Content uploaded by Pavel Rotter
Author content
All content in this area was uploaded by Pavel Rotter on Sep 23, 2021
Content may be subject to copyright.
215
216
n ekl i dn ým i časy
Pavel Rotter
Lumír Dobrovolný
Milan Hron
Milan Košulič
Antonín Martiník
Marta Urbanová
Tomáš Chabada
Róbert Babuka
Jan Skalík
2021
LESNÍKŮV PRŮVODCE NEKLIDNÝMI ČASY
Mgr.Pavel Rotter, Ph.D., Ing. Lumír Dobrovolný, Ph.D., Ing. Milan Hron,
Ing. Milan Košulič, doc. Ing. Antonín Martiník, Ph.D., Ing. Marta Urbanová,
Mgr. Tomáš Chabada, Ing. Róbert Babuka, MBA, Mgr. Jan Skalík
Doporučená citace publikace
R, P. a kol. (2021): Lesníkův průvodce neklidnými časy. 212 s. Lesnická
práce, s.r.o., Kostelec nad Černými lesy, ISBN 978-80-7458-128-1, VÚKOZ, v.v.i.,
ISBN 978-80-87674-41-3
Poděkování
Kniha byla vytvořena se státní podporou Technologické agentury ČR
vrámci
projektu č. TL02000431 snázvem Spolupráce při adaptacích nazměnu klimatu
vklíčových lesnických azemědělských oblastech (Program ÉTA).
www.tacr.cz
DTP agracká úprava
Ing.Pavla Neuhöferová, CSc.
Texty © 2021 Pavel Rotter, Lumír Dobrovolný, Milan Hron, Milan Košulič,
Antonín Martiník, Marta Urbanová, Tomáš Chabada,
Róbert Babuka, Jan Skalík
Fotograe © 2021 Lumír Dobrovolný, Milan Košulič, Antonín Martiník,
Martin Kříž, Lucie Zíbarová, Pavel Rotter, Michal Friedl,
Matúš Sendecký, Jan Skalík a archiv Pro Silva Bohemica
Mapy © 2021 Martin Musil, Pavel Rotter, Filip Oulehle, Tomáš Mikita
Ilustrace © 2021 Michaela Nussbergerová
V roce 2021 vydal VÚKOZ, v.v.i. v nakladatelství Lesnická práce, s.r.o.
©
Výzkumný ústav Silva Taroucy pro krajinu aokrasné zahradnictví, v.v.i., 2021
ISBN 978-80-87674-41-3
© Lesnická práce, s.r.o, 2021
ISBN 978-80-7458-128-1
1. Co je les a jak funguje? .......................................................................... 8
1.1 Pohled na les dříve a dnes (Ing. Milan Hron) ......................................... 8
1.2 Legislativní ukotvení lesa (Ing. Milan Hron) ........................................ 18
1.3 Les jako ekosystém (Mgr. Pavel Rotter, Ph.D.) ..................................... 19
1.4 Jak vůbec fungovaly klíčové celoekosystémové procesy
vezdravém lese? (Mgr. Pavel Rotter, Ph.D.) ...........................................20
2. Chřadnoucí lesy: výzva ke změně (Mgr. Pavel Rotter, Ph.D.) ................. 30
2.1 Podstata přirozené stability lesa ............................................................. 30
2.2 Jak lesní hospodaření a rozvoj technické civilizace
změnily život lesa ...................................................................................... 36
2.3 Smutný případ smrku .............................................................................. 42
2.4 Chřadnutí lesa v Evropě: příčiny a limity vitality ................................ 46
3. Jak změnit hospodaření v tváří tvář novým výzvám? ........................ 54
3.1 Jaké lesy má smysl pěstovat a proč? (Ing. Milan Košulič) .................... 54
3.2 Smysluplné využití domácích dřevin jako adaptace
na environmentální změnu (doc. Ing. Antonín Martiník, Ph.D.) ......... 64
3.3 Principy a předpoklady lesního hospodaření pro 21. století – způsoby
adaptace (Ing. Lumír Dobrovolný, Ph.D.) .............................................. 80
3.4
Konkrétní zkušenosti z kalamitních oblastí (Ing. Milan Košulič) ........ 116
3.5 Adaptujeme lesy podle míry stresu: pár doporučení
naregionální úrovni (Mgr. Pavel Rotter, Ph.D.) ................................. 130
4.
Ekonomické aspekty adaptace .................................................................... 150
4.1 Ekonomika udržitelného hospodaření (Ing. Marta Urbanová) ............... 150
4.2 Kůrovcová kalamita jako příležitost (Ing. Róbert Babuka, MBA) ............ 173
5. Lidé a les ............................................................................................. 184
5.1 Pohled lesníků naproblémy současného lesního hospodaření
amožnosti jeho budoucího vývoje (Mgr. Tomáš Chabada) ............. 184
5.2 Vnímání stavu lesů alesního hospodaření českou veřejností
(Mgr. Tomáš Chabada) ................................................................................... 188
5.3 Co by měla přinést legislativa? (Mgr. Jan Skalík) ............................... 193
6. Závěr ................................................................................................... 198
7. Literatura ........................................................................................... 199
Skrze bolestné pohledy narozsáhlé kalamitní holiny achřadnutí řady druhů
dřevin vnašich lesích jsme svědky konce jedné epochy vlesnictví. Tato epocha
se opírala o dobrou předvídatelnost přírodních podmínek avýnosů as tím
související schopnost managementu „mít věci pod kontrolou“, zčehož prame-
nila imožnost velkoobjemové produkce několika málo sortimentů. S tím je
konec. Proč? Jelikož les sestává ze živých organismů aztoho vyplývá, že není
možno pěstovat libovolný les kdekoliv. Zkrátka jednotlivé druhy mají své
limity. Není tak možno ignorovat hluboké změny vpřírodních podmínkách,
jichž jsme svědky vsoučasné době. Klimatická změna mnohde představovala
poslední šťouchnutí k pádu do propasti nestability, kam naše hospodářské
lesy již dlouho směřovaly vdůsledku uniformního složení, degradace půdy
apůsobení široké palety polutantů. Bude to těžké, ale musíme se naučit pěs-
tovat nový, odolnější les, les pro 21.století. Toto století bude velmi rušné
svyhlídkou častých jarních such, pozdních mrazů, mírných zim, povodňo-
vých událostí, stále přítomného znečištění atmosféry apoškození půd. Musí
se změnit legislativa, výuka istruktura dřevozpracujícího průmyslu. Společ-
nosti snad více začnou oceňovat mimoprodukční funkce, které lesy plní.
Budou muset, pokud naše končiny nechtějí nasměrovat kestavu až polo-
pouštních oblastí. Tato publikace cílí nahlavní aktéry vpéči oles– lesníky.
Pojďme společně tvořit novou vizi, jak založit adaptovaný les, schopný napl-
nit potenciál, který ekologické iekonomické výzvy současných inadcházejí-
cích let přinášejí apřinesou. Pro účely formulování nové vize bude nutné
hledat anajít odpovědi naotázky: Jak znovu začít pokalamitě ajak přizpů-
sobit pěstební postupy změněným podmínkám ajejich nevypočitatelné dyna-
mice? Jaké jsou základní mechanismy, které přispívají kestabilizaci lesa?
Jakým směrem by se vezměněných podmínkách mohl ubírat dřevozpracující
sektor? Na čem postavit ekonomiku nového lesa? Jaké jsou hlavní bariéry
vlegislativě ivmyslích lidí, které brání realizaci změn? Tato publikace chce
knalezení odpovědí natyto otázky akformulaci nové vize přispět azatímto
účelem nabízí zkušenosti, informace a myšlenky sesbírané odlidí různých
profesí majících vztah k lesu, od praktických lesníků přes výzkumníky les-
nické, teoretické asociologické až pozástupce neziskového sektoru. Zakolek-
tiv autorů přeji příjemné čtení apřínosy pro vaši praxi.
Pavel Rotter
Vtéto publikaci považujeme zacíl lesnického hospodaření vytváření tako-
vého lesa, který co nejlépe odolá náporu klimatických změn aznečištění
azachová si důležité funkce stabilizace místního klimatu, zadržování vody,
produkce dříví, zlepšování kvality ovzduší, domova pro četné druhy rostlin
a živočichů i funkci estetickou. Takový les považujeme sdnešní úrovní
poznání v dosažitelné míře za adaptovaný pro podmínky neklidného
21.století. Tohoto cíle se vlivem nepředvídatelných událostí nepodaří vždy
dosáhnout, ale známe cesty, které kněmu vedou, a považujeme zanutné
naně nastoupit. Výchozí situace lesů se rovněž často liší– může se jednat
například o holinu postejnověké smrčině, či zapojený apoměrně homo-
genní bukový porost. Vzhledem kpestrosti možných přístupů považujeme
pro účely této publikace zapotřebné zpřehlednit odbornou terminologii
pomocí tabulek aschémat uvedených vtextu apřesněji denovat shrnující
termín přírodě bližší lesní hospodaření.
Vdalším textu tedy používáme slovní spojení přírodě bližší lesní hospo-
daření (a využíváme pro něj zkratku PBLH, stejnou jako má obsahově
velmi blízký, ale užší pojem přírodě blízké lesní hospodaření) jako
termín zastřešující množinu způsobů hospodaření využívajících tvoři-
vých sil přírody a adaptovaných na projevy environmentální změny.
Způsoby hospodaření představující PBLH vedou zavyužití vhodných dře-
vinných skladeb klesům strukturně adruhově pestrým, atedy iodolněj-
ším, při zachování udržitelné produkční funkce.
V celém textu také poměrně často hovoříme o měnících se podmín-
kách– ktomu se vážou dva pojmy. Prvním znich je globální klimatická
změna (GKZ), která je spojena se zvyšováním koncentrace skleníkových
plynů, snáslednými změnami vklimatickém systému aztoho vyplýva-
jícími regionálními projevy– přibý vajícími extrémy počasí, měnícím se
rozložením srážekatd. Vtextu však používáme ipojem environmentální
změna (EZ) ajejí projevy, které nanašem území zahrnují jak projevy
globální klimatické změny, tak důsledky vyplývající ze znečištění prostředí
(kyselé deště, spad reaktivních forem dusíku, působení ozónuatd.) azdal-
ších změn prostředí (například fragmentace krajiny). Přitom vrámci PBLH
se mimo jiné snažíme adaptovat les nejen vůči projevům GKZ, ale ivůči
dalším důsledkům vyplývajícím zEZ.
Ing. Mil an Hron
Les je nedílnou součástí našeho bytí, takřka geneticky zapsanou v naší
vnitřní paměti. Téměř každý znás se při vstupu dovzrostlejšího lesa začne
naprosto automaticky cítit achovat jinak. Jedná se o jakési „znovuvciťo-
vání“, „nasávání lesa“, jakoby šlo ojakousi kompenzaci zaprostředí odlesa
velmi vzdálené, vekterém dnes převážně trávíme svůj čas. Vlese vstřebá-
váme vjemy, které pro nás už nejsou běžné. Zejména jsme-li sami aneru-
šeni, naprosto přirozeně vlese očekáváme ty správné barvy, tvary avůně
a nemáme obvykle potřebu zaměstnávat svoje smysly dalšími podněty.
Pokratším či delším časovém úseku se naše vnímání ještě zostří akoncent-
ruje nadění vnejbližším okolí, dokážeme registrovat víc detailů, zachytit
i jemnější zvuky na pozadí a nenápadné pohyby v hloubi porostů. Tato
smyslová zátěž je ale příjemná, protože jsme nani stavěni, atak dokáže při-
nést pocit osvěžení aodpočinku. Naopak situace, při kterých vlese potká-
váme spoustu dalších lidí, doléhají sem civilizační zvuky nebo vidíme
výrazné technologické zásahy vlesním prostředí, nám uspokojení nepřiná-
šejí. Příznivé působení lesa (a přírody obecně) je i vědecky zkoumáno
a potvrzováno. Regenerační vliv přírodního prostředí, motorický rozvoj
aadaptace napřírodní podmínky, estetické zážitky atzv.další vyšší potřeby
budou dolesa přivádět stále více lidí.
Pohled nales závisí rovněž naosobě pozorovatele. Jinak jej budou vnímat
například prázdninoví návštěvníci změsta azcela jinak lidé vlese pracující
a závislí na denním výkonu, za který jsou placeni. Tím se dostáváme
kotázce, jak má vlastně les „fungovat“, tj.jaké užitky má komu přinášet.
Zpreference produkčních funkcí (ty mimoprodukční byly poskytovány při-
rozeně, tzv.úplavem) se vposledních desetiletích přešlo nakoncept multi-
funkčního využití lesů anikdo neví, dojaké míry se těžiště zájmu společnosti
nakonec převáží na stranu mimoprodukčních funkcí, ať už z nutnosti
(ochrana vodních zdrojů astabilizace klimatu), nebo zdemokraticky prosa-
zeného většinového etického postoje (vizbox). Proto je třeba se vpotřebné
míře oprostit od„lesnickocentristického“ pohledu na les, abychom se pak
svolnou myslí mohli věnovat iprodukčním možnostem lesních porostů.
PANSKÝ POSTOJ je spojen s přesvědčením, že člověk může využívat a přizpůsobovat pří‑
rodu svým potřebám podle libosti. Příroda nemá žádnou vlastní hodnotu, záleží jen na tom,
jak ji člověk dokáže využít ve svůj prospěch. Pokud to umožňuje lidský intelekt a důvtip,
není důvod se omezovat – člověk má právo si od přírody vzít, co potřebuje.
SPRÁVCOVSKÝ POSTOJ vychází z biblické představy člověka jako správce Božího stvo‑
ření. Člověk je přírodě nadřazený a ta mu slouží k uspokojení jeho potřeb. On s ní však jako
dobrý správce má hospodařit svědomitě a zodpovědně.
ROMANTICKO-SPIRITUÁLNÍ POSTOJ je spojen se silnou úctou k přírodě. Lidé jsou
součástí přírody, která jim dává mnoho ze svých darů, a člověk by se měl omezit ve svých
potřebách, aby nepoškozoval přírodní svět. Pokud se člověk příčí přírodním dějům, příroda
ho potrestá.
PARTNERSKÝ POSTOJ hledá rovnováhu mezi potřebami lidí a potřebami přírody. Strádání
přírodního světa má podobnou váhu jako strádání lidí. Ideálem je nalezení harmonie mezi
potřebami člověka a přírody.
Plocha astruktura lesa začala být unás ovlivňována již vdobě kamenné– čás-
tečně vypalováním menších partií lesa, částečně záměrnou podporou
některých dřevin (patrně například lísky). Příchod primitivního zeměděl-
ství znamenal vyšší potřebu odlesněných ploch, zatím vnevelkých rozlo-
hách kolem 5–10km2. Další větší zábor lesa přišel již vdobě železné se
zaváděním cíleného chovu dobytka atudíž potřebou zajištění sena. Lidská
sídla se poměrně rychle stabilizovala arozšiřovala ales byl vytlačován
dosvažitých ahorských poloh.
Význam a rozšíření lesů odráží zejména náš místopis, ikdyž se do něj
značně promítly změny vosídlení. Pojmenování nejvýznamnějších dřevin
je ale už poměrně ustálené stovky let ajen se měnil užitý jazyk. Například
slovo „bříza“ má indoevropský původ aje velmi rozšířené, vgermánských
jazycích pak najdeme analogie spojmenováním „klen“, „vaz“, „jíva“, zlatiny
vycházejí „jasan“, „vrba“ či „jedle“.
