Opiliones de Chile: Estado del conocimiento y checklist de las especies

Abstract

En este capítulo, se presentan antecedentes generales del orden Opiliones, y a su vez, se revisa someramente el estado del conocimiento de la opilionofauna chilena, para finalizar con una lista de las especies reportadas hasta el momento en el país.

Full text

1
Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile

Revista
Parasitología
Latinoamericana
Arácnidos comunes de Chile
Edición especial

50
Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile
Capítulo III
Opiliones de Chile:
Estado del conocimiento
y checklist de las especies
Jorge Pérez-Schultheiss
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OPILIONES DE CHILE: ESTADO DEL CONOCIMIENTO
Y CHECKLIST DE LAS ESPECIES
Jorge Pérez-Schultheiss1,2,3
1. Área de Zoología de Invertebrados, Museo Nacional de Historia Natural de Chile, Casilla 787, Correo Central, Santiago, Chile
E-mail: jorge.perez@mnhn.gob.cl
2. Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal, Instituto de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto
Alegre, Rio Grande do Sul, Brazil.
3. Departamento de Zoologia (Laboratório de Carcinologia), Instituto de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul,
Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brazil.
INTRODUCCIÓN
Los opiliones son arácnidos de cuerpo compacto y patas relativamente largas, lo que los hace
supercialmente similares a las arañas. Esta similitud se ve reejada en algunos de los nombres comunes
que se les da en Chile: arañas cangrejo, arañas hediondas, arañas patonas, etc. Sin embargo, los opiliones
presentan importantes diferencias con los miembros del orden Araneae, particularmente por su escasa
diferenciación entre prosoma y opistosoma, por la estructura de sus quelíceros y por la ausencia de
glándulas venenosas.
Los opiliones son característicos de ambientes relativamente húmedos, y suelen llamar la atención por
sus cuerpos en algunos casos fuertemente ornamentados y coloridos, y por el fuerte olor que generan
como método de defensa. Sin embargo, son arácnidos tímidos e inofensivos a pesar del imponente aspecto
de algunas de sus especies.
Entre los opiliones de Chile se encuentra una amplia diversidad de formas y tamaños, desde los pequeños
cifoftalmos del género Chileogovea, que asemejan a ácaros de no más de 2 milímetros de longitud, hasta los
enormes ejemplares de Sadocus ingens, cuyos machos, armados con fuertes apósis, se cuentan entre las
especies más grandes del mundo. Entre estos dos extremos existe una gran variedad de formas, incluyendo
a los pequeños acropsopiliónidos, característicos por sus enormes ojos; los neopiliónidos, con sus cuerpos
globulares suspendidos en el aire por medio de patas largas y frágiles; los discretos triaenoníquidos, de
cuerpo esclerotizado y patas caminadoras, hasta toda una gama de goniléptidos paquilinos, con cuerpos
vistosamente ornamentados por cuernos o apósis, especialmente en machos.
El conocimiento de los opiliones de Chile se inició con la descripción de Pachylus chilensis en 1833,
uno de los opiliones más frecuentes en la zona central del país, al que le siguieron numerosas especies
descritas posteriormente. Sin embargo, a pesar de que muchos aracnólogos han aportado al conocimiento
de este grupo, la información disponible es aún incompleta y restringida en su mayor parte a la taxonomía
alfa. Cerca de un tercio de las especies de opiliones chilenos son apenas conocidas por sus descripciones
originales y la información biológica es casi nula, salvo para Pachylus quinamavidensis, que fue estudiada a
inicios de la década de 1970 (Muñoz-Cuevas 1971a, 1971d).
Capítulo III

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Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de ChileCapítulo III
En este capítulo, se presentan antecedentes
generales del orden Opiliones, y a su vez, se revisa
someramente el estado del conocimiento de la
opilionofauna chilena, para nalizar con una lista
de las especies reportadas hasta el momento en el
país.
ANTECEDENTES GENERALES DEL ORDEN
OPILIONES
Comportamiento: La mayor parte de los opiliones
presentan hábitos nocturnos y se les puede
observar frecuentemente durante la noche,
desplazándose sobre el suelo, entre la hojarasca o
trepando sobre rocas, troncos y vegetación (Fig.1A,
B, D). Durante el día, se les encuentra ocultos en
diferentes refugios, ya sea bajo piedras o troncos,
o en el interior de grietas, debajo de cortezas, entre
otros escondros (Fig.1C).
Como una excepción dentro de Arachnida,
muchos opiliones tienden a ser tolerantes a
la presencia de congéneres fuera del periodo
reproductivo. Incluso, algunas especies muestran
comportamientos fuertemente gregarios,
formando agrupaciones de decenas y hasta
miles de individuos, especialmente en especies
habitantes de zonas áridas, donde esta conducta
podría tener una función siológica. Entre los
goniléptidos, es frecuente observar agrupaciones
de numerosos individuos de distintas especies,
ocupando pacícamente el mismo refugio (Fig. 1E),
lo que probablemente responde a una estrategia
defensiva o a una forma de asegurar el éxito
reproductivo en agrupaciones monoespecícas
(Machado & Macías-Ordóñez 2007a).
En general los opiliones presentan una visión
deciente, por lo que los órganos sensoriales más
importantes se ubican en los apéndices anteriores,
particularmente los pedipalpos, que suelen estar
cubierto de setas sensoriales y el segundo par de
patas, que generalmente es alargado y termina en
tarsos multiarticulados, que los individuos utilizan
a modo de antenas para percibir el entorno (Fig. 1F).
Entre los mecanismos de defensa de los
opiliones se incluyen la autotomía de apéndices
(Fig. 2A), frecuente en especies de patas largas y
delgadas (Guffey 1998), los reejos de huida, de
tanatosis (Fig. 2B), y el uso defensivo u ofensivo
de las apósis o espinas presentes especialmente
en individuos machos de Laniatores (Fig. 2C).
Sin embargo, uno de los medios de defensa más
llamativos son las secreciones de un par de
glándulas olorosas, que se ubican en el margen
anterolateral del prosoma y se abren al exterior
mediante un ozoporo, situado aproximadamente
junto a la base del segundo par de patas. Estas
glándulas, producen una variedad de compuestos

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Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de ChileCapítulo III
Figura 1.
A, hembra de Neogonyleptes sp. sobre la vegetación del sotobosque.
B, macho de Fonckia processigera, sobre el suelo.
C, macho de Neogonyleptes karschii refugiado en la grieta de un tronco caído, durante el día.
D, machos de Sadocus asperatus sobre un tronco.
E, machos y hembras de Sadocus asperatus y Metagyndes pulchella utilizando el mismo refugio.
F, macho de Neogonyleptes sp. usando el segundo par de patas como órgano sensorial.
Fotos: Jorge Pérez-Schultheiss, excepto A: Edgardo Flores.

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Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de ChileCapítulo III
Figura 2.
A, Thrasychirus sp. con algunas de sus patas autotomizadas.
B, macho de Metagyndes pulchella mostrando el reejo de tanatosis.
C, macho de Neogonyleptes karschii en posición defensiva.
D, hembra de Neogonyleptes sp, con gotas de secreción defensiva (echas) junto a los ozoporos.
Fotos: Jorge Pérez-Schultheiss, excepto A: Edgardo Flores.

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Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de ChileCapítulo III
volátiles, con olores repelentes, liberados por el
animal cuando es sometido a estrés o depredación
(Fig. 2D). Además, se ha reportado que estas
secreciones podrían actuar como señales olorosas
para comunicación intraespecíca (Holmberg
1986).
Relaciones trócas: Los opiliones son reconocidos
como arácnidos omnívoros, capaces de consumir
diferentes sustancias nutritivas de origen vegetal
y animal, pero con una fuerte tendencia a la
depredación de pequeños artrópodos (Fig. 3A) y
otros invertebrados de cuerpo blando (Acosta &
Machado 2007). Algunas especies también pueden
presentar hábitos carnívoros especializados,
como los miembros de la familia Trogulidae, que
se alimentan casi exclusivamente de moluscos
gastrópodos (Nyffeler & Symondson 2001), o
algunas especies tropicales de gran tamaño, que
pueden cazar y consumir anbios (Castanho &
Pinto-da-Rocha 2005; Manzanilla et al. 2008).
Asimismo, parecen ser frecuentes los hábitos
oportunistas carroñeros (Marcoleta 2013; Hvam
& Toft 2008), o el consumo de fecas de otros
invertebrados (Fig. 3B) y vertebrados (Fig. 3C).
El consumo de sustancias vegetales y hongos
ha sido reportado como una fuente de alimento
complementaria para especies estudiadas en
laboratorio, incluyendo algunos miembros de
Phalangiidae y Sclerosomatidae, así como muchos
goniléptidos, entre los que incluso se cuentan
especies con tendencias frugívoras (Machado &
Pizo 2000; Acosta & Machado 2007).
Muchos potenciales depredadores rechazan
atacar y consumir opiliones, gracias a las
secreciones de las glándulas olorosas o a sus
tegumentos fuertemente esclerotizados, provistos
de espinas o apósis. Sin embargo, otras especies
atacan y consumen con avidez individuos en
diferentes etapas de desarrollo, incluyendo
entre ellos a peces, anbios, aves, pequeños
reptiles y mamíferos. Asimismo, se ha reportado
depredación de opiliones por parte de planarias,
ciempiés, insectos, numerosas especies de arañas,
escorpiones (Fig. 3D) y otras especies de opiliones
(Cokendolpher & Mitov 2007).
Parásitos: Entre los parásitos de opiliones se
incluyen escasos registros de platelmintos,
nematodos, algunos insectos dípteros e
himenópteros y hongos. Sin embargo, los casos
más comúnmente reportados corresponden a
protistas del grupo de las gregarinas y a ácaros,
aunque es probable que esta dominancia se deba a
la facilidad de su diagnóstico más que a un patrón
real (Cokendolpher & Mitov 2007). Las gregarinas
son parásitos internos conocidos principalmente
en especies de Eupnoi y de Triaenonychidae del
hemisferio norte (Cokendolpher 1993). Por otro
lado, los parásitos del orden Acari corresponden
a las familias Trombiculidae, Thrombidiidae y
Erythraeidae, que se jan al exterior del cuerpo
de los opiliones durante sus etapas larvales (Fig.
4; Cokendolpher & Mitov 2007). La especie de
Erythraeido Leptus lomani (Oudemans, 1903b) ha
sido citada como parasito de Sadocus funestus
y un género aparentemente no descrito fue
encontrado sobre varias especies de neopiliónidos
y goniléptidos de Magallanes (Cokendolpher 1993).
Reproducción y desarrollo: Una de las
características distintivas de los opiliones es
la presencia de pene en machos y de ovipositor
en hembras, por lo que a diferencia de muchos
arácnidos, la fecundación es interna (Machado &
Macías-Ordoñez 2007b). Solo los representantes
del suborden Cyphophthalmi presentan un
espermatóforo, que adhieren al cuerpo de la
hembra (Karaman 2005).
En general, la reproducción es sexual, excepto
en algunos miembros de las familias Caddidae y
Sclerosomatidae, que pueden reproducirse por
partenogénesis (Sheard 1975; Tsurusaki 1986). La
precópula es bastante sencilla y normalmente
solo dura unos pocos minutos, generalmente sin
complejos comportamientos de cortejo (Fig. 5A).
Los huevos son depositados poco después de la
fecundación, ya sea dispersos individualmente en
oquedades del terreno o en agrupaciones ocultas
en refugios, donde generalmente son cuidados por

