peces puede ser
resultado de las actividades de limpieza que ejercen con
menor frecuencia como limpiadores facultativos (Baliga
y Mehta, 2014). Cuando tienen este comportamiento, se
alimentan de ectoparásitos presentes en peces, aunque esto
es poco frecuente en T. lucasanum en comparación con otras
especies limpiadoras (Quimbayo et al., 2017). Debido a que
la mayoría de lábridos presenta una dentición que les permite
explotar una amplia diversidad de presas, desde zooplancton
hasta ectoparásitos de crustáceos y peces, así como bivalvos
a specialized diet for this species (Krebs, 1999). However,
these results contrast with those reported for other species of
the genus Thalassoma, such as T. bifasciatum, considered as
a generalist forager that feeds mainly on the benthic substrate
and that also presents a facultative cleaning feeding behavior
(Dunkley et al., 2018). It is possible that the preference for
mollusks found in T. lucasanum in the present study is due
to the high availability of this resource, related to the high
diversity and abundance of mollusks that inhabit the reef
substrates (Robertson, 1970; Hadfield, 1976; Ramesh et al.,
1996). In branched corals of genus Pocillopora, more than
100 mollusks species have been reported (Austin et al., 1980;
Ramesh et al., 1996), comprising one of the most abundant
groups in pocilloporid corals, along with decapods (Alvarado
and Vargas-Castillo, 2012). According to Fulton et al. (2017),
the high trophic versatility that characterizes fish of the genus
Thalassoma could facilitate switching their prey towards the
most common resource within a given habitat, which might
allow these species to rapidly exploit the available resources.
However, to determine more accurately the main food
sources of T. lucasanum and the breadth of its trophic niche,
it is necessary to carry out an analysis of its diet considering
a larger sample size.
Table 3. Summary of the diet composition of Thalassoma lucasanum in
La Azufrada coral reef, Gorgona Island, Colombian Pacific, listing the
main prey items registered. Frequency of occurrence (%F), percentage by
number (%N) and weight (%W), and index of relative importance (%RI)
for each prey.
The diet of T. lucasanum was also comprised by
fish scales and bones that were found in 80 % and 40 %
of the stomachs analyzed, respectively (Table 2). The
presence of fish scales in the gut contents may result from
cleaning activities performed as facultative cleaners (Baliga
and Mehta, 2014). When T. lucasanum perform cleaning
activities, they might feed on fish ectoparasites, although
this feeding behavior is rare in T. lucasanum compared to
other cleaning species (Quimbayo et al., 2017). Dentition of
most wrasses allows them to exploit a wide diversity of prey,
from zooplankton to ectoparasites of crustaceans and fish, as
well as hard-shelled bivalves and gastropods (Westneat and
Alfaro, 2005; Parenti and Randall, 2011). Therefore, it is also
Boletín de Investigaciones Marinas y Costeras • Vol. 49 (Supl. Esp.) • 2020
256
possible that small fish comprise T. lucasanum diet, although
less frequently. Likewise, the presence of sea urchins’ spines
and crushed calcareous material suggests that T. lucasanum
feeds on sea urchins and could be ingesting coral pieces
while capturing its prey. A molecular approach of stomach
contents could provide a more robust analysis to identify
highly degraded prey, as well as nutritional information
necessary to quantify more accurately the importance of each
prey item in this species (Dunkley et al., 2018; Amundsen
and Sánchez-Hernández, 2019).
Our study shows that T. lucasanum feed mainly
upon benthic invertebrates, mostly hard-shelled mollusks
and crustaceans with a strong association with the coral
substrate (Figure 1). Due to the small sample size, the
results obtained represent an approximation to the diet for
the species, contributing to establish the baseline knowledge
y gasterópodos de concha dura (Westneat y Alfaro, 2005;
Parenti y Randall, 2011), también es posible que peces
pequeños se encuentren en la dieta de T. lucasanum, aunque
con menor frecuencia. Asimismo, la presencia de espinas de
erizo y material calcáreo triturado sugiere que T. lucasanum
se alimenta de erizos y podría estar ingiriendo trozos de
coral durante la captura de sus presas. Un enfoque molecular
para analizar el contenido estomacal podría proporcionar un
análisis más robusto para la identificación de presas altamente
degradadas, así como información nutricional necesaria para
cuantificar con mayor precisión la importancia de cada ítem
de presa para esta especie (Dunkley et al., 2018; Amundsen y
Sánchez-Hernández, 2019).