Ještě vdobě historicky nedávné žila většina obyvatel našich zemí na ven-
kově. Bylo to zejména zdůvodu obživy, silně spjaté s obhospodařováním
vlastních pozemků asnazším získáváním dalších volně dostupných zdrojů
přírody– kromě zemědělských pozemků (pole, louky, pastviny) knim pat-
řily ilesy, ať už vlastní, nebo „panské“. Poskytovaly dříví (zejména pali-
vové– vroce 1847 to bylo celých 90 % ateprve napřelomu 19. a20.století
klesl podíl palivového dříví na36 %), krmivo astelivo pro hospodářská zví-
řata, lesní plody (například bobuloviny, houby), léčivé rostliny, často
s„čarodějnou“ mocí, aprivilegované vrstvě (nebo pytlákům) imaso, popří-
padě zboží pro další obchod (čižba). Zásadní skutečností ale bylo, že lesy
vznikaly avyvíjely se převážně samy odsebe, působením přírodních sil,
abyly ovlivněny jen těžbou. Zjednodušeně řečeno – jak mocné byly tyto
přírodní síly, takový byl iles. Lesy astromy obecně byly přirozenou adůle-
žitou součástí krajiny aživota avmnoha případech ifyzickým ohraničením
„světa“ (většinou byly nahranicích zemí, panství, krajů, katastrů).
Ve středověku a na počátku novověku běžně praktikovaná neřízená těžba dřeva a pastva
v lesích měly stěžejní vliv na odlesnění velké části naší krajiny. S jistou nadsázkou lze říci,
že až využívání kamenného uhlí vedlo k záchraně zbytků lesů konce středověku [1]. Ruku
v ruce s využíváním kamenného uhlí šly významnější snahy o umělou obnovu lesů.
V přelomové době na pomezí 18. a 19. století byly ve velkém na území tehdejšího Rakous‑
ka‑Uherska a větší části současného Německa zakládány borové a posléze smrkové
monokultury. Důvodem byla jednoduchost kultivace těchto dřevin a především poptávka
po jehličnatém dříví (stavební dříví, výztuže do dolů). Borové a smrkové porosty přitom
byly zakládány i na stanovištích, kde se tyto dřeviny přirozeně nevyskytovaly. Vlivem ne‑
vhodných podmínek vykazovaly smrk i borovice na řadě těchto míst už tehdy sníženou
vitalitu a stabilitu. Přestože se o negativech nesmíšených, především smrkových porostů
v nižších, ale i středních polohách vědělo již dlouhodobě, smrk zůstal po celé 20. století
v ČR hlavní hospodářskou dřevinou. Pěstování smrku a borovice na stanovištích mimo svůj
původní areál je přitom dlouhodobě spojeno hlavně s monokulturním modelem lesa věko‑
vých tříd, respektive s holosečným způsobem hospodaření, které představuje samo o sobě
hrozbu pro stabilitu lesa, o čemž se ostatně rovněž mluví již dlouhá léta.
Zpracoval: Antonín Martiník
Na závěr podkapitolky připomeňme alespoň stručně pestrost dřívějšího
využití různých druhů dříví anani navázaná řemesla. Dříví a další pro-
dukty lesa byly pro mnoho lidí navenkově zdrojem obživy aznačné speciali-
zace, která ssebou nesla imnohá výrobní tajemství. Prvotním zpracovatelem
dříví byl tesař, později vznikl stolař čili truhlář, postelník, neckař, stoličník
nebo kolebečník. Ksamostatnému živobytí dospěli šindeláři akoláři neboli
kolodějové, lukaři a kušaři, jenže ti v16.století ustupují, protože střelné
zbraně luky akuše vytlačily. Odtruhlářů se pak odštěpili lištaři, kteří první
vykládali pokoje astropy, řezbáři, kteří jsou umělci vplastice, štítaři, sou-
stružníci, odnichž se oddělili kolovrátníci alůžkaři, kteří dělali lůžka čili
pažby k puškám. Jaký druh dříví akam přesně použít, pak museli vědět
houslaři, koláři i vozáci, kteří naopak vyráběli (nebo kompletovali) celé
vozy. Přední klanice bylo prý nejlepší dělat zbuku azadní zbřízy. Voblas-
tech sbory bylo rozšířeno smolaření adehtářská výroba. Pokud volně ros-
toucí dříví určené na specializovanou produkci přestávalo dostačovat,
majitelé začali lesy nebo jejich složky účelově formovat. Příkladem jsou pře-
vody nízkého lesa (pařezin) nales střední avysoký, produkující vyšší podíl
stavebního dříví, periodické razantní prosvětlování jedlin pro získání odlup-
čivého dříví navýrobu žlabů, zakládání prutníkůatd.
Lesy už zažily několik zlomových okamžiků, vekterých byla ohrožena jejich
podstata či setrvalost. První ohrožení nastalo v souvislosti s rozvojem
hornictví ananěj navazujícího metalurgického odvětví včeských zemích
v15. a16.století. Spotřeba dříví natechnické zabezpečení dolů apro ter-
mické zpracování kovových rud vřádu desetiletí způsobila odlesnění všech
přilehlých oblastí adříví se začalo získávat apřepravovat zoblastí vzdále-
nějších anakonec ihraničních (například krkonošské dříví se dopravovalo
až naKutnohorsko). Stím související rychle stoupající spotřeba dříví naotop
v dynamicky rostoucích městech vedla k prvnímu výraznému omezení
využívání lesů vtereziánských dekretech, které poprvé stanovily některé
zákazy (například pasení dobytka) apovinnosti (obnovit les). Ikdyž některé
historické události, zejména války a epidemie moru, umožnily lesům se
dojisté míry občas obnovit, tlak naně (zejména na produkci dříví) stále
narůstal, až vedl kzásadní změně jejich druhové aprostorové skladby. Stím
přišly inové problémy vmonokulturách. Snížení mechanické iekologické
stability vedlo kevznikajícím polomům a souvisejícím kůrovcovým kala-
mitám (nejznámější se udála naŠumavě vletech 1868–1878, kdy bylo vytě-
ženo tehdy neuvěřitelných 1,3 mil.m3 dříví), případně kalamitám jiných
škůdců (ztěch větších například mnišková kalamita vletech 1920–1926,
přemnožení ploskohřbetky smrkové v období 1956–1958). Tyto události
vedly poroce 1960 kesnahám očástečnou nápravu renesancí přírodě bliž-
šího lesního hospodaření, tyto snahy však byly po roce 1977, bez ohledu
na imisní katastrofu 70. a80. let, opět vráceny do trendu průmyslového
využívání lesů. Odté doby stále převažuje model lesa věkových tříd. Tento
jednotný postup byl mírně narušen restitucí části majetků po roce 1989,
přesto je dosud dominantní.
Současná krizová situace tedy rozhodně není první, která nás potkala, jistý
rozdíl oproti minulým ohrožením tu ale každopádně je. Zatímco dříve byla
zásadní ohrožení (žďáření, lesní pastva) způsobena přímou činností člo-
věka, kterou bylo možno regulovat legislativou, dnešní situace se vymkla
přímé kontrolovatelnosti. Proč? Protože vprocesu oslabení lesa převládly
vlivy jako projevy globální klimatické změny či důsledky degradace půd,
které nelze snadno arychle odstranit. Proto bude samotné udržení lesa
představovat namnoha místech České republiky ve21.století výzvu.
Dnešní podobu lesů musíme hledat již napřelomu 17. a18.století vobdobí
relativní prosperity aprudkého růstu populace (kolem r.1800 cca5 mil.
obyvatel, osto let později již více než 9mil.). Se společenskými změnami,
pokrokem vevědách, průmyslovým rozvojem v českých zemích a vírou
vlidskou vynalézavost anadřazenost nad přírodou se začalo měnit ichá-
pání poslání lesa. Objevily se první metody intenzikace produkce dříví
jako nejpoptávanějšího produktu lesa postavené na matematicko-ekono-
mických modelech (zejména v německojazyčné části Evropy), které
v poměrně krátké době několika desítek let ovládly přístup k lesu jako
výrobnímu prostředku, doněhož je nutno investovat anásledně poaplikaci
předepsaných vkladů apostupů je možno sklidit maximum možného. Teo-
reticky dokonalý model ale narazil na zásadní problém – nedostatečně
respektoval biologickou podstatu lesa. Ačkoliv byl průběžně zdokonalován
(například systémem ochrany smrčin proti škodám způsobeným bořivým
větrem), objevovaly se astále objevují další adalší problémy (globální změna
klimatu a tím isměru, četnosti a síly větru, distribuce aobjemu srážek,
rozvoj domácích i postupně zavlékaných biotických škůdců, poškození
avyčerpání lesních půd), kterým nejsme schopni ani vdnešní době účinně
čelit. Takzvané ostatní funkce lesa byly donedávna považovány za dosta-
tečně řešené souběžně sexistencí lesa samotného (úplavem). Pokud jsou
tyto funkce oslabeny nebo mizejí (apřitom jsou pro společnost zásadní),
nabízejí se otázky:
1) Jsou opravdu tak automatické, jak se předpokládalo? Předtím přece
fungovaly. Proč?
2) Lze tedy ještě porost, který by ostatní funkce měl poskytovat, auž je
neposkytuje, resp. poskytuje je nedostatečně, nazvat lesem vpravém
slova smyslu? Momentálně se nacházíme vzávěrečné, historicky
patrně velmi krátké fázi této kapitoly „dějin lesa“.
Výrazné soustředění vlastníků a lesníků na zvýšení intenzity produkce dříví v 18. století
odsunulo na delší dobu do pozadí další funkce lesů. Zpočátku nižší antropogenní zátěž,
vlastnická struktura, plošně nedokončené přeměny a převody lesů a s tím spojená vyšší
regenerační schopnost lesa tlumily schopnost společnosti pozorovat klesající míru
poskytování mimoprodukčních funkcí, kriticky ji reflektovat a činit příslušná opatření,
která mohla vést k nápravě. Úpadek mimoprodukčních funkcí lesa se zpočátku projevoval
pomístně podle míry dopadů na komunitu – povodně a záplavy po odlesnění větších
komplexů, s tím spojené zničení místních zdrojů vody, zánik místního průmyslu kvůli
vytěžení určitých druhů dřevin v dostupném okolí… V některých částech Evropy vedly
tyto problémy dokonce k úpadku civilizací (Středomoří – zde již ve starověku) a přestávaly
být problémem lokálním (imisní kalamita našich pohraničních hor).
Funkce lesů jsou členěny a popisovány nejčastěji ve skupinách podle jisté příbuznosti
na hydricko‑vodohospodářské, ekologicko‑stabilizační, klimatické, sociální, edafické a pů‑
doochranné, a bioprodukční. Funkce se uvnitř ekosystému lesa silně vzájemně ovlivňují
a řada z nich velmi interaguje s přilehlým okolím.
Obrázek 1.1: Schematizace skupin funkcí lesů.
Následující podoba lesů bude formována nejvíce společenskou objednáv-
kou. Ta je prozatím vlesopolitických dokumentech zposlední doby formu-
lována přibližně takto: „podporovat zvyšování různorodosti druhové,
věkové aprostorové struktury lesa“.
„Účelem tohoto zákona je stanovit předpoklady pro zachování lesa, péči
oles aobnovu lesa jako národního bohatství, tvořícího nenahraditelnou
složku životního prostředí, pro plnění všech jeho funkcí a pro podporu
trvale udržitelného hospodaření vněm.“ (zákon č.289/1995Sb.)
„Vsouvislosti spožadavkem naudržitelné obhospodařování lesů stát klade
stále větší důraz nalesnictví jako poskytovatele obnovitelné přírodní suro-
viny (dřeva), biologické rozmanitosti a společensky prospěšných funkcí
veveřejném zájmu.“ (kap.3 NLPII, ÚHÚL2008)
„Lesní ekosystémy jsou nenahraditelnou složkou životního prostředí
pro společnost. Mají nezastupitelný význam pro ochranu půdy, vody,
ovzduší aklimatu, pro krajinu aživotní prostředí lidí, živočichů arost-
lin. Jsou zásadní pro ekonomicko-společenský rozvoj venkova. Jsou
zdrojem dřeva jako obnovitelné suroviny a předmětem ekonomických
Vláda České republiky od roku 1989 přijala dále uvedené dokumenty zabývající se otázkami
státní lesnické politiky:
1. Zásady státní lesnické politiky schválené usnesením vlády ČR č. 249 ze dne
11. května 1994;
2. Koncepce resortní politiky Ministerstva zemědělství pro období před vstupem
ČR do EU, část B – „Koncepce lesnické politiky na období před vstupem ČR
do EU“ – schválená usnesením vlády ČR č. 49 ze dne 12. ledna 2000;
3. Národní lesnický program schválený usnesením vlády ČR č. 53 ze dne
13. listopadu 2003;
4. Národní lesnický program pro období do roku 2013 schválený usnesením
vlády ČR č. 1221 ze dne 1. října 2008;
5. Koncepce státní lesnické politiky do roku 2035 schválená usnesením vlády ČR
ze dne 17. února 2020.
Kromě vládních materiálů vznikly a vznikají materiály resortní, například:
➨ Strategie resortu Ministersva zemědělství ČR s výhledem do roku 2030 (2016);
➨ Strategie přizpůsobení se změně klimatu v podmínkách ČR (2015) a navazující
Národní akční plán;
➨ Adaptace na změnu klimatu v ČR – Aktualizace národní adaptační strategie (2021).
aktivit venkovských obyvatel aprůmyslu. Lesy mají prokazatelně celkově
pozitivní vliv nafyzický, ale hlavně psychický stav obyvatelstva, stabilitu
afunkce krajiny, aproto musejí být spravovány aobhospodařovány tak,
aby mohly vrámci České republiky dlouhodobě adiferencovaně trvale
plnit všechny tyto své ekologické, ochranné, hospodářské aspolečenské
funkce.“ (Koncepce státní (Koncepce státní lesnické politiky do roku
2035, 2020)
Tyto formulace se ale zatím značně liší odreality. Tu naopak formují vevelké
míře jiné faktory: naprosto dominující dosavadní průmyslová poptávka
po jehličnatém (ideálně smrkovém) dříví všech dimenzí a kvalit, tomu
odpovídající technologické zvládnutí těžby alogistiky téhož, masová adobře
technologicky zvládnutá produkce sazenic, momentální nedostatek sil pro
provádění prací svysokým podílem lidské práce avneposlední řadě (ne)
pochopitelná konzervativnost lesnického myšlení.
Současná bezprecedentní kůrovcová kalamita asní související další jevy
nám nalese mj.ukazují, že:
➨dnes pěstované porosty jsou málo odolné / oslabené, namísto pouze
lokálního dopadu se dostavuje dominový efekt,
➨jednoduchá prostorová výstavba (byť ipři střídání věkových tříd
vevětších blocích– porostních skupinách) nezajišťuje zachování lesa
vlokalitě,
➨ani mladé porosty citlivějších dřevin (smrk) nejsou vpřípadě silného
napadení lýkožrouty odolné,
➨silně asymetrické smíšení dřevin rovněž nedostačuje (samotná
stabilizační příměs sice může odolat prvotnímu náporu škůdce, ale
zbývající „les výstavků“ je ničen šokem aabiotickými činiteli),
➨vrozvinuté kůrovcové kalamitě to nemají jisté ani další jehličnany
(vdobě potravní nouze napadají různé druhy lýkožroutů ijiné
dřeviny– borovici, modřín, douglasku…),
➨je-li opravdu sucho, smrk vypadává izvíce smíšených porostů,
➨suchu odolnější dřeviny mají své limity, dané nejspíš hloubkou
prokořenění (existují však ijiné spolupůsobící faktory– například
oslabení kořenového systému reaktivním dusíkem– viz kapito-
lu2.2), ale jejich krize může být daleko vleklejší až dookamžiku
doplnění zásob vody vhlubších horizontech,
➨rychlé zalesnění rozsáhlých kalamitních holin cílovými dřevinami
může vést kopakování dnešní situace,
➨zmlazovací schopnost lesa je naštěstí fantastická, zejména pokud
jsou při pěstebních zásazích ponecháni jedinci jiných druhů dřevin
coby zdroj semenného materiálu.
