BookPDF Available

Lesníkův průvodce neklidnými časy

Authors:

Abstract

Skrze bolestné pohledy na rozsáhlé kalamitní holiny a chřadnutí řady druhů dřevin v našich lesích jsme svědky konce jedné epochy v lesnictví. Tato epocha se opírala o dobrou předvídatelnost přírodních podmínek a výnosů a s tím související schopnost managementu „mít věci pod kontrolou“, z čehož pramenila i možnost velkoobjemové produkce několika málo sortimentů. S tím je konec. Proč? Jelikož les sestává ze živých organismů a z toho vyplývá, že není možno pěstovat libovolný les kdekoliv. Zkrátka jednotlivé druhy mají své limity. Není tak možno ignorovat hluboké změny v přírodních podmínkách, jichž jsme svědky v současné době. Klimatická změna mnohde představovala poslední šťouchnutí k pádu do propasti nestability, kam naše hospodářské lesy již dlouho směřovaly v důsledku uniformního složení, degradace půdy a působení široké palety polutantů.
215
216
n ekl i dn ým i časy
Pavel Rotter
Lumír Dobrovolný
Milan Hron
Milan Košulič
Antonín Martiník
Marta Urbanová
Tomáš Chabada
Róbert Babuka
Jan Skalík
2021
LESNÍKŮV PRŮVODCE NEKLIDNÝMI ČASY
Mgr.Pavel Rotter, Ph.D., Ing. Lumír Dobrovolný, Ph.D., Ing. Milan Hron,
Ing. Milan Košulič, doc. Ing. Antonín Martiník, Ph.D., Ing. Marta Urbanová,
Mgr. Tomáš Chabada, Ing. Róbert Babuka, MBA, Mgr. Jan Skalík
Doporučená citace publikace
R, P. a kol. (2021): Lesníkův průvodce neklidnými časy. 212 s. Lesnická
práce, s.r.o., Kostelec nad Černými lesy, ISBN 978-80-7458-128-1, VÚKOZ, v.v.i.,
ISBN 978-80-87674-41-3
Poděkování
Kniha byla vytvořena se státní podporou Technologické agentury ČR
vrámci
projektu č. TL02000431 snázvem Spolupráce při adaptacích nazměnu klimatu
vklíčových lesnických azemědělských oblastech (Program ÉTA).
www.tacr.cz
DTP agracká úprava
Ing.Pavla Neuhöferová, CSc.
Texty © 2021 Pavel Rotter, Lumír Dobrovolný, Milan Hron, Milan Košulič,
Antonín Martiník, Marta Urbanová, Tomáš Chabada,
Róbert Babuka, Jan Skalík
Fotograe © 2021 Lumír Dobrovolný, Milan Košulič, Antonín Martiník,
Martin Kříž, Lucie Zíbarová, Pavel Rotter, Michal Friedl,
Matúš Sendecký, Jan Skalík a archiv Pro Silva Bohemica
Mapy © 2021 Martin Musil, Pavel Rotter, Filip Oulehle, Tomáš Mikita
Ilustrace © 2021 Michaela Nussbergerová
V roce 2021 vydal VÚKOZ, v.v.i. v nakladatelství Lesnická práce, s.r.o.
©
Výzkumný ústav Silva Taroucy pro krajinu aokrasné zahradnictví, v.v.i., 2021
ISBN 978-80-87674-41-3
© Lesnická práce, s.r.o, 2021
ISBN 978-80-7458-128-1

1. Co je les a jak funguje? .......................................................................... 8
1.1 Pohled na les dříve a dnes (Ing. Milan Hron) ......................................... 8
1.2 Legislativní ukotvení lesa (Ing. Milan Hron) ........................................ 18
1.3 Les jako ekosystém (Mgr. Pavel Rotter, Ph.D.) ..................................... 19
1.4 Jak vůbec fungovaly klíčové celoekosystémové procesy
vezdravém lese? (Mgr. Pavel Rotter, Ph.D.) ...........................................20
2. Chřadnoucí lesy: výzva ke změně (Mgr. Pavel Rotter, Ph.D.) ................. 30
2.1 Podstata přirozené stability lesa ............................................................. 30
2.2 Jak lesní hospodaření a rozvoj technické civilizace
změnily život lesa ...................................................................................... 36
2.3 Smutný případ smrku .............................................................................. 42
2.4 Chřadnutí lesa v Evropě: příčiny a limity vitality ................................ 46
3. Jak změnit hospodaření v tváří tvář novým výzvám? ........................ 54
3.1 Jaké lesy má smysl pěstovat a proč? (Ing. Milan Košulič) .................... 54
3.2 Smysluplné využití domácích dřevin jako adaptace
na environmentální změnu (doc. Ing. Antonín Martiník, Ph.D.) ......... 64
3.3 Principy a předpoklady lesního hospodaření pro 21. století – způsoby
adaptace (Ing. Lumír Dobrovolný, Ph.D.) .............................................. 80
3.4
Konkrétní zkušenosti z kalamitních oblastí (Ing. Milan Košul) ........ 116
3.5 Adaptujeme lesy podle míry stresu: pár doporučení
naregionální úrovni (Mgr. Pavel Rotter, Ph.D.) ................................. 130
4.
Ekonomické aspekty adaptace .................................................................... 150
4.1 Ekonomika udržitelného hospodaření (Ing. Marta Urbano) ............... 150
4.2 Kůrovcová kalamita jako příležitost (Ing. Róbert Babuka, MBA) ............ 173
5. Lidé a les ............................................................................................. 184
5.1 Pohled lesníků naproblémy současného lesního hospodaření
amožnosti jeho budoucího vývoje (Mgr. Tomáš Chabada) ............. 184
5.2 Vnímání stavu lesů alesního hospodaření českou veřejností
(Mgr. Tomáš Chabada) ................................................................................... 188
5.3 Co by měla přinést legislativa? (Mgr. Jan Skalík) ............................... 193
6. Závěr ................................................................................................... 198
7. Literatura ........................................................................................... 199

Skrze bolestné pohledy narozsáhlé kalamitní holiny achřadnutí řady druhů
dřevin vnašich lesích jsme svědky konce jedné epochy vlesnictví. Tato epocha
se opírala o dobrou předvídatelnost přírodních podmínek avýnosů as tím
související schopnost managementu „mít věci pod kontrolou“, zčehož prame-
nila imožnost velkoobjemové produkce několika málo sortimentů. S tím je
konec. Proč? Jelikož les sestává ze živých organismů aztoho vyplývá, že není
možno pěstovat libovolný les kdekoliv. Zkrátka jednotlivé druhy mají své
limity. Není tak možno ignorovat hluboké změny vpřírodních podmínkách,
jichž jsme svědky vsoučasné době. Klimatická změna mnohde představovala
poslední šťouchnutí k pádu do propasti nestability, kam naše hospodářské
lesy již dlouho směřovaly vdůsledku uniformního složení, degradace půdy
apůsobení široké palety polutantů. Bude to těžké, ale musíme se naučit pěs-
tovat nový, odolnější les, les pro 21.století. Toto století bude velmi rušné
svyhlídkou častých jarních such, pozdních mrazů, mírných zim, povodňo-
vých událostí, stále přítomného znečištění atmosféry apoškození půd. Musí
se změnit legislativa, výuka istruktura dřevozpracujícího průmyslu. Společ-
nosti snad více začnou oceňovat mimoprodukční funkce, které lesy plní.
Budou muset, pokud naše končiny nechtějí nasměrovat kestavu až polo-
pouštních oblastí. Tato publikace cílí nahlavní aktéry vpéči oles– lesníky.
Pojďme společně tvořit novou vizi, jak založit adaptovaný les, schopný napl-
nit potenciál, který ekologické iekonomické výzvy současných inadcházejí-
cích let inášejí apřinesou. Pro účely formulování nové vize bude nutné
hledat anajít odpovědi naotázky: Jak znovu začít pokalamitě ajak přizpů-
sobit pěstební postupy změněným podmínkám ajejich nevypočitatelné dyna-
mice? Jaké jsou základní mechanismy, které přispívají kestabilizaci lesa?
Jakým směrem by se vezměněných podmínkách mohl ubírat dřevozpracující
sektor? Na čem postavit ekonomiku nového lesa? Jaké jsou hlavní bariéry
vlegislativě ivmyslích lidí, které brání realizaci změn? Tato publikace chce
knalezení odpovědí natyto otázky akformulaci nové vize přispět azatímto
účelem nabízí zkušenosti, informace a myšlenky sesbírané odlidí různých
profesí majících vztah k lesu, od praktických lesníků přes výzkumníky les-
nické, teoretické asociologické až pozástupce neziskového sektoru. Zakolek-
tiv autorů přeji příjemné čtení apřínosy pro vaši praxi.
Pavel Rotter

Vtéto publikaci považujeme zacíl lesnického hospodaření vytváření tako-
vého lesa, který co nejlépe odolá náporu klimatických změn aznečištění
azachová si důležité funkce stabilizace místního klimatu, zadržování vody,
produkce dříví, zlepšování kvality ovzduší, domova pro četné druhy rostlin
a živočichů i funkci estetickou. Takový les považujeme sdnešní úrovní
poznání v dosažitelné míře za adaptovaný pro podmínky neklidného
21.století. Tohoto cíle se vlivem nepředvídatelných událostí nepodaří vždy
dosáhnout, ale známe cesty, které kněmu vedou, a považujeme zanutné
naně nastoupit. Výchozí situace lesů se rovněž často lišímůže se jednat
například o holinu postejnověké smrčině, či zapojený apoměrně homo-
genní bukový porost. Vzhledem kpestrosti možných přístupů považujeme
pro účely této publikace zapotřebné zpřehlednit odbornou terminologii
pomocí tabulek aschémat uvedených vtextu apřesněji denovat shrnující
termín přírodě bližší lesní hospodaření.
Vdalším textu tedy používáme slovní spojení přírodě bližší lesní hospo-
daření (a využíváme pro něj zkratku PBLH, stejnou jako má obsahově
velmi blízký, ale užší pojem přírodě blízké lesní hospodaření) jako
termín zastřešující množinu způsobů hospodaření využívajících tvoři-
vých sil přírody a adaptovaných na projevy environmentální změny.
Způsoby hospodaření představující PBLH vedou zavyužití vhodných dře-
vinných skladeb klesům strukturně adruhově pestrým, atedy iodolněj-
ším, při zachování udržitelné produkční funkce.
V celém textu také poměrně často hovoříme o měnících se podmín-
kách– ktomu se vážou dva pojmy. Prvm znich je globál klimatická
změna (GKZ), která je spojena se zvovám koncentrace sklekových
plynů, snáslednými změnami vklimatickém systému aztoho vyplýva-
jícími regionálními projevy– přibý vajícími extrémy počasí, měnícím se
rozložením srážekatd. Vtextu však používáme ipojem environmentální
změna (EZ) ajejí projevy, které nanašem území zahrnují jak projevy
globální klimatické změny, tak důsledky vyplývající ze znečištění prostředí
(kyselé deště, spad reaktivních forem dusíku, působení ozónuatd.) azdal-
ších změn prostředí (například fragmentace krajiny). Přitom vrámci PBLH
se mimo jisnažíme adaptovat les nejen vůči projevům GKZ, ale ivůči
dalším důsledkům vyplývajícím zEZ.





Ing. Mil an Hron

Les je nedílnou součástí našeho bytí, takřka geneticky zapsanou v naší
vnitřní paměti. Téměř každý znás se při vstupu dovzrostlejšího lesa začne
naprosto automaticky cítit achovat jinak. Jedná se o jakési „znovuvciťo-
vání“, „nasávání lesa“, jakoby šlo ojakousi kompenzaci zaprostředí odlesa
velmi vzdálené, vekterém dnes převážně trávíme svůj čas. Vlese vstřebá-
váme vjemy, které pro nás nejsou běžné. Zejména jsme-li sami aneru-
šeni, naprosto přirozeně vlese ekáváme ty správbarvy, tvary avůně
a nemáme obvykle potřebu zaměstnávat svoje smysly dalšími podněty.
Pokratším či delším časovém úseku se naše vnímání ještě zostří akoncent-
ruje nadění vnejbližším okolí, dokážeme registrovat víc detailů, zachytit
i jemnější zvuky na pozadí a nenápadné pohyby v hloubi porostů. Tato
smyslová zátěž je ale příjemná, protože jsme nani stavěni, atak dokáže při-
nést pocit osvěžení aodpočinku. Naopak situace, při kterých vlese potká-
váme spoustu dalších lidí, doléhají sem civilizační zvuky nebo vidíme
razné technologické zásahy vlesním prostředí, nám uspokojení nepřiná-
šejí. Příznivé působení lesa (a přírody obecně) je i vědecky zkoumáno
a potvrzováno. Regenerační vliv přírodního prostředí, motorický rozvoj
aadaptace napřírodní podmínky, estetické zážitky atzv.další vyšší potřeby
budou dolesa přivádět stále více lidí.
Pohled nales závisí rovněž naosobě pozorovatele. Jinak jej budou vnímat
například prázdninoví návštěvníci změsta azcela jinak lidé vlese pracující
a závislí na denním výkonu, za který jsou placeni. Tím se dostáváme
kotázce, jak má vlastně les „fungovat“, tj.jaužitky komu přinášet.
Zpreference produkčních funkcí (ty mimoprodukční byly poskytovány při-
rozeně, tzv.úplavem) se vposledních desetiletích přešlo nakoncept multi-
funkčního využití lesů anikdo neví, dojaké míry se těžiště zájmu společnosti
nakonec převáží na stranu mimoprodukčních funkcí, z nutnosti
(ochrana vodních zdrojů astabilizace klimatu), nebo zdemokraticky prosa-
zeného většinového etického postoje (vizbox). Proto je třeba se vpotřebné
míře oprostit od„lesnickocentristického“ pohledu na les, abychom se pak
svolnou myslí mohli věnovat iprodukčním možnostem lesních porostů.
PANSKÝ POSTOJ je spojen s přesvědčením, že člověk může využívat a přizpůsobovat pří‑
rodu svým potřebám podle libosti. Příroda nemá žádnou vlastní hodnotu, záleží jen na tom,
jak ji člověk dokáže využít ve svůj prospěch. Pokud to umožňuje lidský intelekt a důvtip,
není důvod se omezovat – člověk má právo si od přírody vzít, co potřebuje.
SPRÁVCOVSKÝ POSTOJ vychází z biblické představy člověka jako správce Božího stvo‑
ření. Člověk je přírodě nadřazený a ta mu slouží k uspokojení jeho potřeb. On s ní však jako
dobrý správce má hospodařit svědomitě a zodpovědně.
ROMANTICKO-SPIRITUÁLNÍ POSTOJ je spojen se silnou úctou k přírodě. Lidé jsou
součástí přírody, která jim dává mnoho ze svých darů, a člověk by se měl omezit ve svých
potřebách, aby nepoškozoval přírodní svět. Pokud se člověk příčí přírodním dějům, příroda
ho potrestá.
PARTNERSKÝ POSTOJ hledá rovnováhu mezi potřebami lidí a potřebami přírody. Strádání
přírodního světa má podobnou váhu jako strádání lidí. Ideálem je nalezení harmonie mezi
potřebami člověka a přírody.

