Evolution of Fluvial Landscape based on fossil molluscan assemblages (the Devín Gate, SW Slovakia)

Abstract

In this paper we present the results of interdisciplinary study focused on mineral alluvial soil which has developed from calcareous fluvial silty loams of former Danube River side channel (location: Devín Gate, Bratislava, former Pečňa Island, SW Slovakia). Paleoenvironmental reconstruction is based on fossil molluscan assemblages and spans more than ± 250 years of local site development and hydroseral succession. Recognised changes of both water regime and floodplain habitats are based on 4 local malacozones that correspond well with the evidence of island development and land use in the past (17 – 19th century historical maps, written accounts, floristic data, respectively). In total 416 subfossil shells of Mollusca belonging to 33 taxa provide us with a picture of how the early side channel of parapotamal type gradually changed into the isolated waterbody (plesiopotamal type) and eventually transformed itself into a narrow field depression covered by forest. They also characterise a different sedimentary settings (recent vertical accretion of overbank silty loams vs. earlier subaquaceous deposition in abandoned channel). Fosssil molluscan assemblages also illustrate a change in local habitat from 1. shallow marsh with reed bed, through 2. an initial hygrophilous Salici-Populetum woodland and finally into the 3. current mesophilous type of bottomland woodland (Fraxino pannonicae – Ulmetum type). Over a study period, due to the Danube channel modifications and regulation the overbank sediment delivery decreased and became only episodical. Drop in mean groundwater levels coupled with channelisation and elimination of floods by protective levees also explains a soil successsional pathway from initial gleysol, intermediate gleyic fluvisol until the current fluvisol. Although fossil molluscan asseblages may also contain significant proportion of allochthonous shells, in our case they mainly reflect local habitats and even the presence of an agrarain enclave which existed on the island in the past.

Full text

4
Biodiversity & Environment, Vol. 13, No. 1 Prešov 2021
P     
   D D 
E      
  (T D G,
SW S)
Peter P1* – Tomá š Č2 – Mário M3 – Romana K 4
– Eva U 
A
In this paper we present the results of an interdisciplinary study focused on mineral alluvial soil which
has developed from calcareous uvial silty loams in former Danube River side channel (location: Devín
Gate, Bratislava, former Pečňa Island, SW Slovakia). Paleoenvironmental reconstruction is based on
fossil molluscan assemblages and spans more than ± 250 years of local site development and hydroseral
succession. Recognised changes of both water regime and oodplain habitats are based on 4 local
malacozones that correspond well with the evidence of island development and land use in the past (17
– 19th century historical maps, written accounts, oristic data, respectively). In total 416 subfossil shells of
Mollusca belonging to 33 taxa provide us with apicture of how the early side channel of parapotamal type
gradually changed into the isolated waterbody (plesiopotamal type) and eventually transformed itself
into anarrow eld depression covered by forest. ey also characterise adierent sedimentary settings
(recent vertical accretion of overbank silty loams vs. earlier subaquaceous deposition in abandoned
channel). Fossil molluscan assemblages also illustrate achange in local habitat from 1. shallow marsh
with reed bed, through 2. an initial hygrophilous Salici-Populetum woodland and eventually into the
3. current mesophilous type of bottomland woodland (Fraxino pannonicae – Ulmetum type). Over
astudy period, due to the Danube channel modications and regulation the overbank sediment delivery
decreased and became only episodic. Drop in mean groundwater levels coupled with channelization and
elimination of oods by protective levees also explains asoil successional pathway from initial gleysol,
intermediate gleyic uvisol until the current uvisol. Although fossil molluscan assemblages may also
contain asignicant proportion of allochthonous shells, in our case they mainly reect local habitats and
even the presence of an agrarian enclave which existed on the island in the past.
K
paleolimnology, Mollusca, historical maps, succession, land use, oodplain soils and woodlands.
 Katedra fyzickej geograe ageoinformatiky, Prírodovedecká fakulta Univerzity Komenského, Mlynská
dolina, Ilkovičova 6, SK – 84215 Bratislava 4, Slovensko; e-mail: peter.pisut@uniba.sk
 Oddelenie geobotaniky, Botanický ústav CBRB SAV, Dúbravská cesta 9, SK – 845 23 Bratislava,
Slovensko; e-mail: tomas.cejka@savba.sk
 Katedra fyzickej geograe ageoinformatiky, Prírodovedecká fakulta Univerzity Komenského, Mlynská
dolina, Ilkovičova 6, SK – 84215 Bratislava 4, Slovensko; e-mail: miklovic15@uniba.sk
 Katedra fyzickej geograe ageoinformatiky, Prírodovedecká fakulta Univerzity Komenského, Mlynská
dolina, Ilkovičova 6, SK – 84215 Bratislava 4, Slovensko; e-mail: romana.kohilova@uniba.sk
 Slovenské národné múzeum, Prírodovedné múzeum, Vajanského nábrežie 2, SK – 81006 Bratislava,
Slovensko; e-mail: eva.uhercikova@snm.sk
* Autor pre korešpondenciu.

5
Ú
Výskum a rekonštrukcia vývoja riečnych krajín môžu významne protovať aj
z fosílnych záznamov mäkkýšov (Mollusca). Sú výbornou modelovou skupinou
súzkou väzbou navegetáciu, pôdu avlhkosť. Schránky mäkkýšov sa bežne vyskytujú
aj v prostrediach, kde iné fosílie absentujú. Vyplavením niektorých fosiliferných
vrstiev sa dá pomerne ľahko získať bohatý materiál rôznych malakocenóz. Výskyt
mäkkýšov je však limitovaný navápnité pôdy asedimenty, hoci žijú aj naopadanke
viacerých listnatých drevín napr. inasutinách kremencov, žúl apod. (L, 2011).
V určitých prostrediach – spraše, travertín, vápnité slatiny, karbonátové náplavy
– sa schránky mäkkýšov často nachádzajú voveľkých množstvách (L, 2010).
Fosílne spoločenstvá mäkkýšov (ďalej FSM) indikujú pestrosť biotopov vcelej škále
vegetačných stupňov: prítomnosť lesa alebo bezlesie, ráz porastov drevín (zapojený
tienny vs. svetlý les), ale aj mezo-, resp. mikroklímu stanovišťa – vlhkosť ateplotu
(L, 2011). FSM preto dnes pri paleoekologických rekonštrukciách predstavujú
dôležité biologické proxy dáta (cf. J et al., 2014; H et al., 2017). Aj
spoločenstvá vodných mäkkýšov indikujú rôzne prostredia odprúdiacich vôd, cez
zarastajúce stojaté vody, mokrade až poperiodické mláky. Preto sú mäkkýše vrámci
bezstavovcov dôležitou skupinou, ktorá významne prispela kpoznaniu vývoja krajiny
vkvartéri, aj pod vplyvom človeka.
Vysušovanie nív dnes na mnohých miestach limituje či znemožňuje využitie
niektorých typov prírodných archívov. Narozdiel odpalynomorf, resp. aj rastlinných
makrozvyškov (cf. J, 2007) sa schránky mäkkýšov valuviálnych sedimentoch
zachovávajú aj po odvodnení krajiny; podmienkou je len prítomnosť zrnitostne
jemnejších vápnitých usadenín. FSM sú preto potenciálne výhodné aj pri výskume
riečnych krajín. Platí to nielen pre paleolimnologické analýzy (= zaniknuté ramená,
mokrade, rybníky; cf. L, 1955; P et al., 2010), ale napr. aj štúdiu pochovaných
pôd (M   et al., 2018). Zdrojom FSM bývajú aj archeologické lokality, či už ide
oprirodzené malakocenózy, nálezy vo výplniach rôznych objektov (H et al.,
2018), prípadne aj výsledok zámerného zberu mäkkýšov človekom (cf. J, 2017).
Cieľom tohto príspevku je využitie paleozáznamu FSM výplne zaniknutého ramena
Dunaja pri historicko-geograckej rekonštrukcii vývoja modelového segmentu
riečnej krajiny. Skúmaná lokalita sa nachádza pri výtoku Dunaja zDevínskej brány
vpririečnej zóne bratislavských lužných lesov. Predmetom výskumu boli FSM zo
sedimentárnej sekvencie, resp. aluviálnej pôdy o mocnosti 1,2 m, reprezentujúce
časový úsek vyše 250 rokov. Paleozáznam mäkkýšov sme následne konfrontovali
nielen spísomnými agrackými prameňmi, ale vrámci terénneho výskumu aj so
stavom súčasnej vegetácie a malakocenóz. Štúdia vychádza zo záverečnej práce
M (2019), ktorú dopĺňame onové poznatky asyntézu.
P   P 
Pečniansky les (ďalej PL) na mieste niekdajšieho ostrova Pečňa (nem. Pötschen,
Pötschenau, maď. Besenyősziget) sa nachádza napravom brehu Dunaja naúseku
riečnych kilometrov 1872,6 – 1869,5 prevažne vbratislavskej mestskej časti Petržalka
(okres BA V.), malá časť aj vk. území Karlovej Vsi (BA IV.). Rozprestiera sa medzi
P         D
D 

6
Biodiversity & Environment, Vol. 13, No. 1 Prešov 2021
Dunajom, Viedenskou cestou až poštátnu hranicu sRakúskom. Okraj územia dnes
pretína trasa rýchlostnej cesty E58, ktorá sa napája nacestu E65, vedúcu naprieč
územím na most Lanfranconi. Nadmorská výška povrchu nivy kolíše od137,6 –
staršia jadrová časť po135,8 – 136,2 m n. m. (pri bývalom Pečenskom ramene).
Územie klimaticky patrí do teplého, mierne vlhkého okrsku s miernou zimou.
Priemerná ročná teplota vzduchu je 9 – 10 ºC, vjúli 20,1 – 21 ºC avjanuári -2 ºC.
Priemerný ročný úhrn zrážok je 600 – 700 mm (júl < 60 mm, január 20 – 30 mm.
Hydrologicky je celé územie ovplyvnené Dunajom (priemerný prietok 2044 m3.s-1;
M, 2019).
Geologicky tvoria bývalý ostrov treťohorné sedimenty, prekryté kvartérnymi
uviálnymi nánosmi Dunaja, tvoriacimi nízku riečnu terasu. Nažulovom podklade
sú uložené sedimenty sarmatu (íly, ílovité piesky) v hĺbke okolo 11 – 12 m, vo
východnej časti PL sa pod kvartérom nachádzajú aj sedimenty panónu (P,
1973). Naprieč územím prebieha aj jedna zlineárnych depresií vpovrchu neogénneho
podložia, pravdepodobne paleokoryto Dunaja. Povrch sedimentov neogénu je
väčšinou na úrovni 125 m n. m., vo východnej časti aj 120 m n. m. Kvartérne
sedimenty naúzemí PL dosahujú pod vplyvom tektoniky, neogénnej sedimentácie
a geomorfologických procesov mocnosť od(5) 10 – 15 m (Š, 2011). Územie
je cenné zhľadiska zdrojov pitnej vody pre Bratislavu. Štrkopiesky sú totiž najmä
smerom kDunaju veľmi dobre priepustné aakumulujú veľké zásoby podzemných
vôd (P, l. c.). Vlokalite je momentálne vprevádzke množstvo odberných
studní.
Územie zväčšej časti pokrývajú lužné lesy, ktoré administratívne spadajú doLHC
Rusovce (lesný celok Lesy SR Bratislava). Vroku 2012 tu bol vyhlásený chránený areál
scelkovou rozlohou 295,35 ha, ktorý sa člení natri zóny s2 – 4 stupňom ochrany.
Lokalita je tiež súčasťou Územia európskeho významu SKÚEVE0064 Bratislavské
luhy (K, 2009).
R      
 
V hospodárení slobodného kráľovského mesta Prešporka hrali vminulosti dunajské
ostrovy významnú úlohu. Boli nielen biotopom lovnej zveri azdrojom dreva, ale
aj súčasťou poľnohospodárskej ekumény, najmä ich geneticky staršie časti ďalej
odbrehov. Vzhľadom napravidelné povodne sa však využívali najmä extenzívne.
Na mieste vyklčovaných lesov vznikali sekundárne lúky na seno, ovocné sady aj
zeleninové záhrady.
Pečniansky ostrov (Pečňa) je jednou znajstarších doložených dunajských nív vôbec
– ako Beseneusciget (Ostrov Pečenehov) sa spomína už vlistine z r. 1225. Neskôr
sa dostal do majetku mesta (F, 1970), lebo v 15. storočí už guruje
v mestských účtoch itestamentoch. Spomínajú sa naňom záhrady (od r. 1463),
ovocné sady (1573), bol tu aj „Panský rybník“ (Hern Laken), doložený odr. 1594
(H , 1990).