Zajímavým studijním materiálem je ipomalá anejistá reakce státu aspoleč-
nosti, respektive neschopnost včas asprávně vyhodnotit příčiny krize apři-
jmout potřebná účinná opatření tak, aby byl hájen především veřejný zájem
(astím zároveň poškozeným subjektům alespoň částečně kompenzovány
škody vdůsledku přijatých opatření). Je zřejmé, že:
➨míra naší připravenosti nakalamitu pár let sucha je velmi nízká, což
je vzhledem kpředpokládané povaze klimatu ve21.století alarmující
aměly by ztoho být vyvozeny odpovídající závěry,
➨legislativa, ač je složitá (nebo snad právě proto?), najednou není zcela
použitelná, jsme nuceni být vnouzovém akrizovém režimu,
➨změnila se společenská poptávka/objednávka, ale lesnický obor ji
zcela nezaznamenal nebo nebral vážně,
➨přestože situace je již několik let zcela změněná, stále postupujeme
vtakřka stejném schématu jako dosud (zákon, vyhlášky, státní
správa, myslivost) evoluční cestou změn podružných předpisů,
ačkoliv situace vyžaduje razantnější změny,
➨bývalý lesnicko-dřevařský sektor se zcela rozpadl anení schopen
větší kooperace aspolupráce,
➨řízení kalamity takřka neexistuje (nejsou lidi, nance, sazenice,
nefunguje doprava, obchod, uplatňování práva),
➨stát (společnost) neprosazuje systémové změny ani tam, kde by mohl
či měl (státní podniky),
➨každý druh vlastnictví má svoje specické problémy aspecicky je
řeší (nebo neřeší).
Vesvětle současného vědeckého poznání apredikcí (vývoj globálních změn
klimatu, sociodemogracký vývoj) se jako nejudržitelnější model lesa jeví
ten „nejpestřejší“– druhově, prostorově, geneticky, ovšem nejen vzhledem
khospodářským dřevinám vněm rostoucím, ale i kdalším organismům
udržujícím jeho ekologickou stabilitu, ato rezistenci iresilienci.
Zhlediska intenzivní produkce dříví lze tedy patrně konstatovat, že „dobře
už bylo“ a vřadě lokalit (patrně širší než dříve) se budeme nuceně vracet
khistorickým způsobům obhospodařování lesů ajiným tvarům, případně
„objevovat“ nové. Ideálně to vše budeme formovat podle skutečné spole-
čenské objednávky. To by nemělo znamenat další více či méně rozvinutá
souvětí vlegislativě, ale soubor praktických kroků: rozbor příčin současné
situace, vyvození ponaučení, stanovení modelu, respektive modelů dalšího
vývoje klimatu azněj plynoucích zátěží, ocenění produkčních imimopro-
dukčních funkcí, stanovení prioritních funkcí. Až potom by mělo přijít
nařadu provedení typologie lesních stanovišť anavržení tvarů atypů lesa,
které nadaných stanovištích půjde bezpečně pěstovat, anásledné odvození
jejich schopností plnit požadované funkce. Při zajištění dostatečně velko-
ryse založených porostů (pestrá dřevinná skladba plošně menších skupin)
vznikne širší manévrovací prostor pro další generace lesních hospodářů,
kteří budou muset reagovat najevy audálosti, jež my zatím můžeme pouze
odhadovat.
Momentálně se snažíme přizpůsobit „tekuté době“ plné nejistot avyužít
nahodilých příležitostí, které potkáme. Je to pochopitelné, ale nikoliv
správné.
Posilování hospodářské funkce lesů vedlo ke snahám o zlepšování užitkových schopností
porostů. Ty byly vyjadřovány zejména podílem produkce rovných a pravidelně rostlých
sortimentů. Nejcennější sortimenty vznikají v pařezové části, takže pokřivené a vzájemně
se tísnící výmladky nízkých lesů (pařezin – pařezů obrůstajících výmladky) začaly být
s ustupujícím významem paliva hodnoceny jako nevyužití produkčních schopností lesního
stanoviště a co nejrychleji převáděny na lesy vysoké (semenné, vzniklé ze semen nebo
umělou výsadbou sazenic). Ačkoliv v celkové objemové produkci nemusí být mezi tvary
lesa zásadní rozdíl, v hodnotové produkci je rozdíl velký.
Za úvahu ovšem stojí přehodnocení tvarů lesa z pohledu jejich rezistence a resilience
v období environmentální změny (ve kterém velice vzrůstá riziko nedopěstování cílových
dřevin do předpokládaných sortimentů), a tedy zvážení, zda se na ohrožených stanovištích
raději nespokojit s jistotou sice méně hodnotné, ale objemově uspokojivé produkce dříví
při celkem bezproblémovém zachování lesa.
Ing. Mil an Hron
Uvádí se, že existuje více než 800denic lesa používaných vlegislativě, les-
nických či ochranářských koncepcích, strategiích aprogramech jednotli-
vých států amezinárodních mezivládních organizací avodborné literatuře.
Organizace pro výživu azemědělství (FAO) chápe jako les jakoukoli plochu
souše větší než 0,5ha se zápojem korun stromů přinejmenším 10 %, jež není
prvotně využívána pro zemědělské či jiné nelesnické účely. Porost by měl
být schopen dosáhnout výšky minimálně 5m. Patří sem ivětrolamy aremízky
širší než 20 m za předpokladu výše uvedeného kvantitativního vymezení
zápoje korunového patra avýšky stromů.
Ačkoliv věcně je každému jasné, co je les a jak by měl zhruba vypadat,
zprávního hlediska to zcela jednoduché není. První denice pojmu „les“ se
včeském právu objevila až v zákoně č. 289/1995Sb., o lesích a ozměně
adoplnění některých zákonů, navíc vponěkud nejednoznačné podobě.
Lesem se podle § 2 písm. a) uvedeného zákona rozumějí „lesní porosty
sjejich prostředím apozemky určené kplnění funkcí lesa“. Pojem les tedy
zahrnuje iblíže nepopsané „prostředí lesních porostů“, kterým se patrně
rozumějí obvyklé složky životního prostředí vyskytující se vlese– tedy
zejména ovzduší, voda, horniny, půda, organismy a ekosystémy. To je
závěr patrně zcela správný zpohledu lesnické praxe, ale ne dobře deno-
vaný zhlediska práva. Zrozboru aktuální právní úpravy viděné očima
právníka vyplývá, že lesem je vždy pouze pozemek určený kplnění funkcí
lesa– samostatný lesní porost ovšem lesem není. Oles se tedy jedná itehdy,
hovoříme-li o pozemku určeném kplnění funkcí lesa, naněmž se žádný
lesní porost nenachází.
Oskutečnosti, že se přírodní jevy zpodstaty věci těžko dokonale kodikují
a třídí do škatulek, svědčí i související nejasnosti s vymezením pojmu
„holina“, určení růstového stadia skupiny mladých stromů, ve kterém už
můž
e být tato skupina chápána jako prvek „zajištěnosti apřítomnosti
lesa nadaném místě“, popřípadě opačným směrem stanovení minimál-
ního počtu jedinců dřevitého charakteru, při kterém se ještě oles jedná
(například při silném proředění). Co je tedy najednom místě ještě les,
může být opár metrů dál již „nahraně“, případně i zaní. Ovšem při
jistém odstupu
/nadhledu můžeme konstatovat, že vdané lokalitě les exis-
tuje anení otom sporu.
Mgr. Pavel Rotter, Ph .D.
Žijeme vdobě, kdy člověkem zapříčiněné změny životního prostředí jsou
tak rychlé, že je můžeme vnímat v řádu desítek let, někdy i jednotlivých
roků. Jak rychlé asi musejí být pro les, jehož životní cyklus trvá zhruba
100let (ulesa hospodářského), nebo iněkolik stovek let (ulesa přirozeného)?
Dokážou se ještě hospodářské lesy těmto změnám přizpůsobit? Jakým způ-
sobem by je měl lesník případně nasměrovat?
Les je živý organismus a druhově pestrý, věkově strukturovaný les je
mnohem složitější systém než například pole sřepkou. Tato složitost se pro-
jevuje vpočtu organismů, například těch ukrytých vpůdě, arovněž vesple-
titosti vztahů a způsobů komunikace mezi nimi. Zhlediska provozu má
fakt, že les je živý organismus (ať už se díváme najednotlivé stromy, či nales
jako celek), dva důležité důsledky. Zaprvé iles může, stejně jako každý živý
tvor, uhynout, například při dlouhodobé podvýživě či příliš nepříznivých
vnějších podmínkách. Zadruhé je les schopen se změnám prostředí (napří-
klad změnám vesložení půd, netradičnímu průběhu zimy, změnám distri-
buce srážek během roku) do jisté míry přizpůsobit. Pro provoz, který je
vobdobí rychle probíhající globální klimatické změny vystaven velké nejis-
totě, z toho vyplývají například tyto důsledky. Pochopíme-li přirozené
mechanismy přizpůsobení lesa změnám prostředí, můžeme je vhodným
hospodařením podpořit a výrazně tak přispět k vyrovnanosti produkce
idalších ekosystémových funkcí lesa vnásledujících desetiletích. Budeme-li
mít nevhodnou druhovou i věkovou strukturu lesa, například vsadíme-li
opět převážně na jeden druh dřeviny (douglaska, buk…), či budeme-li
pokračovat vpěstování stanovištně již zcela nevhodného porostu, napří-
klad stejnověkých smrkových kultur vpahorkatinách, můžeme mít sebevíc
propracovanou techniku a ochranu lesa, ale problémům se nevyhneme.
Problém zde totiž není technický, ale biologický. Fyzicky sice můžeme vzít
ledního medvěda apřemístit ho z polárních oblastí natropickou pláž, ale
líbit se mu to nebude. Můžeme přijít stechnickým řešením, například mu
vystavět klimatizovaný areál, ale to nás zase bude stát energii, atedy inance
navíc. Stejně tak pěstování lesa proti jeho biologickým zákonitostem bude
vyžadovat velké množství dodatkové energie, atedy zbytečných nákladů.
Nales jako živý organismus se pohledem lesníka můžeme dívat nadvou
úrovních. První je úroveň individuálního stromu, jeho kvality, vitality
avztahů kestromům okolním. Díváme se například, jestli naše cílové
stromy, tedy ty, které nám poskytnou nejcennější sortiment, mají takové
sousedy (druhově iprostorově), kteří jejich růst na příslušném stanovišti
usnadňují, facilitují (facilitace je takové působení mezi dvěma druhy, které
prospívá alespoň jednomu znich azároveň ani jednomu neškodí), nebo jim
pouze konkurují (viz kapitolu2.1). Druhou úrovní je pohled ekosystémový,
při němž nahlížíme na les jako na superorganismus. Tento pohled byl
vyzdvihován už „starou lesnickou školou“ iklasickými ekology, například
prof.Konšelem či H.T.Odumem, aje pro lesníka důležitý, protože les jako
celek vytváří některé pro přežití stromu klíčové fenomény, například recyklaci
limitujících živin, ekologickou rezistenci (odolnost vůči působení streso-
vých faktorů) či lesní mikroklima. Pohled na les jako superorganismus
našel podporu ivnovějším výzkumu propojení stromů skrze symbiotické
houby a kořenové srůsty, ve facilitacích mezi vhodnými druhy dřevin či
vepigenetické paměti stromů, díky níž se mohou dřeviny dojisté míry rela-
tivně rychle přizpůsobovat změnám podmínek.
Mgr. Pavel Rotter, Ph .D.
Jak hospodaří les s důležitými minerálními živinami? Stromy potřebují,
stejně jako člověk astejně jako další organismy lesního ekosystému, pro
svůj zdravý vývoj sadu minerálů (nástin základního významu nutričně
důležitých prvků pro výživu stromu a vývoj dřevní hmoty je uveden
vtabulce1.1). My lidé přijímáme nutričně významné prvky zpotravy. Co
je však chlebem lesa? Dalo by se říct, že lesní půda. Podobně jako vnašem
trávicím ústrojí probíhá rozklad avstřebávání potravy pomocí kyselého
prostředí asady enzymů, tráví stromy vpůdě, ato zapomoci svých koře-
nových výměšků (exudátů), ale především hub amikroorganismů. Koře-
nové výměšky abohatý arzenál výměšků symbiotických ahniložijných
(saprotrofních) hub apůdních mikroorganismů postupně stravují půdní
organickou hmotu či minerální matrici. Stromy následně vstřebávají
uvolněné živiny, ato nejčastěji nikoliv přímo kořeny, ale prostřednictvím
symbiotických– mykorhizních hub, které jemné kořeny stromů obalují.
Zatímco my si potravu většinou pěstujeme, chováme či dnes už nejčastěji
nakupujeme, stromy si – alespoň částečně– pěstují celý aparát půdních
organismů, které zajišťují recyklaci nutričně důležitých prvků. Vstup
prvků do ekosystému je totiž limitovaný. Nejmohutnější zdroj prvků,
jakými jsou Ca, Mg, PaK, tvoří matečná hornina, jejíž přirozená mine-
rální bohatost aodolnost vůči zvětrávání dovelké míry určují charakter
ekosystému. Něco málo prvků se dolesa dostane ise srážkami. Pak tu
máme jeden speciální, velmi důležitý prvek– dusík. Ten se doekosystému
dostává především skrze symbiotické bakterie, které jsou schopny jej
polapit ze vzduchu (N2) apřevést doformy, jež je pro rostliny přijatelná
(tzv.biogenní xace dusíku). Všechny tyto vstupy prvků jsou limitované,
arůst dřevin je proto často také limitovaný. Když se některého znutričně
důležitých prvků nedostává, strom neprosperuje, ikdyž může mít kdis-
pozici luxusní množství ostatních prvků, CO2, vody i světla (Liebigův
zákon minima). Proto je oto důležitější recyklace prvků– schopnost lesa
jako celku nutričně významné prvky udržet (neztrácet je například odto-
kem se srážkovou vodou) aznovu využít. Les se zadlouhou dobu evoluce
stal mistrem vrecyklaci aúroveň recyklace historicky dovelké míry určo-
vala jeho stabilitu audržitelnost. Mezi prvky, které limitovaly růst lesa
v oblasti střední Evropy nejčastěji, patřily dusík a fosfor (viz rámeček
recyklace PaN azměny jejich poměru podobě ledové). Základní schéma
recyklace prvků zahrnuje opětovné využívání prvků různými členy eko-
systému azamezení jejich úniku (například odtokem vpůdním roztoku se
srážkovou vodou).
Představme si nejdříve nachvíli, že jsme se stali atomem fosforu, který je
zabudován vminerálu apatitu, jehož zrno se nachází někde narozhraní
organominerálního a minerálního půdního horizontu. K částici tohoto
minerálu se přiblížilo vlákno mykorhizní houby auvolnilo kyselinu šťavelo-
vou. Ta nás vyvázala znaší minerální kolébky, kde jsme si hověli postatisíce
let. Dostali jsme se tak doblízkosti vlákna (hyfy) mykorhizní houby, která
nás následně vstřebala. Pak jsme se vydali nacestu vláknitým mykorhizním
podhoubím navzdálenost několika metrů[2], až jsme se dostali nazvláštní
místo, kde naše cesta houbou končí, jelikož dál už budeme pokračovat
kořínkem. V tomto místě jsou houbová vlákna vmezeřená mezi buňky
kořene stromu, nebo dokonce dochází kprůniku houby dokořenové buňky.