Plocha astruktura lesa začala být unás ovlivňována již vdobě kamenné– čás-
tečně vypalováním menších part lesa, částečně záměrnou podporou
některých dřevin (patrně například lísky). Příchod primitivního zeměděl-
ství znamenal vší potřebu odlesněných ploch, zatím vnevelkých rozlo-
hách kolem 5–10km2. Další větší bor lesa išel již vdobě železné se
zaváděním cíleného chovu dobytka atudíž potřebou zajištění sena. Lidská
sídla se poměrně rychle stabilizovala arozšiřovala ales byl vytlačován
dosvažitých ahorských poloh.
Význam a rozšíření lesů odráží zejména náš místopis, ikdyž se do něj
značně promítly změny vosídlení. Pojmenování nejvýznamnějších dřevin
je ale poměrně ustálené stovky let ajen se měnil užitý jazyk. Například
slovo „bříza“ má indoevropský původ aje velmi rozšířené, vgermánských
jazycích pak najdeme analogie spojmenováním „klen“, „vaz“, „jíva“, zlatiny
vycházejí „jasan“, „vrba“ či „jedle“.
Ještě vdobě historicky nedávné žila většina obyvatel našich zemí na ven-
kově. Bylo to zejména zdůvodu obživy, silně spjaté s obhospodařováním
vlastních pozemků asnazším získáváním dalších volně dostupných zdrojů
přírody– kromě zemědělských pozemků (pole, louky, pastviny) knim pat-

řily ilesy, už vlastní, nebo „panské“. Poskytovaly dříví (zejména pali-
vové– vroce 1847 to bylo celých 90 % ateprve napřelomu 19. a20.století
klesl podíl palivového dříví na36 %), krmivo astelivo pro hospodářská zví-
řata, lesní plody (například bobuloviny, houby), léčivé rostliny, často
s„čarodějnou“ mocí, aprivilegované vrstvě (nebo pytlákům) imaso, popří-
padě zboží pro další obchod (čižba). Zásadní skutečností ale bylo, že lesy
vznikaly avyvíjely se převážně samy odsebe, působením írodních sil,
abyly ovlivněny jen žbou. Zjednodušeně řečeno – jak mocné byly tyto
přírodní síly, takový byl iles. Lesy astromy obecně byly přirozenou adůle-
žitou součástí krajiny aživota avmnoha případech ifyzickým ohraničením
„světa“ (většinou byly nahranicích zemí, panství, krajů, katastrů).
Ve středověku a na počátku novověku běžně praktikovaná neřízená těžba dřeva a pastva
v lesích měly stěžejní vliv na odlesnění velké části naší krajiny. S jistou nadsázkou lze říci,
že až využívání kamenného uhlí vedlo k záchraně zbytků lesů konce středověku [1]. Ruku
v ruce s využíváním kamenného uhlí šly významnější snahy o umělou obnovu lesů.
V přelomové době na pomezí 18. a 19. století byly ve velkém na území tehdejšího Rakous‑
ka‑Uherska a větší části současného Německa zakládány borové a posléze smrkové
monokultury. Důvodem byla jednoduchost kultivace těchto dřevin a především poptávka
po jehličnatém dříví (stavební dříví, výztuže do dolů). Borové a smrkové porosty přitom
byly zakládány i na stanovištích, kde se tyto dřeviny přirozeně nevyskytovaly. Vlivem ne‑
vhodných podmínek vykazovaly smrk i borovice na řadě těchto míst už tehdy sníženou
vitalitu a stabilitu. Přestože se o negativech nesmíšených, především smrkových porostů
v nižších, ale i středních polohách vědělo již dlouhodobě, smrk zůstal po celé 20. století
v ČR hlavní hospodářskou dřevinou. Pěstování smrku a borovice na stanovištích mimo svůj
původní areál je přitom dlouhodobě spojeno hlavně s monokulturním modelem lesa věko‑
vých tříd, respektive s holosečným způsobem hospodaření, které představuje samo o sobě
hrozbu pro stabilitu lesa, o čemž se ostatně rovněž mluví již dlouhá léta.
Zpracoval: Antonín Martiník


Na závěr podkapitolky připomeňme alespoň stručně pestrost dřívějšího
využití různých drudříví anani navázaná řemesla. íví a další pro-
dukty lesa byly pro mnoho lidí navenkově zdrojem obživy aznačné speciali-
zace, která ssebou nesla imnohá výrobní tajemství. Prvotním zpracovatelem
dříví byl tesař, později vznikl stolař čili truhlář, postelník, neckař, stoličník
nebo kolebečník. Ksamostatnému živobytí dospěli šindeláři akoláři neboli
kolodějové, lukaři a kušaři, jenže ti v16.století ustupují, protože střelné
zbraně luky akuše vytlačily. Odtruhlářů se pak odštěpili lištaři, kteří prv
vykládali pokoje astropy, řezbáři, kteří jsou umělci vplastice, štítaři, sou-

stružníci, odnichž se oddělili kolovrátníci alůžkaři, kteří dělali lůžka čili
pažby k puškám. Jaký druh dříví akam přesně použít, pak museli vědět
houslaři, koláři i vozáci, kteří naopak vyráběli (nebo kompletovali) celé
vozy. Přední klanice bylo prý nejlepší dělat zbuku azadní zbřízy. Voblas-
tech sbory bylo rozšířeno smolaření adehtářská výroba. Pokud volně ros-
toucí dříví určené na specializovanou produkci přestávalo dostačovat,
majitelé začali lesy nebo jejich složky účelově formovat. Příkladem jsou pře-
vody nízkého lesa (pařezin) nales střední avysoký, produkující vyšší podíl
stavebního dříví, periodické razantní prosvětlování jedlin pro získání odlup-
čivého dříví navýrobu žlabů, zakládání prutníkůatd.

Lesy už zažily několik zlomových okamžiků, vekterých byla ohrožena jejich
podstata či setrvalost. První ohrožení nastalo v souvislosti s rozvojem
hornictví ananěj navazujícího metalurgického odvětvčeských zemích
v15. a16.století. Spotřeba dříví natechnické zabezpečení dolů apro ter-
mické zpracování kovových rud vřádu desetiletí způsobila odlesnění všech
přilehlých oblastí adříví se začalo získávat apřepravovat zoblastí vzdále-
nějších anakonec ihraničních (například krkonošské dříví se dopravovalo
až naKutnohorsko). Stím související rychle stoupající spotřeba dříví naotop
v dynamicky rostoucích městech vedla k prvnímu výraznému omezení
využívání lesů vtereziánských dekretech, které poprvé stanovily některé
zákazy (například pasení dobytka) apovinnosti (obnovit les). Ikdyž některé
historické události, zejména lky a epidemie moru, umožnily lesům se
dojisté ry občas obnovit, tlak naně (zejména na produkci dříví) stále
narůstal, až vedl kzásadní změně jejich druhové aprostorové skladby. Stím
přišly inové problémy vmonokulturách. Snížení mechanické iekologické
stability vedlo kevznikajícím polomům a souvisejícím rovcovým kala-
mitám (nejznámější se udála naŠumavě vletech 1868–1878, kdy bylo vytě-
ženo tehdy neuvěřitelných 1,3 mil.m3 dříví), případkalamitám jiných
škůdců (ztěch větších například mnišková kalamita vletech 1920–1926,
přemnožení ploskohřbetky smrkové v období 1956–1958). Tyto události
vedly poroce 1960 kesnahám očástečnou nápravu renesancí přírodě bliž-
šího lesního hospodaření, tyto snahy však byly po roce 1977, bez ohledu
na imisní katastrofu 70. a80. let, opět vráceny do trendu průmyslového
využívání lesů. Odté doby stále převažuje model lesa věkových tříd. Tento
jednotný postup byl mírně narušen restitucí části majetků po roce 1989,
přesto je dosud dominantní.
Současná krizová situace tedy rozhodně není první, která nás potkala, jistý
rozdíl oproti minulým ohrožením tu ale každopádně je. Zatímco dříve byla

zásadní ohrožení (žďáření, lesní pastva) způsobena přímou činností člo-
věka, kterou bylo možno regulovat legislativou, dnešní situace se vymkla
přímé kontrolovatelnosti. Proč? Protože vprocesu oslabení lesa převládly
vlivy jako projevy globální klimatické změny či důsledky degradace půd,
které nelze snadno arychle odstranit. Proto bude samotné udržení lesa
představovat namnoha místech České republiky ve21.století výzvu.

Dnešní podobu lesů musíme hledat již napřelomu 17. a18.století vobdobí
relativní prosperity aprudkého stu populace (kolem r.1800 cca5 mil.
obyvatel, osto let později již více než 9mil.). Se společenskými změnami,
pokrokem vevědách, průmyslovým rozvojem v českých zemích a vírou
vlidskou vynalézavost anadřazenost nad přírodou se začalo měnit ichá-
pání poslání lesa. Objevily se první metody intenzikace produkce dříví
jako nejpoptávanějšího produktu lesa postavené na matematicko-ekono-
mických modelech (zejména v německojazyčné části Evropy), které
v poměrně krátké době několika desítek let ovládly přístup k lesu jako
robnímu prostředku, doněhož je nutno investovat anásledně poaplikaci
předepsaných vkladů apostupů je možno sklidit maximum možného. Teo-
reticky dokonalý model ale narazil na zásadní problém – nedostatečně
respektoval biologickou podstatu lesa. Ačkoliv byl průběžně zdokonalován
(například systémem ochrany smrčin proti škodám způsobeným bořivým
větrem), objevovaly se astále objevují další adalší problémy (globální změna
klimatu a tím isměru, četnosti a síly větru, distribuce aobjemu srážek,
rozvoj domácích i postupně zavlékaných biotických škůdců, poškození
avyčerpání lesních půd), kterým nejsme schopni ani vdnešní době účin
čelit. Takzvané ostatfunkce lesa byly donedávna považovány za dosta-
tečně řešené souběžně sexistencí lesa samotného (úplavem). Pokud jsou

tyto funkce oslabeny nebo mizejí (apřitom jsou pro společnost sadní),
nabízejí se otázky:
1) Jsou opravdu tak automatické, jak se předpokládalo? Předtím přece
fungovaly. Proč?
2) Lze tedy ještě porost, který by ostatní funkce měl poskytovat, auž je
neposkytuje, resp. poskytuje je nedostatečně, nazvat lesem vpravém
slova smyslu? Momentálně se nacházíme vzávěrečné, historicky
patrně velmi krátké fázi této kapitoly „dějin lesa“.
Výrazné soustředění vlastníků a lesníků na zvýšení intenzity produkce dříví v 18. století
odsunulo na delší dobu do pozadí další funkce lesů. Zpočátku nižší antropogenní zátěž,
vlastnická struktura, plošně nedokončené přeměny a převody lesů a s tím spojená vyšší
regenerační schopnost lesa tlumily schopnost společnosti pozorovat klesající míru
poskytovámimoprodukčních funkcí, kriticky ji reflektovat a činit příslušná opatření,
která mohla vést k nápravě. Úpadek mimoprodukčních funkcí lesa se zpočátku projevoval
pomístně podle míry dopadů na komunitu povodně a záplavy po odlesnění větších
komplexů, s tím spojené zničení místních zdrojů vody, zánik místního průmyslu kvůli
vytěžení určitých druhů dřevin v dostupném okolí… V některých částech Evropy vedly
tyto problémy dokonce k úpadku civilizací (Středomoří – zde již ve starověku) a přestávaly
být problémem lokálním (imisní kalamita našich pohraničních hor).
Funkce lesů jsou členěny a popisovány nejčastěji ve skupinách podle jisté příbuznosti
na hydricko‑vodohospodářské, ekologicko‑stabilizační, klimatické, sociální, edafické a pů‑
doochranné, a bioprodukční. Funkce se uvnitř ekosystému lesa silně vzájemně ovlivňují
a řada z nich velmi interaguje s přilehlým okolím.

Obrázek 1.1: Schematizace skupin funkcí lesů.