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Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de ChileCapítulo III
Figura 3.
A, hembra de Sadocus asperatus depredando una larva de insecto.
B, hembra de Metagyndes martensii alimentándose de las fecas de una larva de lepidóptero.
C, hembra de Acanthoprocta pustulata alimentándose de fecas de roedores.
D, hembra de Neogonyleptes sp. depredada por un escorpión.
Fotos: Jorge Pérez-Schultheiss, excepto D: Edgardo Flores.

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Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de ChileCapítulo III
Figura 4.
A, hembra de Acanthoprocta pustulata con ácaros parásitos.
B, macho indeterminado de Thrasychirus fuertemente infestado por ácaros.
C, macho de Sadocus polyacanthus con ácaros parásitos.
Fotos: A: Edgardo Flores, B y C: Jorge Pérez-Schultheiss.

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Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de ChileCapítulo III
la madre (Fig. 5B). El desarrollo embrionario dura
entre 30 y 60 días, dependiendo de la humedad y la
temperatura (Gnaspini 2007).
El desarrollo del huevo da lugar a una etapa
larval, cuyos únicos apéndices funcionales son las
patas, que inicialmente se encuentran curvadas
sobre el cuerpo. Esta etapa se extiende entre 4 y
90 días (Muñoz-Cuevas 1971a; Gruber 1996), luego
de los cuales los individuos mudan para iniciar la
fase ninfal (Fig. 5C).
La fase de ninfa abarca entre 4 a 8 intars, que
en conjunto pueden extenderse entre 1 y 48 meses,
dependiendo del suborden (Townsend et al. 2009).
El crecimiento y desarrollo de las ninfas ocurre a
través de una serie de mudas, por medio de las que
se suceden modicaciones en la forma del cuerpo y
un aumento progresivo en el tamaño y complejidad
del oculario, las patas y los pedipalpos (Gnaspini
1995). Al menos en los representantes del suborden
Laniatores, las ninfas se pueden reconocer por
la presencia de un pseudonichium, similar a una
tercera uña, y de arolio, una estructura con forma
de cojinete carnoso en el extremo del tarso de la
pata III y IV (Muñoz-Cuevas 1971d; Juberthie 1972).
Estas estructuras desaparecen en la última etapa
ninfal, o subadulto, que además se caracteriza por
la primera aparición de los caracteres sexuales
secundarios (Muñoz-Cuevas 1971a).
En la fase adulta los individuos alcanzan la
madurez sexual y detienen su crecimiento. Sin
embargo existe evidencia de que en algunas
especies, la madurez sexual la alcanzan los
individuos subadultos, debido a que ya cuentan con
opérculo genital y pene funcionales (Gnaspini et
al. 2004). Esta etapa puede durar entre poco más
de un mes, como en algunos Eupnoi, hasta varios
años, como en algunos cifoftalmos y Laniatores
(Townsend et al. 2009), con un máximo registrado
de 6 años (Juberthie 1964).
Origen y relaciones logenéticas: Los opiliones
son arácnidos primitivos, que podrían estar
considerados entre los primeros artrópodos que
lograron colonizar la tierra. La evidencia más
antigua conocida para este grupo corresponde a
fósiles que datan del Ordovícico temprano, hace
alrededor de 400 millones de años atrás (Dunlop
& Anderson 2005) y ya en el Carbonífero, hace
unos 310 millones de años, el orden se encontraba
completamente diversicado (Garwood et al. 2011,
2014). Un análisis de evidencia total, considerando
información morfológica de opiliones actuales
y fósiles, además de información molecular, ha
permitido datar el origen del grupo en 473 millones
de años (Sharma & Giribet 2014).
El orden Opiliones se encuentra bien apoyado
por una serie de caracteres apomórcos, como la
fusión del prosoma y el opistosoma, la presencia de
glándulas repugnatorias prosomáticas, la abertura
genital dirigida hacia adelante, la presencia de
pene en los machos y ovipositor en las hembras, y
un único par de aberturas traqueales ubicadas en el
segmento genital (Shultz 1990, 1998).
La posición logenética de los opiliones
respecto de otros arácnidos aún se encuentra en
debate. Sin embargo, la evidencia morfológica
apoya fuertemente una estrecha relación con
el orden Scorpiones, y en menor medida con los
órdenes Pseudoscorpiones y Solifugae, todos
los cuales formarían parte del clado Dromopoda
(Giribet & Sharma 2015). Algunos análisis que
combinan evidencia molecular y morfológica,
conrman este patrón (Giribet et al. 2002); sin
embargo, existen varias hipótesis alternativas
(Wheeler & Hayashi 1998), con distintas fuentes de
evidencia, que requieren consideración.
Sistemática y taxonomía: El orden Opiliones
está dividido en cuatro subórdenes actuales
(Fig. 6), cuyas relaciones han sido intensamente
estudiadas en las últimas décadas, por lo que
se encuentran relativamente bien establecidas
(Giribet & Sharma 2015). Existe consenso en
considerar a Cyphophthalmi como el suborden más
primitivo y grupo hermano de un clado denominado
Phalangida, que incluye a los otros tres subórdenes
(Schultz & Regier 2001).
Dentro de Phalangida existe cierta controversia
respecto de las relaciones del suborden Dyspnoi.

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Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de ChileCapítulo III
Figura 5.
A, pareja de Thrasychirus sp. en cópula.
B, hembra de Sadocus asperatus cuidando su puesta de huevos.
C, Ninfa de Gonyleptidae.
Fotos: Edgardo Flores, excepto A: Jorge Pérez-Schultheiss.

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Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de ChileCapítulo III
Figura 6.
A, suborden Cyphophthalmi (familia Sironidae).
B, suborden Eupnoi (familia Neopilionidae).
C, suborden Eupnoi (familia Caddidae).
D, suborden Dyspnoi (familia Sabaconidae).
E, suborden Laniatores (familia Gonyleptidae).
F, suborden Laniatores (familia Triaenonychidae).
Fotos: A, C y D: Marshal Hedin, B, E y F: Jorge Pérez-Schultheiss.

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Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de ChileCapítulo III
La hipótesis clásica, propuesta inicialmente por
Hansen & Sørensen (1904), sugiere una relación de
grupo hermano con el suborden Eupnoi, para formar
el clado Palpatores; mientras que otra hipótesis
bien apoyada, muestra una relación entre Dyspnoi
y Laniatores, para formar el clado Dyspnolaniatores
(Giribet et al. 2002).
El suborden Cyphophthalmi (Fig. 6A) reúne
un total de 229 especies de pequeños opiliones
de aspecto general acariforme (Kury et al. 2020).
El grupo está actualmente dividido en tres
infraordenes y seis familias (Kury 2013), cuya
distribución abarca todos los continentes, con
excepción de la Antártica (Giribet et al. 2012).
El suborden Eupnoi (Fig. 6B y 6C) constituye
uno de los grupos más diversos y mejor conocidos,
particularmente en el hemisferio norte, donde
dominan la opilionofauna. El grupo reúne 1806
especies agrupadas en dos superfamilias y 4
familias recientes (Kury 2013; Kury et al. 2020).
El suborden Dyspnoi (Fig. 6D) es otro grupo
relativamente bien conocido, restringido casi
exclusivamente al hemisferio norte. Se reconocen
dos linajes principales, a los que recientemente
se agregó a los Acropsopilionidae (anteriormente
en Eupnoi) como grupo hermano de todos los
demás miembros del suborden (Giribet & Sharma
2015; Groh & Giribet 2015). Los Dyspnoi reúnen 409
especies, distribuidas en tres superfamilias y ocho
familias (Kury 2013; Kury et al. 2020).
El suborden Laniatores (Fig. 6E y 6F) reúne
a los opiliones más diversicados, entre los
que se encuentran especies características por
ser fuertemente esclerotizadas y armadas con
apósis o espinas. El grupo está constituido por
4189 especies, distribuidas en dos infraordenes, 8
superfamilias y 29 familias (Kury 2013; Kury et al.
2020).
MORFOLOGÍA DE OPILIONES
El cuerpo de los opiliones se divide en un prosoma
o cefalotórax, de posición anterior y un opistosoma o
abdomen, posterior. A diferencia de muchos ordenes
de arácnidos, ambas regiones están escasamente
diferenciadas en opiliones, sin estrechamientos o
cinturas, lo que les conere un aspecto corporal
compacto característico (Fig. 7A, B).
El prosoma lleva la boca en posición
anteroventral, los ozoporos y los ojos en posición
dorsal, y seis pares de apéndices, correspondientes
a un par de quelíceros, uno de pedipalpos y cuatro
pares de patas.
Dorsalmente, el prosoma se encuentra
esclerotizado, formando parte de un escudo o
carapacho, que incluye también algunos segmentos
del opistosoma. Sobre la porción anterior del
escudo dorsal o tergal, generalmente en medio
del prosoma, se ubica una estructura prominente
llamada oculario (también tubérculo o promontorio
ocular). Los dos ojos son simples y generalmente
se ubican a los costados, sobre el oculario (Fig. 7A).
Los ozoporos corresponden a las aberturas
por donde las glándulas olorosas desembocan
al exterior. Se ubican en el margen anterolateral
del prosoma, aproximadamente frente a la base
del segundo o tercer par de patas (Fig. 7F). En los
cifoftalmos, están cubiertos por una estructura
especial, cónica, llamada ozoforo.
Los quelíceros, que se ubican a los costados
de la boca, están compuestos por tres segmentos,
con los últimos dos formando los dedos de una
quela o pinza (Fig. 7C). A continuación, se ubican los
pedipalpos y las patas, ambos tipos de apéndices
constituidos por seis segmentos desde la base al
ápice, denominados coxa, trocánter, fémur, patela,
tibia y tarso.
Los pedipalpos presentan una función
principalmente prensil, por lo que están provistos
de una uña o garra distal, de pequeño tamaño en
Eupnoi o Dyspnoi, pero mucho más desarrollada
en Laniatores, donde suele estar dirigida
ventralmente, sobre los tubérculos y espinas de la
cara inferior de la tibia y el tarso (Fig. 7D).
Las patas, de función ambulatoria, dieren de
los pedipalpos porque el tarso está dividido en