Toto místo připomíná směnný trh (např.[3], [4]). Stali jsme se zde totiž
zbožím, které houba nabízí výměnou zaenergeticky bohaté produkty foto-
syntézy (například cukry), snimiž na trh přichází rostlina. Poté, co jsme
byli směněni zacukr, vystoupali jsme kmenem, až jsme se dostali dolistové
buňky, kde jsme se stali součástí jejího energetického metabolismu.
Napodzim se list zabarvil, část živin byla zlistu stažena (resorbována) zpět
do stromu[5], ale molekula, jíž jsme byli právě součástí, vlistu zůstala.
Napovrchu půdy kolonizovalo padlý list podhoubí hniložijné houby hel-
movky, amy jsme se opět stali součástí podzemní říše. Zodumřelého hou-
TABULKA 1.1: Vý znam vybraných makronut rientů pro výživu rost lin a projevy dostatečné
a nedostatečné výživy
Prvek Význam pro výživu rostlin Příznaky nedostatku Projev dostatečné
výživy
Kpodpora hydratace pletiv
a osmoregulace, aktivace
enzymů ve fotosyntéze,
antagonismus s Ca, syner‑
gismus s Na a amonným
iontem
zasychání vrcholků, poruchy vodní‑
ho metabolismu, předčasný opad
starých ročníků jehlic, zvlněné
a zasychající okraje starých lis‑
tů, kořenová hniloba, zakrnělé
rostliny, malá semena, případně
zásobní hlízy
dobré vyzrávání a mrazu‑
vzdornost pletiv, cukerna‑
tost plodů
Mg součást chlorofylu, bíl‑
koviny buněčného jádra,
střední lamela buněčné
stěny, regulace hydratace
(antagonismus s Ca), foto‑
syntéza – přenos fosfátů
(synergisté Mn, Zn)
zakrslý růst, chloróza mezi žilna‑
tinou starých listů, nepravidelně
zprohýbané listy, při případném
odumírání purpurové zbarvení listů
jako při nedostatku P
Ca regulace hydratace
(antagonisté K, Mg),
aktivace amylázy, ATPázy,
regulace dlouživého růstu
poruchy při dělivém růstu (malé
buňky), zasychání vrcholků a listů
(místa nejintenzivnějšího prodlužo‑
vacího růstu – nevytvoří se do‑
statečně kvalitní buněčné stěny),
zbrzděný růst kořenů
napomáhá vyzrávání
dřeva
Pzákladní metabolismus
a syntézy, fosforylace –
fotosyntéza, DNA
většinou latentně – nízký obsah
v rostlině – snížená úroveň bio‑
chem. procesů, především se
přestávají tvořit cukry a bílkoviny,
výrazněji se projeví za chladného
nebo suchého počasí
poruchy reprodukce (zpožděné
kvetení, snížené zakládání květů,
špatná tvorba semen), zakrslost,
tmavě zelené nebo bronzově
fialové zbarvení, zasychání špiček
jehlic u jehličnanů, omezený růst
letorostů
urychluje vyzrávání
dřeva, zkracuje vegetační
období, snižuje nega‑
tivní účinky přehnojení
dusíkem
bového vlákna jsme se dostali dopůdních bakterií apodstoupili jsme mnoho
rychlých cyklů obratu bakteriální biomasy (odumřelá bakterie se stala
potravou živé atak dále), až jsme nakonec unikli ztohoto nikdy nekončí-
cího bakteriálního koloběhu a dostali se dostruktury půdního minerálu
asociovaného sorganickou hmotou[6]. Zase jsme vblízkosti kořene stromu,
z organominerálního půdního komplexu nás však tentokrát neuvolnila
dolující mykorhizní houba, ale mikrobiální komunita podporovaná
výměšky cukrů zkořene stromu. Opět tedy bakterie potřebující fosfor pro
výstavbu vlastních těl. I takové bakterie mají své predátory, atak jsme se
ocitli vjednom znich anásledně byli jako anorganický fosforečnan vylou-
čeni v blízkosti kořene a opět vstřebáni vláknem mykorhizní houby.
Mohutný buk, vekterém jsme se nakonec ocitli, si nás pak dokázal vesvém
těle udržet mnoho let.
Dusík a fosfor jsou pro většinu středoevropského lesa dva nejluxusnější prvky, tradičně
limitující jeho produkci (i když dnes už to mnohdy neplatí, především kvůli člověkem
vyvolané depozici dusíku a kyselým dešťům – bude rozebráno dále). Když končila poslední
doba ledová, vznikající mladé půdy byly bohaté na fosfor, ale chudé na dusík. Tento jev
souvisí se zdroji těchto prvků v ekosystému. Hlavním vstupem fosforu je matečná hornina,
proto povrch půdy zerodovaný ledovými větry a ledovci, mnohde s navátým větrným
sedimentem se sbírkou úlomků hornin a prachu ze širého kraje, skýtal mnoho vítaných
zdrojů fosforu pro rozvíjející se vegetaci. Na druhé straně nejvýznamnějším přirozeným
vstupem vstřebatelných forem dusíku do ekosystému je jeho biogenní fixace. V půdě
existují bakterie, ať už žijící volně, či v symbióze s kořeny rostlin (například bakterie rodu
Frankia žijí v symbióze s kořeny stromů z rodu olše), schopné polapit inertní molekulu
atmosférického dusíku N2 a převést ji na formy, které jsou pro rostliny vstřebatelné [7].
S prodlužující se dobou fixace tedy během staletí až tisíciletí přibývá i dusíku. Naproti
tomu zdroje fosforu jsou limitovány dosahem kořenů k matečné hornině a rychlostí jejího
zvětrávání. Přestože jak dusík, tak fosfor jsou v udr žitelném ekosystému efektivně
recyklovány, dochází k nevyhnutelným ztrátám (u hospodářských porostů musíme počítat
i se ztrátou odnosem biomasy). S přibývajícím věkem půdy tedy přirozeně ubývá fosforu.
Dusíku nejdříve přibývá, ale jak z půdy během staletí postupně odchází fosfor a bazické
ionty, půda se stává méně úživnou i pro dusík fixující organismy, takže nakonec ubývá
i dusíku [8]. Nutno podotknout, že tuto situaci známe z prastarých půd v Austrálii. Středoevropské
lesy se do tohoto stavu ještě nedostaly. Dnes jsme naopak v situaci, kdy v důsledku
činnosti člověka máme nadbytek dusíku (atmosférická depozice reaktivních forem), ale
nedostatek fosforu a bazických iontů (kyselé deště, degradace půdní recyklace).
Mykorhizní houby jsou organismy, které s kořeny dřevin spolupracují po miliony let. Za tuto
dobu se význam mykorhizních hub pro stabilitu lesních ekosystémů stal klíčovým. Základní
princip mykorhizní symbiózy je jednoduchý, jedná se v principu opravdu o jakýsi směnný
obchod mezi houbou a rostlinou. Rostlina poskytuje produkty fotosyntézy, tedy sloučeniny
uhlíku bohaté na energii, houba pak nabízí dary podzemního království, důležité živiny,
které vydoluje či vyslídí z půdních minerálů či odumřelých zbytků v půdě, nejčastěji dusík
a fosfor, a také vodu. Jemná houbová vlákna (hyfy) mají totiž mnohonásobně větší
absorpční plochu pro příjem minerálů a vody než nejjemnější kořínky dřevin a jejich
výstavba je z pohledu investic uhlíku ve srovnání s kořínky dřevin mnohem „levnější“.
Uvažme ještě fakt, že mykorhizní houby tvoří v půdě síť, která propojuje stromy různých
věkových stadií i druhů a někdy slouží i k distribuci živin, vody i informací. Pro praktického
lesníka jsou důležité dvě velké skupiny mykorhizních hub: houby arbuskulární, které nad
zemí netvoří hříbky a obecně spolupracují s dřevinami živných stanovišť, jako jsou javor,
jasan, třešeň a další ovocné stromy, částečně také lípa, ale například i jeřáb, a houby
ektomykorhizní, tvořící makroskopické plodnice (například hřiby, kozáky, křemenáče,
suchohřiby, holubinky, klouzky, muchomůrky atd.), jež spolupracují s dřevinami jako buk,
dub, habr, bříza, osika, smrk, borovice, modřín či jedle. Pokud máme les druhově pestrý,
jsou pestré i na dřeviny vázané skupiny mykorhizních hub a celé jejich společenstvo toho
umí více. Hovoříme potom o vyšší funkční diverzitě společenstva mykorhizních hub
v druhově pestrém lese [9]. Máme zde specialisty na dolování fosforu z minerálů (například
houba čechratka podvinutá) [10], mistry ve vyvazování dusíku či fosforu z půdní organické
hmoty. Vedle těchto typů, které živiny dolují pomocí uvolňování organických kyselin či
enzymů, zde nalezneme i funkční typy hub, jež v půdě slídí po ploškách s vyššími
koncentracemi vstřebatelných živin, uvolněných například díky činnosti bakterií [8].
Mykorhizní houby jsou pro dodávání minerálů a vody z půdy často klíčové, například
ektomykorhizní plášť zcela obaluje kořínky spolupracujících dřevin a tvoří 75 % absorpční
plochy a 99 % absorpční délky vhodné k příjmu živin [11]. Podle novějších odhadů
arbuskulární houby obstarávají rostlinám až 90 % přijímaného fosforu a do 20 %
přijímaného dusíku. U ektomykorhizních hub je to pak až 80 % přijímaného fosforu a 70 %
rostlinou přijatého dusíku [12]. Rovněž další služby, které mykorhizní houby dřevinám
poskytují, často rozhodují o schopnosti dřeviny přežít na daném stanovišti. Houbový plášť
obalující kořeny slouží jako jakási bezpečnostní brána chránící kořeny před průnikem
těžkých kovů, volného hliníku i biotických škůdců (například václavky), mykorhizní houby
rovněž zvyšují odolnost dřevin vůči suchu, díky uvolňování látek jako glomalin zvyšují
schopnost půdy vodu zadržovat, a proto budou vítanými pomocníky při adaptacích lesnictví
na dopady globální klimatické změny [11] [4].
Recyklace prvků vlese tedy představuje proces vznikající naceloekosysté-
mové úrovni. Vponěkud hrubém avněkterých ohledech nepřesném přiblí-
žení si ekosystémovou recyklaci můžeme přirovnat kobrazu lidí stojících
vkruhu či hloučku. Je zima, musejí se tedy na sebe přiměřeně tlačit, aby
nepromrzli. Zároveň si podávají bochník chleba a ukusují. V extrémním
příkladu si můžeme představit, že je mezi nimi lakomec, který si nechá boch-
ník pro sebe. Pak ovšem ostatní zahynou hladem aon nakonec též– zimou,
jelikož už nebude zahříván ostatními. Když jsou někteří vhloučku méně
šikovní, drobí, což představuje ztrátu pro všechny. Přestože lidé v kruhu
neztrácejí svoji individualitu, je třeba přičinění všech, aby mezi nimi boch-
ník koloval. Každý organismus se snaží přežít, což nutně zahrnuje reakce
napodněty zprostředí– například pokud by měl onen kruh lidí malý boch-
níček, dávali by si členové při předávání isamotném jídle asi hodně velký
pozor, aby nenadrobili. Tato jejich šetrnost a opatrnost by pak přinesla
užitek všem. Naopak, pokud by byl bochník velký, až neomezený, snažili by
se jej členové posílat rychle, aby nikdo nečekal najídlo zbytečně dlouho
anestrádal nedostatkem energie nutné kzahřívání. Tento obraz nám může
posloužit kpřiblížení podstaty konceptu celoekosystémové výživy, nastíně-
ného vposlední době například Langem[13]. Vtomto pohledu se díváme
nales jako nacelek arovněž tak posuzujeme adaptaci jeho recyklace napří-
slušné podmínky prostředí. Koncept celoekosystémové výživy je pak pod-
pořen objevy provázání stromů skrze mykorhizní houby[14], kořenovými
srůsty či schopností stromu do určité míry poměrně rychle reagovat
nazměny prostředí díky epigenetickým mechanismům[15].
Podobně jako příklad lidí předávajících si chléb můžeme pro recyklaci živin
vlese použít další příměr– biogeochemický recyklační koloběh látek před-
stavuje jakýsi motor lesa složený zmnoha částí apoháněný energií sluneč-
ního záření. Konstrukce tohoto motoru je zadlouhá léta evoluce vyladěna
tak, aby byl přizpůsoben podmínkám prostředí. Pokud bude lesník znát
„konstrukční typ“ pro svá stanoviště, umožní mu to hospodařit s plným
využitím výkonu motoru pro produkci bez zbytečného opotřebení. Před-
stavíme si „dva konstrukční typy“ středoevropského lesa, které reprezentují
mezní příklady sohledem narecyklaci živin.
Prvně se podíváme nasprašové půdy jižní Moravy, kde se idíky dostatku
živin daří bohatému lesu sdubem, javory, jasany, lípou, břekem atřešní.
Tento les využívá rychlé recyklační strategie– prvky kolují mezi jednotli-
vými organismy rychle, aproto jej nazvěme dynamický les. V příměru
slidmi abochníkem by tento les odpovídal velkému bochníku (velké zásoby
dostupných prvků) kolujícímu rychle mezi lidmi (rychlý cyklus). V půdě
dynamického lesa jsou kromě ektomykorhizních hub významně zastou-
peny i arbuskulární mykorhizní houby. Nadzemní opad zde přítomných
druhů dřevin se vtomto lese rychle rozkládá arovněž „kořenový opad“
aodumřelé zbytky mykorhizních hub se vpůdě rozkládají rychle[16]. Tento
podzemní „opad“ je velmi důležitý a svým objemem může převýšit „tra-
diční opad“ listoví avětévek. Listí, které dopadne napovrch půdy, se rychle
rozloží, aproto dloubneme-li do půdy v dynamickém lese, nalezneme jen
tenkou vrstvu organických horizontů, zato však silnější abohatý, černý
azemitě vonící horizont organominerální, vněmž se mísí odolnější orga-
nická hmota, podzemní opad zmykorhizních hub a kořínků a minerální
složka[17]. Sohledem navýživu lesa arecyklaci nacházíme vtomto lese dva
„velké hráče“: dřeviny spojené se svými mykorhizními houbami na jedné
straně apůdní bakterie nastraně druhé. Díky relativně teplému podnebí
aúživné půdě se bakteriím vdynamickém lese daří acelkově je jejich pří-
spěvek kuvolňování živin z odumřelých zbytků v půdě velmi významný.
Naprvní pohled se zdá, že oba velcí hráči se rvou okaždý atom dusíku,
fosforu či vápníku, které potřebují pro konstrukci svých těl. Bakterie vypustí
okolo sebe enzymy, které „rozštípou“ půdní organickou hmotu auvolní zní
prvky jako dusík, fosfor abazické ionty[18]. Takto uvolněné prvky jsou bak-
terie schopny velmi rychle zkonzumovat adostat tak zpět do svých těl.