Následující podoba lesů bude formována nejvíce společenskou objednáv-
kou. Ta je prozatím vlesopolitických dokumentech zposlední doby formu-
lována přibližně takto: „podporovat zvyšování znorodosti druhové,
věkové aprostorové struktury lesa“.
„Účelem tohoto kona je stanovit předpoklady pro zachování lesa, či
oles aobnovu lesa jako národního bohatství, tvořícího nenahraditelnou
složku životního prostředí, pro plnění všech jeho funkcí a pro podporu
trvale udržitelného hospodaření vněm.“ (zákon č.289/1995Sb.)
Vsouvislosti spožadavkem naudržitelné obhospodařování lesů stát klade
stále větší důraz nalesnictví jako poskytovatele obnovitelné přírodní suro-
viny (dřeva), biologické rozmanitosti a společensky prospěšných funkcí
veveřejném zájmu.“ (kap.3 NLPII, ÚHÚL2008)
„Lesní ekosystémy jsou nenahraditelnou složkou životho prostředí
pro společnost. Mají nezastupitelný význam pro ochranu půdy, vody,
ovzduší aklimatu, pro krajinu aživotprostřelidí, živočichů arost-
lin. Jsou zásadní pro ekonomicko-společenský rozvoj venkova. Jsou
zdrojem dřeva jako obnovitelné suroviny a předmětem ekonomických
Vláda České republiky od roku 1989 přijala dále uvedené dokumenty zabývající se otázkami
státní lesnické politiky:
1. Zásady státní lesnické politiky schválené usnesením vlády ČR č. 249 ze dne
11. května 1994;
2. Koncepce resortní politiky Ministerstva zemědělství pro období před vstupem
ČR do EU, část B – „Koncepce lesnické politiky na období před vstupem ČR
do EU“ – schválená usnesením vlády ČR č. 49 ze dne 12. ledna 2000;
3. Národní lesnický program schválený usnesením vlády ČR č. 53 ze dne
13. listopadu 2003;
4. Národní lesnický program pro období do roku 2013 schválený usnesením
vlády ČR č. 1221 ze dne 1. října 2008;
5. Koncepce státní lesnické politiky do roku 2035 schválená usnesením vlády ČR
ze dne 17. února 2020.
Kromě vládních materiálů vznikly a vznikají materiály resortní, například:
Strategie resortu Ministersva zemědělství ČR s výhledem do roku 2030 (2016);
Strategie přizpůsobení se změně klimatu v podmínkách ČR (2015) a navazující
Národní akční plán;
Adaptace na změnu klimatu v ČR – Aktualizace národní adaptační strategie (2021).


aktivit venkovských obyvatel aprůmyslu. Lesy mají prokazatelně celkově
pozitivní vliv nafyzický, ale hlavně psychický stav obyvatelstva, stabilitu
afunkce krajiny, aproto musejí t spravovány aobhospodařovány tak,
aby mohly vrámci České republiky dlouhodobě adiferencovaně trvale
plnitechny tyto sekologické, ochranné, hospodářské aspolečens
funkce.“ (Koncepce státní (Koncepce stát lesnické politiky do roku
2035, 2020)
Tyto formulace se ale zatím značně liší odreality. Tu naopak formují vevelké
míře jiné faktory: naprosto dominující dosavadní průmyslová poptávka
po jehličnatém (ideálně smrkovém) dříví všech dimenzí a kvalit, tomu
odpovídající technologické zvládnutí těžby alogistiky téhož, masová adobře
technologicky zvládnutá produkce sazenic, momentální nedostatek sil pro
provádění prací svysokým podílem lidské práce avneposlední řadě (ne)
pochopitelná konzervativnost lesnického myšlení.
Současná bezprecedentní kůrovcová kalamita asní související další jevy
nám nalese mj.ukazují, že:
dnes pěstované porosty jsou málo odolné / oslabené, namísto pouze
lokálního dopadu se dostavuje dominový efekt,
jednoduchá prostorová výstavba (byť ipři střídání věkových tříd
vevětších blocích– porostních skupinách) nezajišťuje zachování lesa
vlokalitě,
ani mladé porosty citlivějších dřevin (smrk) nejsou vpřípadě silného
napadení lýkožrouty odolné,
silně asymetrické smíšení dřevin rovněž nedostačuje (samotná
stabilizační příměs sice může odolat prvotnímu náporu škůdce, ale
zbývající „les výstavků“ je ničen šokem aabiotickými činiteli),
vrozvinuté kůrovcové kalamitě to nemají jisté ani další jehličnany
(vdobě potravní nouze napadají různé druhy lýkožroutů ijiné
dřeviny– borovici, modřín, douglasku…),
je-li opravdu sucho, smrk vypadává izvíce smíšených porostů,
suchu odolnější dřeviny mají své limity, dané nejspíš hloubkou
prokořenění (existují však ijiné spolupůsobící faktory– například
oslabení kořenového systému reaktivním dusíkem– viz kapito-
lu2.2), ale jejich krize může být daleko vleklejší až dookamžiku
doplnění zásob vody vhlubších horizontech,

rychlé zalesnění rozsáhlých kalamitních holin cílovými dřevinami
může vést kopakování dnešní situace,
zmlazovací schopnost lesa je naštěstí fantastická, zejména pokud
jsou při pěstebních zásazích ponecháni jedinci jiných druhů dřevin
coby zdroj semenného materiálu.
Zajímavým studijním materiálem je ipomalá anejistá reakce státu aspoleč-
nosti, respektive neschopnost včas asprávně vyhodnotit příčiny krize apři-
jmout potřebná účinná opatření tak, aby byl hájen především veřejný zájem
(astím zároveň poškozeným subjektům alespoň částečně kompenzovány
škody vdůsledku přijatých opatření). Je zřejmé, že:
míra naší připravenosti nakalamitu pár let sucha je velmi nízká, což
je vzhledem kpředpokládané povaze klimatu ve21.století alarmující
aměly by ztoho být vyvozeny odpovídající závěry,
legislativa, ač je složitá (nebo snad právě proto?), najednou není zcela
použitelná, jsme nuceni být vnouzovém akrizovém režimu,
změnila se společenská poptávka/objednávka, ale lesnický obor ji
zcela nezaznamenal nebo nebral vážně,
přestože situace je již několik let zcela změněná, stále postupujeme
vtakřka stejném schématu jako dosud (zákon, vyhlášky, státní
správa, myslivost) evoluční cestou změn podružných předpisů,
ačkoliv situace vyžaduje razantnější změny,
bývalý lesnicko-dřevařský sektor se zcela rozpadl anení schopen
větší kooperace aspolupráce,
řízení kalamity takřka neexistuje (nejsou lidi, nance, sazenice,
nefunguje doprava, obchod, uplatňování práva),
stát (společnost) neprosazuje systémové změny ani tam, kde by mohl
či měl (státní podniky),
každý druh vlastnictví má svoje specické problémy aspecicky je
řeší (nebo neřeší).
Vesvětle současného vědeckého poznání apredikcí (vývoj globálních změn
klimatu, sociodemogracký voj) se jako nejudržitelnější model lesa jeví
ten „nejpestřejší“– druhově, prostorově, geneticky, ovšem nejen vzhledem

khospodářským dřevinám vněm rostoucím, ale i kdalším organismům
udržujícím jeho ekologickou stabilitu, ato rezistenci iresilienci.
Zhlediska intenzivní produkce dříví lze tedy patrně konstatovat, že „dobře
bylo“ a vřadě lokalit (patrně širší než dříve) se budeme nuceně vracet
khistorickým způsobům obhospodařování lesů ajiným tvarům, případně
„objevovat“ nové. Ideálně to e budeme formovat podle skutečné spole-
čenské objednávky. To by nemělo znamenat další více či méně rozvinutá
souvětí vlegislativě, ale soubor praktických kroků: rozbor příčin současné
situace, vyvození ponaučení, stanovení modelu, respektive modelů dalšího
voje klimatu azněj plynoucích zátěží, ocenění produkčních imimopro-
dukčních funkcí, stanovení prioritních funkcí. Až potom by mělo přijít
nařadu provedení typologie lesních stanovišť anavržení tvarů atypů lesa,
které nadaných stanovištích půjde bezpečně pěstovat, anásledné odvození
jejich schopností plnit požadovafunkce. Při zajištění dostatečně velko-
ryse založených porostů (pestrá dřevinná skladba plošně menších skupin)
vznikne širší manévrovací prostor pro další generace lesních hospodářů,
kteří budou muset reagovat najevy audálosti, jež my zatím můžeme pouze
odhadovat.
Momentálně se snažímeizpůsobit „tekuté době“ plné nejistot avyužít
nahodilých příležitostí, které potkáme. Je to pochopitelné, ale nikoliv
správné.
Posilování hospodářské funkce lesů vedlo ke snahám o zlepšování užitkových schopností
porostů. Ty byly vyjadřovány zejména podílem produkce rovných a pravidelně rostlých
sortimentů. Nejcennější sortimenty vznikají v pařezové části, takže pokřivené a vzájemně
se tísnící výmladky nízkých lesů (pařezin – pařezů obrůstajících výmladky) začaly být
s ustupujícím významem paliva hodnoceny jako nevyužití produkčních schopností lesního
stanoviště a co nejrychleji převáděny na lesy vysoké (semenné, vzniklé ze semen nebo
umělou výsadbou sazenic). Ačkoliv v celkové objemové produkci nemubýt mezi tvary
lesa zásadní rozdíl, v hodnotové produkci je rozdíl velký.
Za úvahu ovšem stojí přehodnocení tvarů lesa z pohledu jejich rezistence a resilience
v období environmentální změny (ve kterém velice vzrůstá riziko nedopěstování cílových
dřevin do předpokládaných sortimentů), a tedy zvážení, zda se na ohrožených stanovištích
raději nespokojit s jistotou sice méně hodnotné, ale objemově uspokojivé produkce dříví
při celkem bezproblémovém zachování lesa.



Ing. Mil an Hron
Uvádí se, že existuje více než 800denic lesa používaných vlegislativě, les-
nických či ochranářských koncepcích, strategiích aprogramech jednotli-
vých států amezinárodních mezivládních organizací avodborné literatuře.
Organizace pro výživu azemědělství (FAO) chápe jako les jakoukoli plochu
souše větší než 0,5ha se zápojem korun stromů přinejmenším 10 %, jež není
prvotně využívána pro zemědělské či jiné nelesnické účely. Porost by měl
být schopen dosáhnout výšky minimálně 5m. Patří sem ivětrolamy aremízky
širší než 20 m za předpokladu výše uvedeného kvantitativního vymezení
zápoje korunového patra avýšky stromů.
Ačkoliv věcně je každému jasné, co je les a jak by měl zhruba vypadat,
zprávního hlediska to zcela jednoduché není. První denice pojmu „les“ se
včeském právu objevila až v zákoně č. 289/1995Sb., o lesích a ozměně
adoplnění některých zákonů, navíc vponěkud nejednoznačné podobě.
Lesem se podle § 2 písm. a) uvedeného zákona rozumějí „lesní porosty
sjejich prostředím apozemky určené kplnění funkcí lesa“. Pojem les tedy
zahrnuje iblíže nepopsané „prostředí lesních porostů“, ktem se patrně
rozumějí obvyksložky životního prostředí vyskytující se vlese tedy
zejména ovzduší, voda, horniny, půda, organismy a ekosystémy. To je
závěr patrně zcela správný zpohledu lesnické praxe, ale ne dobře deno-
vaný zhlediska práva. Zrozboru aktuální právní úpravy viděné očima
právníka vyplývá, že lesem je vždy pouze pozemek určený kplnění funkcí
lesa– samostatný lesní porost ovšem lesem není. Oles se tedy jedná itehdy,
hovoříme-li o pozemku určeném kplnění funkcí lesa, naněmž se žádný
lesní porost nenachází.
Oskutečnosti, že se přírodní jevy zpodstaty věci těžko dokonale kodikují
a třídí do škatulek, svědčí i související nejasnosti s vymezením pojmu
„holina“, určení růstového stadia skupiny mladých stromů, ve kterém
můž
e t tato skupina chápána jako prvek „zajištěnosti apřítomnosti
lesa nadaném místě“, popřípadě opačným směrem stanovení minimál-
ho počtu jedinců dřevitého charakteru, při kterém se ještě oles jed
(napříkladi silném proředění). Co je tedy najednom místě ještě les,
může t or metrů l j „nahraně“, případi zaní. Oem i
jistém odstupu
/nadhledu můžeme konstatovat, že vdané lokalitě les exis-
tuje anení otom sporu.


Mgr. Pavel Rotter, Ph .D.
Žijeme vdobě, kdy člověkem zapříčiněné změny životního prostředí jsou
tak rychlé, že je můžeme vnímat v řádu desítek let, někdy i jednotlivých
roků. Jak rych asi musejí být pro les, jehož životní cyklus trvá zhruba
100let (ulesa hospodářského), nebo iněkolik stovek let (ulesa přirozeného)?
Dokážou se ještě hospodářské lesy těmto změnám přizpůsobit? Jakým způ-
sobem by je měl lesník případně nasměrovat?
Les je živý organismus a druhově pestrý, věkově strukturovaný les je
mnohem složitější systém než například pole sřepkou. Tato složitost se pro-
jevuje vpočtu organismů, například těch ukrytých vpůdě, arovněž vesple-
titosti vztahů a způsobů komunikace mezi nimi. Zhlediska provozu má
fakt, že les je živý organismus (ať už se díváme najednotlivé stromy, či nales
jako celek), dva důležité důsledky. Zaprvé iles může, stejně jako každý živý
tvor, uhynout, například při dlouhodobé podvýživě či příliš nepříznivých
vnějších podmínkách. Zadruhé je les schopen se změnám prostředí (napří-
klad změnám vesložení půd, netradičnímu průběhu zimy, změnám distri-
buce srážek během roku) do jisté míry izpůsobit. Pro provoz, který je
vobdobí rychle probíhající globální klimatické změny vystaven velké nejis-
totě, z toho vyplývají například tyto důsledky. Pochopíme-li přirozené
mechanismy přizpůsobení lesa změnám prostředí, můžeme je vhodným
hospodařením podpořit a výrazně tak přispět k vyrovnanosti produkce
idalších ekosystémových funkcí lesa vnásledujících desetiletích. Budeme-li
mít nevhodnou druhovou i věkovou strukturu lesa, například vsadíme-li
opět převážně na jeden druh dřeviny (douglaska, buk…), či budeme-li
pokračovat vpěstování stanovištně již zcela nevhodného porostu, napří-
klad stejnověkých smrkových kultur vpahorkatinách, můžeme mít sebevíc
propracovanou techniku a ochranu lesa, ale problémům se nevyhneme.
Problém zde totiž není technický, ale biologický. Fyzicky sice můžeme vzít
ledního medvěda apřemístit ho z polárních oblastí natropickou pláž, ale
líbit se mu to nebude. Můžeme přijít stechnickým řešením, například mu
vystavět klimatizovaareál, ale to nás zase bude stát energii, atedy inance
navíc. Stejně tak pěstování lesa proti jeho biologickým zákonitostem bude
vyžadovat velké množství dodatkové energie, atedy zbytečných nákladů.
Nales jako živý organismus se pohledem lesníka můžeme dívat nadvou
úrovních. První je úroveň individuálního stromu, jeho kvality, vitality
avztahů kestromům okolm. Díváme se například, jestli naše lové

stromy, tedy ty, které m poskytnou nejcennější sortiment, mají takové
sousedy (druhově iprostorově), kteří jejich růst na příslušném stanovišti
usnadňují, facilitují (facilitace je takové působení mezi dvěma druhy, které
prospívá alespoň jednomu znich azároveň ani jednomu neškodí), nebo jim
pouze konkurují (viz kapitolu2.1). Druhou úrovní je pohled ekosystémový,
při němž nahlížíme na les jako na superorganismus. Tento pohled byl
vyzdvihován „starou lesnickou školou“ iklasickými ekology, například
prof.Konšelem či H.T.Odumem, aje pro lesníka důležitý, protože les jako
celek vytváří některé pro přežití stromu klíčové fenomény, například recyklaci
limitujících živin, ekologickou rezistenci (odolnost vůči působení streso-
vých faktorů) či lesní mikroklima. Pohled na les jako superorganismus
našel podporu ivnovějším výzkumu propojení stromů skrze symbiotické
houby a kořenové srůsty, ve facilitacích mezi vhodnými druhy dřevin či
vepigenetické paměti stromů, díky níž se mohou dřeviny dojisté míry rela-
tivně rychle přizpůsobovat změnám podmínek.