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Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de ChileCapítulo III
metatarso (o basitarso) y tarso (o distitarso). En
algunos grupos, especialmente en Laniatores,
el metatarso está dividido en dos secciones
separadas por una constricción, que se denominan
astrágalo y calcáneo. El distitarso generalmente
es multiarticulado, formado por tarsómeros, el
último de los cuales porta una uña distal sencilla,
excepto en las patas III y IV de los Laniatores
del infraorden Grassatores, que llevan dos uñas
(Fig. 7E). En estos grupos, además pueden existir
estructuras adicionales en etapas ninfales, como
una garra medial denominada pseudonychium y
una proyección carnosa llamada arolio.
Gran parte de la supercie ventral del cuerpo,
está constituida por las coxas de los apéndices
prosomáticos y una estrecha región esternal
intercoxal, que aparentemente está constituida
por esternitos del opistosoma (Fig. 7B). El área
más anterior, alrededor de la boca, se denomina
stomoteca, y está constituida por el epistoma, el
labio y extensiones de las coxas de los pedipalpos
y del primer par de patas (coxaposis).
Originalmente, el opistosoma está constituido
por diez somitos, completamente desprovistos
de apéndices; sin embargo, en opiliones, esta
condición primitiva se encuentra fuertemente
modicada, debido a la formación del escudo
tergal que fusiona el prosoma y un número variable
de tergitos del opistosoma. En Cyphophthalmi
los primeros ocho tergitos opistosomales forman
parte del escudo tergal (scutum completum),
mientras que lo más frecuente entre los opiliones
chilenos es la fusión con los primeros cinco somitos
(scutum magnum), dejando solo tres tergitos
opistosomales libres. En el suborden Laniatores los
somitos opistosomales fusionados al escudo están
indicados por surcos transversales, que delimitan
un determinado número de áreas, individualizadas
por números del I al V (Fig. 7A).
Ventralmente, los somitos más anteriores
del opistosoma forman parte del área esternal
intercoxal, particularmente el segundo somito,
que porta la abertura genital y los espiráculos
respiratorios. La abertura genital está proyectada
hacia adelante y se encuentra protegida por un
opérculo, ubicado entre el último par de coxas;
mientras que los espiráculos respiratorios se
ubican en la supercie lateral del esternito,
ocasionalmente ocultos parcialmente por el
pliegue de la coxa IV (Fig. 7B). A continuación, se
ubican los esternitos libres que corresponden con
los tergitos libres dorsales, y en el extremo del
opistosoma, se ubica el ano, cubierto dorsalmente
por un opérculo anal.
La determinación de géneros y especies de
opiliones requiere del análisis de caracteres
morfológicos externos que varían en función de
cada grupo; sin embargo, ellos generalmente
están basados en la ornamentación de apéndices
y partes del cuerpo, particularmente el desarrollo
y posición de gránulos, espinas y apósis. Además,
se consideran las medidas o proporciones de los
apéndices y las diferentes secciones del escudo
dorsal.
También resultan importantes los caracteres
sexuales secundarios que diferencian individuos
machos y hembras, como por ejemplo el desarrollo
de ciertos ornamentos o estructuras exclusivas
de alguno de los sexos. En el caso de Pettalidae
(suborden Cyphophthalmi) pueden ser importantes
las diferencias sexuales existentes en los esternitos
posteriores (Sheard 1993), mientras que en otras
familias, como Sclerosomatidae, Neopilionidae
(suborden Eupnoi) y Triaenonychidae (Laniatores
del infraorden Insidiatores), puede ser el tamaño
y la estructura de los quelíceros. En los Laniatores
del infraorden Grassatores, los caracteres sexuales
secundarios están especialmente desarrollados
en el último par de patas, que en machos suele
presentar fuertes apósis, espinas y gránulos en la
coxa, trocánter, fémur y tibia, las que se ordenan
en patrones diagnósticos, particularmente
importantes a nivel especíco.

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Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de ChileCapítulo III
Figura 7. Morfología de Opiliones (Gonyleptidae).
A, cuerpo en vista dorsal.
B, cuerpo en vista ventral.
C, quelícero en vista lateral.
D, pedipalpo en vista lateral.
E, pata IV en vista dorsal, con detalle del tarso en vista lateral.
F, hembra de Sadocus ingens mostrando posición del ozoporo (echa).
Dibujos: A, B, D y E modicados de Hara et al. 2012; C, modicado de Hunt & Cokendolpher 1991;
Foto: F: Edgardo Flores.

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Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de ChileCapítulo III
Además, es importante la consideración de la
genitalia masculina y el ovipositor de la hembra,
cuyo estudio generalmente requiere de disección,
pero permite obtener valiosa información para la
clasicación de especies y géneros, así como de
las categorías superiores.
EL ORDEN OPILIONES EN CHILE
El orden Opiliones reúne 6637 especies descritas
de arácnidos (Kury et al. 2020), clasicadas en
cuatro subórdenes recientes y más de 50 familias
(Kury 2011, 2013). Más de dos tercios de las especies
americanas conocidas se incluyen en el suborden
Laniatores, siendo Gonyleptidae una de las familias
más diversas, con más de 800 especies, todas ellas
endémicas del neotrópico (Pinto-da-Rocha et al.
2013).
La opilionofauna de Chile incluye un conjunto
incompletamente conocido, dominado por
Laniatores paquilinos y triaenoníquidos, gran parte
de los cuales constituyen elementos endémicos,
diferenciados del resto de la opiliofauna
sudamericana (Kury 2003), debido a antiguos
eventos de divergencia (Benavides et al. 2021;
Baker et al. 2020).
En los últimos años, la aplicación de
metodologías logenéticas ha estimulado un
renacimiento en los estudios de taxonomía y
sistemática de Opiliones, especialmente en el
neotrópico (Hara et al. 2018). Sin embargo, Chile
se ha mantenido al margen de esta tendencia
principalmente por la falta de especialistas
locales capaces de realizar estudios sostenidos
en el tiempo (Muñoz Cuevas 2011). Esta situación
ha generado un retraso en el conocimiento de la
opilionofauna chilena en comparación con otros
países sudamericanos.
Aun cuando recientemente se han publicado
varios estudios taxonómicos en Opiliones de Chile
(e.g. Hara et al. 2012, 2016; Pessoa-Silva et al. 2013,
2021) y se ha aclarado la situación de algunas
especies dudosas anteriormente mencionadas
para el país (e.g. Hara et al. 2014; Pinto-da-Rocha et
al. 2012; Pérez-Schultheiss et al. 2020; Pessoa-Silva
et al. 2020), todavía existe un importante décit en
el conocimiento taxonómico y biogeográco de
muchas de las especies.
El conocimiento de la fauna de opiliones
chilenos ha sido reunido en los catálogos de
Canals (1936), Cekalovic (1968, 1985) y en la obra
de Kury (2003) sobre los Opiliones Laniatores del
Nuevo Mundo, que incluye la mayor parte de las
especies registradas para el país. La información
aquí presentada ha sido obtenida de una base de
datos preparada para la generación de un catálogo
actualizado (Pérez-Schultheiss, no publicado).
La historia del conocimiento taxonómico de
los opiliones chilenos se puede dividir en cuatro
etapas. La primera de ellas inicia con descripciones
realizadas por autores europeos, como Gray (1833),
Guérin-Méneville (1838), Gervais (1847, 1849),
Butler (1876), Simon (1884, 1902), Sørensen (1886) y
Loman (1899), con base en material generalmente
recolectado por las expediciones que visitaron
Chile durante el siglo XVIII, en una etapa que se
extiende hasta el inicio el siglo XX (Sørensen 1902).
La segunda etapa está marcada principalmente
por el trabajo del aracnólogo alemán Carl Roewer
(1913, 1915, 1929, 1930, 1943, 1953, 1961), a quien se
le atribuye la descripción de más del 30% de las
especies reportadas para Chile. Junto a él, destaca
el autor brasileño Candido Mello-Leitão, que
durante este periodo describió poco más del 6%
de las especies en el país (Mello-Leitão 1931, 1936,
1937, 1943, 1945). En esta etapa, Roewer estudió
el material tipo de la mayor parte de las especies
descritas hasta ese momento; sin embargo, sus
descripciones de especies nuevas generalmente
estaban basadas en escasos ejemplares y con un
conjunto limitado de caracteres, lo que dicultó la
apreciación de la variabilidad de los taxa y dio origen
a numerosos géneros monotípicos. Este enfoque
de la taxonomía de Opiliones, generó el sistema
global de clasicación articial conocido como
“sistema roeweriano” (e.g. Roewer 1923), que ha sido
fuertemente criticado por su incompatibilidad con
la sistemática logenética empleada actualmente.

