First record of the brown marmorated stink bug Halyomorpha halys (Stål , 1855) in Algeria and its presence in North Africa (Heteroptera: Pentatomidae)

Abstract

In the last decades the Asiatic brown marmorated stink bug Halyomorpha halys (Stål, 1855) (BMSB) infested North America and recently Europe, where it was recorded in many countries. The new record from Algeria is recent (2021) and concerns an adult photographed in the city of Skikda at the Mediterranean coast of the country. There is a penetration of pests in Algeria by commercial business, mainly from Spain and Morocco, probably in the area of the port. Skikda is connected to other Mediterranean ports from coast to coast on a daily basis.

Full text

Revista gaditana de Entomología, volumen XII núm. 1 (2021): 147-154 ISSN 2172-2595
147
Torsten van der Heyden*, Amar Saci** & Paride Dioli***
* Immenweide 83, 22523 Hamburg, Germany; email: tmvdh@web.de. ORCID:
https://orcid.org/0000-0003-4138-7160
** Conservation des forêts de la wilaya de Skikda, cité Bouabbaz, Skikda, Algérie, 21000; email:
amarsaci21@gmail.com.
*** Department of Entomology, Natural History Museum, Corso Venezia 55, 20121 Milan, Italy;
email: paridedioli@virgilio.it. ORCID: https://orcid.org/0000-0002-4274-0926
Abstract. In the last decades the Asiatic brown marmorated stink bug Halyomorpha halys (Stål,
1855) (BMSB) infested North America and recently Europe, where it was recorded in many
countries. The new record from Algeria is recent (2021) and concerns an adult photographed in the
city of Skikda at the Mediterranean coast of the country. There is a penetration of pests in Algeria
by commercial business, mainly from Spain and Morocco, probably in the area of the port. Skikda
is connected to other Mediterranean ports from coast to coast on a daily basis.
Key words: Heteroptera; Halyomorpha halys; invasive species; first record; pest; distribution;
Algeria; North Africa.
Primer registro de Halyomorpha halys (Stål, 1855) en Argelia y su presencia en el norte de
África (Heteroptera: Pentatomidae)
Resumen. En las últimas décadas, la chinche asiática parda marmorada Halyomorpha halys (Stål,
1855) (BMSB) infestó América del Norte y recientemente Europa, donde se registró en muchos
países. El nuevo registro de Argelia es reciente (2021) y se refiere a un adulto fotografiado en la
ciudad de Skikda en la costa mediterránea del país. Existe una penetración de plagas en Argelia por
el tráfico comercial, principalmente desde España y Marruecos y probablemente a través del puerto.
Skikda está conectado con otros puertos mediterráneos a diario.
Palabras clave: Heteroptera; Halyomorpha halys; especie invasora; primer registro; plaga;
distribución; Argelia; Norte de África.
urn:lsid:zoobank.org:pub:2730F16C-CCD8-45C8-AD32-1E8A4E0F5095
First record of the brown marmorated stink bug Halyomorpha
halys (Stål, 1855) in Algeria and its presence in North Africa
(Heteroptera: Pentatomidae)
INTRODUCTION
The brown marmorated stink bug
Halyomorpha halys (Stål
, 1855)
(BMSB) is considered a key pest of fruit
orchards and legume crops in its native
countries China, Japan, Korea and
Taiwan (Lee et al., 2013).
INTRODUCCIÓN
La chinche parda marmorada
Halyomorpha halys (Stål, 1855)
(BMSB) se considera una plaga clave de
los huertos de frutas y cultivos de
leguminosas en sus países de origen
China, Japón, Corea y Taiwán (Lee et
al., 2013).