Mgr. Pavel Rotter, Ph .D.
Jak hospodaří les s důležitými minerálními živinami? Stromy potřebují,
stejně jako člověk astejně jako další organismy lesního ekosystému, pro
svůj zdravý vývoj sadu minerálů (nástin základního významu nutričně
důležitých prvků pro výživu stromu a vývoj dřevní hmoty je uveden
vtabulce1.1). My lidé přijímáme nutričně významné prvky zpotravy. Co
je však chlebem lesa? Dalo by se říct, že lesní půda. Podobně jako vnašem
trávicím ústrojí probíhá rozklad avstřebávání potravy pomocí kyselého
prostředí asady enzymů, tráví stromy vpůdě, ato zapomoci svých koře-
nových výměšků (exudátů), ale především hub amikroorganismů. Koře-
nové výměšky abohatý arzenál výměšků symbiotických ahniložijných
(saprotrofních) hub apůdních mikroorganismů postupně stravují půdní
organickou hmotu či minerální matrici. Stromy sledně vstřebávají
uvolněné živiny, ato nejčastěji nikoliv přímo kořeny, ale prostřednictvím
symbiotických mykorhizních hub, které jemné kořeny stromů obalují.
Zatímco my si potravu většinou pěstujeme, chováme či dnes už nejčastěji
nakupujeme, stromy si alespoň částečněstují celý aparát půdních
organismů, které zajišťují recyklaci nutričněležitých prvků. Vstup
prvků do ekosystému je totiž limitovaný. Nejmohutnější zdroj prvků,

jakými jsou Ca, Mg, PaK, tvoří matečná hornina, jejíž přirozená mine-
rálbohatost aodolnost vůči zvětrávání dovelmíry určují charakter
ekosystému. Něco lo prvků se dolesa dostane ise srážkami. Pak tu
máme jeden speciální, velmi důležitý prvek– dusík. Ten se doekosystému
dostává především skrze symbiotické bakterie, které jsou schopny jej
polapit ze vzduchu (N2) apřevést doformy, jež je pro rostliny ijatelná
(tzv.biogenní xace dusíku). Všechny tyto vstupy prvků jsou limitované,
arůst dřevin je proto často také limitovaný. Když se některého znutričně
důležitých prvků nedostává, strom neprosperuje, ikdyžže mít kdis-
pozici luxusní množství ostatních prvků, CO2, vody i světla (Liebigův
zákon minima). Proto je oto důležitější recyklace prvků– schopnost lesa
jako celku nutričně významné prvky udržet (neztrácet je například odto-
kem se srážkovou vodou) aznovu využít. Les se zadlouhou dobu evoluce
stal mistrem vrecyklaci aúroveň recyklace historicky dovelké míry určo-
vala jeho stabilitu audržitelnost. Mezi prvky, které limitovaly růst lesa
v oblasti střední Evropy nejčastěji, patřily dusík a fosfor (viz rámeček
recyklace PaN azměny jejich poměru podobě ledové). Základní schéma
recyklace prvků zahrnuje opětovné využívání prvků různými členy eko-
systému azamezení jejich úniku (například odtokem vpůdním roztoku se
srážkovou vodou).
Představme si nejdříve nachvíli, že jsme se stali atomem fosforu, který je
zabudován vminerálu apatitu, jehož zrno se nachází někde narozhraní
organominerálního a minerálního půdního horizontu. K částici tohoto
minerálu se přiblížilo vlákno mykorhizní houby auvolnilo kyselinu šťavelo-
vou. Ta nás vyvázala znaší minerální kolébky, kde jsme si hověli postatisíce
let. Dostali jsme se tak doblízkosti vlákna (hyfy) mykorhizní houby, která
nás následně vstřebala. Pak jsme se vydali nacestu vláknitým mykorhizním
podhoubím navzdálenost několika metrů[2], až jsme se dostali nazvlášt
místo, kde naše cesta houbou končí, jelikož dál už budeme pokračovat
kořínkem. V tomto místě jsou houbová vlákna vmezeřená mezi buňky
kořene stromu, nebo dokonce dochází kprůniku houby dokořenové buňky.
Toto místo ipomíná směnný trh (např.[3], [4]). Stali jsme se zde tot
zbožím, které houba nabízí výměnou zaenergeticky bohaté produkty foto-
syntézy (například cukry), snimna trh přichází rostlina. Poté, co jsme
byli směněni zacukr, vystoupali jsme kmenem, až jsme se dostali dolistové
buňky, kde jsme se stali součástí jejího energetického metabolismu.
Napodzim se list zabarvil, část živin byla zlistu stažena (resorbována) zpět
do stromu[5], ale molekula, ž jsme byli právě součástí, vlistu zůstala.
Napovrchu půdy kolonizovalo padlý list podhoubí hniložijné houby hel-
movky, amy jsme se opět stali součástí podzemní říše. Zodumřelého hou-

TABULKA 1.1: Vý znam vybraných makronut rientů pro výživu rost lin a projevy dostatečné
a nedostatečné výživy
Prvek Význam pro výživu rostlin Příznaky nedostatku Projev dostatečné
výživy
Kpodpora hydratace pletiv
a osmoregulace, aktivace
enzymů ve fotosyntéze,
antagonismus s Ca, syner‑
gismus s Na a amonným
iontem
zasychání vrcholků, poruchy vodní‑
ho metabolismu, předčasný opad
starých ročníků jehlic, zvlněné
a zasychající okraje starých lis‑
tů, kořenová hniloba, zakrnělé
rostliny, malá semena, případně
zásobní hlízy
dobré vyzrávání a mrazu‑
vzdornost pletiv, cukerna‑
tost plodů
Mg součást chlorofylu, bíl‑
koviny buněčného jádra,
střední lamela buněčné
stěny, regulace hydratace
(antagonismus s Ca), foto‑
syntéza – přenos fosfátů
(synergisté Mn, Zn)
zakrslý růst, chloróza mezi žilna‑
tinou starých listů, nepravidelně
zprohýbané listy, při případném
odumírání purpurové zbarvení listů
jako při nedostatku P
Ca regulace hydratace
(antagonisté K, Mg),
aktivace amylázy, ATPázy,
regulace dlouživého růstu
poruchy při dělivém růstu (malé
buňky), zasychání vrcholků a listů
(místa nejintenzivnějšího prodlužo‑
vacího růstu – nevytvoří se do‑
statečně kvalitní buněčné stěny),
zbrzděný růst kořenů
napomáhá vyzrávání
dřeva
Pzákladní metabolismus
a syntézy, fosforylace –
fotosyntéza, DNA
většinou latentně – nízký obsah
v rostlině – snížená úroveň bio‑
chem. procesů, především se
přestávají tvořit cukry a bílkoviny,
výrazněji se projeví za chladného
nebo suchého počasí
poruchy reprodukce (zpožděné
kvetení, snížené zakládání květů,
špatná tvorba semen), zakrslost,
tmavě zelené nebo bronzově
fialové zbarvení, zasychání špiček
jehlic u jehličnanů, omezený růst
letorostů
urychluje vyzrávání
dřeva, zkracuje vegetační
období, snižuje nega‑
tivní účinky přehnojení
dusíkem

bového vlákna jsme se dostali dopůdních bakterií apodstoupili jsme mnoho
rychlých cyklů obratu bakteriální biomasy (odumřelá bakterie se stala
potravou živé atak dále), až jsme nakonec unikli ztohoto nikdy nekončí-
cího bakteriálního koloběhu a dostali se dostruktury půdního minerálu
asociovaného sorganickou hmotou[6]. Zase jsme vblízkosti kořene stromu,
z organominerálního půdního komplexu nás však tentokrát neuvolnila
dolující mykorhizní houba, ale mikrobiál komunita podporovaná
měšky cukrů zkořene stromu. Opět tedy bakterie potřebující fosfor pro
výstavbu vlastních těl. I takové bakterie mají své predátory, atak jsme se
ocitli vjednom znich anásledně byli jako anorganický fosforečnan vylou-
čeni v blízkosti kořene a opět vstřebáni vláknem mykorhizní houby.
Mohutný buk, vekterém jsme se nakonec ocitli, si nás pak dokázal vesvém
těle udržet mnoho let.
Dusík a fosfor jsou pro většinu středoevropského lesa dva nejluxusnější prvky, tradičně
limitující jeho produkci (i když dnes už to mnohdy neplatí, především kvůli člověkem
vyvolané depozici dusíku a kyselým dešťům – bude rozebráno dále). Když končila poslední
doba ledová, vznikající mladé půdy byly bohaté na fosfor, ale chudé na dusík. Tento jev
souvisí se zdroji těchto prvků v ekosystému. Hlavním vstupem fosforu je matečná hornina,
proto povrch půdy zerodovaný ledovými větry a ledovci, mnohde s navátým větrným
sedimentem se sbírkou úlomků hornin a prachu ze širého kraje, skýtal mnoho vítaných
zdrojů fosforu pro rozvíjející se vegetaci. Na druhé straně nejvýznamnějším přirozeným
vstupem vstřebatelných forem dusíku do ekosystému je jeho biogenní fixace. V půdě
existují bakterie, ať už žijící volně, či v symbióze s kořeny rostlin (například bakterie rodu
Frankia žijí v symbióze s kořeny stromů z rodu olše), schopné polapit inertmolekulu
atmosférického dusíku N2 a převést ji na formy, které jsou pro rostliny vstřebatelné [7].
S prodlužující se dobou fixace tedy během staletí až tisíciletí přibývá i dusíku. Naproti
tomu zdroje fosforu jsou limitovány dosahem kořenů k matečné hornině a rychlostí jejího
zvětrávání. Přestože jak dusík, tak fosfor jsou v udr žitelném ekosystému efektivně
recyklovány, dochází k nevyhnutelným ztrátám (u hospodářských porostů musíme počítat
i se ztrátou odnosem biomasy). S přibývajícím věkem půdy tedy přirozeně ubývá fosforu.
Dusíku nejdříve přibývá, ale jak z půdy během staletí postupně odchází fosfor a bazické
ionty, půda se stává méně úživnou i pro dusík fixující organismy, takže nakonec ubývá
i dusíku [8]. Nutno podotknout, že tuto situaci známe z prastarých půd v Austrálii. Středoevropské
lesy se do tohoto stavu ještě nedostaly. Dnes jsme naopak v situaci, kdy v důsledku
činnosti člověka máme nadbytek dusíku (atmosférická depozice reaktivních forem), ale
nedostatek fosforu a bazických iontů (kyselé deště, degradace půdní recyklace).


Mykorhizní houby jsou organismy, které s kořeny dřevin spolupracují po miliony let. Za tuto
dobu se význam mykorhizních hub pro stabilitu lesních ekosystémů stal klíčovým. Základní
princip mykorhizní symbiózy je jednoduchý, jedná se v principu opravdu o jakýsi směnný
obchod mezi houbou a rostlinou. Rostlina poskytuje produkty fotosyntézy, tedy sloučeniny
uhlíku bohaté na energii, houba pak nabízí dary podzemního království, důležité živiny,
které vydoluje či vyslídí z půdních minerálů či odumřelých zbytků v půdě, nejčastěji dusík
a fosfor, a také vodu. Jemná houbová vlákna (hyfy) mají totiž mnohonásobně větší
absorpční plochu pro příjem minerálů a vody než nejjemnější kořínky dřevin a jejich
výstavba je z pohledu investic uhlíku ve srovnání s kořínky dřevin mnohem „levnější“.
Uvažme ještě fakt, že mykorhizní houby tvoří v půdě síť, která propojuje stromy různých
věkových stadií i druhů a někdy slouží i k distribuci živin, vody i informací. Pro praktického
lesníka jsou důležité dvě velké skupiny mykorhizních hub: houby arbuskulární, které nad
zemí netvoří hříbky a obecně spolupracují s dřevinami živných stanovišť, jako jsou javor,
jasan, třešeň a další ovocné stromy, částečně také lípa, ale například i jeřáb, a houby
ektomykorhizní, tvořící makroskopické plodnice (například hřiby, kozáky, křemenáče,
suchohřiby, holubinky, klouzky, muchomůrky atd.), jež spolupracují s dřevinami jako buk,
dub, habr, bříza, osika, smrk, borovice, modřín či jedle. Pokud máme les druhově pestrý,
jsou pestré i na dřeviny vázané skupiny mykorhizních hub a celé jejich společenstvo toho
umí více. Hovoříme potom o vyšší funkční diverzitě společenstva mykorhizních hub
v druhově pestrém lese [9]. Máme zde specialisty na dolování fosforu z minerálů (například
houba čechratka podvinutá) [10], mistry ve vyvazování dusíku či fosforu z půdní organické
hmoty. Vedle těchto typů, které živiny dolují pomocí uvolňování organických kyselin či
enzymů, zde nalezneme i funkční typy hub, jež v půdě slídí po ploškách s vyššími
koncentracemi vstřebatelných živin, uvolněných například díky činnosti bakterií [8].
Mykorhizní houby jsou pro dodávání minerálů a vody z půdy často klíčové, například
ektomykorhizní plášť zcela obaluje kořínky spolupracujících dřevin a tvoří 75 % absorpční
plochy a 99 % absorpční délky vhodné k příjmu živin [11]. Podle novějších odhadů
arbuskulární houby obstarávají rostlinám 90 % přijímaného fosforu a do 20 %
přijímaného dusíku. U ektomykorhizních hub je to pak až 80 % přijímaného fosforu a 70 %
rostlinou přijatého dusíku [12]. Rovněž další služby, které mykorhizní houby dřevinám
poskytují, často rozhodují o schopnosti dřeviny přežít na daném stanovišti. Houbový plášť
obalující kořeny slouží jako jakási bezpečnostní brána chránící kořeny před průnikem
těžkých kovů, volného hliníku i biotických škůdců (například václavky), mykorhizní houby
rovněž zvyšují odolnost dřevin vůči suchu, díky uvolňování látek jako glomalin zvyšují
schopnost půdy vodu zadržovat, a proto budou vítanými pomocníky při adaptacích lesnictví
na dopady globální klimatické změny [11] [4].