Vdynamickém lese slídí především arbuskulární mykorhizní houby svými
hyfami vpůdě ahledají přesně ta místa, kde bakterie hodně „štípou“, aby si
mohly uvolněných prvků rovněž cucnout a využít je pro své účely či je
směnit srostlinou za cukry[7]. Oba velké tábory si však rozhodně pouze
nekonkurují – rostliny prostřednictvím kořenů občas vypustí do půdy
sacharidy čili látky bohaté naenergii. Pokud bakterie mají uhlík aenergii
ztěchto cukrů, můžou se rozrůstat. Co jim však chybí, jsou právě prvky
jako dusík afosfor. Pokud tedy rostlina bakterie energeticky přiživí, bakte-
rie začnou o to více „štípat“, ato dokonce ine příliš dobře rozložitelné
zbytky[19], jen aby se dostaly kpotřebným prvkům[18]. Jak se vživné půdě
rozrůstají akypí populace bakterií, vzrůstají ipopulace jejich predátorů,
například háďátek. Jakmile háďátka svoji potravu stráví avyloučí zbytky,
dostanou se dopůdy zpět idůležité prvky, tentokrát už veformě pro rostliny
přijatelné[20]. Vypadá to jako tvrdá konkurence mezi oběma velkými hráči,
jelikož však jdou prvky vpřijatelné formě tak na„dračku“, zůstávají vpůdním
roztoku pouze krátkou dobu, čímž klesá pravděpodobnost jejich vyplavení
aztráty zekosystému. To, že se organismy vživném prostředí odůležité prvky
tak „rvou“, tedy vede kefektivnější recyklaci naceloekosystémové úrovni,
což je výhodné pro všechny.
Zadruhým příkladem se nyní přesuňme zjižní Moravy dohorských smrčin
Šumavy. Kyselé podloží arelativně krátká vegetační doba nepodporují vznik
úživných půd saktivním mikrobiálním životem. Vkyselém prostředí jsou
io
ntyCa
2+
, Mg
2+
aK
+
mobilnější avyšší srážky hrozí vyplavením těchto nutr
ientů
způdy aodvedením pryč zekosystému, což může dlouhodobě vést kpro-
hloubení limitace, poklesu produkce a náchylnosti stromů vůči dalším
stresovým faktorům. Recyklace důležitých prvků je vekosystému horské
smrčiny těmto podmínkám přizpůsobena. Horská smrčina představuje pří-
klad konzervativního modelu recyklace. Co to znamená? Dloubneme-li
dopůdy vtomto konzervativním lese, zjistíme, že se vní nachází mocná
vrstva jehličí adalšího opadu vrůzných fázích rozkladu. Právě tato vrstva je
zde největším sejfem nadůležité prvky vpůdě. Prvky, které se vtéto vrstvě
nacházejí, jsou dobře zajištěny proti vyplavení vyššími srážkami. Akdo
vlastní klíč odtohoto sejfu? Vpůdě konzervativního lesa existuje především
jeden velký hráč, který zaideálních podmínek reguluje aktivitu všech ostat-
ních. Jsou to stromy ananě napojené ektomykorhizní houby. Ektomykorhi-
zní houby rozkládají odumřelé organické zbytky a následně vstřebávají
uvolněné prvky[17][21], které pak směňují se stromy zauhlíkaté, naenergii
bohaté látky či je využívají pro vlastní potřebu. Ektomykorhizní houby
nejenže disponují enzymy schopnými „dolovat“ prvky zodumřelých orga-
nických zbytků, ale mají rovněž schopnost vylučovat organické kyseliny,
které mohou uvolňovat prvky z minerálů přítomných v půdě [22]. Tato
„dolující“ aktivita symbiotických hub v lesích s chladnějším adeštivějším
klimatem pravděpodobně převažuje. Role ektomykorhizních hub pro
výživu stromu je vkonzervativním lese klíčová, což naznačuje ivětší objem
energie auhlíku zcelkové produkce fotosyntézy poskytovaný těmto houbám
ze strany stromů, pokud situaci srovnáme sdynamickým lesem. Odumřelé
části ektomykorhizních hub rovněž tvoří významný vstup uhlíkatých slou-
čenin do půdy a pravděpodobně svým objemem převyšují listový a koře-
nový opad[17].
Shrnuto: smrkový les ve svých přirozených podmínkách, tj. v horských
oblastech sbohatými srážkami, představuje systém se silnou kontrolou toku
prvků ze strany dřevin aektomykorhizních hub. Stěžejním úložištěm prvků
jsou organické horizonty, ze kterých mohou být prvky mobilizovány ekto-
mykorhizními houbami. Vchladných asrážkově bohatých podmínkách je
tento systém schopen velmi těsné recyklace důležitých živin, což přispívá
kestabilitě adlouhodobé udržitelnosti. Smíšený les naúživných stanoviš-
tích teplých poloh reprezentuje systém svýznamným zastoupením aaktivi-
tou půdních mikroorganismů, které zajišťují velmi rychlý obrat prvků
vpůdě, což vkombinaci se slídivou aktivitou arbuskulárních mykorhizních
hub přispívá kefektivní recyklaci asnížení ztrát prvků amá vpříslušných
podmínkách podporující vliv naudržitelnost a stabilitu porostů. Známe
imodikaci konzervativního cyklu pro chudé půdy sušších poloh– jsou jí
acidolní doubravy sdominancí ektomykorhizních hub, kde duby doprová-
Projevy globální klimatické změny a další stresové faktory (depozice reaktivního dusíku,
okyselení půd) oslabují jeden ze stěžejních celoekosystémových procesů – recyklaci
nutričně důležitých prvků, tedy opětovné využívání těchto prvků členy ekosystému spolu
se zamezením jejich vyplavení z ekosystému. Jak naopak může lesník přirozenou recyklaci
prvků podpořit, či alespoň nezhoršovat?
Stěžejní je zbytečně nezvyšovat odnos prvků z ekosystému, čili především ponechávat
organické půdní horizonty, kořeny, pařezy, kůru a větve na ploše v co největší možné míře.
A pomůže vůbec ponechání těchto „zbytků“ na stanovišti, pokud stejně časem odvezeme
většinu objemu kmene? Obsahy významných živin v kmeni stromu dosahují hodnot řádově
nižších ve srovnání s listy, kořeny, větvemi a kůrou [23]. Dokonce i když obsahy vyjádříme
absolutně, vyjde nám, že s kmenem odneseme pouze relativně malé množství živin, které
by v časovém horizontu obmýtí mělo být nahraditelné zvětráváním matečné horniny.
Ponechání výše uvedených částí stromu se proto vzhledem k redukci ztrát prvků jeví jako
velmi důležité, a to zvláště na chudých půdách konzervativního recyklačního typu lesa.
Důležitá je ovšem i heterogenita půdního prostředí [24], jež umožňuje udržovat
mikrostanovištní podmínky vhodné pro rozvoj různých funkčních typů mykorhizních hub
a tím pádem i příznivé pro vývoj různých druhů dřevin. Velkoplošná homogenizace
potěžebních zbytků po ploše stanoviště pomocí fréz či štěpkovačů se tedy jeví jako
neefektivní řešení z pohledu snadnosti nástupu i pestrosti obnovy.
zejí dřeviny jako borovice abříza, navlhčích stanovištích pak lípa ahabr,
respektive buk ajedle vevyšších polohách.
Vtextu jsme si představili dvě základní recyklační strategie– dynamický
les se dřevinami jako javor, jasan atřešeň, svýrazným zastoupením arbus-
ku
lárních hub, akonzervativní les se smrkem, v němž dominují ekto-
mykorhizní houby. Pro konzervativní les představují organické půdní
hori
zonty stěžejní zásobárnu důležitých prvků, proto by měl tento kryt
zůstat při těžbě co nejméně poškozen. Holoseč představuje zpohledu zadr-
žení prvků pro konzervativní les „pouštění žilou“. Zrychlený rozklad orga-
nické hmoty naholině amožný odnos tohoto horizontu erozí představují
vysoké riziko ztráty důležitých prvků aztoho plynoucí větší náchylnost lesa
vůči dalšímu stresu v budoucnu. Pokud už holina vznikne, měly by se
k jejímu zalesnění použít prioritně přípravné dřeviny (například bříza,
topol, olše), které umějí půdní podmínky naholině stabilizovat. Ani pro les
dynamický se holina nejeví jako optimální, jelikož větší riziko vysychání
půdního prolu naholině vede ke snížení aktivity půdních mikroorga-
nismů, důležitých aktérů recyklace v dynamickém lese. S ohledem na
dopady environmentální změny aadaptaci vůči nim se jeví jako výhodné
zakládat porosty, vnichž se kombinují obě strategie recyklace, kčemuž při-
rozeně dochází vesmíšených lesích, kde jsou zastoupeny dřeviny obou zmí-
něných ipřechodových strategií (doubravy abučiny se zastoupením javoru,
jasanu, třešně či lípy). Ovšem zdá se, že aby toto prolínání vedlo kodolněj-
šímu lesu, musíme oba funkční typy mísit vmenších hloučcích či skupin-
kách, tedy nikoliv naúrovni jednotlivých stromů. Některé dřeviny, například
lípy, spolupracují jak sarbuskulárními, tak sektomykorhizními houbami.
Olše pak spolupracují jak sarbuskulárními, tak sektomykorhizními hou-
bami, anavíc nakořenech hostí dusík xující bakterie. Takto xovaný dusík
je prostřednictvím mykorhizní sítě potenciálně přístupný i pro další dře-
viny. Lesník tak může využít principy celoekosystémové výživy kpodpoře
odolnosti lesa, snížení pravděpodobnosti investic doochrany lesa vbudoucnu
iposílení produkce porostů.
Mgr. Pavel Rotter, Ph .D.
Stabilita lesa zajišťuje jeho přežití na příslušné lokalitě. Slovem stabilita
nebudeme chápat už poněkud překonanou stabilitu klimaxovou, tedy před-
stavu, že les, který dospěje dostadia klimaxu, se podobně jako muzejní preparát
vevitríně už příliš nemění (pokud jej nenapadne brouk). Stouto představou
stability lesa se můžeme pro nadcházející nestálé období rozloučit. Stabilita
vnašem pojetí bude vlastností ryze dynamickou: půjde nám oto, udržet
navzdory probíhající environmentální změně důležité ekosystémové
funkce, jimiž les prospívá sobě, lidem icelé planetě. Podstatné bude udržení
recyklace prvků, porostního mikroklimatu atím pádem izadržování vody,
půjde ioudržení vyrovnané produkceatd. Vneposlední řadě bude cílem
i udržení krásy abohatosti lesa jako živého organismu. Vprůběhu času
může ivlese, který si zachová zmíněné funkce aatributy, docházet kodum-
ření části stromů či změnám podílu zastoupení jednotlivých dřevin, nemělo
by však docházet kvelkoplošným rozpadům, jaké pozorujeme dnes. To, co je
nasoučasných environmentálních změnách nejhrozivější, je rychlost, sjakou
probíhají. Pravděpodobně zažíváme jednu znejrychlejších „jízd smrti“ vději-
nách života naZemi avědci vyjadřují naprosto oprávněnou obavu, že přiro-
zené ekosystémy se nemusejí stačit novým astále se měnícím podmínkám
přizpůsobovat dostatečně rychle, aniž by docházelo kjejich kolapsům aroz-
vratům. Příkladem může být osud korálových útesů, které se vyskytují až
vetřetině všech druhů moří aoceánů. Začátkem 90.let nejevily žádné pod-
statné známky rozvratu, ale vsoučasnosti už mnohé studie počítají stím, že
tyto gigantické ekosystémy zkolabují azahynou dokonce 21.století[25].
Budeme potřebovat dostatečné plochy lesů ponechaných samovolnému vývoji
(tj. lesů bezzásahových), abychom zjistili, jakými mechanismy se budou lesy
v nových podmínkách stabilizovat. Vhospodářských lesích ovšem bude
potřeba aktivních lesníků, kteří pomohou přetvářet lesy tak, aby byly nanové
pořádky co nejlépe adaptovány. Lesníci by při tom měli využívat apodporovat
nám již známé přirozené stabilizační mechanismy lesních ekosystémů, popsané
vminulosti převážně vbezzásahových lesích. Mnozí tvrdí, že aby vyrostl le
s,
není lesníků třeba. Vsoučasné neklidné době může být naopak práce les-
níka pro přežití lesa zásadní. Důležité je však mít dobrou vizi. Vtéto podka-
pitole si proto vysvětlíme, co vše může podporovat stabilitu lesa.
Č
asto se mluví odruhové pestrosti lesa. Je tomu skutečně tak, že les svíce druhy
dřevin je stabilnější? Výzkumy ukázaly, že ano [26] [27] [28]. Čím to je? Stěžejní
se zdá být werichovské „ten umí to aten zas tohle“, ato vetřech směrech:
a) vesmyslu různé schopnosti různých dřevin odolávat stresu: napří-
klad jedna dřevina odolává lépe pozdním mrazům, jiná snáší lépe
suchá jara ajiná zase nápory větrů. Pokud například vchladnějším
roce jeden druh dřeviny strádá, jiný může naopak prospívat lépe.
Tato rozrůzněnost vreakcích vede vdruhově pestrém lese kvyrov-
nanější produkci akvyšší pravděpodobnosti toho, že se nám ipři
nestabilním klimatu podaří udržet lesní zápoj. Odolnost se liší
ivrámci různých věkových tříd téhož druhu dřeviny arovněž
vrámci přirozené genetické aepigenetické variability uvnitř druhu;
b) vesmyslu různých způsobů, jak různé dřeviny prospívají celku.
Důležitým aspektem pozitivního dopadu druhové bohatosti (biodi-
verzity) nastabilitu je to, že specické kombinace druhů stabilizují
mnohem více než kombinace náhodné. Stabilizace je tu výsledkem
vhodných kombinací specických vlastností těchto dřevin[29].
Hovoříme pak otom, že jedna dřevina facilituje růst druhé, či
facilitují svůj růst oboustranně. Jak si dřeviny mohou vzájemně
pomáhat svými jedinečným vlastnostmi, více rozebereme níže
avtabulce2.2;
c) vesmyslu existence větší funkční diverzity přítomných symbióz. Naše
zažitá představa ofungování přírody je konkurenční apredační– pří-
roda má zuby adrápy odkrve, vpřírodě neustále zuří nelítostný boj
opřežití. Vposledních letech však výzkumy ukazují, že pro přežití lesa
je zcela nezbytné fungování symbióz, čili oboustranně prospěšné
spolupráce mezi organismy. Vtéto publikaci se věnujeme především
pro praktického lesníka velmi důležité symbióze mezi mykorhizními
houbami akořeny dřevin. Význam této symbiózy vobdobích klima-
tické nejistoty narůstá, jelikož mykorhizní houby pomáhají dřevinám
vzískávání vody apro výživu nezbytných prvků apodílejí se velkou
měrou nazvýšení jejich imunity. Typy mykorhiz vázané narůzné
druhy dřevin či jejich různá věková stadia se mohou navzájem
funkčně doplňovat, což vkonečném důsledku zvyšuje stabilitu
porostů vůči suchu.
Pro lepší přiblížení významu věkové adruhové diverzity pro přežití audr-
žení chodu lesa si můžeme představit příklad dvou domorodých vesnic.
Obyvatelé první vesnice se zaměřují pouze najeden druh obživy, například
pěstování řepky zapomoci dotací, ajsou vtom opravdu dobří, takže jejich
vesnice prosperuje. Vesnice není příliš otevřená jiným etnikům aobyvatelé
dbají o„druhovou čistotu“. Druhá vesnice leží vregionu sčastými přesuny
obyvatelstva, ajejí obyvatelé se tak naučili žít se změnou– potkávají se zde
otužilí horalé inahorka adaptovaní jižané. Obyvatelé navíc nežijí zmono-
polně zaměřených dotací, atak se tu rozvíjejí různé druhy obživy, pěstování
plodin iřemesla. Vklimaticky stabilních podmínkách může více prospero-
vat první vesnice, pokud jsou její obyvatelé vpěstování řepky apsaní žádostí
odotace obzvláště dobří. Pak ovšem nastane období srozkolísaným klima-
tem aobyvatelé první vesnice, uvyklí na„svoje klima“, najednou strádají.