7
Obrázok 1. Ostrovný komplex Pečne namape zr. 1699 (č. 1 vzozname, inv. č. 1246).
Zákres zreteľne zobrazuje aj postupné prirastanie náplavov východným smerom
od jadra ostrova (Neu angesetzte Aw). Šipkou označené koryto „Meister Hacken“
zrejme predstavuje najstarší zákres skúmaného ramena.
Figure 1. Island complex of Pečňa on the 1699 map (n. 1 in reference list, archival
n. 1246). Progressively accreting bars eastwards of the island core are also clearly
seen (Neu angesetzte Aw). Channel marked by arrow „Meister Hacken“ probably
represents earliest depiction of the studied palaeochannel.
V 17. a 18. storočí sa hlavný tok Dunaja nachádzal najužnej strane ostrova, čo
uľahčovalo prístup naostrov zo strany mesta. Podľa historických máp vprvej tretine
18. storočia pozostával ostrov zo starej anovej časti (Alte Pötschen, Neue Pötschen).
Geneticky najstaršou bola teda SZ časť územia, pričom navýchod od„Novej Pečne“
sa nachádzali prirastajúce náplavy, kolonizované lužným lesom (Obrázok 1). Podľa
M. B (1732) boli naoboch vysadené ovocné sady „snajvyberanejšími stromami,
ale nadmieru vystavené nástrahám Dunaja... Seno, ktoré sa tu rodí, je dobré avýdatné,
ak ho nepoškodí bahno rozvodnenej rieky včase, keď je ešte nakoreni“ (B, 1732 in
T et al., 1984). Tieto informácie ovyužívaní územia potvrdzujú aj vertikálnu
akréciu nivy zapravidelných povodní („bahno“). Progredujúca translácia hlavného
toku smerom poprúde vsúvislosti spostupným vývojom jeho zákruty okolo Pečne
napokon vpolovici 18. storočia ohrozila dedinu Engerau (starú Petržalku; cf. P,
1993).
Zvyškovou formou tohto laterálneho presunu hlavného koryta je aj priehlbeň
bývalého ramena, skúmaná vtomto príspevku. Možno ju rozpoznať už namapách zr.
1699 – 1702 (č. 1 vzozname) astotožniť sramenom „Maister Hacken“ (Obrázok 1).
Od r. 1753 už jej polohu presne znázorňujú viaceré mapy. Slepé rameno typu
parapotamál (cf. K, 2009), spojené sDunajom už iba dolným koncom názorne
P         D
D 

8
Biodiversity & Environment, Vol. 13, No. 1 Prešov 2021
zachytáva aj plán zr. 1767 (č. 3 vzozname; Obrázok 2). Práve v tomto čase sa
hlavný tok Dunaja začal pri Pečni prirodzene prelievať doúzkej severnej vetvy. Jej
rozširovanie trvalo niekoľko rokov. Výsledkom bol presun hlavného toku povyše
predmestia Zuckermandel dodnešnej polohy, pričom zpôvodného koryta vzniklo
bočné Pečenské rameno (P, 2005).
Obrázok 2. Plán Dunaja pri ostrove Pečňa zjúna 1767 odinžiniera S. von Huberta
(č. 3 v zozname) s vyznačením výskumného bodu (bodka). Historická mapa
bola georeferencovaná do S-JTSK pomocou 8 lícovacích bodov polynomickou
tranformáciou 1. rádu (schybou RMSE = 23,52601 m)
Figure 2. e Danube river at Pečňa Island on the plan by engineer von Hubert
from June 1767 (plan n. 3 in reference list) with location of study site (black dot).
Historical map was rectied into the national coordinate system S-JTSK by 1st Order
Polynomial transformation (8 points, RMSE = 23,52601 m)
Tieto radikálne zmeny počas Malej doby ľadovej významne oklieštili plochu starého,
poľnohospodársky využívaného jadra ostrova, narástla však rozloha jeho lesov. Kvôli
nim mesto neskôr naPečni zriadilo aj horáreň (Jäger Haus; Obrázok 3). Firma A.
Ehrnhoera tu vr. 1855 založila aj višňové sady navýrobu vychádzkových paličiek
afajok (P, 1933). Ostrov sa postupne stal aj cieľom vychádzok (khostincu
UKrištoa).
Vzhľadom nasvoju geograckú polohu bol ostrov vždy strategicky významný. Už
vr. 1809 naňom vybudovali zemné reduty (K , 2019), v r. 1937 čs. betónové

9
bunkre (V, 1993). Naposledy vznik stráženého hraničného pásma por.
1950 vrámci tzv. Železnej opony uzavretím ostrova pre bežných občanov azbúraním
solitérnych domov znamenal zastavenie prípadnej urbanizácie ostrova. Od r. 1972 tu
ale postupne budovali studne naodber pitnej vody. Územie poznačila tiež výstavba
mosta Lanfranconi (1985 – 1991) a k nemu vedúcich komunikácií. Tieto zásahy
mali napokon zanásledok aj degradáciu pôvodného okrsku kultúrnej stepi vcentre
ostrova. Väčšinu ovocných stromov vyrúbali acelý priestor rozorali. Por. 1989 potom
postupne zarástol sekundárnymi drevinami.
Obrázok 3. Časť ostrova Pečňa namape zr. 1828. Svetlohnedou farbou sú vyznačené
ovocné sady (Obst Gärten) vcentrálnej časti ostrova, svetloružovou lesy, sýtomodrou
močaristé depresie.
Figure 3. Part of the Pečňa Island on the 1828 map. Orchards (Obst Gärten) in the
genetically oldest central part = light brown (khaki) colour; woodlands = faded pink
colour; swampy depressions = blue colour.
Historické mapy i cenné údaje o vegetácii (L, 1791), ale aj hladinách
podzemnej vody (ďalej HPV) dokumentujú postupné vysušovanie tejto dunajskej
nivy už v19. storočí. Zatiaľ čo na mape dunajského mapovania (č. 4 vzozname)
bol ešte ostrov popretkávaný močaristými depresiami alužné lesy s poznámkou
„überschwemmet“, t. j. (pravidelne) „zaplavované“ (Obrázok 3), v ďalších
dekádach sa situácia mení. Po regulačných úpravách hlavného toku postupne
poklesávala aj priemerná HPV v priľahlej nive. Pred r. 1973 sa pri priemerných
stavoch vody vDunaji HPV pod terénom pohybovala naPečni vhĺbke 2 – 3 m. Pri
maximálnych prietokoch síce stúpala až na 0,25 pod povrch pôdy, naproti tomu
vobdobí minimálnych prietokov klesala až na4 – 6,5 pod terén (P, 1973).
Vnasledujúcich desaťročiach potom HPV ešte ďalej zaklesla, takže vr. 1992 sa už
nachádzala priemerne vhĺbke 4,5 – 5 m pod povrchom (H   & B, 2006).
P         D
D 

10
Biodiversity & Environment, Vol. 13, No. 1 Prešov 2021
Kvôli ochrane vodných zdrojov por. 1973 zasypali aj Pečenské rameno apostavili
ochrannú protipovodňovú hrádzu, čím sa východná časť PL ocitla celkom mimo
záplav Dunaja.
Obrázok 4. Centrálna časť ostrova Pečňa so záhradami (Pöccsenkertek), horárňou
(Vadászlak) a lesnou škôlkou (Faiskola) v roku 1900. Svetlohnedá farba = lesné
porasty, svetlozelená = sady azáhrady, svetlá = oráčiny. Niekdajšie rameno priamo
hraničí sotvorenými plochami. Mapa J. Mazu, kompilácia 4 listov (č. 5 vzozname).
Figure 4. Central part of the Pečňa Island with gardens (Pöccsenkertek), gamekeeper´s
lodge (Vadászlak) andforest tree nursery (Faiskola) in 1900. Light brown colour =
woods, light green = orchards and garden, light colour = ploughland. Former channel
is directly in contact with open country. Map of J. Maza, 4 sheets combined (n. 5 in
reference list).
Skúmaná terénna depresia, predstavujúca zvyškovú formu pri niekdajšom ľavom
brehu hlavného toku Dunaja spred 18. storočia sa nachádza v centrálnej časti
na hranici starého jadra ostrova (nadmorská výška terénu asi 136,8 – 137,9 m
n. m.) anáplavov, usadených oddruhej polovice 17. storočia (135,8 – 136,2 m n.
m.). Oddeľuje tak oba segmenty, prebiehajúc smerom JZ – SV. Priehlbeň je dobre
sledovateľná vdĺžke 270 m. Najhlbšia – dno 2,5 – 3 m pod susedným terénom – je
vJZ polovici, kde má ešte pomerne dobre zachovaný aj SZ breh. Smerom kDunaju
sa mierne rozširuje avýchodný breh je zotretý. Ešte vr. 1767 bol zavodnený úsek
priehlbne dlhý najmenej 1360 m aširoký od38 do67 m (Obrázok 2). NaSV konci
je však kolmo uťatá ďalšou výraznou depresiou. Ide o niekdajší nárazový breh
bočného ramena okolo ostrova Leopoldova niva, ktorý sa por. 1809 rýchlo zarezával
dostaršieho terénu ostrova askracoval tak aj skúmanú depresiu (Obrázok 5, C).
Tento vývoj ukončilo až odstavenie ramena kamenným výhonom por. 1823 (P,
2016-2017).