Recyklace prvků vlese tedy představuje proces vznikající naceloekosysté-
mové úrovni. Vponěkud hrubém avněkterých ohledech nepřesném přiblí-
žení si ekosystémovou recyklaci můžeme přirovnat kobrazu lidí stojících

vkruhu či hloučku. Je zima, musejí se tedy na sebe přiměřeně tlačit, aby
nepromrzli. Zároveň si podávají bochník chleba a ukusují. V extrémním
příkladu si můžeme představit, že je mezi nimi lakomec, který si nechá boch-
ník pro sebe. Pak ovšem ostatní zahynou hladem aon nakonec též– zimou,
jelikož už nebude zahříván ostatními. Když jsou někteří vhloučku méně
šikovní, drobí, což představuje ztrátu pro echny. Přestože lidé v kruhu
neztrácejí svoji individualitu, je třeba přičinění všech, aby mezi nimi boch-
ník koloval. Každý organismus se snaží přežít, což nutně zahrnuje reakce
napodněty zprostředí– například pokud by měl onen kruh lidí malý boch-
níček, dávali by si členové při předávání isamotném jídle asi hodně velký
pozor, aby nenadrobili. Tato jejich šetrnost a opatrnost by pak přinesla
užitek všem. Naopak, pokud by byl bochník velký, až neomezený, snažili by
se jej členové posílat rychle, aby nikdo nečekal najídlo zbytečně dlouho
anestrádal nedostatkem energie nutné kzahřívání. Tento obraz nám může
posloužit kpřiblížení podstaty konceptu celoekosystémové výživy, nastíně-
ného vposlední době například Langem[13]. Vtomto pohledu se díváme
nales jako nacelek arovněž tak posuzujeme adaptaci jeho recyklace napří-
slušné podmínky prostředí. Koncept celoekosystémové výživy je pak pod-
pořen objevy provázání stromů skrze mykorhizní houby[14], kořenovými
srůsty či schopností stromu do určité míry poměrně rychle reagovat
nazměny prostředí díky epigenetickým mechanismům[15].
Podobně jako příklad lidí předávajících si chléb můžeme pro recyklaci živin
vlese použít další příměr– biogeochemický recyklační koloběh látek před-
stavuje jakýsi motor lesa složený zmnoha částí apoháněný energií sluneč-
ního záření. Konstrukce tohoto motoru je zadlouhá léta evoluce vyladěna
tak, aby byl přizpůsoben podmínkám prostředí. Pokud bude lesník znát
„konstrukční typ“ pro sstanoviště, umožní mu to hospodařit s plným
využitím výkonu motoru pro produkci bez zbytečného opotřebení. Před-
stavíme si „dva konstrukční typy“ středoevropského lesa, které reprezentují
mezní příklady sohledem narecyklaci živin.
Prvně se podíváme nasprašové půdy jižní Moravy, kde se idíky dostatku
živin daří bohatému lesu sdubem, javory, jasany, lípou, břekem atřešní.
Tento les využívá rychlé recyklační strategieprvky kolují mezi jednotli-
mi organismy rychle, aproto jej nazvěme dynamický les. V příměru
slidmi abochníkem by tento les odpovídal velkému bochníku (velké zásoby
dostupných prvků) kolujícímu rychle mezi lidmi (rychlý cyklus). V půdě
dynamického lesa jsou kromě ektomykorhizních hub významně zastou-
peny i arbuskulární mykorhizní houby. Nadzemní opad zde přítomných
druhů dřevin se vtomto lese rychle rozkládá arovněž kořenový opad
aodumřelé zbytky mykorhizních hub se vpůdě rozkládají rychle[16]. Tento

podzemní „opad“ je velmi důležitý a sm objemem může převýšit „tra-
diční opad“ listoví avětévek. Listí, které dopadne napovrch půdy, se rychle
rozloží, aproto dloubneme-li do půdy v dynamickém lese, nalezneme jen
tenkou vrstvu organických horizontů, zato však silnější abohatý, černý
azemitě vonící horizont organominerální, vněmž se mísí odolnější orga-
nická hmota, podzemní opad zmykorhizních hub a kořínků a minerální
složka[17]. Sohledem navýživu lesa arecyklaci nacházíme vtomto lese dva
„velké hráče“: dřeviny spojené se svými mykorhizními houbami na jed
straně apůdbakterie nastraně druhé. Díky relativně teplému podnebí
aúživné půdě se bakteriím vdynamickém lese daří acelkově je jejich pří-
spěvek kuvolňování živin z odumřelých zbytků v půdě velmi významný.
Naprvní pohled se zdá, že oba velcí hráči se rvou okaždý atom dusíku,
fosforu či vápníku, které potřebují pro konstrukci svých těl. Bakterie vypustí
okolo sebe enzymy, které „rozštípou“ půdní organickou hmotu auvolní zní
prvky jako dusík, fosfor abazické ionty[18]. Takto uvolněné prvky jsou bak-
terie schopny velmi rychle zkonzumovat adostat tak zpět do svých těl.
Vdynamickém lese slídí především arbuskulární mykorhizní houby svými
hyfami vpůdě ahledají přesně ta místa, kde bakterie hodně „štípou“, aby si
mohly uvolněných prvků rovněž cucnout a využít je pro své účely či je
směnit srostlinou za cukry[7]. Oba veltábory si však rozhodně pouze
nekonkurují – rostliny prostřednictvím kořenů občas vypustí do půdy
sacharidy čili látky bohaté naenergii. Pokud bakterie mají uhlík aenergii
ztěchto cukrů, můžou se rozrůstat. Co jim však chybí, jsou právě prvky
jako dusík afosfor. Pokud tedy rostlina bakterie energeticky přiživí, bakte-
rie začnou o to více „štípat“, ato dokonce ine příliš dobře rozložitelné
zbytky[19], jen aby se dostaly kpotřebným prvkům[18]. Jak se vživné půdě
rozrůstají akypí populace bakterií, vzrůstají ipopulace jejich predátorů,
například háďátek. Jakmile háďátka svoji potravu stráví avyloučí zbytky,
dostanou se dopůdy zpět iležité prvky, tentokrát už veformě pro rostliny
přijatelné[20]. Vypadá to jako tvrdá konkurence mezi oběma velkými hráči,
jelikož však jdou prvky vpřijatelné formě tak na„dračku“, zůstávají vpůdním
roztoku pouze krátkou dobu, čímž klesá pravděpodobnost jejich vyplavení
aztráty zekosystému. To, že se organismy vživném prostředí odůležité prvky
tak „rvou“, tedy vede kefektivnější recyklaci naceloekosystémové úrovni,
což je výhodné pro všechny.
Zadruhým příkladem se nyní přesuňme zjižní Moravy dohorských smrčin
Šumavy. Kyselé podloží arelativně krátká vegetační doba nepodporují vznik
úživných půd saktivním mikrobiálním životem. Vkyselém prostředí jsou
io
ntyCa
2+
, Mg
2+
aK
+
mobilnější avyšší srážky hrozí vyplavením těchto nutr
ientů
způdy aodvedením pryč zekosystému, což může dlouhodobě vést kpro-

hloubení limitace, poklesu produkce a náchylnosti stromů vůči dalším
stresovým faktorům. Recyklace ležitých prvků je vekosystému horské
smrčiny těmto podmínkám přizpůsobena. Horská smrčina představuje pří-
klad konzervativního modelu recyklace. Co to znamená? Dloubneme-li
dopůdy vtomto konzervativním lese, zjistíme, že se vní nachází mocná
vrstva jehličí adalšího opadu vrůzných fázích rozkladu. Právě tato vrstva je
zde největším sejfem nadůležité prvky vpůdě. Prvky, které se vtéto vrst
nacházejí, jsou dobře zajištěny proti vyplavení vyššími srážkami. Akdo
vlastní klíč odtohoto sejfu? Vpůdě konzervativního lesa existuje především
jeden velký hráč, který zaideálních podmínek reguluje aktivitu všech ostat-
ních. Jsou to stromy ananě napojené ektomykorhizní houby. Ektomykorhi-
zní houby rozkládají odumřelé organické zbytky a následně vstřebávají
uvolněné prvky[17][21], které pak směňují se stromy zauhlíkaté, naenergii
bohaté látky či je využívají pro vlastní potřebu. Ektomykorhizní houby
nejenže disponují enzymy schopnými „dolovat“ prvky zodumřelých orga-
nických zbytků, ale mají rovněž schopnost vylučovat organické kyseliny,
které mohou uvolňovat prvky z minerálů přítomných v půdě [22]. Tato
„dolující“ aktivita symbiotických hub v lesích s chladnějším adeštivějším
klimatem pravděpodobně převažuje. Role ektomykorhizních hub pro
živu stromu je vkonzervativním lese klíčová, což naznačuje ivětší objem
energie auhlíku zcelkové produkce fotosyntézy poskytovaný těmto houbám
ze strany stromů, pokud situaci srovnáme sdynamickým lesem. Odumřelé
části ektomykorhizních hub rovněž tvoří významný vstup uhlíkatých slou-
čenin do půdy a pravděpodobně svým objemem převyšují listový a koře-
nový opad[17].
Shrnuto: smrkový les ve svých přirozených podmínkách, tj. v horských
oblastech sbohatými srážkami, představuje systém se silnou kontrolou toku
prvků ze strany dřevin aektomykorhizních hub. Stěžejním úložištěm prvků
jsou organické horizonty, ze kterých mohou být prvky mobilizovány ekto-
mykorhizními houbami. Vchladných asrážkově bohatých podmínkách je
tento systém schopen velmi těsné recyklace důležitých živin, což přispívá
kestabilitě adlouhodobé udržitelnosti. Smíšený les naúživných stanoviš-
tích teplých poloh reprezentuje systém svýznamným zastoupením aaktivi-
tou půdních mikroorganismů, které zajišťují velmi rychlý obrat prvků
vpůdě, což vkombinaci se slídivou aktivitou arbuskulárních mykorhizních
hub přispívá kefektivní recyklaci asnížení ztrát prvků avpříslušných
podmínkách podporující vliv naudržitelnost a stabilitu porostů. Známe
imodikaci konzervativního cyklu pro chudé půdy sušších poloh– jsou jí
acidolní doubravy sdominancí ektomykorhizních hub, kde duby doprová-

Projevy globální klimatické změny a další stresové faktory (depozice reaktivního dusíku,
okyselení půd) oslabují jeden ze stěžejních celoekosystémových procesů – recyklaci
nutričně důležitých prvků, tedy opětovné využívání těchto prvků členy ekosystému spolu
se zamezením jejich vyplavení z ekosystému. Jak naopak může lesník přirozenou recyklaci
prvků podpořit, či alespoň nezhoršovat?
Stěžejní je zbytečně nezvyšovat odnos prvz ekosystému, čili především ponechávat
organické půdní horizonty, kořeny, pařezy, kůru a větve na ploše v co největší možné míře.
A pomůže vůbec ponechání těchto „zbytků“ na stanovišti, pokud stejně časem odvezeme
většinu objemu kmene? Obsahy významných živin v kmeni stromu dosahují hodnot řádově
nižších ve srovnání s listy, kořeny, větvemi a kůrou [23]. Dokonce i když obsahy vyjádříme
absolutně, vyjde nám, že s kmenem odneseme pouze relativně malé množství živin, které
by v časovém horizontu obmýtí mělo být nahraditelné zvětráváním matečné horniny.
Ponechání výše uvedených částí stromu se proto vzhledem k redukci ztrát prvků jeví jako
velmi důležité, a to zvláště na chudých půdách konzervativního recyklačního typu lesa.
Důležitá je ovšem i heterogenita půdního prostředí [24], jež umožňuje udržovat
mikrostanovištní podmínky vhodné pro rozvoj různých funkčních typů mykorhizních hub
a tím pádem i příznivé pro vývoj různých druhů dřevin. Velkoplošná homogenizace
potěžebních zbytků po ploše stanoviště pomocí fréz či štěpkovačů se tedy jeví jako
neefektivní řešení z pohledu snadnosti nástupu i pestrosti obnovy.


zejí dřeviny jako borovice abříza, navlhčích stanovištích pak lípa ahabr,
respektive buk ajedle vevyšších polohách.
Vtextu jsme si představili dvě základní recyklační strategiedynamický
les se dřevinami jako javor, jasan atřešeň, srazným zastoupením arbus-
ku
lárních hub, akonzervativ les se smrkem, v němž dominují ekto-
mykorhizní houby. Pro konzervativní les představuorganické půd
hori
zonty stěžejní zásobárnu důležitých prvků, proto by měl tento kryt
zůstat při těžbě co nejméně poškozen. Holoseč představuje zpohledu zadr-
žení prvků pro konzervativní les „pouštění žilou“. Zrychlený rozklad orga-
nické hmoty naholině amožný odnos tohoto horizontu erozí představují
vysoké riziko ztráty důležitých prvků aztoho plynoucí větší náchylnost lesa
vůči dalšímu stresu v budoucnu. Pokud už holina vznikne, měly by se
k jejímu zalesnění použít prioritně přípravné dřeviny (například bříza,
topol, olše), které umějí půdní podmínky naholině stabilizovat. Ani pro les
dynamický se holina nejeví jako optimální, jelikož větší riziko vysychání

půdního prolu naholivede ke snížení aktivity půdních mikroorga-
nismů, důležitých aktérů recyklace v dynamickém lese. S ohledem na
dopady environmentální změny aadaptaci vůči nim se jeví jako výhodné
zakládat porosty, vnichž se kombinují obě strategie recyklace, kčemuž při-
rozeně dochází vesmíšených lesích, kde jsou zastoupeny dřeviny obou zmí-
něných ipřechodových strategií (doubravy abučiny se zastoupením javoru,
jasanu, třešně či lípy). Ovšem zdá se, že aby toto prolínání vedlo kodolněj-
šímu lesu, musíme oba funkční typy mísit vmenších hloučcích či skupin-
kách, tedy nikoliv naúrovni jednotlivých stromů. Některé dřeviny, například
lípy, spolupracují jak sarbuskulárními, tak sektomykorhizními houbami.
Olše pak spolupracují jak sarbuskulárními, tak sektomykorhizními hou-
bami, anavíc nakořenech hostí dusík xující bakterie. Takto xovaný dusík
je prostřednictvím mykorhizní sítě potenciálně přístupný i pro další dře-
viny. Lesník tak může využít principy celoekosystémové výživy kpodpoře
odolnosti lesa, snížení pravděpodobnosti investic doochrany lesa vbudoucnu
iposílení produkce porostů.