Vedruhé vesnici je ipři rozkolísaném klimatu vždy někdo, kdo natom není
tak zle, aby se nezvládal starat ovšeobecně důležité věci, například produko-
vat potraviny, opravit vodovod, hloubit studny, zateplovat domyatd. Navíc
produkce řepky vklimaticky nestabilním období silně kolísá aněkolik posobě
jdoucích „špatných“ let přivede první vesnici napokraj hladomoru. Druhá
vesnice naopak těží z různých schopností svých obyvatel při zajišťování
potravy adosahuje ivrozkolísaném klimatu stabilnější produkce.
Přesně tyto závěry potvrzuje svými výzkumy opakovaně profesor Pretzch[30].
Směsi některých vhodně vybraných dřevin vykazují oproti obdobně pěstova-
ným monokulturám nadprodukci. Platí to především nachudých až normál-
ních stanovištích. Naúživných stanovištích docházelo naopak k mírnému
poklesu produkce oproti monokulturám. Nadprodukce nachudších stano-
vištích byla pozorována usměsi dubu (letního izimního) sbukem či směsi tří
dřevin jedle-buk-smrk (vhorských oblastech) auvelmi perspektivní směsi
sohledem naklimatickou změnu dub-buk-borovice. Dub vesměsi sbukem
nejlépe prosperoval při průměrném přimísení buku okolo 40 %, růst buku byl
nejvíc podpořen příměsí dubu okolo 30 %, obě na chudých stanovištích.
Výzkumníci nesrovnávali pouze různé typy stanovišť, zaměřili se inato, jak
si směsi versus monokultury vedou (vyjádřeno řečí produkce), pokud jsou
stresovány suchem. Směsi ztohoto srovnání opět vyšly lépe. Tak například
hercynská směs (buk-jedle-smrk) si držela svoji nadprodukci oproti mono-
kulturám, ikdyž tato nadprodukce při stresu suchem poklesla (bavíme se
stále orelativních srovnáních, vnichž produkce monokulturních porostů se
bere jako rovna 100 %), naproti tomu usměsi dub-buk-borovice, lépe adap-
tované nasucho, se nadprodukce při stresu ještě zvýšila. Navíc usměsí tří
dřevin byl pozorován silnější efekt facilitace než u směsí dvoudruhových.
Shrnuto apodtrženo, jednotlivé dřeviny se více podporují nachudých stano-
vištích či vobdobích stresu (například suchem)[31]. Využití facilitací dřevin
se tedy stane pro lesní praxi velmi důležitým nástrojem stabilizace, jelikož
a)měnící se klima bude přinášet četnější stresové situace, b)vlivem kyselých
dešťů došlo kochuzení stanovišť, takže dnes máme mnohem více stanovišť
vřadě kyselé, než vyplývá ze starších pedologických průzkumů, ze kterých se
ovšem v lesnické praxi stále vychází. Ubylo rovněž úživných stanovišť
vesmyslu dostatku všech důležitých nutrientů. Ano, jak již bylo řečeno, dnes
máme mnoho stanovišť sluxusní zásobou dusíku, ale dusík už většinou není
prvkem limitujícím růst lesa. Stále častěji se totiž setkáváme slimitací nedo-
statkem fosforu a draslíku[32]. Pokud hovoříme o facilitaci, tedy podpoře
vitality jedné dřeviny dřevinou druhou, jaké mechanismy se přiní nejčastěji
uplatňují? Vliteratuře jsou nejčastěji zmiňovány mechanismy dva:
1) Hydraulický li– jedná se ojakýsi „výtah navodu“, unějž hlouběji
kořenící dřevina dostává vodu dosvrchnějších půdních horizontů,
kde se voda stává přístupnou ipro dřeviny smělčím kořenovým
systémem[33]. Naredistribuci vody vrámci půdního prolu se
podílejí imykorhizní houby, které fungují jako výtah navodu
vmenším měřítku arovněž slouží jako potrubí distribuující vodu
horizontálně [34][14]. Hydraulický li se stává především vobdo-
bích sucha stěžejním mechanismem, jelikož mělčeji kořenícím dřevi-
nám přináší až 50 % spotřebované vody[35]. Mezi dřeviny se silnou
schopností hydraulického liu patří duby, ato díky tomu, že a)hlu-
boce koření, b)mají malou rezistenci proti ztrátě vody zkořenů
vesvrchnějších horizontech. To vede ktomu, že část vody, kterou
načerpají vhlubších vrstvách půdy, ztratí vesvrchnějších horizon-
tech atím přispějí kdostupnosti vody pro mělčeji kořenící rostliny.
2) Stejně jako voda mohou být znižších horizontů „vytaženy“ iprvky,
které se pak sopadem příslušné dřeviny vracejí zpět dosvrchních
horizontů, kde přispívají kregeneraci půdního prostředí, snižují
limitace, stres znedostatku prvků atím přispívají ikvyšší odolnosti
vůči ostatním pro dřeviny škodlivým událostem (sucho, útoky hub
ahmyzu)[9]. Tento mechanismus biologické meliorace půdního
prostředí vhodnými dřevinami je nutné využívat, aby došlo kozdra-
vení nemocných lesních půd, ato jak postránce obnovy zásob prvků
vdosahu kořenových systémů amykorhizních hub, tak postránce
zlepšení půdní struktury atím ischopnosti půdy zadržovat vodu.
TABULKA 2.1: Meliorační efekt dřevin a hloubka jejich prokořenění v závislos ti na půdní struk tuře
(sestaveno dle [37] [38])
Dřevina Meliorační působení
Pravděpodobná hloubka prokořenění
v daném typu půdy
písčité
půdy
mělké
půdy
hlinité
půdy
pod-
zoly
Buk Ef
ekt meliorace stanoviště bukem se značně liší
v závislosti na vlastnostech půdního prostředí.
Buk produkuje nadložní humus s vyššími, ale také
stejnými koncentracemi bází a fosforu ve srovnání
se smrkem, povětšinou však méně kyselý.
– <1,0 m <2,0 m <1,5 m
Bříza Z hlediska pH má na půdu podobný vliv jako buk,
dub nebo jasan. Ve srovnatelných podmínkách
má lepší vliv na půdní prostředí (vyšší pH, vyšší
koncentrace živin) než smrk ztepilý. V horách
může obohacovat humus o bazické živiny.
<2,0 m <1,0 m <2,0 m <1,0 m
Dub Při zvýšené nabídce živin je schopen ve srovnání
s borovicí produkovat humus s vyššími koncentra‑
cemi těchto živin.
<2,0 m <1,0 m <4,0 m <2,0 m
Jasan Je schopen udržet vyšší koncentrace bazických
živin ve svrchní minerální půdě než neopadavé
jehličnany.
<2,0 m – <2,0 m –
Lípa Jedna z nejlepších melioračních dřevin z hlediska
udržení vyšší hodnoty pH a obsahu bází v humusu
a svrchní vrstvě minerální půdy. Výhodou je její
schopnost setrvání v podúrovni.
<2,0 m <1,0 m <1,5 m <1,0 m
Habr Patří mezi dřeviny nejméně acidifikující půdu,
s dobrým rozkladem opadu a rychlým uvolněním
bází do půdy. Dokáže tvořit životaschopnou
podúroveň produkčně zdatnějším dřevinám.
<2,0 m <1,0 m <2,0 m <1,0 m
Javor
mléč
Javory (oba uvedené) patří ke dřevinám nejméně
acidifikujícím půdu. Jejich opad se rychle rozklá‑
dá. Nedochází k hromadění silných vrstev humusu
a bazické živiny jsou rychle uvolňovány do půdy.
<2,0 m – <1,5 m <1,0 m
Javor
klen ––––
Třešeň Příznivý obsah bází v opadu a jeho rychlý rozklad
vedou k obohacení půdy a zlepšení vlastností
humusových vrstev.
– – <2,0 m <1,5 m
Jilm Ačkoliv se opadané listy jilmů snadno rozkládají
a dávají vzniknout příznivé formě nadložního
humusu, jejich meliorační význam vzhledem
k ústupu z porostů je spíše okrajový.
––––
Topol
osika
Osika dodává více bazických živin. Vzhledem
k rychle se rozkládajícímu opadu jsou živiny z listů
dříve dodávány do půdy.
<2,5 m <1,0 m <2,0 m <1,5 m
Smrk Smrk ztepilý je považován za dřevinu, která obec‑
ně zhoršuje půdní vlastnosti, tudíž ji není možné
řadit ke dřevinám melioračním.
<2,0 m <0,5 m <2,0 m <1,0 m
TABULKA 2.2: Příklady facilitací u různých směsí hospodář sky významných dřevin
Dřeviny Popis Další informace Stu-
die
buk a dub
zimní;
buk a smrk
ztepilý
Buk je ve směsi s dubem výrazně odolnější
proti suchu, než pokud roste jako čistá kul‑
tura; směsi buk‑smrk a dub‑buk většinou
na suchých stanovištích v produkci předčí
čisté kultury o zhruba 20 %.
studie z jižního Německa a dalších
oblastí Evropy
[33]
buk, lípa
srdčitá
i velkolis-
tá, habr
Usnadnění růstu buku v přítomnosti lípy
či habru a zmírnění limitace fosforem
a draslíkem.
studie z národního parku Hainich
v Německu
[32]
jedle
bělokorá
a buk
Vyšší odolnost jedle vůči suchu ve směsích,
zvláště ve směsi s bukem; jedle udržuje i bě‑
hem suchých let přírůst. Pozitivní efekt se
projevuje zvláště na suchých stanovištích.
studie provedená na 151 lokalitách
v pohoří Vogézy ve Francii
[39]
dub zimní,
buk, smrk
ztepilý
Podpůrný efekt směsi se projevil v suchém
období, kdy byla pozorována nadprodukce
směsi oproti čistým kulturám.
studie z jižního Německa [40]
buk a dub
zimní či
letní
Nadprodukce ve směsi, kde oba druhy
profitují ze smíšení. Nadprodukce okolo
30 %, vztaženo k okolním nesmíšeným
stanovištím.
údaje ze 37 let dlouhého experimentu
z Polska, Německa, Švýcarska; prů‑
měrný zisk v přírůstu oproti čistým
kulturám o 1,7 t/ha/rok
[33]
buk, jedle
bělokorá
a smrk
ztepilý
Nadprodukce ve směsi okolo 24 %,
vztaženo k nesmíšeným porostům.
údaje z 15 let běžícího experimentu
z Bavorských Alp; průměrný zisk
v přírůstu oproti čistým kulturám
o 1,6 t/ha/rok více; efekt nadprodukce
slábne v suchých obdobích
[30]
dub zimní,
buk a boro-
vice lesní
Nadprodukce ve směsi okolo 43 %,
vztaženo k nesmíšeným stanovištím.
experiment z Německa, průměrný
zisk v přírůstu oproti čistým kulturám
o 1,89 t/ha/rok
[30]
borovice
lesní,
dub zimní
a letní
Smíšení zvyšuje rezistenci a resilienci
dubů vůči suchu a rovněž zvyšuje rezistenci
borovice vůči suchu.
33 tripletů (smíšený a dva mono)
v Evropě, období analýzy 1976–2015;
vyšší úživnost stanoviště snižovala
pozitivní vliv smíšení na rezistence
u borovice; zotavení u borovice vlivem
smíšení ale klesá…
[41]
borovice
lesní,
dub zimní
a letní
Smíšení druhů vede v průměru k objemu
většímu o 15 % a k objemové produktivitě
vyšší o 14 %. Dub profituje nejvíce ve smě‑
sích a vykazuje nadprodukci 19 % oproti
monokulturám.
7 tripletů v Německu a Dánsku, ob‑
dobí 1997–2017; ale zhoršená kvalita
kmene dubu ve směsích, větší koruna
ve směsi
[42]
buk
a borovice
lesní
Vyšší stabilita produkce ve směsi oproti
monokulturám.
93 experimentálních ploch po Evropě [43]
Oba výše uvedené mechanismy jsou navíc provázány. Je zřejmé, že dřevina
vytahující vodu zvětší hloubky bude zároveň schopna čerpat z hlubin
iprvky. Vyšší vlhkost vesvrchních horizontech zase přispívá klepší vstře-
batelnosti již přítomných prvků, což zase zvyšuje odolnost vůči stresu. Vyšší
vlhkost vesvrchních horizontech rovněž pomáhá udržovat vitální aaktivní
půdní mikrobiom [33]. Propojenost a pestrost procesů v lese je zkrátka
obrovská. Oba výše uvedené mechanismy nejsou rozhodně jedinými.
Hovoří se také například ofunkční komplementaritě mykorhiz, vzájemném
a prospěšném ovlivňování architektury kořenových systémů různých
pospolu rostoucích druhů[36] atak dále. Lesníka budou samozřejmě zají-
mat příklady konkrétních facilitací, což mu umožní volit vhodné kombi-
nace dřevin. Proto přikládáme dvě tabulky. První představuje podklad pro
odhad schopnosti biologické meliorace ujednotlivých druhů dřevin (obecně
platí, že čím hlubší je prokořenění a čím ušlechtilejší je opad, co se týče
obsahu prvků arychlosti rozkladu, tím vyšší je potenciál kbiologické melio-
raci). Druhá tabulka pak shrnuje praktické příklady facilitací.
Poslední geologická epocha se nazývá antropocénem, aby se zdůraznil silný
vliv člověka naplanetu. Kdekoliv se kolem sebe podíváme, vidíme změněný
adále se měnící svět: koncentrace CO2 vzrostla zpředindustriální úrovně
270ppm avsoučasnosti překonala hranici 415ppm[44]. Člověkem vypouš-
těné skleníkové plyny výrazně přispívají ke globální klimatické změně,
která začíná výrazně promlouvat doživota lesníka. Podle našich nejlepších
znalostí způsobí lidstvo svými aktivitami dokonce 21.století vzrůst prů-
měrných teplot o1,5–4 °C asignikantní posun vmnožství adistribuci deš-
ťových srážek [45]. Ještě výrazněji ovlivnily antropogenní aktivity cylus
dusíku afosforu. Používání umělých hnojiv, intenzivní chovy zvířat aspa-
lování fosilních paliv především vdopravě vyprodukují dvakrát větší množ-
ství reaktivních forem dusíku (oxidované, redukované i organické formy
N2) než přírodní procesy[46]. Toto nadbytečné množství reaktivních forem
dusíku pak zkrápí inaše lesy. Tím se vracíme zpátky dolesa aklademe si
otázku: jaké největší změny způsobil člověk zaposledních 200let vživotě
lesa naúzemí dnešní České republiky?
Napočátku stála první systematická snaha olesnické hospodaření, spada-
jící doobdobí vlády Marie Terezie aJosefaII. Šlo ořešení akutního rizika
totálního odlesnění v souvislosti se stoupající spotřebou dřeva vlivem
pomalu nastupující průmyslové revoluce. To, co bylo vytěženo, mělo být
inahrazeno. Hledal se vhodný hospodářský systém anakonec byl vybrán
pasečný les věkových tříd, založený zprvu především napěstování čistých
borových aod19.století pak ismrkových kultur. Tento systém se knám šířil
především z německých zemí a Rakouska. Opad obou výše zmíněných
dřevin se pomalu rozkládá aokyseluje půdu, atak nalokalitách původ-
ních smíšených lesů (lesy v podmínkách, kde by lépe fungoval více
dynamický cyklus), kde je tento hospodářský způsob zaváděn, dochází
kplíživé změně půdního chemismu aochuzení půd odůležité živiny, což
je patrné především oddruhé generace těchto porostů. Vnímavější lesníci
mluví už od19.století orizicích takového hospodaření aoznačují ho jako
mánii borovou asmrkovou.