T. van der Heyden et al. First record of the brown marmorated stink bug Halyomorpha halys (Stål,
1855) in Algeria and its presence in North Africa (Heteroptera: Pentatomidae)
148
In 1996, it was accidentally introduced
into the United States of America
(Hoebeke & Carter, 2003) and a few years
after the first record in Pennsylvania, it
replaced Tortrix moths as key pest in fruit
orchards and caused farmers to
quadruplicate insecticide treatments
(Leskey et al., 2012).
In Europe, H. halys first appeared in
Liechtenstein in 2004 (Arnold, 2009) and
in Switzerland in the same year, but was
officially reported later (Wermelinger et
al., 2008; Haye et al., 2014). Subsequently
it spread throughout the continent and in
many islands, creating considerable
problems for crops (EPPO, 2021).
In North Africa there were a doubtful
record from Egypt (Gadalla, 2004) and
some findings in Morocco (Nouere et al.,
2019).
The recent record is the first for
Algeria. Based on bioclimatic models and
climate data, the presence of H. halys in
the northern parts of Algeria could have
been expected (Haye et al., 2015).
MATERIAL EXAMINED
ALGERIA – Skikda, Lat: 36.866479
Lon: 6.906256, 05.X.2021, 1 spec. in the
city center, at night, attracted by the
artificial light on the wall of a house, photo
by Hidaya Benkassa, det. A.Saci (Fig. 1).
The species was observed also in July 2021
in the same area of the town.
MORPHOLOGY AND IDENTIFICATION
Adults (Fig. 1) are 12-17 mm long and
7-10 mm wide, brownish or greyish,
generally variable in size and colour, with
alternating light and dark bands on the
antennae, legs and the lateral margins of
the abdomen. The legs have completely
white tarsi. Ventrally the colour of adults
is variable, from ivory to dirty pink.
En 1996, se introdujo accidentalmente
en los Estados Unidos de América
(Hoebeke & Carter, 2003) y unos años
después del primer registro, reemplazó a
las polillas Tortrix como plaga clave en
frutales y provocó que se cuadruplicaran
los tratamientos con insecticidas (Leskey
et al., 2012).
En Europa, H. halys apareció por
primera vez en Liechtenstein en 2004
(Arnold, 2009) y en Suiza el mismo año,
aunque publicado más tarde
(Wermelinger et al., 2008; Haye et al.,
2014). Más tarde se extendió por todo el
continente y muchas islas, dando
problemas en los cultivos (EPPO, 2021).
En el norte de África hubo un registro
dudoso de Egipto (Gadalla, 2004) y
algunos hallazgos en Marruecos (Nouere
et al., 2019).
Este es el primer dato de Argelia. En
base a modelos y datos bioclimáticos, se
podría haber esperado la presencia de H.
halys en el norte de Argelia (Haye et al.,
2015). MATERIAL EXAMINADO
ARGELIA - Skikda, Lat: 36.866479 Lon:
6.906256, 05.X.2021, 1 ex. en el centro de
la ciudad, de noche, atraído por la luz
artificial en la pared de una casa, foto de
Hidaya Benkassa, det. A.Saci (Fig. 1). La
especie fue observada también en julio de
2021 en la misma zona de la localidad.
MORFOLOGÍA E IDENTIFICACIÓN
Los adultos (Fig. 1) miden 12-17 mm
de largo y 7-10 mm de ancho, parduscos o
grisáceos, generalmente de tamaño y
color variables, con bandas alternas claras
y oscuras en las antenas, patas y márgenes
laterales del abdomen. Patas con tarsos
completamente blancos. Ventralmente, el
color de los adultos es variable, desde el
marfil hasta el rosa sucio.