11
Obrázok 5. Digitálny model reliéfu nazáklade dát LIDARu. A– zreteľné paralelné
línie – brázdy – porozoraní odlesnenej enklávy; B – bývalá lesná škôlka; C – breh
ostrova Leopoldova niva; D – hrádza. Šipka = skúmaná priehlbeň. Zdroj produktov
LSS: ÚGKK SR.
Figure 5. Digital elevation model based on LIDAR data. A– distinct parallel lines
(ridges) aer the deforested enclave had been tilled; B – past forest tree nursery;
C – former outer bank of the Leopold Island; D – protective embankment. arrow =
examined depression. Source of LIDAR data: Geodesy, Cartography and Cadastre
Authority of the Slovak Republic.
M
Pedologický výskum.
Pôdny prol vkopanej sonde sme opísali dňa 5.9.2014 vzmysle Č &Š
(1998), resp. S (2010). Farbu pôdnych horizontov adomén sme určovali
podľa tabuliek M (2000). Zjednotlivých horizontov sme odobrali 5 vzoriek
naanalýzu fyzikálnych achemických vlastností (vOddelení laboratórnych činností
VÚPOP, Bratislava). Zrnitosť jemnozeme bola určená pipetovacou metódou, pričom
frakcie FAO (CEN ISO/T S 17892-4) boli prepočítané aj nafrakcie po dľa USDA. Pôdna
reakcia (pH vH2O aj KCl) boli stanovené potenciometricky (STN ISO 10390), obsah
oxidovateľného uhlíka Cox oxidimetricky, Ctot aNtot suchou cestou analyzátorom (ISO
10694). Obsah karbonátov sme odhadli už vteréne pomocou zriedenej HCl 10 %,
následne bol upresnený aj laboratórnym stanovením (titráciou). Obsah spaliteľných
látok (LOI) sa určil gravimetricky žíhaním, elektrická konduktivita pôdnej pasty
vzmysle STN EN 27888.
P         D
D 

12
Biodiversity & Environment, Vol. 13, No. 1 Prešov 2021
Makrofosílie.
Zo skúmaného prolu sme odobrali vzorky sedimentu s hmotnosťou 1 – 1,5 kg
zeminy vpravidelnom intervale po10 cm. Poich vysušení navzduchu sme odmerali
približne 1 liter zeminy, predstavujúci hmotnosť okolo 600 g (od 523 do 683 g
materiálu). Každú vzorku sme zaliali destilovanou vodou s pridaním 3 % H2O2
(kvôli dizagregácii štruktúrnych agregátov bez poškodenia makrofosílií) anechali
zakrytú cca 24 hodín. Následne sme ich postupne preplavovali sitom spriemerom
oka 0,25 mm. Vyseparované ulity mäkkýšov a ich fragmenty, semienka a iné
makrozvyšky sme potom vyberali pomocou entomologickej pinzety, povytriedení
usušili adeterminovali pomocou binokulárnej lupy (zväčšenie 2 – 45 ×). Úlomky
schránok sa započítali len vprípade vrcholového úlomku. Determinované schránky
mäkkýšov boli následne vyhodnotené aklasikované podľa počtu ulít, jednotlivých
druhov ivrámci ekologických tried, všetko vo vzťahu khĺbke príslušnej vzorky.
Výskum vegetácie.
Fytocenologické snímky sme robili štandardnou metódou, kde je zastúpenie druhov
vyjadrené semikvantitatívnou kombinovanou stupnicou abundancie adominancie
(B-B, 1964). Plocha zápisov bola 400 m2, resp. iná podľa možnosti
akongurácie terénu. Lokality sme zamerali (GPS) navigačným prístrojom Garmin
Colorado 300. Názvoslovie cievnatých rastlín uvádzame podľa M et al.
(1998). Nomenklatúra rastlinných spoločenstiev je vsúlade sprehľadom vegetačných
jednotiek Slovenska (J et al., 2008), pričom sme zohľadnili aktuálnu
syntaxonomickú revíziu tvrdých lužných lesov Slovenska (P & J,
2012). Údaje ovekovej adruhovej skladbe jednotiek priestorového rozdelenia lesa
(JPRL) sme získali zlesníckeho informačného systému L-GIS.
Výsledky pedologickej imalakologickej analýzy sme napokon vizualizovali vpodobe
stĺpcových i výsečových diagramov (MS Excel), najmä však v programe Strater
(Obrázky 7, 9 - 10).
V
I. Pedón skúmanej pôdy
Pôdny prol kopanej sondy nadne skúmanej terénnej depresie sme popísali dňa 5.
9.2014 Súradnice bodu sú 48º 08′ 6,7″ N, 17 º 04′ 46,6″ E, presnosť ± 5 m (miesto
je totožné sfytocenologickým zápisom č. 1; Obrázok 6). Morfologické vlastnosti
jednotlivých horizontov sú vTabuľka 2. Pôdnym typom je hlboká uvizem modálna,
karbonátová varieta (signatúra: FMmc/hmt - js-ssh – nf3 - h; S P
S  , 2014). Aj v klasikácii WRB (IUSS W G WRB, 2015) ide
ointrazonálnu aluviálnu pôdu endogleyický, kalkarický Fluvisol (siltický).

13
Obrázok 6. Skúmaný pôdny prol. Vhĺbke 110 cm štrkopiesková vrstva korytovej
fácie alebo korytovej lavice. Zreteľne vidno kumulatívny charakter vrstvenia hlinitých
nánosov, zreteľných je najmenej 11 povodňových udalostí. Foto P.Pišút, 5. 9. 2014.
Figure 6. e soil prole under study. Lowermost sandy-gravel layer represents
bedload facies or channel gravel bar (in 110 cm). Cumulative nature of layered loamy
deposits is clearly visible corresponding to > 11 high waters. Photo P.Pišút, 5. 9. 2014.
Tabuľka 1. Morfologický popis skúmaného pôdneho prolu.
Table 1. Morphological properties of the prole under study.
Horizont Hĺbka (cm) Morfologické vlastnosti
Oon + 0 až + 0,5 nekrotický subhorizont opadu listov orecha vlašského, nesúvislý
Aoc 0 - 23 ochrický povrchový minerálny humusový horizont, tmavohnedý, farby
(Munsell zavlhka) 10 YR 4/1. Navlhnutá, kyprá prachovito – hlinitá zemina
sdobre vyvinutou, stredne (80 %) až hrubo (20 %) hrudovitou štruktúrou,
silne šumí pri reakcii sHCl. Zreteľný (2 – 5 cm) prechod do
A/C(Go)
c23 – 66 hnedý prechodný horizont spríznakmi glejovatenia, obsahuje ulity Viviparus
acerosus. Nepatrné hrdzavé, stredne kontrastné škvrny sdifúznym prechodom
vrozsahu do15 %. Prachovito – hlinitá zemina, karbonátová. Dobre vyvinutá,
veľmi drobne (50 %) až drobne (50 %) polyedrická zaoblená štruktúra, ulity
Mollusca. Silne šumí sHCl. Prímes humusových agregátov vrozsahu 2 - 10 %.
Známky prítomnosti mezoedafónu do10 %. Ostrý (do2 cm) prechod do
Gorc 66 – 110 glejový oxidačno-redukčný karbonátový horizont; pozostáva z vrstiev
náplavov – prachovitých hlín, zodpovedajúcim jednotlivým povodňovým
udalostiam. Farebná zmena pôdnej matrice vrozsahu 100 %: 70 % nevýrazne
sivá vzorka farby 2,5 Y 5/1,5, 30 % stredne veľké (5 – 15 mm), stredne
kontrastné hrdzavé škvrny so zreteľným prechodom. Slabo vyvinutá, drobne
lamelárna štruktúra, silno šumí sHCl. Bez skeletu, ostrý prechod do
Cc 110 – 120 štrkopiesok, ojedinele jemné korienky. Štrk hrubý (2 – 5 cm) – 50 %, štrk
stredný (0,5 – 2 cm) 50 %. Pravdepodobne korytová fácia dna ramena. Valúny
oválne, nízko až vysoko sférické.
P         D
D 

14
Biodiversity & Environment, Vol. 13, No. 1 Prešov 2021
Obrázok 7. Základné fyzikálne achemické parametre skúmaného pôdneho prolu
– vizualizácia údajov.
Figure 7. Basic physical and chemical parameters of the studied soil – visualised data.
Pôda je vyvinutá znespevnených karbonátových prachovitých hlín. Vpôdnom prole
sa od 110 cm vyššie nenachádzal žiadny skelet (fáza: hlboká pôda, 60 – 120 cm).
Zrnitostne je pomerne homogénna. Vo všetkých vzorkách prevládala frakcia prachu
(obsah 55,7 – 58,8 %), presnejšie jemného prachu (= minerálne častice oveľkosti 0,02 –
0,002 mm). Obsah ílu bol do26,5 %. Zhľadiska textúry teda patrí pôda dojemnozrnnej
triedy (j), skupiny stredných pôd – ssh (S P S, 2014).
Z hľadiska obsahu karbonátov (5 – 29 %) je pôda vápenatá až silno vápenatá sich
najvyšším obsahom vo vzorke 80 – 90 cm. Stým súvisia nielen výborné podmienky
pre zachovanie schránok mäkkýšov, ale aj stredne alkalická pôdna reakcia (cf. Č
& Š, 1998). Nivné pôdy Podunajskej nížiny majú vo všobecnosti vysoký obsah
CaCO3, najčastejšie medzi 20 – 28 % (J, 1958; F et al., 1998). Pôdy
pravidelne zaplavované majú pritom zvyčajne vyšší obsah uhličitanu vápenatého vo
vyšších vrstvách pôdy. Humusový horizont má pomerne tmavú farbu (10 YR 4/1
zavlhka), je kyprý, štruktúrny, biologicky dobre oživený aveľmi silne humózny – obsah
humusu poprepočte 7,12 %. Pôdnu organickú hmotu charakterizujú okrem obsahu
oxidovateľného uhlíka Cox aj spaliteľný podiel (LOI) apomer C : N. Smerom kpovrchu
pôdy sa zlepšujúci pomer C : N je najnižší práve vhumusovom horizonte, stále však
> 12 (hodnota < 12 je jedným zkritérií pre Am-molický horizont). Napovrchu tejto
pôdy je prítomná len nesúvislá tenká vrstva opadanky (nekrotický subhorizont Oon),
humusovou formou je typický mull (hmt).