En este estudio se encontró que T. lucasanum se
alimenta principalmente de invertebrados bentónicos, en su
mayoría moluscos de concha dura y crustáceos con estrecha
asociación por el sustrato arrecifal (Figura 1). Debido al bajo
Figure 1. Prey items found in the stomach contents of Thalassoma
lucasanum. Polychaeta: A) Eunicidae. B) Jaw detail of Eunicidae.
Mollusca: Polyplacophora. C) Plates and tissue of digested Chitonida
sp1. D) Plate detail of Chitonida sp1. E) Radula of Chitonida sp1. F)
Plates and tissue of digested Chitonida sp2. Others: G) Sea urchin spines.
H) Calcareous material.
Figura 1. Ítems de presas encontrados en el contenido estomacal
de Thalassoma lucasanum. Polychaeta: A) Eunicidae. B) Detalle de
mandíbula de Eunicidae. Mollusca: Polyplacophora. C) Placas y tejido
de Chitonida sp1 digerido. D) Detalle de placa de Chitonida sp1. E)
Rádula de Chitonida sp1. F) Placas y tejido de Chitonida sp2 digerido.
Otros: G) Espinas de erizo. H) Material calcáreo.
Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras
257
BIBLIOGRAFÍA/LITERATURE CITED
Alvarado, J.J. y R. Vargas-Castillo. 2012. Invertebrados asociados al coral constructor de arrecifes Pocillopora damicornis en Playa Blanca, bahía Culebra,
Costa Rica. Rev. Biol. Trop., 60(2): 77-92. https://doi.org/10.15517/rbt.v60i2.19965
Alzate, A., F.A. Zapata, and A. Giraldo. 2014. A comparison of visual and collection-based methods for assessing community structure of coral reef fishes
in the Tropical Eastern Pacific. Rev. Biol. Trop., 62: 359-371.
Amundsen, P.A. and J. Sánchez-Hernández. 2019. Feeding studies take guts – critical review and recommendations of methods for stomach contents analysis
in fish. J. Fish Biol., 95: 1364-1373
Arnal, C., O. Verneau, and Y. Desdevises. 2006. Phylogenetic relationships and evolution of cleaning behaviour in the family Labridae: importance of body
colour pattern. J. Evol. Biol., 19(3): 755-763. https://doi.org/10.1111/j.1420-9101.2005.01059.x
Austin, A.D., S.A. Austin, and P.F. Sale. 1980. Community structure of the fauna associated with the coral Pocillopora damicornis (L.) on the Great Barrier
Reef. Mar. Freshw. Res., 31(2): 163-174. https://doi.org/10.1071/MF9800163
Baliga, V.B. and R.S. Mehta. 2014. Scaling patterns inform ontogenetic transitions away from cleaning in Thalassoma wrasses. J. Exp. Biol., 217: 3597-
3606. https://doi.org/10.1242/jeb.107680
Cortés, E. 1997. A critical review of methods of studying fish feeding based on analysis of stomach contents: application to elasmobranch fishes. Can. J.
Fish. Aquat. Sci., 54: 726-738. https://doi.org/10.1139/cjfas-54-3-726
Dunkley, K., J. Cable, and S.E. Perkins. 2018. The selective cleaning behaviour of juvenile blue-headed wrasse (Thalassoma bifasciatum) in the Caribbean.