Revista gaditana de Entomología, volumen XII núm. 1 (2021): 147-154 ISSN 2172-2595
149
The sternum is ivory upon
emergence, but with the time it changes
from ivory to red, especially in males,
and varies according to the photoperiod
exposure. In autumn, adults commonly
aggregate in large numbers
overwintering in houses and other man-
made structures before moving into the
buildings (Maistrello et al., 2016).
Moving to overwintering sites usually
increases in mid-October, continues until
November and usually stops when
outside temperatures are below 9° C (Lee
et al., 2013).
H. halys has five nymphal instars
whose length is 2.4 mm, 3.7 mm, 5.5 mm,
8.5 mm and 12 mm, respectively. The
head and thorax of the first two instars are
mostly black and the abdomen is
yellowish red, while instars three (Fig. 2)
and four have a brownish black head and
thorax with strong spines and a white
abdomen with reddish spots and
junctions. The fifth instar has a brownish
black head and thorax with short thorns
laterally, a metallic lustre and a yellowish
white abdomen with a dense covering of
black metallic punctures and reddish
spots and junctions. The tibiae of instars
3-5 show a white band. The eyes of all
nymphal stages are reddish black. The
genitalia of both sexes are described by
Vétek et al. (2014).
DISCUSSION
At this time, there are two reports for
North Africa: The first one was in Egypt
(Gadalla, 2004), followed by records
from Morocco (Nouere et al., 2019).
In Egypt there have been no other reports
after Gadalla’s finding (2004) and the
presence of the species continues to be
doubtful in accordance with Cianferoni et
al. (2018).
El sternum es de color marfil al
emerger, pero con el tiempo cambia a
rojo, especialmente en los machos, y
varía según la exposición al sol. En
otoño, los adultos comúnmente se
agregan en grandes cantidades para
pasar el invierno en casas y otras
estructuras artificiales antes de mudarse
a los edificios (Maistrello et al., 2016).
El traslado a lugares de hibernación
generalmente aumenta a mediados de
octubre, continúa hasta noviembre y
generalmente se detiene cuando las
temperaturas exteriores están por debajo
de los 9° C (Lee et al., 2013).
H. halys tiene cinco estadios ninfales
cuya longitud es de 2,4 mm, 3,7 mm, 5,5
mm, 8,5 mm y 12 mm, respectivamente.
La cabeza y el tórax de los dos primeros
estadios son en su mayoría negros y el
abdomen es de color rojo amarillento,
mientras que los estadios tres (Fig. 2) y
cuatro tienen una cabeza y tórax de color
negro pardusco con fuertes espinas y un
abdomen blanco con manchas y suturas
rojizas. El quinto estadio tiene una
cabeza y tórax de color negro pardusco
con espinas cortas lateralmente, un brillo
metálico y abdomen blanco amarillento
cubierto densamente de punteado
metálico negro y manchas y suturas
rojizas. Las tibias de los estadios 3-5
muestran una banda blanca. Los ojos de
todas las etapas ninfales son de color
negro rojizo. Vétek et al. (2014)
describen los genitales de ambos sexos.
DISCUSIÓN
En este momento, hay dos citas para
el norte de África: el primero fue en
Egipto (Gadalla, 2004), seguido de
registros de Marruecos (Nouere et al.,
2019). No hay nuevos registros en
Egipto después de la cita de Gadalla
(op.cit.) y su presencia en ese país sigue

T. van der Heyden et al. First record of the brown marmorated stink bug Halyomorpha halys (Stål,
1855) in Algeria and its presence in North Africa (Heteroptera: Pentatomidae)
150
In Morocco the species was found
during surveys on pests and diseases of
blueberry (Vaccinium corymbosum)
conducted in 2019 in Souss-Massa and
Loukkos regions, but today it is not
widely distributed (EPPO, 2021).
In Algeria (Skikda) the present data is
the first for this country. The BMSB was
first noticed in July 2021. All around the
location of the observation, there are
small public gardens with various species
including Washingtonia sp. and
Ailanthus altissima on the embankments.
Furthermore, there are a jujube tree and a
pomegranate tree nearby.
Over the past 20 years, there has been
a progressive penetration of pests by
commercial business, in the North
Mediterranean countries, connected via
ports.
siendo dudosa de acuerdo con
Cianferoni et al. (2018).
En Marruecos, la especie se encontró
durante investigaciones sobre plagas y
enfermedades del arándano (Vaccinium
corymbosum) realizadas en 2019 en las
regiones de Souss-Massa y Loukkos,
pero a día de hoy sigue sin estar
ampliamente distribuida (EPPO, 2021).
En Argelia (Skikda) el dato actual es el
primero para este país. El BMSB se vio
por primera vez en julio de 2021.
Alrededor del lugar de observación hay
pequeños jardines públicos con varias
especies, incluida Washingtonia sp. y
Ailanthus altissima en los terraplenes.
Además, hay un árbol de azufaifo y un
granado cerca.
Durante los últimos 20 años, ha habido
una progresiva penetración de plagas por
Figures 1-2. 1. Adult of Halyomorpha halys (Stål, 1855), Skikda, Algeria, 05.X.2021. (Photo:
Hidaya Benkassa); 2. Head and thorax of third instar of Halyomorpha halys (Stål
, 1855). (Photo:
Paride Dioli).