15
II. Analýza fosílnych spoločenstiev mäkkýšov (Mollusca)
Preplavením 11 litrov sedimentu (zeminy) o sumárnej hmotnosti 6,57 kg sa
celkove získalo 416 ks ulít adeterminovateľných úlomkov (vrátane viečok), pričom
identikovaných bolo dovedna 33 druhov ulitníkov.
Obrázok 8. Počet ulít jednotlivých druhov mäkkýšov, percentuálne zastúpenie
vodných vs. terestrických druhov celkove (vľavo), percentuálne zastúpenie
najvýznamnejších druhov, resp. čeľadí (Pisidium spp.) – výsečový diagram aukážky
ulít charakteristických druhov mäkkýšov (prameň: Malacologica Bohemoslovaca,
foto M. Horsák). A– Valvata piscinalis, B – Gyraulus albus, C – Pisidium subtruncatum ,
D – Carychium minimum.
Figure 8. Number of shells and percentual proportion of aquatic vs. terrestrial species
in total (le), proportion of the most abundant species / families (Pisidium spp.) –
pie diagram and showcases of typical shells (source: Malacologica Bohemoslovaca,
photo by M. Horsák): A – Valvata piscinalis, B – Gyraulus albus, C – Pisidium
subtruncatum, D – Carychium minimum.
Počet druhov vo vzorkách sa pohyboval od4 (vzorka zhĺbky 40 – 50 cm) do13 (10 –
20 cm), priemerne 8. Celkove vprole prevažovali ulity vodných ulitníkov – 317 ks,
čo predstavuje 76 % spoločenstva mäkkýšov. Vodné druhy takmer úplne dominovali
vspodnej časti prolu (odhĺbky 40 do110 cm). Suchozemské (terestrické) druhy
tvorili 24 % (spolu 99 ulít; Obrázky 9 a10) aprevládali vhornej časti prolu.
Celkove najpočetnejšími druhmi boli Valvata piscinalis (121 ks ulít - 29 %)
aGyraulus albus (75 ks - 18 %), ktoré spolu reprezentovali takmer polovicu (47 %)
všetkých zistených subfosílnych makrozvyškov. Ďalších 5 druhov možno označiť ako
subdominantné: okrem vodných druhov Bithynia tentaculata - 34 ks (8 %), Pisidium
P         D
D 

16
Biodiversity & Environment, Vol. 13, No. 1 Prešov 2021
subtruncatum (30 ks; 7 %) aP. casertanum (21 ks - 5 %) tu už boli zastúpené aj
terestrické ulitníky Carychium minimum (34 ks - 8 %) aAegopinella nitens – 26 (6 %).
Uvedených 7 taxónov predstavovalo 4/5 všetkých zistených ulít. Každý zo zvyšných
26 druhov bol doložený len niekoľkými kusmi ulít, boli teda percentuálne zastúpené
len < 2 % (od0,24 – 1,86 %).
Nazák lade dôkladného poznania súčasnej fauny mäkkýšov naúzemí veľkej Bratislavy
(Č et al., 2020) sme jednotlivé druhy podľa ich nárokov naprostredie, vktorom
sa vyskytujú, zadelili doekologických skupín. Pomerne podrobné rozčlenenie pre
účely tejto štúdie ich zahŕňa celkove 16 (Tabuľka 2).
Najpočetnejšou skupinou ulitníkov boli vodné eurytopné druhy (Et), žijúce
vstojatých ajtečúcich vodách. Typickým predstaviteľom je valvata rybia (Valvata
piscinalis). Ekologická skupina snajvyšším počtom druhov ulitníkov (7) reprezentuje
druhy žijúce vstojatých apomaly tečúcich vodách, brehoch jazier ainých plytkých
úsekoch s výskytom vodných makrofytov (St). Druhy majú širokú ekologickú
valenciu. Patrí donej aj náš druhý najpočetnejší druh Gyraulus albus. Skúmaný prol
je zaujímavý aj bohatstvom hrachoviek (Pisidium spp.) – až 5 druhov (čo predstavuje
15 % všetkých ulít).
Tabuľka 2. Ekologické skupiny druhov ulitníkov.
Table 2. Ecological groupes of molluscs.
Skratka Ekologická charakteristika Charakteristický zástupca
Et vodné eurytopné druhy (stojaté aj tečúce vody) Valvata piscinalis
FrGn lesné eurytopné druhy Monachoides incarnatus
FrHg lesné vlhkomilné druhy Vitrea crystallina
FrSp typické lesné druhy (druhy tiennych zapojených lesov) Aegopinella nitens
FrSt lesostepné druhy; tiež druhy kultúrnej lesostepi (napr. parky,
sady) asuchých polootvorených lesných biotopov
Euomphalia strigella
Gn vodné euryekné druhy (sensu lato)Bithynia tentaculata,
Pisidium casertanum
Hg suchozemské hygrolné druhy Trochulus hispidus
Oh druhy otvorených stanovíšť Vallonia pulchella
Ph suchozemské polyhygrolné druhy Carychium minimum
Rh reolné druhy tečúcich vôd Pisidium henslowanum
Sh rozvoľnené lesy, preferujú kroviny; tiež naantropicky
narušených stanovištiach
Helix pomatia
SiOp druhy rozvoľnených, presvetlených lesov Vallonia costata
Smt semiterestrické druhy vlhkých lužných lesov ajvlhkých lúk;
tiež narastlinách akameňoch vmalých vodných telesách
Galba truncatula
St stojaté apomaly tečúce vody, brehy jazier, plytké úseky
svodnými makrofytmi; široká ekologická amplitúda
Gyraulus albus
SFl zvyčajne vpomaly tečúcich vodách ľubovoľnej veľkosti
sbahnitým dnom
Pisidium subtruncatum
TmP l periodické mláky Anisus spirorbis

17
III. Miestne analytické zóny Mollusca:
Nazáklade počtu druhov vjednotlivých vrstvách, súčtu zachovaných schránok, ako aj
zastúpenia ekologických skupín mäkkýšov bolo možné študovaný prol rozdeliť na4
miestne malakozóny (MZ 1 – 4), avrámci nich ešte nadve podzóny. Odzrkadľujú
určité vývojové fázy stanovišťa, resp. zmeny vpodmienkach pedo-sedimentárneho
vývoja študovanej lokality.
Spodná malakozóna MZ-1 sa vyznačuje takmer absolútnou dominanciou
akvatických druhov ulitníkov, poukazujúcich navodné prostredie poloprietočného
alebo periodicky poloprietočného ramena.
Zónu MZ-1a vhĺbke 60 až 110 cm reprezentovali hlavne Valvata piscinalis adruhy
hrachoviek, najmä Pisidium subtruncatum a P.casertanum. Priemerný počet ulít
vo vzorke predstavoval 25 kusov apriemerný počet druhov bol 6. Vtejto zóne boli
zastúpené ešte aj niektoré reolné druhy, napr. Pisidium henslowanum.
Obrázok 9. Diagram makrofosílií ulitníkov (Mollusca) zo skúmaného prolu:
základné údaje ozastúpení ekologických skupín, počte druhov, ulít aparametroch
analyzovaných vzoriek.
Figure 9. Diagram of Mollusca showing 1. anumber of shells, 2. number of species,
3. sample weight and 4. proportion of ecological groups, respectively, as related to
the layer depth.
P         D
D 

18
Biodiversity & Environment, Vol. 13, No. 1 Prešov 2021
Zóna MZ-1b vhĺbke 40 až 60 cm sa vyznačovala najnižším priemerným počtom
druhov vrámci celého prolu (4 – 5), avšak zároveň tu bol zaznamenaný najväčší
počet ulít. V druhovo chudobnej zóne prevládali vodný eurytopný druh Val v ata
piscinalis akotúľka ryhovaná (Gyraulus albus), prevažne stagnikolný druh, naúzemí
Bratislavy dnes pomerne vzácny (Č et al., 2020).
Zóna MZ-2 vhĺbke 30 až 40 cm charakterizuje prechod zprevládajúceho vodného
prostredia do suchozemských podmienok. Počet ulít vodných mäkkýšov v nej
klesol, celkový počet druhov sa však zdvojnásobil. Objavujú sa zástupcovia
semiterestrických aterestrických hygrolných aj polyhygrolných druhov (Galba
truncatula, Carychium minimum), indikujúce napr. zhľadiska mokradných rastlín
tzv. limóznu aterestrickú ekofázu. Zároveň je vtejto zóne dôležitá ale aj prítomnosť
druhov otvorených stanovíšť (napr. Vallonia pulchella) apreferujúcich rozvoľnené
presvetlené lesy (Vallonia costata).
Vzóne MZ-3 vhĺbke 10 – 30 cm dosiahol počet druhov vo vzorke maximum vrámci
prolu. Prevažujú vnej polyhygrolné (Carychium minimum), ale už aj hygrolné (Hg
– Trochulus hispidus) druhy, pristupujú zástupcovia lesných silvikolov (FrHg). Zóna
zrejme reprezentuje vlhký mäkký lužný les asociácie Salici-Populetum (J, 1958).
Poslednou jasne vyhranenou zónou je MZ-4 vhĺbke 0 – 10 cm súplnou prevahou
typických druhov zatienených lesov (napr. Aegopinella nitens). Je to zóna súčasného
prechodného až tvrdého lužného lesa, ktorý sa naPečni vytvoril poregulácii Dunaja,
ustálení zmien hladinového režimu, výstavbe protipovodňovej hrádze, ale aj pod
vplyvom lesohospodárskych zásahov. Vtejto zóne takmer úplne dominujú terestrické
druhy mäkkýšov, zvodných sa tu našlo len niekoľko ulít Bithynia tentaculata.

19
Obrázok 10. Ostrov Pečňa, diagram zastúpenia väčšiny vodných (hore)
asuchozemských (dole) mäkkýšov.
Figure 10. Pečňa Island, diagrammatic representation of most of the aquatic (upper)
andterrestrial molluscs (lower).
IV. Rastlinné aživočíšne makrozvyšky
Napriek tomu, že vskúmanom prole dnes prevládajú podmienky sr ýchlym rozkladom
pôdneho biologického materiálu (cf. J, 2007) sa výplavom podarilo zachytiť aj
ojedinelé semená rastlín, ktoré sú súčasťou pôdnej semennej banky lesnej vegetácie.
Vhĺbke 0 až 10 cm sme napr. identikovali semená agátu (Robinia pseudoacacia), bazy
čiernej (Sambucus nigra), cesnaku medvedieho (Allium ursinum), inváznej netýkavky
P         D
D 

20
Biodiversity & Environment, Vol. 13, No. 1 Prešov 2021
malokvetej (Impatiens parviora), ale aj niektorých druhov aliek (Viola spp.). Vhĺbke
20 až 30 cm sme okrem bazy našli aj1 oospóru rias (Charales).
Subfosílne makrofosílie sme dokumentovali až vo vzorkách znajnižšej časti prolu.
Niekdajšie vodné prostredie dokladajú opäť oospóry rias (Charales; 20 ks) vhĺbke 70
– 80 cm. Vo vzorke zo 100 až 110 cm sme doložili nielen výskyt žabníka (Alisma sp.),
ale aj 26 tzv. statoblastov machoviek (Bryozoa), atiež 1 uhlík. Sladkovodné machovky
mierneho pásma sú drobné vodné živočíchy, hermafrodity, ktoré najeseň hynú azimu
prečkávajú vo forme hibernačných púčikov – statoblastov. Žijú prevažne v litoráli
stojatých vôd (rybníky, vodné nádrže), kde pokrývajú kamene, schránky mäkkýšov
apod. (F, 2005).
V. Súčasná vegetácia
Súčasnú lesnú vegetáciu nadne skúmanej priehlbne avjej bezprostrednom okolí
charakterizuje 5 fytocenologických zápisov. Snímkovanie zachytáva jarný aspekt
vegetácie dňa 7. mája 2019. Pokryvnosti jednotlivých vrstiev apočty druhov vnich
sú gracky znázornené naObrázok 13 (a, b).
Obrázok 11. Lokalizácia fytocenologických zápisov v súčasných lesoch
(ortofotomapa) aich priemet dosituácie vr. 1828.
Figure 11. Location of phytosociological relevées in current woods (orthophotomap)
and their overlay into the situation in 1828.
Terénna depresia: jej plocha guruje ako samostatná JPRL 344 b svýmerou 1,38 ha.
Vek porastu je 35 rokov (vr. 2021), plánovaný rubný vek 120 rokov. Dnes sú stromy
vrastovej fáze tenkej kmeňoviny, hrúbky 20 – 27 cm. Vrámci celého porastu prevládajú
vysadený jaseň úzkolistý (zastúpenie 80 %), javor horský (15 %) aagát (5 %). Dreviny
mali vr. 2016 výšku 17 – 19 m. Súčasnú vegetáciu reprezentujú zápisy č. 1 a2:
Zápis č. 1: priamo vmieste pedologickej sondy nadne depresie, ktorá je zahĺbená asi 2,5 – 3 m, ošírke asi
13 m. Plocha zápisu je 13 × 30 m. Ide ozmiešaný viacúrovňový porast jaseňa, orecha vlašského (Juglans
regia) abrestu (Ulmus laevis). Orech pochádza zprirodzeného zmladenia (semená, čiastočne výmladky).
Vstromovej vrstve je primiešaný aj invázny agát (Robinia pseudoacacia). Bylinnú vrstvu tvorí 26 taxónov
spočetným zastúpením semenáčikov drevín (Tabuľka 1), hlavne domáceho brestu, ale inepôvodného