Mgr. Pavel Rotter, Ph .D.

Stabilita lesa zajišťuje jeho přežití na íslušné lokalitě. Slovem stabilita
nebudeme chápat už poněkud překonanou stabilitu klimaxovou, tedy před-
stavu, že les, který dospěje dostadia klimaxu, se podobjako muzejní preparát
vevitríně už příliš nemění (pokud jej nenapadne brouk). Stouto představou
stability lesa se můžeme pro nadcházející nestálé období rozloučit. Stabilita
vnašem pojetí bude vlastností ryze dynamickou: půjde m oto, udržet
navzdory probíhající environmentální změně důležité ekosystémové
funkce, jimiž les prospívá sobě, lidem icelé planetě. Podstatné bude udržení
recyklace prvků, porostního mikroklimatu atím pádem izadržování vody,
půjde ioudržení vyrovnané produkceatd. Vneposlední řadě bude cílem
i udržení krásy abohatosti lesa jako živého organismu. Vprůběhu času
může ivlese, který si zachová zmíněné funkce aatributy, docházet kodum-
ření části stromů či změnám podílu zastoupení jednotlivých dřevin, nemělo
by však docházet kvelkoplošným rozpadům, jaké pozorujeme dnes. To, co je
nasoučasných environmentálních změnách nejhrozivější, je rychlost, sjakou
probíhají. Pravděpodobně zažíváme jednu znejrychlejších „jízd smrti“ vději-
nách života naZemi avědci vyjadřují naprosto oprávněnou obavu, že přiro-
zené ekosystémy se nemusejí stačit novým astále se měnícím podmínkám
přizpůsobovat dostatečně rychle, aniž by docházelo kjejich kolapsům aroz-
vratům. Příkladem může t osud korálových útesů, které se vyskytují
vetřetině všech druhů moří aoceánů. Začátkem 90.let nejevily žádné pod-
statné známky rozvratu, ale vsoučasnosti už mnohé studie počítají stím, že
tyto gigantické ekosystémy zkolabují azahynou dokonce 21.století[25].
Budeme potřebovat dostatečné plochy lesů ponechaných samovolnému vývoji
(tj. lesů bezzásahových), abychom zjistili, jakými mechanismy se budou lesy
v nových podmínkách stabilizovat. Vhospodářských lesích ovšem bude

potřeba aktivních lesníků, kteří pomohou přetvářet lesy tak, aby byly nanové
pořádky co nejlépe adaptovány. Lesníci by při tom měli využívat apodporovat
nám již známé přirozené stabilizační mechanismy lesních ekosystémů, popsané
vminulosti převážně vbezzásahových lesích. Mnozí tvrdí, že aby vyrostl le
s,
není lesníků třeba. Vsoučasné neklidné době může být naopak práce les-
níka pro přežití lesa zásadní. Důležité je však mít dobrou vizi. Vtéto podka-
pitole si proto vysvětlíme, co vše může podporovat stabilitu lesa.
Č
asto se mluví odruhopestrosti lesa. Je tomu skutečně tak, že les svíce druhy
dřevin je stabilnější? Výzkumy ukázaly, že ano [26] [27] [28]. Čím to je? Stěžejní
se zdá být werichovské „ten umí to aten zas tohle, ato vetřech směrech:
a) vesmyslu různé schopnosti různých dřevin odolávat stresu: napří-
klad jedna dřevina odolává lépe pozdním mrazům, jiná snáší lépe
suchá jara ajiná zase nápory větrů. Pokud například vchladnějším
roce jeden druh dřeviny strádá, jiný může naopak prospívat lépe.
Tato rozrůzněnost vreakcích vede vdruhově pestrém lese kvyrov-
nanější produkci akvyšší pravděpodobnosti toho, že se nám ipři
nestabilním klimatu podaří udržet lesní zápoj. Odolnost se liší
ivrámci různých věkových tříd téhož druhu dřeviny arovněž
vrámci přirozené genetické aepigenetické variability uvnitř druhu;
b) vesmyslu různých způsobů, jak různé dřeviny prospívají celku.
Důležitým aspektem pozitivního dopadu druhové bohatosti (biodi-
verzity) nastabilitu je to, že specické kombinace druhů stabilizují
mnohem více než kombinace náhodné. Stabilizace je tu výsledkem
vhodných kombinací specických vlastností těchto dřevin[29].
Hovoříme pak otom, že jedna dřevina facilituje růst druhé, či
facilitují svůj růst oboustranně. Jak si dřeviny mohou vzájemně
pomáhat svými jedinečným vlastnostmi, více rozebereme níže
avtabulce2.2;
c) vesmyslu existence větší funkční diverzity přítomných symbióz. Naše
zažitá představa ofungování přírody je konkurenční apredační– pří-
roda má zuby adrápy odkrve, vpřírodě neustále zuří nelítostný boj
opřežití. Vposledních letech však výzkumy ukazují, že pro přežití lesa
je zcela nezbytné fungování symbióz, čili oboustranně prospěšné
spolupráce mezi organismy. Vtéto publikaci se věnujeme především
pro praktického lesníka velmi důležité symbióze mezi mykorhizními
houbami akořeny dřevin. Význam této symbiózy vobdobích klima-
tické nejistoty narůstá, jelikož mykorhizní houby pomáhají dřevinám
vzískávání vody apro výživu nezbytných prvků apodílejí se velkou
měrou nazvýšení jejich imunity. Typy mykorhiz vázané narůzné

druhy dřevin či jejich různá věková stadia se mohou navzájem
funkčně doplňovat, což vkonečném důsledku zvyšuje stabilitu
porostů vůči suchu.
Pro lepší přiblížení znamu věkové adruhové diverzity pro přežití audr-
žení chodu lesa si můžeme představit příklad dvou domorodých vesnic.
Obyvatelé první vesnice se zaměřují pouze najeden druh obživy, například
pěstování řepky zapomoci dotací, ajsou vtom opravdu dobří, takže jejich
vesnice prosperuje. Vesnice není příliš otevřená jiným etnikům aobyvatelé
dbají o„druhovou čistotu“. Druhá vesnice leží vregionu sčastými přesuny
obyvatelstva, ajejí obyvatelé se tak naučili žít se změnou– potkávají se zde
otužilí horalé inahorka adaptovaní jižané. Obyvatelé navíc nežijí zmono-
polně zaměřených dotací, atak se tu rozvíjejí různé druhy obživy, pěstování
plodin iřemesla. Vklimaticky stabilních podmínkách může více prospero-
vat první vesnice, pokud jsou její obyvatelé vpěstování řepky apsaní žádostí
odotace obzvláště dobří. Pak ovšem nastane období srozkolísaným klima-
tem aobyvatelé prvvesnice, uvyklí na„svoje klima“, najednou strádají.
Vedruhé vesnici je ipři rozkolísaném klimatu vždy někdo, kdo natom není
tak zle, aby se nezvládal starat ovšeobecně důležité věci, například produko-
vat potraviny, opravit vodovod, hloubit studny, zateplovat domyatd. Navíc
produkce řepky vklimaticky nestabilním období silně kolísá aněkolik posobě
jdoucích „špatných“ let přivede prvvesnici napokraj hladomoru. Druhá
vesnice naopak těží z různých schopností svých obyvatel při zajišťování
potravy adosahuje ivrozkolísaném klimatu stabilnější produkce.
Přesně tyto závěry potvrzuje svými výzkumy opakovaně profesor Pretzch[30].
Směsi některých vhodně vybraných dřevin vykazují oproti obdobně pěstova-
ným monokulturám nadprodukci. Platí to především nachudých až normál-
ních stanovištích. Naúživných stanovištích docházelo naopak k mírnému
poklesu produkce oproti monokulturám. Nadprodukce nachudších stano-
vištích byla pozorována usměsi dubu (letního izimního) sbukem či směsi tří
dřevin jedle-buk-smrk (vhorských oblastech) auvelmi perspektivní směsi
sohledem naklimatickou změnu dub-buk-borovice. Dub vesměsi sbukem
nejlépe prosperoval při průměrném přimísení buku okolo 40 %, růst buku byl
nejvíc podpořen příměsí dubu okolo 30 %, obě na chudých stanovištích.
Výzkumníci nesrovnávali pouze různé typy stanovišť, zaměřili se inato, jak
si směsi versus monokultury vedou (vyjádřeno řečí produkce), pokud jsou
stresovány suchem. Směsi ztohoto srovnání opět vyšly lépe. Tak například
hercynská směs (buk-jedle-smrk) si držela svoji nadprodukci oproti mono-
kulturám, ikdyž tato nadprodukce při stresu suchem poklesla (bavíme se
stále orelativních srovnáních, vnichž produkce monokulturních porostů se

bere jako rovna 100 %), naproti tomu usměsi dub-buk-borovice, lépe adap-
tované nasucho, se nadprodukce při stresu ještě zvýšila. Navíc usměsí tří
dřevin byl pozorován silnější efekt facilitace než u směsí dvoudruhových.
Shrnuto apodtrženo, jednotlivé dřeviny se více podporují nachudých stano-
vištích či vobdobích stresu (například suchem)[31]. Využití facilitací dřevin
se tedy stane pro lesní praxi velmi důležitým nástrojem stabilizace, jelikož
a)měnící se klima bude přinášet četnější stresové situace, b)vlivem kyselých
dešťů došlo kochuzení stanovišť, takže dnes máme mnohem více stanovišť
vřadě kyselé, než vyplývá ze starších pedologických průzkumů, ze kterých se
ovšem v lesnické praxi stále vychází. Ubylo rovněž úživných stanovišť
vesmyslu dostatku všech důležitých nutrientů. Ano, jak již bylo řečeno, dnes
máme mnoho stanovišť sluxusní zásobou dusíku, ale dusík už většinou není
prvkem limitujícím růst lesa. Stále častěji se totiž setkáváme slimitací nedo-
statkem fosforu a draslíku[32]. Pokud hovoříme o facilitaci, tedy podpoře
vitality jedné dřeviny dřevinou druhou, jaké mechanismy se přiní nejčastěji
uplatňují? Vliteratuře jsou nejčastěji zmiňovány mechanismy dva:
1) Hydraulický li– jedná se ojakýsi „výtah navodu“, unějž hlouběji
kořenící dřevina dostává vodu dosvrchnějších půdních horizontů,
kde se voda stává přístupnou ipro dřeviny smělčím kořenovým
systémem[33]. Naredistribuci vody vrámci půdního prolu se
podílejí imykorhizní houby, které fungují jako výtah navodu
vmenším měřítku arovněž slouží jako potrubí distribuující vodu
horizontálně [34][14]. Hydraulický li se stává především vobdo-
bích sucha stěžejním mechanismem, jelikož mělčeji kořenícím dřevi-
nám přináší až 50 % spotřebované vody[35]. Mezi dřeviny se silnou
schopností hydraulického liu patří duby, ato díky tomu, že a)hlu-
boce koření, b)mají malou rezistenci proti ztrátě vody zkořenů
vesvrchnějších horizontech. To vede ktomu, že část vody, kterou
načerpají vhlubších vrstvách půdy, ztratí vesvrchnějších horizon-
tech atím přispějí kdostupnosti vody pro mělčeji kořenící rostliny.
2) Stejně jako voda mohou být znižších horizontů „vytaženy“ iprvky,
které se pak sopadem příslušné dřeviny vracejí zpět dosvrchních
horizontů, kde přispívají kregeneraci půdního prostředí, snižují
limitace, stres znedostatku prvků atím přispívají ikvyšší odolnosti
vůči ostatním pro dřeviny škodlivým událostem (sucho, útoky hub
ahmyzu)[9]. Tento mechanismus biologické meliorace půdního
prostředí vhodnými dřevinami je nutné využívat, aby došlo kozdra-
vení nemocných lesních půd, ato jak postránce obnovy zásob prv
vdosahu kořenových systémů amykorhizních hub, tak postránce
zlepšení půdní struktury atím ischopnosti půdy zadržovat vodu.