Behav. Proc., 147: 5-12. https://doi.org/10.1016/j.beproc.2017.12.005
tamaño de muestra, los resultados obtenidos representan una
aproximación de la dieta para la especie, lo que contribuye
a establecer la línea base del conocimiento de sus hábitos
alimentarios en la región. Es importante mencionar que T.
lucasanum es una de las especies de peces más abundantes
del arrecife coralino de La Azufrada (Zapata y Morales,
1997; Alzate et al., 2014; Palacios et al., 2020) y, por lo tanto,
caracterizar su dieta permite entender mejor las actividades
de depredación y la dinámica de las redes tróficas en los
arrecifes del POT.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a Diego Córdoba por apoyar
los análisis de laboratorio, a Edgardo Londoño y Juan Felipe
Lazarus por confirmar la identificación de los invertebrados, a
Juan Pablo Erazo, Alejandro Perlaza, Kevin Steven Mendoza,
Juan José Gallego y Olga Lucía Torres por su apoyo durante la
salida de campo. Al laboratorio de imágenes de la Universidad
del Valle por las tomas del contenido estomacal. Al personal de
Parques Nacionales Naturales, especialmente a los funcionarios
del PNN Gorgona, por el apoyo logístico brindado. Este
estudio forma parte del proyecto de investigación “Estructura
y función de los invertebrados crípticos móviles en dos
arrecifes coralinos del Pacífico colombiano”, financiado por
Minciencias y la Universidad del Valle a BV, y se realizó bajo
el permiso de recolección n.° 20192000038341. Publicación
019 del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología (Incimar)
de la Universidad del Valle.
of its feeding habits in the region. Because T. lucasanum
is one of the most abundant fish species in La Azufrada
coral reef (Zapata and Morales, 1997; Alzate et al., 2014;
Palacios et al., 2020), characterizing its diet provides a
better understanding of predation activities and dynamics of
food webs in coral reefs in the ETP.
ACKNOWLEDGEMENTS
The authors want to thank Diego Córdoba for
his assistance in laboratory analyses, Edgardo Londoño
and Juan Felipe Lazarus for confirming the identification
of the invertebrates, Juan Pablo Erazo, Alejandro Perlaza,
Kevin Steven Mendoza, Juan José Gallego, and Olga Lucia
Torres for their help during the field trip. Many thanks to the
Laboratory of Images of Universidad del Valle for taking
images of the stomach contents. To the staff of Parques
Nacionales Naturales, especially the staff of PNN Gorgona
for their logistical support. This study is part of the research
project “Estructura y función de los invertebrados crípticos
móviles en dos arrecifes coralinos del Pacífico colombiano”
funded by Minciencias and Universidad del Valle to
BV, and it was performed under the collection permit n.°
20192000038341. Publication 019 of the Instituto de
Ciencias del Mar y Limnología (Incimar) from Universidad
del Valle.
Bulletin of Marine and Coastal Research • Vol. 49 (Supl. Esp.) • 2020
258
Fabi, G., S. Manoukian, and A. Spagnolo. 2006. Feeding behavior of three common fishes at an artificial reef in the northern Adriatic Sea. Bull. Mar. Sci.,
78: 39-56.
Foster, S.A. 1987. Acquisition of a defended resource: a benefit of group foraging for the neotropical wrasse, Thalassoma lucasanum. Environ. Biol. Fishes,
19(3): 215-222. https://doi.org/https://doi.org/10.1007/BF00005350
Fulton, C.J., P.C. Wainwright, A.S. Hoey, and D.R. Bellwood. 2017. Global ecological success of Thalassoma fishes in extreme coral reef habitats. Ecol.
Evol., 7: 466-472. https://doi.org/10.1002/ece3.2624
George, E. and W.F. Hadley. 1979. Food and habitat partitioning between rock bass (Ambloplites rupestris) and smallmouth bass (Micropterus dolomieui)
young of the year. Trans. Am. Fish. Soc., 108: 253-261. https://doi.org/10.1577/1548-8659(1979)108<253:FAHPBR>2.0.CO;2
Giraldo, A., C. Gómez, and F. Ospina. 2001. Abundance and spatial distribution of Thalassoma lucasanum (Gill, 1863) in a coral reef of the Eastern Tropical
Pacific. Bull. Mar. Sci., 68(1): 147-152.
Glynn, P.W., H. von Prahl, and F. Guhl. 1982. Coral reefs of Gorgona Island, Colombia, with special reference to corallivores and their influence on
community structure and reef development. An. Inst. Invest. Mar. Punta Betín, 12: 185-214
Gochfeld, D.J. and G.S. Aeby. 1997. Control of populations of the coral-feeding nudibranch Phestilla sibogae by fish and crustacean predators. Mar. Biol.,
130: 63-69. https://doi.org/10.1007/s002270050225
Goodson, G. 1988. Fishes of Pacific coast. Stanford Univ. Press, California. 267 p.