65
Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile
Figura 8. Familia Neopilionidae.
A, Thrasychirus no determinado (cordillera de Nahuelbuta).
B, Thrasychirus no determinado (cordillera de Nahuelbuta).
C, Thrasychirus no determinado (Ñadi Pichidamas, Puyehue).
D, hembra del género Thrasychirus.
E, macho del género Thrasychirus.
Fotos: A y B: Edgardo Flores, C, D y E: Jorge Pérez-Schultheiss.

66
Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile
Figura 9. Familia Triaenonychidae.
A, Araucanobunus juberthiei.
B, Nuncia spinulosa.
C, Triaenonyx sp. (Ñadi Pichidamas).
D, Triaenonyx corralensis (Manquemapu).
E, Triaenonyx sp.
F, Valdivionyx crassipes.
Fotos: Jorge Pérez-Schultheiss.
Capítulo III

67
Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de ChileCapítulo III
Posteriormente y en particular a nes de la
década de 1980 comenzaron a ser publicados
los primeros trabajos taxonómicos modernos,
que describieron especies más detalladamente,
con base en series de ejemplares, por lo que
consideraron la variabilidad intraespecíca de
los taxones. Autores importantes de esta etapa
fueron Maury (1987a, 1987b, 1988, 1990, 1991, 1992,
1993a, 1993b), Soares & Soares (1954), H. Soares
(1968), Muñoz-Cuevas (1969, 1970, 1971b, 1971c, 1972,
1973), Sheard (1993) y Shultz & Cekalovic (2003,
2006). En este periodo, se realizó un importante
trabajo de revisión de algunos géneros y especies,
claricando la situación de muchos de los tipos
descritos por Roewer y estableciendo la base para
la etapa siguiente.
Por último, en la etapa actual, se ha comenzado
a incorporar metodologías logenéticas explicitas
para la denición de los taxa, particularmente
en Gonyleptidae. Gracias a estos trabajos, en las
últimas décadas ha habido importantes progresos
en la comprensión de la logenia interna de los
opiliones; sin embargo, la opilionofauna chilena ha
quedado algo rezagada, siendo pocos los trabajos
de revisión que se han publicado, destacando entre
ellos los aportes de Hara et al. (2012), Pessoa-Silva
et al. (2013), Hara (2016), Pessoa-Silva et al. (2021) y
Acosta (2019, 2020).
Gracias a estos estudios, se ha obtenido
antecedentes preliminares de que Osornogyndes
tumifrons Maury, 1993 corresponde a un taxón basal
dentro del clado Laminata (Gonyleptoidea), por lo
que debe ser excluido de Pachylinae (Acosta 2019).
Además, se ha conrmado la existencia de un clado
monolético equivalente a la subfamilia Pachylinae
sensu stricto (“grupo Pachylus”, sensu Acosta
2020), al incluir principalmente géneros chilenos,
como Pachylus, Metagyndes y Acanthoprocta, que
se caracterizan por un reducido proceso ventral
en el glande de la genitalia masculina (Pinto-da-
Rocha et al. 2013; Acosta 2020). Por otro lado, se ha
sugerido la existencia de otro conjunto de especies
relacionadas entre sí por la morfología genital,
incluyendo los géneros Fonckia, Nanophareus,
Neogonyleptes y Sadocus (Pessoa-Silva et al.
2013; Pessoa-Silva et al. 2021); Sin embargo, las
relaciones de estas y otras agrupaciones entre
los gonileptoideos aún permanecen poco claras,
debido a que es necesario analizar más taxones,
particularmente aquellos poco conocidos (Hara
2016).
DIVERSIDAD DE LA OPILIONOFAUNA CHILENA
El orden Opiliones incluye un total de 94 especies
reportadas para Chile, las que se distribuyen en
cuatro subórdenes, ocho familias (dos de ellas
como Incertae sedis) y 36 géneros (Tabla 1). La
mayor parte de los taxa pertenecen al suborden
Laniatores, con un 84% de las especies descritas;
seguido por el suborden Eupnoi, con un 11% y los
subórdenes Cyphophthalmi y Dyspnoi, que incluyen
2 especies cada uno. El detalle de cada una de las
especies presentes se muestra en la Tabla 2.
Varias especies de opiliones son frecuentes
y de amplia distribución, como los goniléptidos
Sadocus asperatus (Fig. 12A), Sadocus polyacanthus
(Fig. 12B) y algunos neopiliónidos (e.g., Fig. 8D),
que se pueden observar en paisajes forestados y
ligeramente intervenidos del centro sur del país. Sin
embargo, también existen especies frecuentes en
áreas rurales, suburbanas y urbanas fuertemente
intervenidas, como es el caso de algunos Pachylus
en el centro del país, que establecen poblaciones
numerosas en estos ambientes.
Por el contrario, la mayor parte de las especies
de opiliones solo pueden ser encontradas en
ambientes relativamente poco intervenidos,
como bosques nativos bien conservados, donde
logran establecer comunidades bastante más
diversas. Por ejemplo, en los bosques costeros de
Manquemapu (Purranque, Osorno), se ha observado
una riqueza de 18 especies de Laniatores, en una
pequeña área asociada a la desembocadura del rio
Lliuco (Pérez-Schultheiss et al. 2021); mientras que
en la cordillera de Nahuelbuta, se han reportado
21 especies, varias de ellas no descritas (Pérez-
Schultheiss et al. 2019).

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Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile
Figura 10. Familia Gonyleptidae.
A, Acanthoprocta conica.
B, Corralia depressa (hembra).
C, Metagyndes roeweri.
D, Metagyndes pulchella.
E, Metagyndes martensii.
Fotos: A y B: Edgardo Flores, C, D y E: Jorge Pérez-Schultheiss.

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Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile
Figura 11. Familia Gonyleptidae.
A, Metabalta polyhastata.
B, Metabalta sp.
C, Neogonyleptes karschii.
D, Neogonyleptes sp.
E, Sadocus ingens (hembra).
Fotos: A, C y D: Jorge Pérez-Schultheiss, B y E: Edgardo Flores.

70
Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de ChileCapítulo III
La opilionofauna chilena presenta un 87% de
endemismo a nivel de orden. A nivel de familias,
los mayores endemismos se presentan entre
los Pettalidae y los Sclerosomatidae, con la
totalidad de las especies reportadas presentes
solo en el país, sin embargo, estos grupos son
poco conocidos, particularmente la última
familia. A continuación, las familias Gonyleptidae
y Triaenonychidae muestran 92% y 70% de
endemismo, respectivamente; mientras que
Acropsopilionidae y Neopilionidae presentan cada
una un 50% de especies endémicas.
Entre las especies endémicas, un 40%
son conocidas solo por contados ejemplares
correspondientes al material tipo utilizado en sus
descripciones originales. En consecuencia, no
existen mayores antecedentes de la distribución
geográca o del estado de conservación de sus
poblaciones.
Un ejemplo que ilustra este problema es
la ocurrencia de errores en la información
biogeográca asociada a especies poco conocidas,
como es el caso de los goniléptidos Tumbesia
aculeata (Fig. 13B) y Metagyndes roeweri (Fig.
10C), ambas descritas originalmente de Santiago,
hace más de 70 años, pero nunca observadas
nuevamente hasta su redescubrimiento por Pérez-
Schultheiss et al. (2019), quienes encontraron
ambas especies en la cordillera de Nahuelbuta, de
donde ahora se les considera endémicas.
Recientemente se propusieron las primeras
clasicaciones del estado de conservación de
dos especies de goniléptidos y un triaenoníquido
asociados a la cordillera de la costa (Barahona-
Segovia 2019). Esta propuesta clasica a Corralia
depressa (Fig. 10B) y Araucanobunus juberthiei (Fig.
9A) como Vulnerables, y a Fonckia contulmo como
En Peligro Crítico. En este último caso, se usó como
criterio la reducción del tamaño poblacional, sin
embargo, no existen antecedentes cuantitativos
del estado de sus poblaciones, pues la especie
solo se conoce por el material tipo citado en la
descripción original.
Suborden Familia N°
Géneros
N°
Especies
% Endemismo
(N° sp endémicas)
Cyphophthalmi Pettalidae 1 2 100% (2)
Eupnoi
Insertae sedis
(Hesperopilio) 1 1 100% (1)
Neopilionidae 2 450% (2)
Sclerosomatidae 2 5 100% (5)
Dyspnoi Acropsopilionidae 2 2 100% (2)
Laniatores
Triaenonychidae 8 20 70% (16)
Insertae sedis
(Osornogyndes) 1 1 100% (1)
Gonyleptidae 19 59 92% (56)
Total 36 94 87% (84)
Tabla 1. Diversidad de familias, géneros y especies del orden Opiliones en Chile y su nivel de endemismo

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Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile
Figura 12. Familia Gonyleptidae.
A, Sadocus asperatus.
B, Sadocus polyacanthus.
C, Sadocus ingens.
Fotos: A: Jorge Pérez-Schultheiss, B y C: Edgardo Flores.