TABULKA 2.1: Meliorační efekt dřevin a hloubka jejich prokořenění v závislos ti na půdní struk tuře
(sestaveno dle [37] [38])
Dřevina Meliorační působení
Pravděpodobná hloubka prokořenění
v daném typu půdy
písčité
půdy
mělké
půdy
hlinité
půdy
pod-
zoly
Buk Ef
ekt meliorace stanoviště bukem se značně liší
v závislosti na vlastnostech půdního prostředí.
Buk produkuje nadložní humus s vyššími, ale také
stejnými koncentracemi bází a fosforu ve srovnání
se smrkem, povětšinou však méně kyselý.
<1,0 m <2,0 m <1,5 m
Bříza Z hlediska pH má na půdu podobný vliv jako buk,
dub nebo jasan. Ve srovnatelných podmínkách
má lepší vliv na půdní prostředí (vyšší pH, vyšší
koncentrace živin) než smrk ztepilý. V horách
může obohacovat humus o bazické živiny.
<2,0 m <1,0 m <2,0 m <1,0 m
Dub Při zvýšené nabídce živin je schopen ve srovnání
s borovicí produkovat humus s vyššími koncentra‑
cemi těchto živin.
<2,0 m <1,0 m <4,0 m <2,0 m
Jasan Je schopen udržet vyšší koncentrace bazických
živin ve svrchní minerální půdě než neopadavé
jehličnany.
<2,0 m <2,0 m
Lípa Jedna z nejlepších melioračních dřevin z hlediska
udržení vyšší hodnoty pH a obsahu bází v humusu
a svrchní vrstvě minerální půdy. Výhodou je její
schopnost setrvání v podúrovni.
<2,0 m <1,0 m <1,5 m <1,0 m
Habr Patří mezi dřeviny nejméně acidifikující půdu,
s dobrým rozkladem opadu a rychlým uvolněním
bází do půdy. Dokáže tvořit životaschopnou
podúroveň produkčně zdatnějším dřevinám.
<2,0 m <1,0 m <2,0 m <1,0 m
Javor
mléč
Javory (oba uvedené) patří ke dřevinám nejméně
acidifikujícím půdu. Jejich opad se rychle rozklá‑
dá. Nedochází k hromadění silných vrstev humusu
a bazické živiny jsou rychle uvolňovány do půdy.
<2,0 m <1,5 m <1,0 m
Javor
klen ––––
Třešeň Příznivý obsah bází v opadu a jeho rychlý rozklad
vedou k obohacení půdy a zlepšení vlastností
humusových vrstev.
<2,0 m <1,5 m
Jilm Ačkoliv se opadané listy jilmů snadno rozkládají
a dávají vzniknout příznivé formě nadložního
humusu, jejich meliorační význam vzhledem
k ústupu z porostů je spíše okrajový.
––––
Topol
osika
Osika dodává více bazických živin. Vzhledem
k rychle se rozkládajícímu opadu jsou živiny z listů
dříve dodávány do půdy.
<2,5 m <1,0 m <2,0 m <1,5 m
Smrk Smrk ztepilý je považován za dřevinu, která obec‑
ně zhoršuje půdní vlastnosti, tudíž ji není možné
řadit ke dřevinám melioračním.
<2,0 m <0,5 m <2,0 m <1,0 m

TABULKA 2.2: Příklady facilitací u různých směsí hospodář sky významných dřevin
Dřeviny Popis Další informace Stu-
die
buk a dub
zimní;
buk a smrk
ztepilý
Buk je ve směsi s dubem výrazně odolnější
proti suchu, než pokud roste jako čistá kul‑
tura; směsi buk‑smrk a dub‑buk většinou
na suchých stanovištích v produkci předčí
čisté kultury o zhruba 20 %.
studie z jižního Německa a dalších
oblastí Evropy
[33]
buk, lípa
srdčitá
i velkolis-
tá, habr
Usnadnění růstu buku v přítomnosti lípy
či habru a zmírnění limitace fosforem
a draslíkem.
studie z národního parku Hainich
v Německu
[32]
jedle
bělokorá
a buk
Vyšší odolnost jedle vůči suchu ve směsích,
zvláště ve směsi s bukem; jedle udržuje i bě
hem suchých let přírůst. Pozitivní efekt se
projevuje zvláště na suchých stanovištích.
studie provedená na 151 lokalitách
v pohoří Vogézy ve Francii
[39]
dub zimní,
buk, smrk
ztepilý
Podpůrný efekt směsi se projevil v suchém
období, kdy byla pozorována nadprodukce
směsi oproti čistým kulturám.
studie z jižního Německa [40]
buk a dub
zimní či
letní
Nadprodukce ve směsi, kde oba druhy
profitují ze smíšení. Nadprodukce okolo
30 %, vztaženo k okolním nesmíšeným
stanovištím.
údaje ze 37 let dlouhého experimentu
z Polska, Německa, Švýcarska; prů‑
měrný zisk v přírůstu oproti čistým
kulturám o 1,7 t/ha/rok
[33]
buk, jedle
bělokorá
a smrk
ztepilý
Nadprodukce ve směsi okolo 24 %,
vztaženo k nesmíšeným porostům.
údaje z 15 let běžícího experimentu
z Bavorských Alp; průměrný zisk
v přírůstu oproti čistým kulturám
o 1,6 t/ha/rok více; efekt nadprodukce
slábne v suchých obdobích
[30]
dub zimní,
buk a boro-
vice lesní
Nadprodukce ve směsi okolo 43 %,
vztaženo k nesmíšeným stanovištím.
experiment z Německa, průměrný
zisk v přírůstu oproti čistým kulturám
o 1,89 t/ha/rok
[30]
borovice
lesní,
dub zimní
a letní
Smíšení zvyšuje rezistenci a resilienci
dubů vůči suchu a rovněž zvyšuje rezistenci
borovice vůči suchu.
33 tripletů (smíšený a dva mono)
v Evropě, období analýzy 1976–2015;
vyšší úživnost stanoviště snižovala
pozitivní vliv smíšení na rezistence
u borovice; zotavení u borovice vlivem
smíšení ale klesá…
[41]
borovice
lesní,
dub zimní
a letní
Smíšení druhů vede v průměru k objemu
většímu o 15 % a k objemové produktivitě
vyšší o 14 %. Dub profituje nejvíce ve smě‑
sích a vykazuje nadprodukci 19 % oproti
monokulturám.
7 tripletů v Německu a Dánsku, ob‑
dobí 1997–2017; ale zhoršená kvalita
kmene dubu ve směsích, větší koruna
ve směsi
[42]
buk
a borovice
lesní
Vyšší stabilita produkce ve směsi oproti
monokulturám.
93 experimentálních ploch po Evropě [43]

Oba výše uvedené mechanismy jsou navíc provány. Je zřejmé, že dřevina
vytahující vodu zvětší hloubky bude zároveň schopna čerpat z hlubin
iprvky. Vyšší vlhkost vesvrchních horizontech zase přispívá klepší vstře-
batelnosti již přítomných prvků, což zase zvyšuje odolnost vůči stresu. Vyšší
vlhkost vesvrchních horizontech rovněž pomáhá udržovat vitální aaktiv
půdní mikrobiom [33]. Propojenost a pestrost procesů v lese je zkrátka
obrovská. Oba výše uvedené mechanismy nejsou rozhodně jedinými.
Hovoří se také například ofunkční komplementaritě mykorhiz, vzájemném
a prospěšném ovlivňování architektury kořenových systémů různých
pospolu rostoucích druhů[36] atak dále. Lesníka budou samozřejmě zají-
mat příklady konkrétních facilitací, což mu umožní volit vhodné kombi-
nace dřevin. Proto přikládáme dvě tabulky. První představuje podklad pro
odhad schopnosti biologické meliorace ujednotlivých drudřevin (obec
platí, že čím hlubší je prokořenění a čím ušlechtilejší je opad, co se týče
obsahu prvků arychlosti rozkladu, tím vyšší je potenciál kbiologické melio-
raci). Druhá tabulka pak shrnuje praktické příklady facilitací.


Poslední geologická epocha se nazývá antropocénem, aby se zdůraznil silný
vliv člověka naplanetu. Kdekoliv se kolem sebe podíváme, vidíme změněný
adále se měnící svět: koncentrace CO2 vzrostla zpředindustriálúrovně
270ppm avsoučasnosti překonala hranici 415ppm[44]. Člověkem vypouš-
těné skleníkové plyny výrazně přispívají ke globální klimatické změně,
která začíná výrazně promlouvat doživota lesníka. Podle našich nejlepších
znalostí způsobí lidstvo smi aktivitami dokonce 21.století vzrůst prů-
měrných teplot o1,5–4 °C asignikantní posun vmnožství adistribuci deš-
ťových srážek [45]. Ještě výrazněji ovlivnily antropogenní aktivity cylus
dusíku afosforu. Používání umělých hnojiv, intenzivní chovy zvířat aspa-
lování fosilních paliv především vdopravě vyprodukují dvakrát větší množ-
ství reaktivních forem dusíku (oxidované, redukované i organické formy
N2) než přírodní procesy[46]. Toto nadbytečné množství reaktivních forem
dusíku pak zkrápí inaše lesy. Tím se vracíme zpátky dolesa aklademe si
otázku: janejvětší změny způsobil člověk zaposledních 200let vživotě
lesa naúzemí dnešní České republiky?
Napočátku stála první systematická snaha olesnické hospodaření, spada-
jící doobdobí vlády Marie Terezie aJosefaII. Šlo ořešení akutního rizika

totálního odlesnění v souvislosti se stoupající spotřebou dřeva vlivem
pomalu nastupující průmyslové revoluce. To, co bylo vytěženo, mělo být
inahrazeno. Hledal se vhodný hospodářský systém anakonec byl vybrán
pasečný les věkových tříd, založený zprvu především napěstování čistých
borových aod19.století pak ismrkových kultur. Tento systém se knám šířil
především z německých zemí a Rakouska. Opad obou výše zmíněných
dřevin se pomalu rozkládá aokyseluje půdu, atak nalokalitách původ-
ních smíšených lesů (lesy v podmínkách, kde by lépe fungoval více
dynamický cyklus), kde je tento hospořský způsob zaváděn, dochá
kplíživé změně půdního chemismu aochuzení půd odůležité živiny, což
je patrné především oddruhé generace těchto porostů. Vnímavější lesníci
mluví už od19.století orizicích takového hospodaření aoznačují ho jako
mánii borovou asmrkovou.
Další na doživota lesa v podobě velmi rychlé změny v úživnosti půd
souvisí se silným rozvojem těžkého průmyslu aspalováním uhlí od20.sto-
letí apředevším vobdobí podruhé světové válce. To vedlo kevzniku kyse-
lých dešťů loužících naše půdy. Lesní půda pod našima nohama je jiná než
nazačátku, ale třeba iv60.letech minulého století. Vlivem kyselých dešťů
došlo kjejímu ochuzení odůležité živiny. Část důležitých nutrientů byla spla-
vena sprchou kyselých dešťů pryč ze svrchních horizontů (vnichž je ovšem
nejvíce živo, co se týče dolování aslídění poživinách) dohorizontů spodněj-
ších [47] [48] [49]. Okyselené srážky promývaly lesní půdy, podobně jako
kyselina solná či ocet rozpouští vodní kámen. Tam, kde se okyselený půdní
roztok dostal dostyku spůdními minerály, pak často docházelo kvyplavo-
vání volného hliníku, jež mělo mnoho toxických účinků navitalitu porostu
a zvyšovalo jeho náchylnost vůči ostatním stresovým faktorům [50] [51].
Přestože se během 90.let naúzemíČR vypouštění (emise) oxidů síry, hlavní
okyselující složky srážek, snížilo occa 90 %, změny, které vpůdě nastaly, jsou
doní hluboce zaryty. Předpokládaná regenerace stavu půd nenastala nebo
nenastává s očekávanou rychlostí, což se projevuje v nedostatečném
obsahuMg, KaCa vesvrchních horizontech půd vrozlehlých oblastechČR
[52] [53]. Výsledky rozsáhlého projektu BioSoil se zahrnutím 146vzorkova-
cích lesních ploch v rámci ČR ukázaly posuny ve vlastnostech edackých
kategorií, tradičně užívaných při lesnickém plánování[53]. To znamená, že
půdy se staly méně úživnými zhlediska zásob aschopnosti uvolňovat prvky
významné pro výživu dřevin, což způsobuje zvýšenou citlivost porostů vůči
spadu reaktivního dusíku ivůči působení sucha.
Mimo okyselující sloučeniny síry zde máme zpohledu lesa ještě jeden velmi
významný druh atmosférického znečištění. Jedná se oemise tzv.reaktiv-
ních (tedy pro rostliny vstřebatelných) forem dusíku. Ty se do ovzduší

dostávají nejčastěji kvůli spalování nay abenzinu (jako dusičnany akyse-
lina dusičná) a rovněž v souvislosti s intenzivním zemědělstvím (jako
amonné ionty). Tyto částice jsou v atmosféře poměrně stabilní, a tak
sdeštěm adalšími typy srážek skrápějí naše lesy. Narozdíl odsloučenin síry
nedošlo v 90. letech k tak velké redukci jejich vypouštění do ovzduší,
avposledních letech jejich emise dokonce rně rostou. Vliv dusíku nalesní
ekosystém je mnohem záludnější než jednoznačně negativní působení „sir-
ných“ kyselých dešťů. V odborné literatuře nalezneme rostoucí množst
dokladů otom, že poškození mykorhizních hub způsobené „přehnojením“
reaktivním dusíkem zhoršuje zásobení dřevin vodou avede tedy květší cit-
livosti vůči suchu [54][55]. Vzhledem ktomu, že příjem dusíku historicky
TABULKA 2.3: Vybrané organismy indikující v yšší, nebo nižší množství reaktivních forem dusíku
v prostředí (sestaveno s pomocí [58] [5 9] [54])
Organismus Reakce na zvyšující se dostupnost dusíku
kakost smrdutý, netýkav-
ka malokvětá, bez černý,
kopřiva dvoudomá
rostliny profitující ze zvýšené dostupnosti dusíku v půdě, přirozeně
v nivách, suťových lesích; v souvislosti se zvyšující se dostupností dusíku
dochází k jejich šíření
terčník zední lišejník indikující svým výskytem zvýšené hladiny reaktivních forem
dusíku v ovzduší
brusnice brusinka ustupující, velmi citlivá vůči depozici reaktivního dusíku; jako kritická
dávka se uvádí už 6 kg reaktivního dusíku na hektar za rok
lakovky, vláknice,
jelenka
relativní zastoupení druhů z těchto rodů se může zvyšovat, tradičně totiž
využívají anorganických forem dusíku, které tvoří i depozice reaktivního
dusíku
pestřec obecný roste v jehličnatých i listnatých lesích i na okrajích lesa, zvýšený přísun
reaktivního dusíku mu prospívá
muchomůrka růžovka druh snášející i vyšší zatížení stanoviště reaktivním dusíkem; jeho relativní
četnost se může na zatížených stanovištích zvyšovat
holubinka hlínožlutá šíří se, depozice reaktivních forem dusíku jí svědčí
pavučince, čirůvky
(Tricholoma), klouzky
druhy z těchto rodů ustupují, tradičně využívají organických forem dusíku
v půdě, proto jim zvýšený vstup reaktivního dusíku (anorganických forem)
depozicí nesvědčí
holubinka jahodová ustupuje, depozice reaktivních forem dusíku ji poškozuje
čirůvka havelka ustupuje při depozicích nad 10 kg reaktivního dusíku na hektar za rok
sluka svraskalá ustupuje už při depozicích pod 10 kg reaktivního dusíku na hektar za rok
ryzec ryšavý roste především na chudých půdách pod jehličnany; s vyšší podkorunovou
depozicí reaktivního dusíku ustupuje