21
invázneho javorovca jaseňolistého (Acer negundo). Z bylín v E1 dominoval medvedí cesnak (Allium
ursinum). Prítomnosť subdominantnej netýkavky (Impatiens parviora) indikuje, že poodumretí cesnaku
tento invázny terofyt naplno obsadí uvolnenú niku avlete bude zrejme dominovať.
Zápis č. 2: vysadený hospodársky les pri dolnom ústí bývalého ramena tvorí porast javora horského
(Acer pseudoplatanus) sjaseňom (Fraxinus angustifolia), vpravidelnom spone. Plocha zápisu 20 × 30 m,
pokryvnosti pozri Obrázok 13; súradnice 48º 08′ 9,6″ N, 17 º 04′ 52,6″ E, presnosť ± 7 m. Vovrstve
E2 dominuje Acer negundo. Bylinnú vrstvu tvorí až 33 taxónov. Prevláda v nej Impatiens parviora,
subdominantou je opäť medvedí cesnak. Významnejšie je ešte zastúpená Stellaria media, pôvodný
nitrolný terofyt.
Obrázok 12. NaSZ brehu skúmaného ramena namieste bývalých sadov azáhrad
nageneticky staršom teréne sa dnes nachádza sekundárny prechodný lužný les asoc.
Fraxino – Populetum. Zápis č. 3. Foto P.Pišút, 7. 5. 2019.
Figure 12. e NW bank of examined depression which had been deforested in
the past is presently overgrown by secondary transitional oodplain forest of the
association Fraxino – Populetum. Relevée n. 3. Photo P.Pišút, 7. 5. 2019.
Okolie ramena reprezentujú zápisy č. 3 – 5:
Zápis č. 3: naSZ brehu bývalého ramena sa vsúčasnosti nachádza vzrastlý porast topoľa sivého sjaseňom. Ide
oplochu bývalých sadov / záhrad (ešte vr. 1955 – 1961), ktorá neguruje ako lesný pôdny fond. Sekundárny
prechodný lužný les (Obrázok 12) rastie naokraji geneticky staršieho, mierne vyvýšeného terénu bývalého
jadra ostrova Pečňa avznikol prirodzeným zmladením poroku 1970. Plocha zápisu 20 × 20 m, súradnice:
48º 08′ 8,3″ N, 17 º 04′ 47,1″ E, ± 8 m.
Topole sivé (Populus × canescens) dosahujú priemernú hrúbku ca 60 cm. V podúrovni, ale i hlavnej
stromovej úrovni porastu je primiešaný agát. Vo vrstve krov prevláda svíb (Cornus sanguinea).
V bylinnej vrstve dominujú Allium ursinum a Impatiens parviora (Tabuľka 3). Aj tu sú bohato
zastúpené semenáčiky aodrastajúce jedince drevín akrov, najviac domáci jaseň Fraxinus angustifolia.
Zápis č. 4: reprezentuje skupina starých mohutných topoľov čiernych (Populus nigra) sbrestami ajaseňom
vhlavnej úrovni zprirodzeného zmladenia nadne bývalého ramena, ktoré obtekalo ostrov Leopoldova
niva. Terén je relatívne mladý – vznikol až vtridsiatych rokoch 19. storočia (pred r. 1835). Plocha zápisu:
15 × 30 m, súradnice: 48º 08′ 11,3″ N, 17 º 04′ 55,1″ E (± 8 m).
P         D
D 

22
Biodiversity & Environment, Vol. 13, No. 1 Prešov 2021
Vstromovej podúrovni sa presadzujú brest ajavor horský (Tabuľka 3). Štruktúra bylinného podrastu je
mozaikovitá. Vjarnom aspekte prevažovali jarné geofyty Allium ursinum, Galanthus nivalis aAnemone
ranunculoides. Fyziognomicky sa tu významne uplatnili aj semenáčiky javora horského a netýkavky
(Impatiens parviora).
Zápis č. 5: je vJPRL 351 a, ktorý lemuje priehlbeň zvýchodnej strany (súradnice: 48º 08′ 7,4″ N, 17
º 04′ 52,9″ E, presnosť ± 9 m). Reprezentuje geneticky oniečo mladší terén, ako zápis č. 3. Ide oles
osobitného určenia vo veku 75 rokov vrastovom stupni strednej kmeňoviny. Rubná doba porastu je 130
rokov. V poraste ako celku prevládajú jaseň úzkolistý (80 %), agát (10 %), javor horský (5 %) amliečny
(5 %). Tomu približne zodpovedá aj skladba druhov vmieste zápisu (Tabuľka 3). Krovinnú vrstvu tvorili
3 taxóny; bylinnú vrstvu, takmer súvislo zapojenú, 19 druhov. Dominovali Allium ursinum aImpatiens
parviora. Vyššiu pokryvnosť mala snežienka (Galanthus nivalis).
Všetky zápisy zo skúmaného územia možno vsyntaxonomickom systéme zaradiť
doasociácie Fraxino pannonicae – Ulmetum Soó in Aszód 1936 corr. Soó 1963, triedy
Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937, radu Fagetalia Pawlowski et al.
1928, podzväzu Ulmenion Oberd. 1953 (J et al., 2008). Ide onížinné lužné
lesy charakteru prechodných až tvrdých lužných lesov.
Tabuľka 3. Fytocenologická tabuľka, zápisy 1 – 5.
Table 3. Phytosociological table, relevées 1 – 5.
Fytocenologický zápis č. 1 2 3 4 5 Fytocenologický zápis č. 1 2 3 4 5
E3      E1 (pokračovanie):
Fraxinus angustifolia 2 2 2 1 4 Fraxinus angustifolia - - 3.2 r -
Acer pseudoplatanus - 3 - - 1 Cornus sanguinea + - 2.1 r -
Populus × canescens + - 3 - - Ulmus laevis 1 r r - +
Populus nigra - - - 3 - Ligustrum vulgare - - 1.1 - -
Clematis vitalba + - - - - Stellaria media r 3.2 - - -
Juglans regia 3 - - - - Parietaria ocinalis r 1.2 - r +
Robinia pseudoacacia 1 - + - - Rubus caesius + + r + -
Ulmus laevis - - - 1 - Stachys sylvatica r + - r +
Viscum album r - - - - Acer campestre r - - r r
Acer platanoides - - - + - Juglans regia - r - r r
E3-2      Lamium maculatum - r - r r
Acer pseudoplatanus - 1 1 2 1 Sambucus nigra r - + - r
Fraxinus angustifolia + 1 - 1 1 Aesculus hippocastanum - r - r -
Ulmus laevis 2 - - 2 3 Heracleum sphondylium - r - - r
Juglans regia - - + + + Arctium lappa r - r - -
Padus avium 1 - - - - Crataegus monogyna r - r - -
Clematis vitalba - - + + - Geum urbanum r - r - -
Robinia pseudoacacia - - 1 - - Ficaria bulbifera + r - - -
E2      Polygonatum latifolium - - r - +
Acer pseudoplatanus - r r 2 2 Populus alba r r - - -
Cornus sanguinea + - 3 r - Viola reichenbachiana r - - + -
Acer negundo 2 3 - r - Ailanthus altissima - r - - -
Juglans regia - r 1 - 1 Ajuga reptans - - r - -
Sambucus nigra - - + + - Euonymus europaea r - - - r

23
Ligustrum vulgare - - + - - Alliaria petiolata - - - r -
Padus avium 1 - - - - Chelidonium majus - r - - -
Viburnum opulus r - - - - Anthriscus sylvestris - r - - -
Acer campestre - - - r - Colchicum autumnale r - - - -
E1      Hedera helix r - - - -
Allium ursinum 5.5 3.3 4.4 3.3 4.5 Melica nutans - - r - -
Impatiens parviora 3.3 4.3 4.3 3.3 4.3 Padus avium - - + - -
Galanthus nivalis + 1.1 - 2.2 2.2 Physalis alkekengi - + - - -
Galium aparine + 1.1 r r r Prunus avium - r - - -
Aegopodium podagraria - 1.2 - 1.1 - Glechoma hederacea - r - - -
Anemone ranunculoides - r - 2.2 - Stenactis annua - r - - -
Acer pseudoplatanus - r + 3.1 1.2 Urtica dioica - + - - -
Viola odorata r r + + 2.1 Veronica hederifolia - r - - -
Acer platanoides + - r 1,1 + Viburnum opulus - r - - -
Brachypodium sylvaticum r r + r + Clematis vitalba - - - + -
Acer negundo 1 1.1 r - - Ribes sp. - - - - r
Obrázok 13. Pokryvnosti (a) jednotlivých etáží fytocenologických zápisov (E3-1 –
vrstva stromov, hlavná úroveň; E3-2 vrstva stromov, podúroveň; E2 – vrstva krov; E1
– bylinná vrstva). b) počty druhov vjednotlivých etážach.
Figure 13. Cover percent of vegetation layers (a– le) and numbers of tree species in
individual layers (b, right). E3-1 – tree layer, main canopy; E3-2 tree layer, mid-storey;
E2 – shrub layer; E1 – herb layer.
P         D
D 