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Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de Chile
Figura 13. Familia Gonyleptidae.
A, Neogonyleptes sp.
B, Tumbesia aculeata.
C, Neogonyleptes docilis.
D, Parabalta sp.
E, Pachylus crassus.
Fotos: Jorge Pérez-Schultheiss.

73
Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de ChileCapítulo III
Tabla 2. Checklist de los subórdenes, familias, géneros y especies de Opiliones de Chile. * Nomen dubium; ** Species
inquirenda
Suborden Familia Género Especies
Cyphophthalmi Pettalidae Chileogovea Chileogovea jocasta Shear, 1993
  Chileogovea oedipus Roewer, 1961
Eupnoi Insertae sedis Hesperopilio Hesperopilio magnicus Shultz & Cekalovic, 2006
 Neopilionidae Thrasychirus Thrasychirus dentichelis Simon, 1884
  Thrasychirus gulosus Simon, 1884
  Thrasychirus modestus Simon, 1902
  Americovibone Americovibone lanfrancoae Hunt & Cokendolpher, 1991
 Sclerosomatidae Holcobunus Holcobunus chilensis Piza, 1942
  Prionostema Prionostema auropictum Roewer, 1953
  Prionostema chilense Roewer, 1953
  Prionostema taeniatum Roewer, 1953
  Prionostema umbrosum Roewer, 1953
Dyspnoi Acropsopilionidae Acropsopilio Acropsopilio chilensis Silvestri, 1904
  Austropsopilio Austropsopilio sudamericanus Shultz & Cekalovic, 2003
Laniatores Triaenonychidae Americobunus Americobunus ringueleti Muñoz-Cuevas, 1972
  Araucanobunus Araucanobunus juberthiei Muñoz-Cuevas, 1973
  Diasia Diasia araucana Maury, 1987
  Diasia michaelsenii Sørensen, 1902
  Diasia platnicki Maury, 1987
  Nahuelonyx Nahuelonyx nasutus (Ringuelet, 1959)
  Nuncia Nuncia americana Roewer, 1961
  Nuncia chilensis (H. Soares, 1968)
  Nuncia rostrata Maury, 1990
  Nuncia spinulosa Maury, 1990
  Nuncia verrucosa Maury, 1990
  Triaenonychoides Triaenonychoides breviops Maury, 1987
  Triaenonychoides cekalovici H. Soares, 1968
  Triaenonyx Triaenonyx arrogans H. Soares, 1968
  Triaenonyx chilensis Sørensen, 1902
  Triaenonyx corralensis Roewer, 1915
  Triaenonyx dispersus Roewer, 1915

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Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de ChileCapítulo III
  Triaenonyx rapax Sørensen, 1886
  Triaenonyx valdiviensis Sørensen, 1902
  Valdivionyx Valdivionyx crassipes Maury, 1988
Insertae Sedis Osornogyndes Osornogyndes tumifrons Maury, 1993
Gonyleptidae Acanthoprocta Acanthoprocta conica Maury, 1991
  Acanthoprocta pustulata Loman, 1899
  Calcarogyndes Calcarogyndes calcar (Roewer, 1913)
  Chilebalta Chilebalta angulipes Roewer, 1961
  Chilegyndes Chilegyndes phillipsoni Roewer, 1961
  Corralia Corralia depressa (Loman, 1899)
  Discocyrtus Discocyrtus fazi Piza, 1942
  Eubalta Eubalta planiceps (Guérin-Méneville, 1842)
  Fonckia Fonckia contulmo Pessoa Silva, Hara & Pinto-da-Rocha,
2013
  Fonckia gallardoi (Canals, 1934)
  Fonckia processigera (Sørensen, 1902)
  Fonckia sosia Pessoa-Silva, Hara & Pinto-da-Rocha, 2013
  Metabalta Metabalta albipes Mello-Leitão, 1931
  Metabalta efformata Roewer, 1929
  Metabalta geniculata Roewer, 1929
  Metabalta hostilis Roewer, 1913
  Metabalta polyhastata (Hara, 2016)
  Metabalta tuberculata Roewer, 1913
  Metagyndes Metagyndes chilensis Roewer, 1943
  Metagyndes innata Roewer, 1929*
  Metagyndes intermedia Roewer, 1913
  Metagyndes laeviscutata Roewer, 1943*
  Metagyndes longispina Mello-Leitão, 1936
  Metagyndes martensii (Sørensen, 1902)
  Metagyndes pulchella (Loman, 1899)
  Metagyndes roeweri (Soares & Soares, 1954)
   Metagyndes tridus Mello-Leitão, 1943
  Nanophareus Nanophareus palpalis Roewer, 1929
  Nanophareus araucanus Hara et al., 2012
  Nanophareus bipartitus Hara et al., 2012

75
Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de ChileCapítulo III
  Nanophareus bosqenublado Hara et al., 2012
  Nanophareus bicornutus Hara, 2016
  Nanophareus maipu Hara, 2016
  Neogonyleptes Neogonyleptes chilensis (Roewer, 1913)
  Neogonyleptes docilis (Butler, 1876)
  Neogonyleptes frontalis (Sørensen, 1902)**
  Neogonyleptes hamatus H. Soares, 1968
  Neogonyleptes karschii (Sørensen, 1902)
  Pachylus Pachylus acanthops (Gervais, 1849)**
  Pachylus chilensis (Gray, 1833)
  Pachylus crassus (Roewer, 1943)
  Pachylus paessleri Roewer, 1913
  Pachylus quinamavidensis Muñoz-Cuevas, 1969
  Pachylus vachoni Muñoz-Cuevas, 1970
  Parabalta Parabalta cristobalia Roewer, 1943
  Parabalta reedii Butler, 1876
  Pseudogyndes Pseudogyndes marginata Roewer, 1961
  Pseudogyndes subsimilis (Roewer, 1913)
  Sadocus Sadocus allermayeri (Mello-Leitão, 1945)**
  Sadocus asperatus (Gervais, 1847)
  Sadocus dilatatus Roewer, 1913
  Sadocus funestus (Butler, 1876)
  Sadocus ingens (Mello-Leitão, 1937)
  Sadocus nigronotatus (Mello-Leitão, 1943) **
  Sadocus polyacanthus (Gervais, 1847)
  Spinivunus Spinivunus adumbratus Roewer, 1943
  Triaenomeros Triaenomeros olivaceus Roewer, 1913
  Tumbesia Tumbesia aculeata Roewer, 1930
  Tumbesia fuliginosa Loman, 1899

76
Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de ChileCapítulo III
CLAVE PARA LOS SUBÓRDENES Y FAMILIAS DE OPILIONES PRESENTES EN CHILE
Nota: La clave enfatiza características fácilmente observables, por lo tanto, omite el uso de caracteres
de la genitalia.
1. Opiliones pequeños (< 2mm), de aspecto similar a ácaros. Glándulas olorosas
desembocan al exterior a través de un ozoforo, estructura de forma cónica en
cuyo extremo se ubica el ozoporo
Suborden
Cyphophthalmi, Familia
Pettalidae (cf. Fig. 6A)
Opiliones de formas variadas, si son pequeños, son diferentes a ácaros.
Glándulas olorosas desembocan al exterior a través de un ozoporo sencillo,
desprovisto de ozoforo
2
2. Garra de los primeros dos pares de patas simples, y del tercer y cuarto par de
patas dobles. Patas relativamente robustas y no fácilmente autotomizables Suborden Laniatores, 3
Garras de todas las patas simples y similares entre sí. Patas generalmente
largas, delgadas y fácilmente autotomizables 5
3. Garras de las patas III y IV sencillas, sin ornamentos especiales. Escudo
mesotergal con tres o cuatro áreas delimitadas por surcos 4
Garras delas patas III y IV complejas, ornamentada, generalmente trifurcadas.
Escudo mesotergal con áreas normalmente delimitadas por las de gránulos o
surcos tenues
Familia Triaenonychidae
(Fig. 9)
4. Ultimo par de patas sexualmente dimórca, en machos con una fuerte apósis
prolateral subdistal en la coxa y diferentes patrones de ornamentación desde el
trocánter a la tibia
Familia Gonyleptidae
(Fig. 10 a 13)
Ultimo par de patas sin dimorsmo sexual aparente, los machos carecen de
ornamentos especiales desde la coxa a la tibia Familia Incertae sedis
(género Osornogyndes)
5. Opiliones pequeños (< 2mm), con ojos muy desarrollados, sobre un oculario
prominente que ocupa gran parte del prosoma. Pata II más corta que la pata IV 6
Opiliones generalmente medianos (> 2mm), con ojos y oculario normal,
ocupando solo una pequeña parte del prosoma. Pata II más larga que la IV Suborden Eupnoi
(en parte)
7
6. Fémur del pedipalpo con el margen ventral liso, desprovisto de apósis; tibia
globosa, setosa, y tarso inserto retrolateralmente Suborden Eupnoi
(en parte), Familia
Incertae sedis (género
Hesperopilio)
Fémur del pedipalpo con el margen ventral provisto de apósis; tibia linear, de
márgenes subparalelos y tarso inserto distalmente Suborden
Dyspnoi, Familia
Acropsopilionidae
7. Margen del prosoma con una “plataforma lateral” baja y plana, claramente
diferenciada de la zona medial. Espiráculos cubiertos por una rejilla de espinas,
pero sin mecanismo de oclusión. Machos con quelíceros generalmente
alargados, mayores que en hembras
Familia Neopilionidae
(Fig. 8A-E)
Margen lateral del prosoma no diferenciado de la zona medial, sin “plataforma
lateral” denida. Espiráculos sin rejilla, provistos de una estructura oclusiva
triangular quitinizada sobre el margen interno posterior (entapósis).
Quelíceros de los machos normales, de longitud similar a los de las hembras
Familia
Sclerosomatidae