Revista gaditana de Entomología, volumen XII núm. 1 (2021): 147-154 ISSN 2172-2595
151
The Mediterranean climate clearly
favours a continued presence of H. halys
as an established species and therefore it
also spreads by means of transport
between countries in this region. For this
reason, a progressive expansion from
Italy (port of Genoa) towards the west to
France, Spain, Portugal (Grosso-Silva et
al., 2020) and, through the Strait of
Gibraltar, Morocco and Algeria is also
plausible.
Like most phytophagous
pentatomids, H. halys is a polyphagous
pest with an extremely wide range of host
plants of many families, with a
preference for Fabaceae and Rosaceae
(Hoebeke & Carter, 2003; Bernon, 2004).
Due to the favourable climate of the
Algerian Mediterranean coast, we should
expect an increase of individuals of this
species. In the area of Skikda there are
many fruit and vegetable crops including
some botanical species attacked by H.
halys. The species also parasitizes
various ornamental plants in gardens
because nymphs and adults feed sucking
on different parts such as buds, leaves,
stems, fruits, pods or seeds. Adults have
a preference for reproductive structures,
although feeding sites may differ for
some host plants, e.g. Paulownia
tomentosa, on which feeding occurs
primarily on vegetative structures
(Bernon, 2004).
In Asia, H. halys is reported to feed
on 106 host plants belonging to 45
families (Lee et al., 2013) and it is
considered an occasional/periodic pest
especially of Glycine max (soybean),
Malus spp. (apples), Pyrus spp. (pears),
Prunus spp. (cherries, apricots, peaches,
plums) (Yanagi & Hagihara, 2008; Xu et
al., 2014).
el tráfico comercial en los países de la
ribera norte del Mediterráneo
conectados vía puertos.
El clima mediterráneo favorece
claramente la presencia continuada de H.
halys y, por tanto, también se propaga
por medios de transporte entre los países
de esta región. Por ello, también es
plausible una progresiva expansión
desde Italia (puerto de Génova) hacia el
oeste hacia Francia, España, Portugal
(Grosso-Silva et al., 2020) y, a través del
Estrecho de Gibraltar, Marruecos y
Argelia.
Como la mayoría de los
pentatómidos fitófagos, H. halys es una
plaga polífaga con una gama
extremadamente amplia de plantas
hospedantes de muchas familias, con
preferencia por Fabaceae y Rosaceae
(Hoebeke & Carter, 2003; Bernon,
2004). Debido al clima favorable de la
costa mediterránea argelina, deberíamos
esperar un aumento de individuos de esta
especie. En el área de Skikda hay
muchos cultivos de frutas y hortalizas,
incluidas algunas especies botánicas
atacadas por H. halys. La especie
también parasita diversas plantas
ornamentales en jardines debido a que
las ninfas y los adultos se alimentan
chupando diferentes partes como brotes,
hojas, tallos, frutos, vainas o semillas.
Los adultos tienen preferencia por las
estructuras reproductivas, aunque los
sitios de alimentación pueden diferir
para algunas plantas hospedantes, p. ej.
Paulownia tomentosa, de la que se
alimenta principalmente de estructuras
vegetativas (Bernon, 2004).
En Asia, H. halys se ha citado de 106
plantas hospedadoras que pertenecen a
45 familias (Lee et al., 2013) y es
considerada como plaga periódica /