Další rána doživota lesa v podobě velmi rychlé změny v úživnosti půd
souvisí se silným rozvojem těžkého průmyslu aspalováním uhlí od20.sto-
letí apředevším vobdobí podruhé světové válce. To vedlo kevzniku kyse-
lých dešťů loužících naše půdy. Lesní půda pod našima nohama je jiná než
nazačátku, ale třeba iv60.letech minulého století. Vlivem kyselých dešťů
došlo kjejímu ochuzení odůležité živiny. Část důležitých nutrientů byla spla-
vena sprchou kyselých dešťů pryč ze svrchních horizontů (vnichž je ovšem
nejvíce živo, co se týče dolování aslídění poživinách) dohorizontů spodněj-
ších [47] [48] [49]. Okyselené srážky promývaly lesní půdy, podobně jako
kyselina solná či ocet rozpouští vodní kámen. Tam, kde se okyselený půdní
roztok dostal dostyku spůdními minerály, pak často docházelo kvyplavo-
vání volného hliníku, jež mělo mnoho toxických účinků navitalitu porostu
a zvyšovalo jeho náchylnost vůči ostatním stresovým faktorům [50] [51].
Přestože se během 90.let naúzemíČR vypouštění (emise) oxidů síry, hlavní
okyselující složky srážek, snížilo occa 90 %, změny, které vpůdě nastaly, jsou
doní hluboce zaryty. Předpokládaná regenerace stavu půd nenastala nebo
nenastává s očekávanou rychlostí, což se projevuje v nedostatečném
obsahuMg, KaCa vesvrchních horizontech půd vrozlehlých oblastechČR
[52] [53]. Výsledky rozsáhlého projektu BioSoil se zahrnutím 146vzorkova-
cích lesních ploch v rámci ČR ukázaly posuny ve vlastnostech edackých
kategorií, tradičně užívaných při lesnickém plánování[53]. To znamená, že
půdy se staly méně úživnými zhlediska zásob aschopnosti uvolňovat prvky
významné pro výživu dřevin, což způsobuje zvýšenou citlivost porostů vůči
spadu reaktivního dusíku ivůči působení sucha.
Mimo okyselující sloučeniny síry zde máme zpohledu lesa ještě jeden velmi
významný druh atmosférického znečištění. Jedná se oemise tzv.reaktiv-
ních (tedy pro rostliny vstřebatelných) forem dusíku. Ty se do ovzduší
dostávají nejčastěji kvůli spalování nay abenzinu (jako dusičnany akyse-
lina dusičná) a rovněž v souvislosti s intenzivním zemědělstvím (jako
amonné ionty). Tyto částice jsou v atmosféře poměrně stabilní, a tak
sdeštěm adalšími typy srážek skrápějí naše lesy. Narozdíl odsloučenin síry
nedošlo v 90. letech k tak velké redukci jejich vypouštění do ovzduší,
avposledních letech jejich emise dokonce mírně rostou. Vliv dusíku nalesní
ekosystém je mnohem záludnější než jednoznačně negativní působení „sir-
ných“ kyselých dešťů. V odborné literatuře nalezneme rostoucí množství
dokladů otom, že poškození mykorhizních hub způsobené „přehnojením“
reaktivním dusíkem zhoršuje zásobení dřevin vodou avede tedy květší cit-
livosti vůči suchu [54][55]. Vzhledem ktomu, že příjem dusíku historicky
TABULKA 2.3: Vybrané organismy indikující v yšší, nebo nižší množství reaktivních forem dusíku
v prostředí (sestaveno s pomocí [58] [5 9] [54])
Organismus Reakce na zvyšující se dostupnost dusíku
kakost smrdutý, netýkav-
ka malokvětá, bez černý,
kopřiva dvoudomá
rostliny profitující ze zvýšené dostupnosti dusíku v půdě, přirozeně
v nivách, suťových lesích; v souvislosti se zvyšující se dostupností dusíku
dochází k jejich šíření
terčník zední lišejník indikující svým výskytem zvýšené hladiny reaktivních forem
dusíku v ovzduší
brusnice brusinka ustupující, velmi citlivá vůči depozici reaktivního dusíku; jako kritická
dávka se uvádí už 6 kg reaktivního dusíku na hektar za rok
lakovky, vláknice,
jelenka
relativní zastoupení druhů z těchto rodů se může zvyšovat, tradičně totiž
využívají anorganických forem dusíku, které tvoří i depozice reaktivního
dusíku
pestřec obecný roste v jehličnatých i listnatých lesích i na okrajích lesa, zvýšený přísun
reaktivního dusíku mu prospívá
muchomůrka růžovka druh snášející i vyšší zatížení stanoviště reaktivním dusíkem; jeho relativní
četnost se může na zatížených stanovištích zvyšovat
holubinka hlínožlutá šíří se, depozice reaktivních forem dusíku jí svědčí
pavučince, čirůvky
(Tricholoma), klouzky
druhy z těchto rodů ustupují, tradičně využívají organických forem dusíku
v půdě, proto jim zvýšený vstup reaktivního dusíku (anorganických forem)
depozicí nesvědčí
holubinka jahodová ustupuje, depozice reaktivních forem dusíku ji poškozuje
čirůvka havelka ustupuje při depozicích nad 10 kg reaktivního dusíku na hektar za rok
sluka svraskalá ustupuje už při depozicích pod 10 kg reaktivního dusíku na hektar za rok
ryzec ryšavý roste především na chudých půdách pod jehličnany; s vyšší podkorunovou
depozicí reaktivního dusíku ustupuje
limitoval primární produkci mnoha lesních porostů, především u lesů
stzv.konzervativní recyklací (kapitola1.4), měl zvýšený vstup dusíku zapří-
činěný depozicí nejprve hnojivý efekt, který se projevil vmnoha evropských
zemích zvýšeným přírůstem. Tento hnojivý efekt kulminoval vEvropě pro
smrk jako dřevinu velmi citlivou někdy v80.letech aubuku vletech 90.[56].
Od té doby depozice dusíku škodí, snižuje přírůst, otravuje mykorhizní
houby, rozvrací půdní systém a zvyšuje náchylnost dřevin k poškození
suchem[57]. Působení reaktivního dusíku spolu se sílícími dopady globální
klimatické změny tedy představují pro naše lesy další významné rány
(ojejich kombinovaném působení bude pojednáno vkapitolách 2.3 a2.4).
Obrázek 2.1: Invaze netýkavky malokvěté (Impatien
s
parviflora) v bukovém lese. V tomto lese jde o jasn
ý
signál pro práci s arbuskulárními druhy dřevin
(např. javory, třešeň). Foto: Ing. Michal Friedl, Ph.D.
Obrázek 2.3: Muchomůrka růžovka (Amanita
rubescens) – ektomykorhizní druh snášející
i vyšší zatížení lokality reaktivním dusíkem;
jeho relativní zastoupení se v důsledku toho
může zvyšovat. Foto: Mgr. Lucie Zíbarová
Obrázek 2.2: Pestřec obecný (Scleroderma citri-
n
um) – ektomykorhizní druh, jemuž svědčí dusíkem
značně obohacená stanoviště. Foto: Mgr. Lucie
Zíbarová
Obrázek 2.4: Holubinka hlínožlutá (Russula ochro-
leuca) – ektomykorhizní druh, z běžnějších druhů
holubinek je nejtolerantnější k zatížení reaktiv-
ním dusíkem (až do cca 20 kg.ha.rok–1); její rela-
tivní zastoupení se v důsledku toho může zvyšovat.
Foto: Mgr. Martin Kříž
Obrázek 2.5:
Ryzec ryšavý (Lactarius rufus) – ekto-
mykorhizní druh kyselých stanovišť, který s na-
růstající depozicí reaktivního dusíku ustupuje.
Foto: Mgr. Martin Kříž
Obrázek 2.7: Kvůli reaktivnímu dusíku z lesů mizejí i zástupci rodu pavučinec; na obrázcích dva
představitelé: vlevo pavučinec náramkovcový (Cortinarius praestans), foto: Mgr. Martin Kříž, a na
snímku vpravo sluka svraskalá (Cortinarius caperatus), která ustupuje už při depozicích nižších než
10 kg.ha.rok–1. Foto: Mgr. Lucie Zíbarová
Obrázek 2.6: Ektomykorhizní čirůvka havelka
(Tricholoma portentosum) je ukázkovým zá-
stupcem čirůvek ustupujících při vyšším zatí-
žení reaktivním dusíkem (nad 10 kg.ha.rok– 1).
Foto: Mgr. Martin Kříž
Obrázek 2.8: Holubinka jahodová (Russula palu-
dosa) – ektomykorhizní druh kyselých stanovišť,
který s narůstající depozicí reaktivního dusíku
ustupuje. Foto: Mgr. Martin Kříž
Čím to, že nadměrný vstup prvku, který historicky limitoval produkci velkých ploch
středoevropských lesů, najednou škodí? Jako pravděpodobné vysvětlení se jeví poškození
mykorhizy. Nadměrný vstup reaktivního dusíku do lesů zřejmě devalvuje jeho cenu
ve směnném obchodu mezi rostlinou a houbou. Když dřevina vnímá, že v půdě je dostupných
forem dusíku nadbytek, přestává vyživovat na sebe napojené mykorhizní houby.
U jehličnatých lesů s konzervativní recyklací rozhoduje velkou měrou právě dostupnost
dusíku o tom, jak moc se bude dřevina o své mykrohizní houby starat, tedy kolik produktů
fotosyntézy jim pošle [60]. Více dostupného dusíku kvůli depozici tedy pro konzervativní
cyklus zpravidla znamená nižší investice do mykorhizních hub. To činí ektomykorhizní
houby jehličnatých dřevin, jako jsou smrk či borovice, velmi citlivými vůči nadměrnému
vstupu dusíku. Naopak, mykorhizní houby dynamického lesa, často arbuskulární druhy,
jsou zvyklé pracovat s vyššími koncentracemi anorganických forem dusíku, které se díky
bohaté činnosti půdních mikroorganismů přirozeně vyskytují v půdě těchto lesů, a proto je
patrně ani depozicí zvýšený vstup dusíku tolik neohrožuje [21]. To se zřejmě odráží i v reakci
stromů s různou mykorhizní asociací či z různého recyklačního typu lesa. U stromů
s arbuskulárními houbami byl pozorován hnojivý efekt, a tedy zvýšený přírůst, naopak
u stromů s ektomykorhizní asociací, především jehličnanů, byl pozorován pokles přírůstu,
případně zvýšení mortality [61]. Jaká depoziční dávka reaktivního dusíku tedy ještě
neškodí? Za účelem odpovědi na tuto otázku byly pro některé typy evropských lesů
stanoveny hodnoty tzv. kritických zátěží, jejichž překročení již způsobí poškození lesa
(tabulka 2.5).
Oproti dusíku je toxicita hliníku přímočařejší. Prvek všudypřítomný v minerální vrstvě půdy
a horninách ve formě hlinitokřemičitanů, oxidů a hydroxidů se okyselením půdního
prostředí, například v souvislosti s kyselými dešti, vyplavuje ve formě akutně toxického
hlinitého iontu. Ten má na život stromu řadu negativních dopadů, například vede
ke zhoršenému příjmu vápníku a hořčíku, potlačení aktivity některých enzymů, snížení
fotosyntetické aktivity a tak dále [62] [63] [7]. Toxický efekt hliníku se nejprve projeví
na kořenech, kde dochází k odumírání jemných kořínků a kořeny nefungují tak, jak by měly.
Pokud si strom nedokáže vzít z půdy, co potřebuje, chřadne a je náchylnější vůči dalším
chorobám. Listy a jehlice žloutnou, vyskytují se nekrózy. Bylo navíc zjištěno, že
k negativnímu působení volného hliníku na rostliny přispívá vyšší teplota [62]. Podobně
jako u kritických zátěží existuje i u volného hliníku indikátor, který udává bezpečnou
hranici. Pro tento případ je to koncentrace volného hliníku vůči sumě bazických iontů
(K+, Mg2+, Ca2+) – poměr Bc/Al. U vyšší hodnoty než prahové se předpokládá, že nedochází
k negativnímu ovlivnění kořenů [64] (tyto prahové hodnoty jsou prezentovány v tabulce 2.5).
Naopak u nižší hodnoty poměru než kritické se předpokládá snížení vitality stromu,
korelující například s menším poměrem Bc/Al v jehličí [65]. Vzhledem ke stanoveným
hodnotám kritických zátěží, zjištěným hodnotám depozic a míře degradace půd na území ČR
je velká část lesů vystavena poškození reaktivním dusíkem a volným hliníkem. To
představuje v kombinaci s projevy probíhající klimatické změny pro mnoho porostů smrtící
koktejl. Naštěstí i na tuto situaci se lze adaptovat zlepšením stavu půd skrze biologickou
melioraci a volbou vhodného druhového a prostorového složení lesa, jak bude uvedeno
dále [59] [55] [45].
Ten den dopadl na suchou zem a odpadající kůra odhalila spletitou síť
kůrovcových chodbiček. Jeho dřevo už zdaleka nemělo takovou cenu jako
před pár lety. Lépe by teď posloužilo vydrancované půdě, která mu kdysi
dala vyrůst, ale znějakých důvodů byl přece jen odvezen pryč. Co by nám
tento smrk povyprávěl osvém životě?
Když ho někdy před první velkou válkou vysadili naholině, kde předtím
rostla směs buku ajedle spříměsí smrku, vypadala lokalita přece jen pří-
větivěji. Nepřevládal zde tak silný pocit vyprahlosti jako v současnosti.
I tenkrát se za horkých letních dnů holina dokázala rozpálit, ale půda
měla zdravější strukturu, která ještě nějaký čas vydržela popředcházející
porostní směsi díky působení bukového a částečně i jedlového opadu.
Smrk má vsobě kus zduše pionýra, aproto inevlídné poměry naholině
snáší relativně dobře. Vedra před sto lety pak nepřicházela tak často či
dokonce hned na jaře, jak to pozorujeme dnes, a navíc krajina byla
mnohem více „nasáklá“ vodou. Náš smrk tedy rostl poměrně rychle.
Napojil se na síť mykorhizních hub, která vpůdě poholoseči postupně
regenerovala. Spolu se svými soukmenovci ze založené stejnověké smr-
činy posouval během desetiletí nastavení recyklace prvků vpůdě směrem
kekonzervativnějšímu modelu. Stím přibývalo surového humusu abyla
potlačována aktivita řady volně žijících půdních mikroorganismů. Jelikož
stanoviště bylo přirozeně chudé, nefungoval tento systém zprvu špatně.
Kdusíku afosforu, uzavřeným popár desítkách let trvání smrkového lesa
převážně vsejfech půdní organické hmoty, se kořeny dostávaly nakonec
převážně zapomoci ektomykorhizních ahniložijných (saprotrofních) hub
[11][21]. Narozhraní organických aminerálních horizontů se vytvořila
hustá síť jemných kořínků napojených namykorhizní houby. Jednalo se
o důležité místo, kde náš smrk pil půdní vodu a doloval prvky, hlavně
fosfor a bazické ionty, iz minerálů (nad rámec recyklace z organických
horizontů). Jelikož stanoviště bylo přirozeně chudé akyselé asmrky sohle-
dem nakyselé produkty rozkladu jejich jehličí tento stav časem ještě více
prohlubovaly, vyskytoval se v blízkosti kořenů smrku i agresivní volný
hliník. Smrk je vprostředí dobře zásobeném vodou natento stav poměrně
uspokojivě adaptován. Jednak jeho kořínky obaluje plášť ektomykorhizních
hub, který velkou část volného hliníku nepustí do kořenových buněk,
jednak vylučuje vblízkosti kořínků látky schopné volný hliník vázat do
méně agresivních komplexů.