Gushima, K., Y. Hazumi, and S. Kakuta. 1991. Growth-related changes in diet and foraging behavior of the yellow wrasse Thalassoma lutescens at
Kuchierabu Island. Jap. J. Ichthyol., 38(3): 307-313. https://doi.org/10.11369/jji1950.38.307
Hadfield, M.G. 1976. Molluscs associated with living tropical corals. Micronesica, 12: 133-148.
Hyslop, E.J. 1980. Stomach contents analysis—a review of methods and their application. J. Fish. Biol., 17: 411-429. https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.1980.
tb02775.x
Krebs, C. 1999. Ecological methodology. 2nd ed. Benjamin Cummings Press, California. 620 p.
Mar-Silva, V., R. Hernández y M. Medina. 2014. Métodos clásicos para el análisis del contenido estomacal en peces. Biologicas, 16:13-16.
Muñoz, C.G. y F.A. Zapata. 2013. Plan de manejo de los arrecifes coralinos del PNN Gorgona, Pacífico colombiano. Parques Nacionales Naturales y WWF-
Colombia, Cali. 68 p.
Palacios, S., B. Valencia, and A. Giraldo. 2020. Diet of the coral hawkfish Cirrhitichthys oxycephalus (Family: Cirrhitidae) in a fringing coral reef of the
Eastern Tropical Pacific. Coral Reefs, 39: 1503-1509. https://doi.org/10.1007/s00338-020-02007-4
Parenti, P. and J. Randall. 2011. Checklist of the species of the families Labridae and Scaridae: an update. Smithiana Bull., 13: 29-44.
Quimbayo, J.P., M.S. Dias, O.R.C. Schlickmann, and T.C. Mendes. 2017. Fish cleaning interactions on a remote island in the Tropical Eastern Pacific. Mar.
Biodivers., 47(2): 603-608. https://doi.org/10.1007/s12526-016-0493-2
Ramesh, D.A., R. Jeyabaskaran, and A.L.P. Pandian. 1996. Gastropods and bivalves associated with reef building corals, palk bay, southeastern India. Res.
Bull. Phuket Mar. Biol. Cent., 16: 257-260.
Robertson, R. 1970. Review of the predators and parasites of stony corals, with special reference to symbiotic prosobranch gastropods. Pac. Sci., 24: 828-
830.
Robertson, R.D. y G.R. Allen. 2015. Peces costeros del Pacífico Oriental Tropical: sistema de información en línea. Instituto Smithsonian de Investigaciones
Tropicales, Balboa, Panamá. https://biogeodb.stri.si.edu/sftep/es/thefishes/species/1675. 07/01/2020.
Warner, R. R. 1982. Mating systems, sex change and sexual demography in the rainbow wrasse, Thalassoma lucasanum. Copeia, 1982(3): 653-661.
Westneat, M.W. and M.E. Alfaro. 2005. Phylogenetic relationships and evolutionary history of the reef fish family Labridae. Mol. Phylog. Evol., 36(2):
370-390. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2005.02.001
Williams, D. 1991. Patterns and processes in the distribution of coral reef fishes. 437-474. En: Sale, P.F. (Ed.). The ecology of fishes on coral reefs. Academic
Press, San Diego. 754 p.
Zapata, F.A. and Y.A. Morales. 1997. Spatial and temporal patterns of fish diversity in a coral reef at Gorgona Island, Colombia. Proc. 8th Internat. Coral
Reef Symp., 1: 1029-1034.
Zapata, F.A. and B. Vargas-Ángel. 2003. Coral and coral reefs of the Pacific coast of Colombia. 419-447. En: Cortés, J. (Ed.). Latin American coral reefs.
Elsevier Science B.V., Amsterdam. 508 p.
RECIBIDO/RECEIVED: 22/07/2020 ACEPTADO/ACCEPTED: 4/11/2020