T. van der Heyden et al. First record of the brown marmorated stink bug Halyomorpha halys (Stål,
1855) in Algeria and its presence in North Africa (Heteroptera: Pentatomidae)
152
A list of 166 species reports the host
plants of the BMSB in the United States
with some plants used solely for feeding,
others for feeding and oviposition
(Leskey & Nielsen, 2018). Compared to
Asia, the pest status is confirmed for
orchard crops (apples, pears, peaches,
grapes, cherries), as well as Corylus
avellana (hazelnut) and small fruits
(Rubus spp., blackberries and
raspberries; Vaccinium spp., blueberries;
Morus spp., mulberries) (Leskey et al.,
2012).
For fruits, the type of injury and
vulnerability is often related to the
cultivar type and varies during the
growing period, with early season
feeding often causing fruit abscission,
affecting development and causing
deformities, mostly on pears (Maistrello
et al., 2016, 2018).
In apples, feeding injuries include
dimpling, depressions and black spots
and internally appear as pitting and
discolouration of the flesh that can be
easily mistaken for physiological
disorders such as cork spot and bitter pit
(Leskey et al., 2012).
Beside being an agricultural pest,
wherever H. halys occurs, it has become
a severe residential nuisance pest to
homeowners and business for its habit of
using man-made buildings (houses,
attics, garages, offices, barns etc.) to
overwinter (Hoebeke & Carter, 2003;
Inkley, 2012; Maistrello et al., 2016).
This problem is exacerbated in rural
areas, where thousands of specimens (up
to 26,000) can be collected in houses
during the winter season (Inkley, 2012).
Nuisance is caused by daily presence in
high numbers, staining of walls and
floors with frass and activity due to light
attraction (Maistrello et al., 2018).
ocasional de Glycine max (soja), Malus
spp. (manzanas), Pyrus spp. (peras),
Prunus spp. (cerezas, albaricoques,
melocotones, ciruelas) (Yanagi &
Hagihara, 2008; Xu et al., 2014).
En los Estados Unidos un informe
registra 166 especies de plantas
hospedantes de BMSB, con algunas
utilizadas únicamente para la
alimentación y otras para la alimentación
y la oviposición (Leskey & Nielsen,
2018). En comparación con Asia, el
estatus de plaga se confirma para los
cultivos de frutales (manzanas, peras,
melocotones, uvas, cerezas), así como
Corylus avellana (avellana) y frutos
pequeños (Rubus spp., moras y
frambuesas; Vaccinium spp., arándanos;
Morus spp, moras) (Leskey et al., 2012).
En el caso de las frutas, el tipo de
daños y vulnerabilidad a menudo se
relaciona con el tipo de cultivo y varía
durante el período de crecimiento; la
alimentación al inicio de la temporada a
menudo causa la caída de la fruta, la
afectación del desarrollo o produce
deformidades, principalmente en las
peras (Maistrello et al., 2016, 2018). En
las manzanas, las lesiones debidas a la
alimentación incluyen hoyuelos,
depresiones y puntos negros que pueden
confundirse fácilmente con trastornos
fisiológicos como la mancha del corcho
y el hueso amargo (Leskey et al., 2012).
Además de ser una plaga agrícola,
dondequiera que ocurra H. halys, se ha
convertido en una plaga residencial y
molesta para los propietarios de
viviendas y empresas por su hábito de
utilizar edificios (casas, áticos, garajes,
oficinas, graneros, etc.) para pasar el
invierno (Hoebeke & Carter, 2003;
Inkley, 2012; Maistrello et al., 2016).
Este problema se agrava en zonas
rurales, donde se pueden encontrar miles

Revista gaditana de Entomología, volumen XII núm. 1 (2021): 147-154 ISSN 2172-2595
153
REFERENCES - BIBLIOGRAFÍA
Arnold, K. 2009. Halyomorpha halys (Stål, 1855), eine für die europäische Fauna neu
nachgewiesene Wanzenart (Insecta: Heteroptera: Pentatomidae: Cappaeini). Mitteilungen des
Thüringer Entomologenverbandes, 16: 19.
Bernon, G. 2004. Biology of Halyomorpha halys, the brown marmorated stink bug (BMSB).
United States Department of Agriculture, Animal and Plant Health Inspection Service, Center for
Plant Health Science and Technology, Report No.: T3P01, Riverdale. 17 pp.
Cianferoni, F., Graziani, F., Dioli, P. & Ceccolini, F. 2018. Review of the occurrence of
Halyomorpha halys (Hemiptera: Heteroptera: Pentatomidae) in Italy, with an update of its
European and World distribution. Biologia, 73(6): 599-607.
EPPO 2021. EPPO Global Database [Online database]. Halyomorpha halys (HALYHA).
Available from: https://gd.eppo.int/taxon/HALYHA/distribution (last access: 14.X.2021).
Gadalla, S. M. 2004. New records of Pentatomomorpha (Hemiptera) from Egypt. Journal of Union
of Arab Biologists, A, Zoology, 21: 43-58.
Grosso-Silva, J. M., Gaspar, H., Castro, S., Loureiro, J., Amorim, F. & van der Heyden, T.
2020. Confirmation of the presence of Halyomorpha halys (Stål, 1855) (Hemiptera: Pentatomidae)
in mainland Portugal. Arquivos Entomolóxicos, 22: 373-376.
Haye, T., Abdallah, S., Gariepy, T. & Wyniger, D. 2014. Phenology, life table analysis and
temperature requirements of the invasive brown marmorated stink bug, Halyomorpha halys, in
Europe. Journal of Pest Science, 87(3): 407-418.
Haye, T., Gariepy, T., Hoelmer, K., Rossi, J.-P., Streito, J.-C., Tassus, X. & Desneux, N. 2015.
Range expansion of the invasive brown marmorated stinkbug, Halyomorpha halys: an increasing
threat to field, fruit and vegetable crops worldwide. Journal of Pest Science, 88(4): 665-673.
Hoebeke, E. R. & Carter, M. E. 2003. Halyomorpha halys (Stal) (Heteroptera:Pentatomidae): a
polyphagous plant pest from Asia newly detected in North America. Proceedings of the
Entomological Society of Washington, 105(1): 225-237.
Inkley, D. B. 2012. Characteristics of Home Invasion by the Brown Marmorated Stink Bug
(Hemiptera: Pentatomidae). Journal of Entomological Science, 47(2): 125-130.
ACKNOWLEDGEMENTS
We would like to thank Hidaya
Benkassa (Skikda, Algeria) for making
the photo of the record available and Anja
von Seth (Hamburg, Germany) for
reviewing the text in English.
de ejemplares en las casas (hasta 26.000
mil)
durante la temporada de invierno
(Inkley, 2012). Las molestias son
causadas por la presencia diaria en
grandes cantidades, manchas en paredes
y pisos, con excrementos y actividad
debido a la atracción de la luz
(Maistrello et al., 2018).
AGRADECIMIENTOS
Nos gustaría agradecer a Hidaya
Benkassa (Skikda, Argelia) por
permitirnos usar la foto del registro y a
Anja von Seth (Hamburgo, Alemania)
por revisar el texto en inglés.