Náš smrk přežil idruhou velkou válku. Odkonce 50.let začíná však čím
dál více pociťovat dráždivé ovzduší. To se dále zhoršovalo v průběhu
60. azvláště pak 70.let. Starší ročníky jehlic ze stromů dříve opadly, koruna
se částečně proředila. Co se děje vpůdě? Kyselý déšť uvolňuje zminerální
matrice volný hliník, který se dostává dopůdního roztoku. Organomine-
rální horizont začíná být velmi chudý nabazické živiny, loužené aodplavo-
vané dohlubších vrstev půdy. Smrk se snaží přizpůsobit tím, že přesune část
jemných kořínků dosvrchnějších horizontů tvořených organickou hmotou,
atedy téměř prostých volného hliníku, navíc se zásobou pomocí hub uvol-
nitelných živin. Tyto svrchnější horizonty ale zase rychleji vyschnou, pokud
nastane sucho, ato bude nastávat čím dál častěji. Vkyselých deštích 70.let
je také přítomno stále větší množství reaktivního dusíku. Převážně jedno-
druhová smrčina skonzervativní recyklací zareaguje natento stav dvěma
způsoby: nastartuje přírůst kmene avůbec nadzemní části, což tehdejší les-
níci jistě vnímali pozitivně. Vysoké zastoupení přijatelných forem dusíku
vpůdě si pak smrk „vyloží“ jako indikátor zlatých časů. Přestane se proto
stakovou důsledností starat osvé podzemní království azanedbává ekto-
mykorhizní houby. Mykorhizní houby jsou oslabeny, a část kořenů je tak
zranitelnější vůči agresivnímu volnému hliníku [57]. Oslabení kořene
amykorhizy dále prohloubí decit vdodávkách bazických iontů afosforu
dostromu. Přitom teď by jich strom potřeboval více, jelikož nahoře poměrně
aktivně přirůstá. Tato nerovnováha vevýživě (nadbytek dusíku, nedostatek
fosforu abazických iontů) se projeví snížením poměrů Mg/N čiP/N vjehli-
cích [66][67]. Vitalita stromu se propadá, navětévkách se udrží stále méně
ročníků jehlic, zelená barva koruny se stává poněkud vybledlejší. Oslabení
mykorhizních hub aregulační role smrku v podzemní vrstvě půdy vede
krozvratu principů konzervativní recyklace. To se nakonec projeví vdalším
prohloubení znehodnocení půdy, která ztrácí část své schopnosti zadržovat
živiny avodu.
Vyčištění ovzduší odsloučenin síry vede k nové naději pro oslabený smrk,
který vstupuje do porevolučního období. Přísun dusíku doekosystému je
však stále vysoký. Mykorhizní houby vyklidily část atraktivních míst vblíz-
kosti kořenů, kde se nyní prosazuje václavka[68]. Podhoubí václavky prorůstá
kořeny azpůsobuje vyhnívání vnitřní části báze kmene. Klimatická změna
klepe nadveře. Stále rozkolísanější průběh počasí, rostoucí počet extrémních
měsíců, menší množství sněhu během zimy, suché jarní měsíce, vyprahlo
v letních měsících, přívalové deště…, to vše zastihne smrk pěstovaný
v nevhodné monokultuře, která již dávno neodpovídá povaze stanoviště.
Imunitní systém stromu je už vážně oslaben. Projevy globální změny klimatu
dále prohlubují vodní stres, zvláště když smrk přesunul část kořenů doorga-
nických horizontů, aby se vyhnul volnému hliníku, amykorhizní houby, tolik
důležité ipro příjem vody, jsou oslabeny. Poškozena je také půdní struktura.
Obrázek 2.9: Odumření smrku jako výsledek kombinovaného působení tří primárních příčin (znázor-
něny červeně), jejichž důsledky se vzájemně kombinují a nakonec vedou ke kolapsu imunity stromu.
Právě teď je na nás, zda se cyklus chřadnutí zopakuje, či přejdeme k pěstování odolnějších lesů.
Téměř vše je špatně! Špatné zásobení vodou a podvyživenost stromu
následně vedou i k oslabení ochrany kmene před podkorním hmyzem
pomocí pryskyřice. Malátný smrk nakonec umírá ponapadení kůrovcem.
Je až spodivem, že vzhledem ktomu, co ho vprůběhu života potkalo, se dožil
mýtního věku. Nakonec jej vytěží už coby souš nějaký čas povylétnutí lýko-
žrouta. Kdyby se mohl sám rozhodnout, kde bude žít, utekl by zmísta založení
porostu zřejmě hned vroce 1947, kdy mu výrazný suchý rok dal zakusit, jaké
je to žít nahraně svých možností, daleko mimo stanovištní optimum. Kam by
ale utekl? Výše dohor, kde by možná podlehl akutnímu poškození kyselým
deštěm už v80.letech? Přestože člověk způsobem svého hospodaření, znečiš-
těním ovzduší i prohloubením klimatických změn přežití lesa ve 21.století
značně ztížil, může se pokusit využít nejlepších zkušeností lesníků ivědeckých
poznatků kzaložení lesa, který bude nové situaci co nejvíce přizpůsobený.
Borovice je dřevina tradičně vnímaná jako pionýrská a světlomilná, schopná osídlit chudé
půdy a vysychavá stanoviště. Po konci poslední doby ledové, v období preboreálu, se
borovice stává jednou z průkopnic lesa a znova osidluje donedávna ještě zamrzlá
stanoviště, a to navzdory poměrně suchému klimatu té doby (velká část vody byla doposud
vázána v ledovcích, a klima u nás tak mělo mnohem více kontinentální charakter). Dnes
borovice hyne na velkých plochách po celé České republice, a to na různých typech
stanovišť. Borovice se vyznačuje obecně vysokou adaptabilitou a na současná stanoviště
byla mnohdy sázena právě z důvodu relativní schopnosti vzdorovat suchu a z osvědčených
populací. Je příčinou oslabení stromu skutečně jen sucho, či přesněji řečeno pokles
hladiny spodních vod, jak bývá často zmiňováno? Není to u dřeviny, která má vynikat ve své
adaptaci na suc
ho, podezřelé? Borovice představuje ektomykorhizní druh tradičně dusíkem
limitovaných stanovišť, a má tedy mykorhizu zranitelnou vůči nadbytečnému vstupu
dusíku [69]. Vzhledem k tomu, že role mykorhizy při vstupu prvků a vody do dřeviny je
zásadní [70] [19], předpokládáme, že její poškození zvýší i citlivost borovice vůči suchu.
U borovice bylo prokázáno zvýšení aktivity podkorního hmyzu a vyšší mortalita stromů
způsobená suchem na lokalitách s vyšším vstupem reaktivního dusíku [71]. Bylo rovněž
zdokumentováno, že depozice sloučenin síry a reaktivního dusíku vede ke sníženému
obsahu P, K a Mg v jehlicích, což představuje predispoziční faktor pro snížení rezistence vůči
suchu [72]. Nový výzkum hodnotící chřadnutí borovice potvrzuje přímo z dat pro Českou
republiku, že současnou vlnu chřadnutí borovice nejlépe vysvětluje kombinované působení
depozice reaktivního dusíku a sucha, přičemž depozice má o něco vyšší váhu. K vlně
odumírání pak dochází především na lokalitách zatížených nadměrným vstupem reaktivního
dusíku, jsou‑li zároveň několik let stresovány suchem [73]. Chřadnutí borovice tak
představuje případ časově kumulativního spolupůsobení dvou stresových faktorů, které
vedou k oslabení, až smrti dřeviny. Znalost depozičních poměrů a ohroženost lokalit suchem
(včetně budoucího výhledu) pak lesníkovi napoví, kde se pěstování borovice raději vyhno
ut.
Cílem výše uvedených příkladů smrti smrku a chřadnutí borovice bylo
jednak demonstrovat to, že tyto dvě ekonomicky důležité dřeviny patří
zároveň mezi nejzranitelnější, co se týče kombinovaného působení více
stresových faktorů, jednak přinést svědectví otom, že stresové faktory se
v současné době kombinují a vzájemně sčítají, či dokonce zesilují (obrá-
zek2.9). Podíváme-li se dořady evropských studií zaměřených nachřad-
nutí lesa (tabulka2.4), které se opravdu poctivě snaží odkrýt příčiny tohoto
problému, vidíme stále se opakující motiv– velmi rychlé změny vživotním
prostředí (změny teplot, roční distribuce srážek a ročního chodu počasí
vdůsledku globální klimatické změny), znichž některé jsou jednoznačně
negativní (vyluhování půdy kyselými dešti adepozice reaktivního dusíku či
působení přízemního ozónu) avedou kporuchám vzásobení stromu vodou
anutrienty (nedostatekP, Mg, Ca aK, vysoké poměry N/P, N/Mg). Strom
tento stav vyčerpává ikvůli energii, kterou vynakládá naobranu či snahu
přizpůsobit se. Takto vyčerpaný strom následně „chytne“ některého
zbohaté palety „škůdců“. Když je strom pod stresem zvíce stran, pozoru-
jeme ještě jeden zajímavý fenomén – pomalejší nebo žádnou regeneraci
po odeznění působení jednoho stresového faktoru. To se týká nejčastěji
sucha. Sucho například způsobilo výrazný pokles přírůstu usmrků, které
měly zároveň již podlomené zásobování bazickými ionty afosforem adelší
dobu kvůli tomu vykazovaly známky chřadnutí (například vysokou defo-
liaci). Ani poodeznění sucha pak už tyto stromy nedokázaly plně regenerovat
například navrácením přírůstu naúroveň před suchou periodou[74]. Zpre-
dikcí klimatických modelů zároveň víme, že periody sucha budou četnější.
Co si stím může praktický lesník počít? Základem je znát citlivost jednotli-
vých dřevin vůči třem zmíněným skupinám stresových faktorů (degradace
a ochuzení půdy, zátěž reaktivním dusíkem, globální klimatická změna)
apak pracovat vkontextu dané lokality (otomto více vkapitole3.5).
TABULKA 2.4: Příčiny chřadnutí lesů na severní polokouli spočívají často v kombinovaném
působení různých stresových faktorů
Problém Příčina Zdroj
Nedostatek fosforu, nadbytek
dusíku v jehlicích a listech,
nerovnováha ve výživě
Zvyšování obsahu reaktivních forem dusíku
v lesní půdě, degradace půdy vlivem kyselých
dešťů
[13] [67]
Defoliace u smrku, sucho
způsobuje nevratné poškození
(bez následné regenerace)
Kriticky nízké obsahy vápníku, hořčíku a fosforu
v jehlicích v důsledku degradace půdy vlivem
kyselých dešťů, vyšší náchylnost k napadení
václavkou a kůrovcem
[74]
Četnější škody působené hmyzem
a parazitickými houbami
Zvyšování obsahu reaktivních forem dusíku
v lesní půdě
[75]
Snížení přírůstu smrku, borovice,
buku, modřínu a jasanu (především
hluboké propady s pomalou rege-
nerací během suchých period)
Zvyšování obsahu reaktivních forem dusíku
v lesní půdě a dopady globální klimatické změny
[76]
Snížení vitality a růstu dřevin Zhoršená schopnost dřevin získávat z půdy fosfor
v důsledku zvyšování obsahu reaktivních forem
dusíku v lesní půdě
[11]
Poškození buku suchem v jižních
částech Evropy
Dopady globální klimatické změny [31]
Oslabení vitality listů bukového
zmlazení
Konkurence s ostružinou (ostružina se vlivem zvýše‑
né koncentrace reaktivního dusíku v půdě vzmáhá)
[31]
Zvýšená citlivost listů a jehlic
vůči suchu a mrazu a náchylnost
k chorobám
Vysoký obsah dusíku v listech jako důsledek zvýše‑
né koncentrace reaktivních forem dusíku v půdě
[77]
Zvýšená citlivost buku vůči
negativnímu vlivu sucha
Zvyšování obsahu reaktivních forem dusíku v lesní
půdě a degradace půd vlivem kyselých dešťů
[56]
Slabý rozvoj jemných kořínků
u smrku (predispozice k vyšší
citlivosti vůči suchu)
Nedostatek dostupného fosforu a hořčíku v půdě
kvůli degradaci půdy kyselými dešti a nadměrné‑
mu vstupu reaktivního dusíku
[10]
Prohloubení potlačení růstu dubu
a buku během suchých period
Kombinované působení projevů globální klimatické
změny a depozice reaktivního dusíku
[29]
Snížení růstu a zvýšení mortality
stromů, zvláště na přirozeně
chudých a kyselých půdách
Vyčerpání zásob vápníku a hořčíku vlivem kyselých
dešťů a depozice reaktivního dusíku
[57]
Rychlé odumírání borovice Projevy globální klimatické změny – četnější periody
sucha a tepla, borovice lesní je nahrazována jinými
d
řevinami, které po suchých periodách lépe regenerují
[78]
Defoliace borovice lesní Středně silné depozice oxidů síry a dusíku
v kombinaci s dopady globální klimatické změny
[79]
Především kyselé deště a nevhodná druhová skladba stojí za okyselením lesních půd. Toto
okyselení způsobilo vyplavení části bazických iontů pryč z lesní půdy či do spodnějších
horizontů a mobilizaci volného hliníku z minerálních půdních matric. Volný hliník v půdním
roztoku pak působí toxicky na jemné kořínky a mykorhizní houby [65]. Co ještě nebylo
zdůrazněno v předešlém textu, je fakt, že rovněž depozice reaktivního dusíku působí
acidifikaci, a to proto, že amonné ionty, které se depozicí do půdy dostaly, v ní mohou být
oxidovány na dusičnan a touto reakcí se do půdy zároveň uvolňují další okyselující částice.
Tento proces může probíhat i v kyselých půdách, což se ještě donedávna považovalo
za nepravděpodobné [80]. Používaným kritériem stupně ohrožení dřevin acidifikací
a nutriční degradací půd je poměr koncentrace bazických iontů (Bc = Ca2+ + Mg2+ + K+)
vůči koncentraci volného hliníku v půdním roztoku. Jako prahová se obvykle bere hodnota
Bc/Al = 1 (bez uvážení citlivostí jednotlivých druhů dřevin, které se však liší – viz dále),
přičemž při této nebo vyšší hodnotě se nepředpokládá poškození jemných kořínků [64].
Údaje o příslušné hodnotě poměru Bc/Al nám pro konkrétní lokalitu pravděpodobně
nebudou známy. Je však možno využít relativního srovnání citlivosti jednotlivých dřevin
(tabulka 2.5) a vzít v úvahu: a) do jaké míry byla moje lokalita postižena acidifikací
v minulosti, b) pokud se moje porosty navíc nacházejí na přirozeně chudých, kyselých
půdách, je riziko poškození volným hliníkem vyšší. V důsledku acidifikace a depozice
reaktivního dusíku došlo k poměrně výrazné proměně chemismu lesních půd, zvláště
ve svrchnějších horizontech. Pro praktického lesníka je důležité uvědomit si, že lesní půda,
po které kráčí, má pravděpodobně už jiné vlastnosti, než by odpovídalo edafické kategorii,
do níž byla lesními typology kdysi zařazena (zpravidla nižší pH, nižší stupeň saturace
svrchních horizontů bázemi a vyšší obsahy minerálních forem dusíku), jak vyplývá ze studií
provedených na území ČR [81] [53] [52].
Uvažme, že v člověkem neovlivněném prostředí činí příjem dusíku v lesích spadem
z atmosféry (tzv. depozicí) 0,1 až 0,7 kg.ha–1.rok–1, př ičemž 40 % z toho př ipadá
na NH4+ a 60 % na NO3– [82]. Především vlivem dopravy a intenzivního zemědělství
však v současnosti dochází na velkých plochách České republik