77
Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de ChileCapítulo III
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LOS OPILIONES
CHILENOS
La fauna opilionológica chilena está constituida
por una mezcla de elementos de origen gondwánico
(e.g., Pettalidae, Triaenonychidae, Neopilionidae
y Acropsopilionidae), cuyas mayores anidades
están presentes en Sudáfrica, Nueva Zelanda
y Australia, y otros de origen neotropical (e.g.,
Gonyleptidae y probablemente Sclerosomatidae
Gagrellinae), con sus más cercanas relaciones en la
fauna de Sudamérica tropical (Giribet & Kury 2007;
Benavides et al. 2021).
La mayor parte de las especies de opiliones
chilenos se distribuye en el centro sur del país,
entre los 33°S y los 42°S, dentro de las subregiones
Central Chilena y Subantártica (Morrone 2015),
donde muchas de ellas se asocian principalmente
a bosques esclerólos y templados.
La más alta diversidad de especies se concentra
en la región del Biobío, particularmente en los
alrededores de Concepción, donde se reportan 29
especies en total. A esta área, le siguen la región
de Los Ríos, con 25 especies, la provincia de
Osorno, con 22 especies y la región de Valparaíso-
Metropolitana (33°S), donde se han registrado 20
especies. La región de la Araucanía y la provincia
de Llanquihue, de la región de Los Lagos, reportan
19 especies cada una.
Hacia el norte, el registro más septentrional
conocido a la fecha se ubica en el Parque Nacional
Fray Jorge, donde existen fragmentos de bosques
hidrólos asociados a las cimas de la cordillera de
la costa, hábitat de Nanophareus bosqenublado
Hara et al., 2012. Además, en los alrededores de
Iquique (20°S) se han descrito cuatro especies del
género Prionostemma (Roewer 1953), pero ellas no
han vuelto a ser recolectadas u observadas, por lo
que existen dudas de su presencia en el área (A.
Taucare com. pers.).
Por otro lado, en el extremo sur del país, se ha
reportado la presencia de varias especies, algunas
de ellas conocidas solo de esa área. Hasta el
momento, se pueden considerar como elementos
exclusivos de la opilionofauna Magallánica a
todos los representantes descritos de la familia
Neopilionidae y a dos especies de Gonyleptidae
(géneros Chilegyndes y Eubalta). Otras especies
registradas corresponden a opiliones de
distribución más amplia (Acanthoprocta pustulata
Loman, 1899, Metabalta hostilis Roewer, 1913,
Pachylus chilensis (Gray, 1833) y Sadocus
polyacanthus (Gervais, 1847)), cuyos reportes en
Magallanes son dudosos y requieren conrmación.
CONCLUSIONES
La opilionofauna chilena es relativamente pobre
en comparación con países vecinos, sin embargo,
está constituida por un interesante conjunto de
especies, gran parte de ellas endémicas, producto
del aislamiento biogeográco del país.
A pesar de que los avances en el estudio de
los Opiliones de Chile han sido relativamente
sostenidos en el tiempo desde sus inicios, la
información sobre este grupo de arácnidos
continúa siendo fragmentaria, con una alta
proporción de las especies apenas conocidas
por sus descripciones originales. Los estudios
más recientes han permitido aclarar la situación
taxonómica de algunos taxa y dar a conocer
especies no descritas en un contexto logenético;
sin embargo, existen grupos aparentemente
diversos que han permanecido prácticamente sin
atención (e.g., Sclerosomatidae, Neopilionidae) y
géneros completos (e.g., Calcarogyndes, Chilebalta,
Pseudogyndes, etc.) que continúan siendo denidos
de acuerdo a los estándares obsoletos del “sistema
roeweriano”. Resulta importante subsanar estas
deciencias, considerando que los opiliones de
Chile podrían jugar un rol clave en la comprensión
de la logenia del orden, particularmente en
Laniatores.
Por otro lado, actualmente se desconoce
el estado de conservación de casi todas las
especies de opiliones chilenos, información
de alta relevancia frente a las amenazas que
enfrentan los ecosistemas naturales del país. En
este sentido, junto con una intensicación de los

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Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de ChileCapítulo III
estudios taxonómicos, es urgente aumentar los
esfuerzos por conocer la diversidad y distribución
de las especies, para permitir la inclusión de este
carismático grupo de arácnidos en la toma de
decisiones de conservación.
AGRADECIMIENTOS
A Edgardo Flores (Fundación Nahuelbuta
Natural), Francisco Urra (Museo Nacional de Historia
Natural), Alexander Otárola (Museo Nacional de
Historia Natural) y a Luis Acosta (Universidad
Nacional de Córdoba, Argentina) por el permanente
apoyo y colaboración en el trabajo con opiliones. A
Carlos Oyarzún (Ilustre Municipalidad de Purranque)
por apoyar nuestro trabajo en la costa de la comuna
de Purranque. A Andrés Taucare por la invitación a
escribir el presente capitulo y por compartir sus
observaciones sobre opiliones en el norte de Chile.
REFERENCIAS
Acosta LE, Machado G. 2007. Diet and foraging. In: Pinto-da-
Rocha R, Machado G, Giribet G. (Eds) Har vestmen, the biology
of Opiliones. Harvard University Press, 597 pp.
Acosta LE. 2019 A relictual troglomorphic harvestman
discovered in a volcanic cave of western Argentina: Otilioleptes
marcelae, new genus, new species, and Otilioleptidae, new
family (Arachnida, Opiliones, Gonyleptoidea). PlosOne, 14(10):
e0223828. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0223828
Acosta LE. 2020. Qorimayus, a new genus of relictual, high-
altitude harvestmen from western Argentina (Arachnida,
Opiliones, Gonyleptidae) reveals trans-Andean phylogenetic
links. Zootaxa 4722(2): 129-156.
Baker CM., Sheridan K., Derkarabetian S, Pérez-González
A., Vélez S. & Giribet G. 2020. Molecular phylogeny and
biogeography of the temperate Gondwanan family
Triaenonychidae (Opiliones: Laniatores) reveals pre-
Gondwanan regionalisation, common vicariance, and rare
dispersal. Invertebrate Systematics, 34: 637-660.
Barahona-Segovia RM. 2019. Conservación biológica de
invertebrados en los bosques de la Cordillera de la Costa de
Chile: amenazas y propuestas. Pp. 269-298. In: Smith-Ramírez
C, Squeo FA (Eds) Biodiversidad y Ecología de los Bosques
Costeros de Chile. Editorial Universidad de Los Lagos.
Benavides LR, Pinto-da-Rocha R, Giribet G. 2021. The
phylogeny and evolution of the ashiest of the armored
harvestmen (Arachnida: Opiliones). Systematic Biology,
https://doi.org/10.1093/sysbio/syaa080
Butler AG. 1876. Descriptions of ve new species of Gonyleptes.
Journal of the Linnean Society of London, 12: 151-155.
Canals J. 1936. Los Opiliones de Chile. Revista Chilena de
Historia Natural, 39: 68-71.
Castanho LM, Pinto-da-Rocha R. 2005. Harvestmen (Opiliones:
Gonyleptidae) predating on treefrogs (Anura: Hylidae). Revista
Ibérica de Aracnología, 11: 43-45.
Cekalovic T. 1968. Conocimiento actual de los opiliones
chilenos. Noticiario Mensual del Museo Nacional de Historia
Natural, Santiago, l2(l38): 5-11.
Cekalovic T. 1985. Catálogo de los Opiliones de Chile
(Arachnida). Boletín de la Sociedad de Biología de Concepción,
56: 7-29.
Cokendolpher JC, Mitov PG. 2007. Natural enemies. In: Pinto-
da-Rocha R, Machado G, Giribet G. (Eds) Harvestmen, the
biology of Opiliones. Harvard University Press, 597 pp.
Cokendolpher JC. 1993. Pathogens and parasites of Opiliones
(Arthropoda: Arachnida). Journal of Arachnology, 21(2): 120-
146.
Dunlop JA, Anderson LI. 2005. A fossil harvestman (Arachnida,
Opiliones) from the Mississippian of East Kirkton, Scotland.
The Journal of Arachnology, 33: 482-489.
Garwood RJ, Dunlop JA, Giribet G, Sutton MD. 2011. Anatomically
modern Carboniferous harvestmen demonstrate early
cladogenesis and stasis in Opiliones. Nature Communications,
2(1): doi:10.1038/ncomms1458.
Garwood RJ, Sharma PP, Dunlop JA, Giribet G. 2014. A paleozoic
stem group to mite harvestmen revealed through integration
of phylogenetics and development. Current Biology, 24: 1017-
1023.
Gervais P. 1847. Phalangides. In: C. A. Walckenaer, Histoire
naturelle des Insectes Aptères, 4: 344-345, pls 43, 46. Paris.
Gervais P. 1849. Arácnidos. Pp 1-40, lam. 1. In: C. Gay (ed.),
Historia sica y politica de Chile, vols. 3-4, Zoologia.
Giribet G, Kur y AB. 2007. Phylogeny and biogeography. In:
Pinto-da-Rocha R, Machado G, Giribet G. (Eds) Harvestmen,
the biology of Opiliones. Harvard University Press, 597 pp.
Giribet G, Edgecombe GD, Wheeler WC, Babbitt C. 2002.
Phylogeny and systematic position of Opiliones: a combined
analysis of chelicerate relationships using morphological and
molecular data. Cladistics, 18: 5-70.
Giribet G, Sharma PP, Benavides LR, Boyer SL, Clouse RM, De
Bivort BL, Dimitrov D, Kawauchi GY, Murienne J, Schwendinger
PJ. 2012. Evolutionary and biogeographical history of an
ancient and global group of arachnids (Arachnida: Opiliones:
Cyphophthalmi) with a new taxonomic arrangement. Biological
Journal of the Linnean Society, 105: 92-130.
Giribet G, Sharma PP. 2015. Evolutionary biology of har vestmen
(Arachnida, Opiliones). Annual Review of Entomology, 60: 157-75.
Gnaspini P. 1995. Reproduction and postembryonic
development of Goniosoma spelaeum, a cavernicolous
harvestman from southeastern Brazil (Arachnida: Opiliones:

79
Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de ChileCapítulo III
Gonyleptidae). Invertebrate Reproduction & Development,
28:137-151.
Gnaspini P. 2007. Development. In: Pinto-da-Rocha R,
Machado G, Giribet G. (Eds) Har vestmen, the biology of
Opiliones. Harvard University Press, 597 pp.
Gnaspini P, Da Silva MB, Pioker FC. 2004. The occurrence of
two adult instars among Grassatores (Arachnida: Opiliones) -A
new type of life-cycle in arachnids. Invertebrate Reproduction
& Development, 45(1): 29-39.
Gray GR. 1833. Arachnida. In: Animal Kingdom (Conversio
Britannica operis illustris Cuvier), vol 13.
Groh S, Giribet G. 2015. Polyphyly of Caddoidea, reinstatement
of the family Acropsopilionidae in Dyspnoi, and a revised
classication system of Palpatores (Arachnida, Opiliones).
Cladistics, 31(3): 277-290.
Gruber J. 1996. Beobachtunger zur ökologie und biologie von
Dicranolosoma scabrum (Herbst, 1799). Teil II. Forstanzung,
entwicklung und wachstum. Annalen des Naturhistorischen
Museums in Wien, 98B: 71-100.
Guérin-Méneville FE. 1838. Iconographie du Règne Animal de
Cuvier ou Représentation d’après nature de l’une des especes
les plus remarquables et souvent non encore gurées de
chaque genre d’animaux. Paris 2 (t. 4 f. 4), 3 (p. 12).
Guffey C. 1998. Leg autotomy and its potential tness costs for
two species of harvestmen (Arachnida, Opiliones). Journal of
Arachnology, 26(3): 296-302.
Hansen HJ, Sørensen W. 1904. On two orders of Arachnida
– Opiliones, especially the suborder Cyphophthalmi, and
Ricinulei, namely the family Cr yptostemmatoidae. University
Press, Cambridge. 178 pp.
Hara MR, Pinto-Da-Rocha R, Kury AB. 2012. Revision of
Nanophareus, a mysterious harvestman genus from Chile,
with descriptions of three new species (Opiliones: Laniatores:
Gonyleptidae). Zootaxa, 3579: 37–66
Hara MR, Pinto-da-Rocha R, Villarreal O. 2014. Revision of
the cranaid genera Phalangodus, Iquitosa and Aguaytiella
(Opiliones: Laniatores: Gonyleptoidea). Zootaxa, 3814(4): 567-
580.
Hara MR, Pinto-da-Rocha R, Benedetti AR, 2018. Redescription
of Juticus furcidens Roewer, 1943 (Opiliones: Gonyleptidae),
with a discussion of its relationships in the subfamily
Gonyleptinae. Zootaxa, 4422(3): 422-430.
Hara MR. 2016. Cladistic analysis and description of three
new species of the Chilean genus Nanophareus (Opiliones:
Gonyleptidae: Pachylinae). Zootaxa, 4105(2): 101-123.
Holmberg RG. 1986. The scent glands of Opiliones: a review
of their function. Proceedings of the Ninth International
Congress of Arachnology, Panama 1983: 131-133.
Hvam A, Toft S. 2008. Prey preference and consumption
by some non-specialist harvestman species (Arachnida:
Opiliones). Bulletin of the British Arachnological Society, 14
(4): 198-205.
Juberthie C. 1964. Recherches sur la Biologie des Opilions.
Annales de Spéléologie, Paris, 19: 1-237.
Juberthie C. 1972. Reproduction et développement d’un
opilion Cometidae. Cynorta cubana (Banks) de Cuba. Annales
de Spéléologie, 27:773-785.
Karaman IM. 2005. Evidence of spermatophores in
Cyphophthalmi (Arachnida,Opiliones). Revue Suisse de
Zoologie, 112(1): 3-11.
Kury AB. 2003. Annotated catalogue of the Laniatores of
the New World (Arachnida, Opiliones). Revista Ibérica de
Aracnología, Volumen Especial Monográco, 1: 5-337.
Kury AB. 2011. Order Opiliones Sundevall, 1833. In: Animal
Biodiversity: An Outline of Higher-Level Classication and
Survey of Taxonomic Richness, ed. Z-Q Zhang, pp. 112–14.
Auckland, NZ: Magnolia
Kury AB. 2013. Order Opiliones Sundevall, 1833. Pp. 27-33. En:
Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: an outline of higher-
level classication and survey of taxonomic richness (Addenda
2013). Zootaxa, 3703(1): 27-33.
Kury, AB, Mendes AC, Cardoso L, Kury MS, Granado AA. 2020.
WCO-Lite: online world catalogue of harvestmen (Arachnida,
Opiliones). Version 1.0 -Checklist of all valid nomina in
Opiliones with authors and dates of publication up to 2018.
Self published, Rio de Janeiro. ii + 237 pp. Online at: https://
wcolite.com/.
Loman JCC. 1899. Die Opilioniden der Sammlung Plate. Zool.
Jahrb. Suppl, Fauna Chilensis, 4(2): 1-14
Machado G, Macías-Ordóñez R. 2007a. Social Behavior. In:
Pinto-da-Rocha R, Machado G, Giribet G. (Eds) Harvestmen,
the biology of Opiliones. Harvard University Press, 597 pp.
Machado G, Macías-Ordóñez R. 2007b. Reproduction. In:
Pinto-da-Rocha R, Machado G, Giribet G. (Eds) Harvestmen,
the biology of Opiliones. Harvard University Press, 597 pp.
Machado G, Pizo MA. 2000. The use of fruits by the neotropical
harvestman Neosadocus variabilis (Opiliones, Laniatores,
Gonyleptidae). Journal of Arachnology, 28: 357-360.
Manzanilla OV, Manzanilla J, Steines F. 2008. Dos casos de
anurofagia por Santinezia curvipes (Roewer, 1916) (Opiliones:
Cranaidae). Boletín Sociedad Entomológica Aragonesa, 42:
317-319.
Marcoleta WJ. 2013. Dieta ex situ de Sadocus aff. polyacanthus
(Arachnida, Opiliones) provenientes del Arboretum, fundo Teja
Norte, Valdivia. Tesis no publicada, Universidad Austral de
Chile, 39 pp.
Maury EA. 1987a. Triaenonychidae sudamericanos II. El género
Diasia Sørensen, 1902 (Opiliones, Laniatores).Physis, Buenos
Aires, Secc. C, 45(109): 74-84.
Maury EA. 1987b. Triaenonychidae sudamericanos IV. El género
Triaenonychoides H. Soares, 1968 (Opiliones, Laniatores).
Boletín de la Sociedad Biológica de Concepción, Chile, 58: 95-
106.