24
Biodiversity & Environment, Vol. 13, No. 1 Prešov 2021
D
Súčasná vegetácia. Povyše dvesto rokoch sukcesie dnes nadne bývalého ramena
ani vjeho blízkom okolí takmer niet stôp povodnom alebo močiarnom prostredí.
Naopak, nachádzajú sa tu vzrastlé zapojené lesy charakteru prechodných až tvrdých
luhov podzväzu Ulmenion (Obrázok 12). Napriek prítomnosti inváznych taxónov
(Robinia pseudoacacia, Negundo aceroides, Impatiens parviora, Parietaria ocinalis)
majú prevažne prirodzenú druhovú skladbu. Dreviny boli pomerne početne
zastúpené aj vbylinnej vrstve porastov vpočte od8 (zápisy č. 4 a5) do10 druhov
(č. 1, 2, 3), čo svedčí ovýbornej prirodzenej obnove.
Medzi jednotlivými porastami naskúmanej ploche a v jej tesnej blízkosti sú len
malé rozdiely. Vrámci nedávno revidovanej syntaxonómie nížinných lužných lesov
avylíšených štyroch hlavných podtypov asociácie Fraxino pannonicae-Ulmetum, je
možné naše zápisy detailnejšie rozčleniť do1. relatívne vlhšej subasociácie Fraxino
pannonicae-Ulmetum populetosum (Jurko, 1958) Džatko 1972 a 2. mezolnejšej
subas. carpinetosum (Simon, 1957) Džatko 1972. Na základe prítomnosti alebo
absencie diferenciálnych taxónov sa však vo všetkých prípadoch už prikláňame skôr
kdruhému, mezolnejšiemu typu. Charakteristickou preň je napríklad prítomnosť
jarnej dominanty Allium ursinum vo všetkých zápisoch. Cesnak medvedí je vrámci
asociácie Fraxino pannonicae-Ulmetum práve diferenciálnym druhom subass.
carpinetosum (P &J, 2012). Je aj diagnostickým druhom zväzu
Aceri tatarici-Quercion, triedy Querco-Fagetea (cf. J &Š, 2008).
Toto zaradenie potvrdzuje aj prítomnosť subdominantnej Impatiens parviora, ktorá
je tiež vlhkostne tolerantným, mezolnejším druhom. Celkove druhy, náročnejšie
navlhkosť sú vzápisoch málo početné, resp. absentujú. Zdrevín sú výnimkou len
Populus × canescens (zápis č. 3) a P.nigra (zápis č. 4).
Oba porasty nadne samotnej terénnej depresie (zápis č. 1 a2) by vstaršej klasikácii
podľa Jurka (1958) patrili k tzv. prechodnému lužnému lesu asociácie Fraxino-
Populetum (stojacemu medzi hygrolným mäkkým amezolným tvrdým luhom).
Kdruhému typu, ktorý by predstavoval syntaxón Ulmeto-Fraxinetum aegopodietosum
J, 1958, patrí zápis č. 5. Je zaujímavé, že ktejto mezolnejšej jednotke patrí podľa
skladby vegetácie aj zápis č. 4, hoci absolútny vek daného stanovišťa (= dno bývalého
ramena s koncom aktivity pred r. 1835) je „len“ 184 rokov. Priam modelovým
porastom asociácie Fraxino-Populetum, prinajmenšom zhľadiska hlavných drevín,
by bol vzaradení J (1958) zápis č. 3.
Vývoj stanovišťa apôdy. Historické mapy dokladajú kontinuálnu prítomnosť vodnej
plochy vodstavenom ramene dopr vej tretiny 19. storočia. Vr. 1767, pred zmenou toku
Dunaja, malo slepé rameno ešte šírku do67 m, dĺžku vyše 1300 m apredstavovalo
typ parapotamál (cf. K, 2009). Zrejme tu rástli aj niektoré znajmenej 21 druhov
vodných amočiarnych rastlín, ktoré vosemdesiatych rokoch 18. storočia zo stojatých
vôd amokradí Pečne udáva Š. L (1791). Sedimentácia materiálu nadne
periodicky poloprietočného ramena bola sprvoti ešte pomerne intenzívna. Svedčia
otom niekoľko centimetrov hrubé vrstvy hlín, ukladané naštrkopieskoch korytovej
fácie ramena, zodpovedajúce jednotlivým vysokým vodám. Postupne sa však
prírastky nánosov spomaľovali. Vprvých dekádach 19. storočia bolo už rameno

25
neprietočné (typ: plesiopotamál) s izolovanou vodnou plochou plytkého riečneho
jazera so stojatou vodou orozmeroch 300 × 25 m (Obrázok 11). Časť koryta alebo
jeho litorál zrejme pokrývali aj porasty trste (Phragmites australis) – dokladá to
nemecký miestny názov Rohrgraben (Trstinová priehlbeň; 1828). Skutočnosť, že šírka
ramena bola zhruba dvojnásobná, ako dnes, poukazuje aj naantropické modikácie
reliéfu (prihrnutie zeminy doramena pri úpravách terénu, napr. poholorubnej ťažbe
dreva).
Po zazemnení vodnej plochy ramena pokrývala dno depresie pravdepodobne
minerálna pôda typu glej modálny, spriemernou HPV plytko pod povrchom,
každopádne už vhĺbke do50 cm. Horizont A/C(Gor)c spríznakmi glejovatenia,
ale aj horizonty Gorc pod ním predstavujú vlastne pôvodný glejový redukčný Grc-
horizont, ktorý sa vminulosti vytvoril vďaka trvalému hydromorfnému ovplyvneniu
pedónu. Znaky oxidačno-redukčných procesov sú vnich preto hlavne subfosílneho
charakteru aodzrkadľujú vlhkostný režim pôdy nalokalite vminulosti (cf. J,
1958; U &P   , 2013).
Ako sme načrtli vyššie, vodný režim lokality sa vpriebehu posledných 250 rokov
postupne menil, ato etapovite. Prvý, hoci ešte nie výrazný pokles priemernej HPV
môžeme predpokladať už v70. rokoch 18. storočia popresune Dunaja nasevernú
stranu Pečenského ostrova. Nové koryto sa vtedy rozširovalo nielen bočnou, ale
aj dnovou eróziou, ktorá postupovala proti prúdu rieky (cf. P   , 2016-2017).
Ďalší pokles HPV nastal od r. 1832 vsúvislosti s regulačnými úpravami úseku
Devín – Hamuliakovo (P , 2018). Hlavný tok sa vtedy vzdialil od ramena,
takže rádovo klesla ajsedimentácia plavenín (mocnosť vrstvičiek už iba vmm až
cm). Pri dne depresie sa vtedy voda zrejme ešte stále nachádzala vhĺbke do1 m
(pôdny typ: uvizem glejová). Vtomto režime asi pôda existovala prinajmenšom
niekoľko desaťročí. Podenitívnej regulácii Dunaja nastrednú vodu (P, 2016-
2017), anapokon por. 1961 ale hladina ďalej poklesávala. Tento nepriaznivý trend
pozastavilo až sprevádzkovanie Hrušovskej zdrže VD Gabčíkovo. Súčasná hĺbka
HPV pod terénom determinuje klasikáciu dnešnej pôdy ktypu uvizem modálna
(cf. S P S, 2014).
Veľmi vysoký obsah humusu (7,12 %), vyšší ako ubežných uvizemí (cf. J,
1958; F et al., 1998) naznačuje vývojovú tendenciu resp. postupnú
transformáciu aluviálnych pôd východnej časti PL (za hrádzou) po zmene
vodného režimu smerom kautomorfným pôdam černozemného typu smolickým
Amc-horizontom. Je to nielen vďaka polohe vklimaticky teplej asuchej oblasti
(no už bez výraznejšieho vylepšovania vlahovej bilancie kapilárnym vzlínaním),
ale i vďaka priaznivému priebehu humikácie a obsahu karbonátov. Podobný
vývoj prebieha napr. aj v Jarovskej Bažantnici (U a P, 2013),
ale iv Rakúsku naalúviu Dunaja pod Viedňou (cf. G et al., 2010). Už
vpriebehu desiatok až stoviek rokov sa pritom menia nielen podiel železa (Feo/
Fed, ukazovateľ zvetrania) v aluviálnych pôdach, ale časom významne rastie aj
obsah organického fosforu, ktorý sa postupne vyrovná obsahu apatitového P,
prevládajúceho včerstvých povodňových náplavoch Dunaja (cf. Z et al.,
2008).
P         D
D 

26
Biodiversity & Environment, Vol. 13, No. 1 Prešov 2021
Fosílne spoločenstvá mäkkýšov. Analýza dunajských sedimentov potvrdila predpoklad,
že skúmaný prol v karbonátových náplavoch môže obsahovať dostatok ulít
napaleoenvironmentálnu rekonštrukciu. Preplavom vzoriek sa podarilo identikovať
spolu 33 druhov mäkkýšov. Napriek tomu, že ide o spektrum druhov vrámci celého
vývoja hydrosérie včase anie ojednorazový faunistický snímok konkrétneho biotopu
vurčitom momente, zistený počet druhov ulitníkov je aj vporovnaní sochranársky
významnými lokalitami Podunajska vcelku vysoký. Tak napr. vNPR Číčovské rameno
bolo zistených 36 druhov, v NPR Klátovské rameno 32 druhov a v NPR Parížske
močiare dovedna identikovali 24 druhov (Č et al., 2015).
FSM zriečnych alúvií môžu okrem schránok tých, ktorí žili priamo in situ, alebo
vblízkom okolí, obsahovať aj alochtónne schránky mäkkýšov, naplavené nalokalitu
za povodní aj zo vzdialenejších vyššie položených polôh a prítokov povodia,
prípadne spláchnutých zokolitých svahov (cf. L, 2011). Ich interpretácia preto
nemusí byť priamočiara avyžaduje si opatrnosť. Vnašom prípade však analyzované
malakocenózy pomerne dobre odzrkadľujú nielen sukcesiu hydrosérie odstaveného
ramena, ale aj prítomnosť vegetačných foriem priamo nadne avlitoráli depresie, ba aj
vjej tesnom susedstve. Okrem toho vskúmanom prole umožnili veľmi dobre oddeliť
subhydrickú fázu sedimentácie vzavodnenom ramene odnáslednej terestrickej fázy
vývoja stanovišťa pojeho vyschnutí (epizodickou akréciou povodňových hlín).
Mladší segment alúvia východne odskúmanej depresie súvisle porastali vprvých
dekádach 18. storočia lužné lesy, ktoré vznikli náletom semien na obnažené,
prirastajúce dunajské náplavy. Dokladajú to historické mapy, napr. zr. 1753 (č. 2
v zozname). Bezpochyby teda išlo o hygrolné, pravidelne zaplavované vŕbovo-
topoľové lesy (mäkký lužný les, asoc. Salici-Populetum). Pozmenách vodného režimu
vurčitej vývojovej fáze, konkrétne por. 1832, tento typ lesa kolonizoval aj obnažené
brehy ačasti dna skúmanej depresie. Snajväčšou pravdepodobnosťou je doložený
práve malakozónami MZ-2 a najmä MZ-3 v hĺbke 10 – 30 cm. Svedčia o tom
charakteristické polyhygrolné druhy mäkkýšov (Carychium minimum, Zonitoides
nitidus) či hygrolné Vitrea crystallina aTrochulus hispidus. Rovnakú prechodnú
fázu vlhkého lesa – mäkkého luhu – zachytila aj analýza náplavov vo Vlčom Hrdle,
ktoré sa usádzali naholej štrkopieskovej lavici odr. 1780 (P &Č, 2002).
Č (2000) pri rozbore schránok mäkkýšov, naplavených nabrehu ostrova Sihoť
pri povodni v r. 1999 zistil, že hoci materiál obsahoval až 70 druhov mäkkýšov
(= ¾ všetkých druhov, známych zPodunajska kdanému roku), druhy viacerých
čeľadí vňom zrôznych dôvodov chýbajú (napr. tie sveľkými aťažkými schránkami).
Najpočetnejšími boli terestrické vlhkomilné druhy lužných lesov (Zonitoides
nitidus, Succinea putris, Pseudotrichia rubiginosa). Druhy otvorených priestranstiev
(najmä Vallonia pulchella) tvorili 6,7 % a druhy lesostepné len 2 % z celkového
počtu suchozemských druhov v náplavoch. Tieto poznatky majú význam aj pre
interpretáciu našej nálezovej situácie.
Vrámci prechodnej zóny MZ-3 boli ivnašom prole zachytené niektoré patentikoly,
dnes typické aj pre tzv. kultúrnu step. Tieto môžu teoreticky pochádzať aj úsekov
pozdĺž rieky vyššie proti prúdu Dunaja. Najlogickejšou sa však javí práve hypotéza,
že sú zpoľnohospodárskej enklávy otvorenej krajiny sovocnými sadmi, záhradami