T. van der Heyden et al. First record of the brown marmorated stink bug Halyomorpha halys (Stål,
1855) in Algeria and its presence in North Africa (Heteroptera: Pentatomidae)
154
Lee, D.-H., Short, B. D., Joseph, S. V., Bergh, J. C. & Leskey, T. C. 2013. Review of the Biology,
Ecology, and Management of Halyomorpha halys (Hemiptera: Pentatomidae) in China, Japan, and
the Republic of Korea. Environmental Entomology, 42(4): 627-641.
Leskey, T. C. & Nielsen, A. L. 2018. Impact of the Invasive Brown Marmorated Stink Bug in
North America and Europe: History, Biology, Ecology, and Management. Annual Review of
Entomolgy, 63: 599-618.
Leskey, T. C., Short, B. D., Butler, R. & Wright, S. E. 2012. Impact of the Invasive Brown
Marmorated Stink Bug, Halyomorpha halys (Stål), in Mid-Atlantic Tree Fruit Orchards in the
United States: Case Studies of Commercial Management. Psyche, 12. 14 pp.
Maistrello, L., Dioli, P., Bariselli, M., Mazzoli, G. L. & Giacalone-Forini, I. 2016. Citizen
science and early detection of invasive species: phenology of first occurrences of Halyomorpha
halys in Southern Europe. Biological Invasions, 18(11): 3109-3116.
Maistrello, L., Dioli, P., Dutto, M., Volani, S., Pasquali, S. & Gilioli, G. 2018. Tracking the
Spread of Sneaking Aliens by Integrating Crowdsourcing and Spatial Modeling: The Italian
Invasion of Halyomorpha halys. BioScience, 68(12): 979-989.
Nouere, S., Amiri, S. & Lahlali, R. 2019. Situation des problèmes phytosanitaires du myrtillier
(Vaccinium corymbosum) au Maroc. Revue Marocaine des Sciences Agronomiques et Vétérinaires,
8(3): 321-330.
Vétek, G., Papp, V., Haltrich, A. & Redei, D. 2014. First record of the brown marmorated stink
bug, Halyomorpha halys (Hemiptera: Heteroptera: Pentatomidae), in Hungary, with description of
the genitalia of both sexes. Zootaxa, 3780(1): 194-200.
Wermelinger, B., Wyniger, D. & Forster, B. 2008. First records of an invasive bug in Europe:
Halyomorpha halys Stål (Heteroptera: Pentatomidae), a new pest on woody ornamentals and fruit
trees? Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft, 81: 1-8.
Xu, J., Fonseca, D. M., Hamilton, G. C., Hoelmer, K. A. & Nielsen, A. L. 2014. Tracing the
origin of US brown marmorated stink bugs, Halyomorpha halys. Biological Invasions, 16(1): 153-
166.
Yanagi, T. & Hagihara, Y. 1980. Ecology of the brown marmorated stink bug. Plant Protection,
34: 315-321.
Recibido: 15 octubre 2021
Aceptado: 20 octubre 2021
Publicado en línea: 22 octubre 2021