80
Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de ChileCapítulo III
Maury EA. 1988. Triaenonychidae sudamericanos III.
Descripcion de los nuevos géneros Nahuelonyx y Valdivionyx
(Opiliones, Laniatores). Journal of Arachnology, 16: 71-83.
Maury EA. 1990. Triaenonychidae sudamericanos VI. Tres
nuevas especies del género Nuncia Loman, 1902 (Opiliones,
Laniatores). Boletín de la Sociedad Biológica de Concepción,
Chile, 61: 103-119.
Maury EA. 1991. Gonyleptidae (Opiliones) del bosque
subantartico chileno-argentino I. El género Acanthoprocta
Loman, 1899. Boletín de la Sociedad Biológica de Concepción,
Chile, 62: 107-117.
Maury EA. 1992. Gonyleptidae (Opiliones) del bosque
subantartico chileno-argentino II. Los géneros Corralia
Roewer, 1913 y Spinivunus Roewer, 1943. Boletín de la Sociedad
Biológica de Concepción, Chile, 63: 133-145.
Maury EA. 1993a. Gonyleptidae (Opiliones) del bosque
subantartico chileno-argentino 3. Descripción de
Osornogyndes, nuevo género. Boletín de la Sociedad Biológica
de Concepción, Chile, 64: 99-104.
Maury EA. 1993b. Triaenonychidae sudamericanos. VII.
Redescripción de Araucanobunus juberthiei Muñoz Cuevas
1973 (Opiliones, Laniatores). Boletín de la Sociedad Biológica
de Concepción, Chile, 64: 105-111.
Mello-Leitão CF De. 1931. Nota sobre arachnideos argentinos.
III Opiliões novos ou críticos. IV. Aranhas novas. Annaes da
Academia Brasileira de Sciencias, 3(2): 83-97.
Mello-Leitão CF De. 1936. Etude sur les arachnides de Papudo
e Constitution (Chili) recueillis par le Prof. Dr. Carlos E. Porter.
Revista Chilena de Historia Natural, 40: 112-129.
Mello-Leitão CF De. 1937. Cuatro géneros nuevos de Pachylinae.
Revista Chilena de Historia Natural, 41: 149-156.
Mello-Leitão CF De. 1943. Arácnidos de Maullín. Revista Chilena
de Historia Natural, 46: 1-9.
Mello-Leitão CF De. 1945. Considerações sobre o gênero
Eusarcus Perty e descrição de quatro novos Laniatores.
Annaes da Academia Brasileira de Sciencias, 17(2): 149-162.
Morrone JJ. 2015. Biogeographical regionalisation of the
Andean region. Zootaxa, 3936(2): 207-236.
Muñoz-Cuevas A. 1969. Recherches sur les opilions (Arachnida,
Gonyleptidae) du Chili I. Description d’une nouvelle espèce:
Pachylus quinamavidensis, et remarques sur la morphologie
génitale du genre Pachylus. Bulletin du Muséum National
d’Histoire Naturelle de Paris, 2éme Sér., 41(2): 490-497.
Muñoz-Cuevas A. 1970. Recherches sur les opilions
(Arachnides, fam. Gonyleptidae) du Chili II. Description
d’une nouvelle espèce: Pachylus vachoni, et distribution
géographique du genre Pachylus. Bulletin du Muséum National
d’Histoire Naturelle de Paris, 2éme Sér., 41(6): 1391-1397.
Muñoz-Cuevas A. 1971a. Contribution à l’étude du développement
postembryonnaire de Pachylus quinamavidensis Muñoz-
Cuevas (Arachnides, Opilions, Laniatores). Bulletin du Museum
National d’Histoire Naturelle, 3e série, 12: 629-641.
Muñoz-Cuevas A. 1971b. Contribution à la conaissance de la
famille des Triaenonychidae du Chili (Opilions Laniatores).
I. Description du nouveau genre Chilenuncia et remarques
sur l’écologie et la répartition géographique des espèces
chiliennes de la famille. Bulletin du Muséum National d’Histoire
Naturelle de Paris, 2éme Sér., 42(5): 872-880.
Muñoz-Cuevas A. 1971c. Redescription de Nuncia americana
Roewer et étude de sa morphologie génitale (Triaenonychidae).
Senckenbergiana Biologica, 52(1-2): 97-101.
Muñoz-Cuevas A. 1971d. Étude du tarse, de l’apotèle et
de la formation des griffes au cours du développement
postembryonnaire de Pachylus quinamavidensis (Arachnides,
Opilions, Gonyleptidae). Bulletin du Muséum National d’Histoire
Naturelle de Paris, 2éme Sér., 42: 1027-1036.
Muñoz-Cuevas A. 1972. Presencia de la tribu Triaenobunini
en Chile. Descripción del nuevo género y de la nueva
especie Americobunus ringueleti (Arachnida: Opiliones
Triaenonychidae). Physis, Buenos Aires, 31(82): 1-7, 23 gs.
Muñoz-Cuevas A. 1973. Descripción de Araucanobunus
juberthiei gen. et sp. nov. de Triaenobunini del Chile (Arachnida:
Opiliones Triaenonychidae). Physis, B. Aires (C), 32(84): 173-
179, 19 gs.
Muñoz-Cuevas A. 2011. Aracnólogos y aracnología en Chile.
Breve historia de una disciplina. Boletín de la Sociedad
Entomológica Aragonesa, 48: 499-500.
Nyffeler M, Symondson WOC. 2001. Spiders and harvestmen
as gastropod predators. Ecological Entomology, 26: 617-628.
Pérez-Schultheiss J, Urra F, Otárola A. 2019. Opiliones
Laniatores (Arachnida) de la Cordillera de Nahuelbuta: un
desconocido hotspot de diversidad. Boletín Nahuelbuta
Natural, 4: 1-24.
Pérez-Schultheiss J, Otárola A, Merino C. 2020 Redescripción
de Metagyndes roeweri (Soares & Soares, 1954) nov. comb.
(Laniatores: Gonyleptidae: Pachylinae), con comentarios
sobre el género Metagyndes Roewer, 1913. Boletín Nahuelbuta
Natural, 6: 1-14.
Pérez-Schultheiss J, Urra F, Oyarzún C. 2021., Opiliones
Laniatores (Arachnida) de Manquemapu, Cordillera de la costa
de Purranque, Región de Los Lagos, Chile. Revista Chilena de
Entomología, 47(2): 405-432.
Pessoa-Silva M, Hara MR, Pinto-da-Rocha R. 2013. Revision
of the South American Fonckia (Opiliones: Gonyleptidae:
Pachylinae) with the description of two new species. Zoologia,
30(2): 227-237.
Pessoa-Silva M, Hara MR, Pinto-Da-Rocha R, Kury AB. 2020.
Chapter 12. Pachylinae at their southernmost extreme
(Laniatores: Gonyleptidae), pp. 58-59. In: KuryAB, Mendes AC,
Cardoso L, Kury MS, Granado AA (Eds) WCO-Lite: online world
catalogue of harvestmen (Arachnida, Opiliones). Version 1.0
-Checklist of all valid nomina in Opiliones with authors and
dates of publication up to 2018. Self published, Rio de Janeiro.

81
Revista Parasitología Latinoamericana - Arácnidos comunes de ChileCapítulo III
ii + 237 pp. Online at: https://wcolite.com/.
Pessoa-Silva M, Hara MR, Pinto-da-Rocha R. 2021. Revision of
the southern Andean genus Sadocus (Opiliones, Gonyleptidae,
Pachylinae). Zookeys, 30(2): 227-237.
Pinto-Da-Rocha R, Benedetti AR, De Vasconcelos EG, Hara
MR. 2012. New systematic assignments in Gonyleptoidea
(Arachnida, Opiliones, Laniatores). Zookeys, 198: 25-68.
Pinto-da-Rocha R, Bragagnolo C, Marques FPL, Junior MA.
2013. Phylogeny of harvestmen family Gonyleptidae inferred
from multilocus approach (Arachnida: Opiliones). Cladistics,
60(5): 519-539.
Roewer CF. 1913. Die Familie der Gonyleptiden der Opiliones-
Laniatores. Archiv für Naturgeschichte, 79A(4): 1-256 and
79A(5): 257-473.
Roewer CF. 1915. Die Familie Triaenonychidae der Opiliones-
Laniatores. Archiv für Naturgeschichte, 80(12): 61-168
Roewer CF. 1923. Die Weberknechte der Erde. Sistematische
Bearbeitung der bisher bekannten Opiliones. 1116 pp., Gustav
Fischer, Jena.
Roewer CF. 1929. Weitere Weberknechte III. (3. Ergänzung
der Weberknechte der Erde, 1923). Abhandlungen der
Naturwissenschaftlichen Verein zu Bremen, 27(2): 179-284.
Roewer CF. 1930. Weitere Weberknechte IV. (4. Ergänzung
der Weberknechte der Erde, 1923). Abhandlungen der
Naturwissenschaftlichen Verein zu Bremen, 27(3): 341-452.
Roewer CF. 1943. Weitere Weberknechte XI. Über Gonyleptiden.
Senckenbergiana, 26(1-3): 12-68.
Roewer CF. 1953. Neotropische Gagrellinae (Opiliones,
Arachnidae). (Weitere Weberknechte XVII). Mitteilungen
Zoologisches Museum Berlin, 29(1): 180-265.
Roewer CF. 1961. Opiliones aus Süd-Chile. Senckenbergiana
Biologica, 42 (1/2): 99-105.
Sharma PP, Giribet G. 2014. A revised dated phylogeny of the
arachnid order Opiliones. Frontiers in Genetics, 5(255): 1-13.
Sheard WA. 1975. The opilionid family Caddidae in North
America, with notes on species of other regions (Opiliones,
Palpatores, Caddoidea). Journal of Arachnology, 2: 65-88.
Sheard WA. 1993. The genus Chileogovea (Opiliones,
Cyphophthalmi, Petallidae). Journal of Arachnology, 21(1): 73-
78.
Shultz JW, Cekalovic T. 2003. First species of Austropsopilio
(Opiliones: Caddoidea: Caddidae) from South America. Journal
of Arachnology, 31: 20–27.
Shultz JW, Cekalovic T. 2006. First species of Hesperopilio
(Opiliones, Caddoidea, Caddidae) from South America. Journal
of Arachnology, 34(1):46-50
Shultz JW. 1998. Phylogeny of Opiliones (Arachnida): an
assessment of the “Cyphopalpatores” concept. Journal of
Arachnology, 26: 257-272.
Shultz JW. Regier JC. 2001. Phylogenetic analysis of
Phalangida (Arachnida, Opiliones) using two nuclear protein-
encoding genes supports monophyly of Palpatores. Journal of
Arachnology, 29: 189-200.
Shultz, JW. 1990. Evolutionary morphology and phylogeny of
Arachnida. Cladistics, 6: 1-38.
Simon E. 1884. Arachnides recuellis par la Mission du Cap Horn
en 1882-1883. Bulletin de la Société Zoologique de France,
9: 117-144.
Simon E. 1902 Arachnoideen, excl. Acariden und Gonyleptiden.
Hamburger Magalhaensische Sammelreise, 2: 1-47
Soares BAM, Soares HEM. 1954. Monograa dos gêneros de
opiliões neotrópicos III. Arquivos de Zoologia do Estado de São
Paulo, 8 (9): 225-302.
Soares HEM. 1968. Contribuição ao estudo dos opiliões do Chile
(Opiliones: Gonyleptidae, Triaenonychidae). Papéis Avulsos de
Zoologia, 21 (27): 259-272.
Sørensen W. 1886. Opiliones. In: Koch, L. and Keyserling, E.,
Die Arachniden Australiens nach der Natur beschrieben und
abgebildet. Nürnberg: Bauer & Raspe. 2 (33): 53-86, lam. 5-6.
Sørensen W. 1902. Gonyleptiden (Opiliones Laniatores).
Hamburger Magalhaensische Sammelreise, 5: 1-36.
Townsend DR Jr, Rana NJ, Proud DN, Moore MK, Rock P,
Felgenhauer BE. 2009. Morphological changes during
postembryonic development in two species of neotropical
harvestmen (Opiliones, Laniatores, Cranaidae). Journal of
Morphology, 270: 1055-1068.
Tsurusaki N. 1986. Parthenogenesis and geographic variation
of sex ratio in two species of Leiobunum (Arachnida, Opiliones).
Zoological Science, 3: 517-532
Wheeler WC, Hayashi CY. 1998. The phylogeny of the extant
chelicerate orders. Cladistics, 14:173–92