27
alúkami (plocha o rozlohe asi 51 ha) zaSZ brehom ramena, v tesnom susedstve
priehlbne. Ich potenciálnym zdrojom mohla byť aj lesná škôlka, neskôr roľa
za východným brehom depresie, ktorá tu existovala ešte v r. 1950 (Obrázok 14).
Môžeme teda predpokladať, že FSM z terénnej depresie obsahuje aj malý počet
alochtónnych redeponovaných ulít z lokalít a porastov, vzdialených desiatky,
prípadne aj stovky metrov. Toto percento je však nevýznamné, keďže spodná časť
prou vpodstate obsahovala len vodné (autochtónne) druhy. Vodným druhom, kde
zrejme treba tiež uvažovať aj sprítomnosťou naplavených ulít, by mohla byť napr.
bitýnia bahenná (Bithynia tentaculata, eurytopný druh nížinných vôd). Jej ulity boli
roztrúsene prítomné, hoci len vpočte niekoľko kusov vo vzorkách zväčšej časti
prolu. Každopádne aj vzhľadom nacelkový zistený počet druhov v našich FSM
zrejme alochtónny materiál mäkkýšov tvorí len malé percento.
Obrázok 14. Systém maloblokových parciel s ovocnými sadmi, lúkami
srozptýlenými drevinami apolíčkami – odlesnená enkláva staršieho jadra ostrova
Pečňa nahistorickej ortofotomape (1950). Obdĺžniková plocha = lesná škôlka.
Figure 14. System of small-scale landholdings with orchards, meadows, scattered
trees and patchy elds – adeforested enclave on the core of Pečňa Island captured on
historical orthophotomap (1950). Rectangle area = forest tree nursery.
Niekedy medzi rokmi 1950 a1989 väčšinu ovocných aostatných drevín poľnohospodárskej
enklávy vyrúbali a celú plochu rozorali. Stopy brázd, prechádzajúcich krížom cez
predchádzajúce maloblokové parcely zreteľne ukazuje digitálny model povrchu terénu,
P         D
D 

28
Biodiversity & Environment, Vol. 13, No. 1 Prešov 2021
odvodený zúdajov LIDARu (Obrázok 5). Stalo sa tak buď už všesťdesiatych rokoch 20.
storočia pozriadení hraničného pásma, alebo v druhej polovici osemdesiatych rokov
vsúvislosti svýstavbou mosta Lanfranconi.
Klimaxovú fázu sukcesie na dne ramena reprezentuje malakozóna MZ-4 (hĺbka 0
– 10 cm). Prevládajú v nej druhy lesného ilýrskeho regiotypu, typické pre väčšinu
dnešných bratislavských lužných lesov (cf. Č et al., 2020) – Aegopinella nitens,
Monachoides incarnatus, Petasina unidentata, Euomphalia strigella a Urticicola
umbrosus. Skladba druhov ulitníkov je podobná tej, ktorú opisujú Č et al. (l. c.)
v3 faunistických snímkoch zostrova Pečňa (zr. 2011 až 2015). Ako suverénne dominantný
druh sa všade uplatňuje jagavka lesklá (Aegopinella nitens) – typický lesný druh tiennych
zapojených lesov, vmenšej miere potom aj ďalšie nami zaznamenané druhy. Hygrolné,
polyhygrolné alesné hygrolné druhy sa dnes vúzemí vyskytujú len ojedinele.
Z
Vpráci prezentujeme výsledky interdisciplinárneho výskumu, ktorý vzájomne prepojil
tak terénny (paleozáznam mäkkýšov + pôda + vegetácia), ako aj archívny výskum.
Predmetom štúdia boli zachované fosílne schránky mäkkýšov, okrajovo aj rastlinné
makrozvyšky v 1,2 m hlbokom pôdnom prole, vyvinutom v prachovito – hlinitých
náplavoch bývalého dunajského ramena.
Vďaka vápnitej povahe sedimentov je možné nazáklade FSM, ktoré sa vnich zachovali,
rekonštruovať 4 odlišné malakozóny, resp. fázy vzazemňovaní ramena. Paleolimnologický
záznam dobre korešponduje aj sinformáciami starých máp ovyužívaní tohto územia
aúdajmi o zmenách vodného režimu. Vodné mäkkýše, úplne prevládajúce vspodnej
polovici prolu indikujú najprv prostredie periodicky poloprietočného ramena (MZ-
1a) aneskôr plytkého jazera až močiara, zarasteného trsťou (MZ-1b). Smerom nahor
pristupujú suchozemské ulitníky (MZ-2 a3), ktoré napokon vnajvrchnejšej časti celkom
dominujú (= humusový horizont súčasnej pôdy; MZ-4).
Skúmaná riečna forma bola pôvodne v 17. storočí súčasťou hlavného toku
Dunaja. Postupne sa však transformovala najprv naodstavené bočné rameno typu
parapotamál (pred r. 1753), neskôr typu plesiopotamál. Prísunom povodňových hlín
sa staré koryto postupne zanášalo, vyplytčovalo, ale aj zužovalo. Vprvých dekádach
19. storočia sa zároveň ďalšími zmenami koryta Dunaja dĺžka priehlbne skrátila asi
o300 m. Vodozve naregulačné zásahy nahlavnom toku (por. 1830) anazmeny
hladín močaristá depresia vyschla a vodné prostredie úplne zaniklo. Keďže breh
Dunaja sa reguláciou posunul ďalej odramena, prísun alochtónnych naplavených ulít
nalokalitu bol stále menej pravdepodobný aznačne sa spomalila aj akrécia plavenín.
Paleozáznam FSM tak poskytuje nielen hmatateľný dôkaz, ale aj spoľahlivý odhad
biotopov, ktoré existovali tak priamo nadne depresie, ale ivsusedstve skúmaného
ramena. Zároveň dokladá aj priebeh sukcesie lužného lesa vtejto oblasti: súčasné
mezohygrolné lesy sa prinajmenšom sčasti vyvinuli ziniciálneho mäkkého lužného
lesa, ktorý vznikol primárnou sukcesiou naholých náplavoch rieky. S tým súvisí
aj vývojový rad aluviálnych pôd nadne depresie – odpôdy typu glej modálny, cez
uvizem glejovú až pof. modálnu (karbonátová varieta), ktorá je dnes dominantým
pôdnym typom aj vcelom širšom okolí.

29
Poúpravách Dunaja natzv. strednú amalú vodu sa územie ďalej vysušovalo auž
ho epizodicky zasahovali len veľké povodne, ako napr. vr. 1965 (H, 1995).
Radikálne zmeny krajiny nastali po r. 1950: vznik hraničného pásma, výstavba
odberných studní, hrádze acestných telies. Obdobie por. 1989 napokon odštartovalo
sekundárnu sukcesiu aj nabývalej poľnohospodárskej pôde. Vsúčasnosti je skúmaná
terénna depresia zarastená a skrytá v lužnom lese, ktorý je sčasti prirodzeného
pôvodu, asčasti bol umelo vysadený. Tunajšie lesy už majú odlišný charakter ako v18.
storočí – ide omezolnejšie typy prechodných až tvrdých lužných lesov podzväzu
Ulmenion so zastúpením viacerých nepôvodných druhov – agát, topoľ I-214, pajaseň
žliazkatý, borovica ai.
Hlavné prínosy využitia analýzy subfosílnych schránok mäkkýšov na skúmanej
lokalite možno zhrnúť azovšeobecniť aj pre prípady iných karbonátových alúvií
väčších imenších riek Slovenska takto:
1. Základná informácia o faunistickej pestrosti adiverzite mäkkýšov v danej
lokalite v čase, spresňujúca údaje o súčasnom a historickom výskyte
jednotlivých druhov mäkkýšov aich ekologických nárokoch;
2. Mäkkýše rozvádzajú a dopĺňajú údaje o synchrónnom výskyte vodných
iterestrických biotopov vdanej lokalite vurčitých konkrétnych historických
obdobiach aupresňujú ich charakter;
3. FSM umožňujú stratigrackú koreláciu vrstiev aluviálnych nánosov.
V prípade uviálnych depresií a zazemnených riečnych jazier umožňujú
rozpoznať aodlíšiť subhydrickú aterestrickú fázu vývoja sukcesie hydrosérie.
4. FSM dobre korelujú svyužívaním krajiny v študovaných segmentoch nív,
rekonštruovaných nazáklade historických máp či pramenných údajov.
5. Sukcesia malakozón potvrdila historickú existenciu „vlhkej fázy“ vexistencii
ostrova Pečňa (MZ-3), indikovanú starými mapami aj botanickými údajmi
(cf. L, 1791) a to aj s. stricto – existenciu vlhkého lužného lesa
s dominanciou hygrolných a polyhygrolných druhov aj priamo in situ,
nadne študovanej depresie, ktorý predchádzal dnešnému typu lesa Fraxino
pannonicae-Ulmetum.
6. Poznatky o genéze biotopov dnešných chránených území majú praktický
význam vpraxi ochrany prírody zhľadiska ich ďalšieho manažmentu.
Výsledky práce ilustrujú potenciál analýzy živočíšnych arastlinných makrozvyškov
pri rekonštrukcii prírodného prostredia a historicko – geograckom výskume
aluviálnych krajín strednej Európy.
P
Práca vznikla vďaka podpore VEGA vrámci riešených projektov 1/0781/17, 2/0079/18,
1/0555/20 a 2/0108/21, ako aj výskumnej úlohy „Štúdium vybraných inváznych,
vzácnejších a ohrozených druhov óry Slovenska na vytipovaných lokalitách
Podunajskej nížiny aMalých Karpát“, riešenej vSNM-PM.
P         D
D 

30
Biodiversity & Environment, Vol. 13, No. 1 Prešov 2021
L
B-B, J., 1964. Panzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde. 3 rd ed. Springer Verlag,
Wien. 631 p.
Č, T., 2000. Analýza náplavov Dunaja pri Bratislave v oblasti slovensko-rakúskej hranice
zmalakozoologického hľadiska. Folia Faunistica Slovaca, 5: 73-80.
Č, T. – Č, J. – D, L., 2020. Mäkkýše Bratislavy. Slovenské národné múzeum, Bratislava,
175 p.
Č, T. – Č, J. – H,M. – J, L. – B    , J. – D, M. – H, A. –
H, V. – J, A. – K, A. – K, O. – M, M. – Ř, D. – Š,
A. L., 2015. Vodné mäkkýše ochranársky významných lokalít naPodunajskej nížine. Malacologica
Bohemoslovaca, 14: 5-16.
Č, T. – H, E., 2000. Reconstruction of environment in the surrounding areas of Komárno in
the Roman period on the basis of the analysis of plant macroremains and molluscan thanatocoenoses.
Archeologické rozhledy, 52: 316-329.
Č, J. – , B., 1998. Príručka terénneho prieskumu a mapovania pôd. Výskumný ústav
pôdoznalectva aochrany pôdy, Bratislava, 134 p.
F, L., 1970. Najstarší opis chotára Petržalky vdonačnej listine zroku 1225. Spisy mestského múzea
vBratislave, 6: 379-388.
F, V., 2005. Systém afylogenéza živočíchov – bezchordáty. Katedra biológie Fakulty prírodných vied
UMB, Banská Bystrica, 149 p.
F, E. – Č, J. – B, G. – S, B., 1998. Vplyv vodného diela Gabčíkovo
napoľnohospodárske pôdy. VÚPOP, Bratislava, 199 p.
G, M. H. – L, G. J. – F, M. – Z, F. 2010. Development of soil properties in
ariverine oodplain with time – results from achronosequence study in the National Park Donau-
Auen in Austria. 19th World Congress of Soil Science, Soil Solutions for aChanging World (Brisbane,
Australia). Published on DVD, 4-7.
H, B., 1995. Povodeň vroku 1965 bola aj vPetržalke. Vodohospodársky spravodajca, 38(6): 9.
H, M. – B, Z. – R, J. – K    , E. – Č, T. – Š, Z. – M, J., 2018.
ARoman Structure from Hurbanovo, SW Slovakia: Multiproxy Investigation of Unique Waterlogged
Deposit. Interdisciplinaria Archaeologica, 9(1): 43-69.
H , Z.  B, Ľ., 2006. Ground water levels and soil moisture. In: M I.  L, M. J. L.,
(eds.) Slovak-Hungarian Environmental Monitoring on the Danube. Ground Water Consulting,
Bratislava: 85-88.
H   , V., 1990. Bratislavský topogracký lexikon. Tatran, Bratislava, 408 p.
H, J. – L, L. – H, U. – P, L. – V, L. – B, A. – G, T. M. – M,
P.– G, Z. – H, M., 2017. Middle Pleniglacial pedogenesis on the northwestern edge
of the Carpathian basin: Amultidisciplinary investigation of the Bíňa pedo-sedimentary section, SW
Slovakia. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 487, 321-339.
J, S., 2007. Use in Environmental Archaeology. In: Encyclopedia of Quaternary Science, Plant
Macrofossil Methods and Studies in Environmental Archaeology, pp. 2384-2412.
J, E. – H, P.– H, M. – R, E. – L, A. – H, M., 2014. Landscape
history, calcareous fen development and historical events in the Slovak Eastwern Carpathians.
Vegetation History and Archaeobotany, 23(5): 497-513.
J, I. – Š, J., (eds.) 2008. Diagnostic, constant and dominant species of the higher vegetation
units of Slovakia. VEDA, Bratislava, 332 p.
J, I., et al., 2008. Alist of vegetation units of Slovakia. In: J, I. – Š, J. (eds.) 2008:
Diagnostic, constant and dominant species of the higher vegetation units of Slovakia. Veda, Bratislava,
295-329.
J, P., 2017. Príspevok kzloženým artefaktom zo sladkovodnej malakofauny vstaršej dobe bronzovej.
In: H, K. (ed.) Devín Veroniky Plachej. Múzeum mesta Bratislavy, 25-28.
IW  W, 2015. World reference base for soil resources 2014. Update 2015. World Soil
Resources Reports, 106, FAO, Rím, 192 p.

31
J, A., 1958. Pôdne ekologické pomery a lesné spoločenstvá Podunajskej nížiny. Vydavateľstvo SAV,
Bratislava. 268 p.
K   , J. 2019. Valové opevnenie zobdobia napoleonských vojen nalokalite Pečniansky les vbratislavskej
Petržalke. In K, P.– G   A. (eds.) Fortikačné systémy naúzemí Bratislavy. Odpraveku
po2. svetovú vojnu. Bratislava (Mestský ústav ochrany pamiatok vBratislave), pp. 261-286.
K, P., 2009. Bratislavské luhy. Ochrana prírody Slovenska, 2: 9-11.
K, I., 2009. Limnológia tečúcich vôd. Bratislava: Univerzita Komenského. 73 p.
L, V., 1955. Zpráva o malakozoologickém výzkumu Velkého Žitného ostrova vroce 1953. Práce II.
sekcie Slovenskej akadémie vied, Séria biologická, I(6): 51-31.
L, V., 2010. Spraš asprašová step – přehlížený biom ledových dob. I. Spraš – zemina dvou tváří. Živa,
3: 98-101.
L,V., 2011. Postopách pravěkých dějů. Osilách, které vytvářely naši krajinu. Dokořán, s. r. o., Praha,
184 p.
L, Š., 1791. Flora Posoniensis exhibens plantas circa Posonivum sponte crescentes secvndum
systema sexvuale Linneanvm digestas. Lipsko, 537 p.
M, K., et al. 1998. Papraďorasty asemenné rastliny. In: M, K. – H, F. (eds.), Zoznam
vyšších anižších rastlín Slovenska, Bratislava (VEDA). pp. 109-367.
M, M., 2019. Rekonštrukcia vývoja odstaveného ramena Dunaja. Bakalárska práca, ms depon. In:
Prírodovedecká fakulta UK, Katedra fyzickej geograe ageinformatiky. 53 p.
M    , M. – M  , J. – Š, P. – F, K., 2018. Paleoenvironmental reconstruction
based on land snail isotope analysis, lithology, geochemistry and dating – case study from Most pri
Bratislave (Older Subatlantic). In: K, L. – , J. – T, T. – C, G.
– I, M., (eds.) 24. Kvartér. Sborník abstraktů. ÚGV PŕF Masarykova univerzita, Brno, 45-46.
M S C C, 2000. Revised washable edition. Gretamacbeth, New York.
P, M.  J, I., 2012. Hardwood oodplain forests in Slovakia: syntaxonomical revision.
Biologia, Bratislava, 67(5): 889-908.
P, P., 1993. Deštrukcia Petržalky v 2. polovici 18. storočia laterálnou eróziou Dunaja. Geogracký
časopis, 45(1): 41-52.
P, P., 2005. Príspevok historických máp krekonštrukcii vývoja koryta Dunaja na uhorsko-rakúskej
hranici (16. – 19. storočie). In: P, J., (ed.) Historické mapy. Kartogracká spoločnosť SR
aGeogracký ústav SAV, Bratislava, 167-181.
P, P., 2016-2017. Bratislavské Podhradie (Zuckermandel) v17. až 20. storočí. Woch, 3-4: 42-69.
P, P., 2018. Využitie historických krajinomalieb narekonštrukciu regulačných prác vkoryte rieky –
príklad Dunaja vBratislave. Geographia Cassoviensis, 12(2): 173-194.
P, P.– B, V. – Č, T. – P, R., 2010. Paleooristic and paleofaunistic analysis of Dudváh
River oxbow and implication for Late Holocene Paleoenvironmental development of the Žitný ostrov
Island (SW Slovakia). Geologica Carpathica, 61(6): 513-533.
P, P. – Č, T., 2002. Historical development of oodplain site using Mollusca and cartographic
evidence. Ekológia (Bratislava), 21(4): 378-396.
P, E., 1933. Geschichte der Stadt Pressburg Bratislava. 2. diel. (Commissionsverlag S. Steiner,
Pressburg – Bratislava, 640 p.
P, A., 1973. Podzemné vody Bratislavy ajej okolia. Geogracký časopis, 25(3): 216-232.
S, R., 2010. Metodika pôdneho prieskumu pre potreby aktualizácie pôdnych máp KPP 1 : 10000.
Výskumný ústav pôdoznalectva aochrany pôdy, Bratislava, 80 p.
S P , 2014. Morfogenetický klasikačný systém pôd Slovenska. Bazálna
referenčná taxonómia. NPPC – VÚPOP, Bratislava, 96 p.
Š, M., 2011. Morfológia rozhrania kvartér / neogén voblasti Bratislavy. Acta Geologica Slovaca, 3: 131-
141.
T, J. – L, A. – N, M. – P, J. – D, J. – Š, L., 1984. Bratislava Mateja
Bela. (Výber zdiela Notitia, zv. I, II, vyd. vrokoch 1735-6 vo Viedni). Obzor, Bratislava, 232 p.
P         D
D 

32
Biodiversity & Environment, Vol. 13, No. 1 Prešov 2021
U, E. – P, P., 2013. Jarovská Bažantnica – prírodný skvost aj kultúrno-historická pamiatka
narakúsko-slovenskej hranici. Acta Rerum Nat. Mus. Nat. Slov., 59: 45-68.
V, I., 1993. Opevnění zlet 1936 – 1938 naSlovensku. Pevnosti, 3. Varnsdorf. 67 p.
Z, F. – L, J. G. – M, F. J. – G, M. H. – Hein, T., 2008. From sediment to soil.
Floodplain phosphorus transformations at the Danube River. Biogeochemistry, 88: 117-125.
Z   
1. Mapy bratislavských nív Dunaja, 1698 – 1702. Georg Rosboitner (Roßboitner,
Rospeintner, Rospeimdner). Archív mesta Bratislavy, zbierka máp aplánov
(ďalej AMB), inventárne č. (staré) 1243, 1246 a1247.
2. SPECIALIS MAPPA GEOGRAPHICA TERRITORII POSONIENSIS Partim
ad EXCELSAM FAMILIAM PALFYANAM Partim vero ad LIBERAM
REGIAMQUE CIVITATEM Ejusdem Nominis pertinentis... A. E. Fritsch,
1753. AMB, inv. č. 1019.
3. PLAN von dem oberhalb Presburg bendlichen Donau Strohm wie solcher
au∫s vortheilhaeste zu dirigiren. Plán + sedemstranová správa. Žigmund
v. Hubert, Prešporok, 12. júna 1767. Mierka 1 : 7000, rozmery 69 × 48 cm.
Maďarský národný archív, Budapešť, zbierka máp Uhorskej komory, signatúra
S_11_No_484.
4. A Duna – Mappáció. A Duna folyó magyarországi szakaszának térképei
(1819-1833) az osztrák határtól Péterváradig. List č. s80_no126_0107, DVD
ROM.
5. POZSONY szabad királyi város TÉRKÉPE. Ján Maza, 1900. Prešporok
(Avárosi mérnöki hivatal). Rozmery 67 × 48 cm. Inštitút amúzeum vojenskej
histórie, Budapešť, sign. G Ih 536/8.
6. Historická ortofotomapa. TU Zvolen, Centrum excelentnosti pre podporu
rozhodovania vlese akrajine.