limitoval primární produkci mnoha lesních porostů, především u lesů
stzv.konzervativní recyklací (kapitola1.4), měl zvýšený vstup dusíku zapří-
činěný depozicí nejprve hnojivý efekt, který se projevil vmnoha evropských
zemích zvýšeným přírůstem. Tento hnojivý efekt kulminoval vEvropě pro
smrk jako dřevinu velmi citlivou někdy v80.letech aubuku vletech 90.[56].
Od té doby depozice dusíku škodí, snižuje přírůst, otravuje mykorhizní
houby, rozvrací půdní systém a zvyšuje náchylnost dřevin k poškození
suchem[57]. Působení reaktivního dusíku spolu se sílícími dopady globální
klimatické změny tedy představují pro naše lesy další významné ny
(ojejich kombinovaném působení bude pojednáno vkapitolách 2.3 a2.4).
Obrázek 2.1: Invaze netýkavky malokvěté (Impatien
s
parviflora) v bukovém lese. V tomto lese jde o jasn
ý
signál pro práci s arbuskulárními druhy dřevin
(např. javory, třešeň). Foto: Ing. Michal Friedl, Ph.D.
Obrázek 2.3: Muchomůrka růžovka (Amanita
rubescens) – ektomykorhizní druh snášející
i vyšší zatížení lokality reaktivním dusíkem;
jeho relativní zastoupení se v důsledku toho
může zvyšovat. Foto: Mgr. Lucie Zíbarová
Obrázek 2.2: Pestřec obecný (Scleroderma citri-
n
um) – ektomykorhizní druh, jemuž svědčí dusíkem
značně obohacená stanoviště. Foto: Mgr. Lucie
Zíbarová
Obrázek 2.4: Holubinka hlínožlutá (Russula ochro-
leuca) – ektomykorhizní druh, z běžnějších druhů
holubinek je nejtolerantnější k zatížení reaktiv-
ním dusíkem (až do cca 20 kg.ha.rok–1); její rela-
tivní zastoupení se v důsledku toho může zvyšovat.
Foto: Mgr. Martin Kříž

Obrázek 2.5:
Ryzec ryšavý (Lactarius rufus) – ekto-
mykorhizní druh kyselých stanovišť, který s na-
růstající depozicí reaktivního dusíku ustupuje.
Foto: Mgr. Martin Kříž
Obrázek 2.7: Kvůli reaktivnímu dusíku z lesů mizejí i zástupci rodu pavučinec; na obrázcích dva
představitelé: vlevo pavučinec náramkovcový (Cortinarius praestans), foto: Mgr. Martin Kříž, a na
snímku vpravo sluka svraskalá (Cortinarius caperatus), která ustupuje už při depozicích nižších než
10 kg.ha.rok–1. Foto: Mgr. Lucie Zíbarová
Obrázek 2.6: Ektomykorhizní čirůvka havelka
(Tricholoma portentosum) je ukázkovým zá-
stupcem čirůvek ustupujících při vyšším zatí-
žení reaktivním dusíkem (nad 10 kg.ha.rok 1).
Foto: Mgr. Martin Kříž
Obrázek 2.8: Holubinka jahodová (Russula palu-
dosa) – ektomykorhizní druh kyselých stanovišť,
který s narůstající depozicí reaktivního dusíku
ustupuje. Foto: Mgr. Martin Kříž

Čím to, že nadměrný vstup prvku, který historicky limitoval produkci velkých ploch
středoevropských lesů, najednou škodí? Jako pravděpodobné vysvětlení se jeví poškození
mykorhizy. Nadměrný vstup reaktivního dusíku do lesů zřejmě devalvuje jeho cenu
ve směnném obchodu mezi rostlinou a houbou. Když dřevina vnímá, že v půdě je dostupných
forem dusíku nadbytek, přestává vyživovat na sebe napojené mykorhizní houby.
U jehličnatých lesů s konzervativní recyklací rozhoduje velkou měrou právě dostupnost
dusíku o tom, jak moc se bude dřevina o své mykrohizní houby starat, tedy kolik produktů
fotosyntézy jim pošle [60]. Více dostupného dusíku kvůli depozici tedy pro konzervativní
cyklus zpravidla znamená nižší investice do mykorhizních hub. To činí ektomykorhizní
houby jehličnatých dřevin, jako jsou smrk či borovice, velmi citlivými vůči nadměrnému
vstupu dusíku. Naopak, mykorhizní houby dynamického lesa, často arbuskulární druhy,
jsou zvyklé pracovat s vyššími koncentracemi anorganických forem dusíku, které se díky
bohaté činnosti půdních mikroorganismů přirozeně vyskytují v půdě těchto lesů, a proto je
patrně ani depozicí zvýšený vstup dusíku tolik neohrožuje [21]. To se zřejmě odráží i v reakci
stromů s různou mykorhizní asociací či z různého recyklačního typu lesa. U stromů
s arbuskulárními houbami byl pozorován hnojivý efekt, a tedy zvýšený přírůst, naopak
u stromů s ektomykorhizní asociací, především jehličnanů, byl pozorován pokles přírůstu,
případně zvýšení mortality [61]. Jaká depoziční dávka reaktivního dusíku tedy ještě
neškodí? Za účelem odpovědi na tuto otázku byly pro některé typy evropských lesů
stanoveny hodnoty tzv. kritických zátěží, jejichž překročení již způsobí poškození lesa
(tabulka 2.5).
Oproti dusíku je toxicita hliníku přímočařejší. Prvek všudypřítomný v minerální vrstvě půdy
a horninách ve formě hlinitokřemičitanů, oxidů a hydroxidů se okyselením půdního
prostředí, například v souvislosti s kyselými dešti, vyplavuje ve formě akutně toxického
hlinitého iontu. Ten má na život stromu řadu negativních dopadů, například vede
ke zhoršenému příjmu vápníku a hořčíku, potlačení aktivity některých enzymů, snížení
fotosyntetické aktivity a tak dále [62] [63] [7]. Toxický efekt hliníku se nejprve projeví
na kořenech, kde dochází k odumírání jemných kořínků a kořeny nefungují tak, jak by měly.
Pokud si strom nedokáže vzít z půdy, co potřebuje, chřadne a je náchylnější vůči dalším
chorobám. Listy a jehlice žloutnou, vyskytují se nekrózy. Bylo navíc zjištěno, že
k negativnímu působení volného hliníku na rostliny přispívá vyšší teplota [62]. Podobně
jako u kritických zátěží existuje i u volného hliníku indikátor, který udává bezpečnou
hranici. Pro tento případ je to koncentrace volného hliníku vůči sumě bazických iontů
(K+, Mg2+, Ca2+) – poměr Bc/Al. U vyšší hodnoty než prahové se předpokládá, že nedochází
k negativnímu ovlivnění kořenů [64] (tyto prahové hodnoty jsou prezentovány v tabulce 2.5).
Naopak u nižší hodnoty poměru než kritické se předpokládá snížení vitality stromu,
korelující například s menším poměrem Bc/Al v jehličí [65]. Vzhledem ke stanoveným
hodnotám kritických zátěží, zjištěným hodnotám depozic a ře degradace půd na území ČR
je velká část lesů vystavena poškození reaktivním dusíkem a volným hliníkem. To
představuje v kombinaci s projevy probíhající klimatické změny pro mnoho porostů smrtící
koktejl. Naštěstí i na tuto situaci se lze adaptovat zlepšením stavu půd skrze biologickou
melioraci a volbou vhodného druhového a prostorového složení lesa, jak bude uvedeno
dále [59] [55] [45].



Ten den dopadl na suchou zem a odpadající kůra odhalila spletitou síť
kůrovcových chodbiček. Jeho dřevo zdaleka nemělo takovou cenu jako
před pár lety. Lépe by teď posloužilo vydrancované půdě, která mu kdysi
dala vyrůst, ale znějakých důvodů byl přece jen odvezen pryč. Co by nám
tento smrk povyprávěl osvém životě?
Když ho někdy před první velkou válkou vysadili naholině, kde předtím
rostla směs buku ajedle spříměsí smrku, vypadala lokalita přece jen pří-
větivěji. Nepřevládal zde tak silný pocit vyprahlosti jako v současnosti.
I tenkrát se za horkých letních dnů holina dokázala rozpálit, ale půda
měla zdravější strukturu, která ještě nějaký čas vydržela popředcházející
porostní směsi díky působení bukového a částečně i jedlového opadu.
Smrk vsokus zduše pionýra, aproto inevlídpoměry naholi
snáší relativ dobře. Vedra před sto lety pak nepřicházela tak často či
dokonce hned na jaře, jak to pozorujeme dnes, a navíc krajina byla
mnohem více „nasáklá“ vodou. Náš smrk tedy rostl poměrně rychle.
Napojil se na síť mykorhizních hub, která vpůdě poholoseči postupně
regenerovala. Spolu se svými soukmenovci ze založené stejnověké smr-
činy posouval během desetiletí nastavení recyklace prvků vpůdě směrem
kekonzervativnějšímu modelu. Sm přibývalo surového humusu abyla
potlačována aktivita řady volně žijících půdních mikroorganismů. Jelikož
stanoviště bylo přirozeně chudé, nefungoval tento systém zprvu špatně.
Kdusíku afosforu, uzavřeným popár desítkách let trvání smrkového lesa
převážně vsejfech půdorganické hmoty, se kořeny dostávaly nakonec
převážně zapomoci ektomykorhizních ahniložijných (saprotrofních) hub
[11][21]. Narozhraní organických aminerálních horizontů se vytvořila
hustá síť jemných kořínků napojených namykorhizní houby. Jednalo se
o důležité místo, kde náš smrk pil dní vodu a doloval prvky, hlav
fosfor a bazické ionty, iz minerálů (nad mec recyklace z organických
horizontů). Jelikož stanoviště bylo přirozeně chudé akyselé asmrky sohle-
dem nakyselé produkty rozkladu jejich jehličí tento stav časem ještě více
prohlubovaly, vyskytoval se v blízkosti kořenů smrku i agresivní volný
hliník. Smrk je vprostředí dobře zásobeném vodou natento stav poměrně
uspokojivě adaptován. Jednak jeho kořínky obaluje plášť ektomykorhizních
hub, který velkou část volného hliníku nepustí do kořenových buněk,
jednak vylučuje vblízkosti kořínků látky schopné volný hliník vázat do
méně agresivních komplexů.

Náš smrk přežil idruhou velkou válku. Odkonce 50.let začíná však čím
l více pociťovat dráždivé ovzduší. To se dále zhoršovalo v průběhu
60. azvláště pak 70.let. Starší ročníky jehlic ze stromů dříve opadly, koruna
se částečně proředila. Co se děje vpůdě? Kyselý déšť uvolňuje zminerální
matrice volný hliník, který se dostává dopůdního roztoku. Organomine-
rální horizont začíná být velmi chudý nabazické živiny, loužené aodplavo-
vané dohlubších vrstev půdy. Smrk se snaží přizpůsobit tím, že přesune část
jemných kořínků dosvrchnějších horizontů tvořených organickou hmotou,
atedy téměř prostých volného hliníku, navíc se zásobou pomocí hub uvol-
nitelných živin. Tyto svrchnější horizonty ale zase rychleji vyschnou, pokud
nastane sucho, ato bude nastávat čím dál častěji. Vkyselých deštích 70.let
je také přítomno stále větší množství reaktivního dusíku. Převážně jedno-
druhová smrčina skonzervativrecyklací zareaguje natento stav dvěma
způsoby: nastartuje přírůst kmene avůbec nadzemní části, což tehdejší les-
níci jistě vnímali pozitivně. Vysoké zastoupení přijatelných forem dusíku
vpůdě si pak smrk „vyloží“ jako indikátor zlatých časů. Přestane se proto
stakovou důsledností starat osvé podzemní království azanedbává ekto-
mykorhizní houby. Mykorhizní houby jsou oslabeny, a část kořenů je tak
zranitelnější vůči agresivnímu volnému hliníku [57]. Oslabení kořene
amykorhizy dále prohloubí decit vdodávkách bazických iontů afosforu
dostromu. Přitom teď by jich strom potřeboval více, jelikož nahoře poměrně
aktivně přirůstá. Tato nerovnováha vevýživě (nadbytek dusíku, nedostatek
fosforu abazických iontů) se projeví snížením poměrů Mg/N čiP/N vjehli-
cích [66][67]. Vitalita stromu se propadá, navětévkách se udrží stále méně
ročníků jehlic, zelená barva koruny se stává poněkud vybledlejší. Oslabení

mykorhizních hub aregulační role smrku v podzemní vrstvě půdy vede
krozvratu principů konzervativní recyklace. To se nakonec projeví vdalším
prohloubení znehodnocení půdy, která ztrácí část své schopnosti zadržovat
živiny avodu.
Vyčištění ovzduší odsloučenin síry vede k nové naději pro oslabený smrk,
který vstupuje do porevolučního období. ísun dusíku doekosystému je
však stále vysoký. Mykorhizní houby vyklidily část atraktivních míst vblíz-
kosti kořenů, kde se nyní prosazuje václavka[68]. Podhoubí václavky prorůstá
kořeny azpůsobuje vyhnívání vnitřní části báze kmene. Klimatická změna
klepe nadveře. Stále rozkolísanější průběh počasí, rostoucí počet extrémních
měsíců, menší množství sněhu během zimy, suché jarní měsíce, vyprahlo
v letních měsících, přívalové deště…, to vše zastihne smrk pěstovaný
v nevhodné monokultuře, která již dávno neodpovídá povaze stanoviště.
Imunitní systém stromu je už vážně oslaben. Projevy globální změny klimatu
dále prohlubují vodní stres, zvláště když smrk přesunul část kořenů doorga-
nických horizontů, aby se vyhnul volnému hliníku, amykorhizní houby, tolik
důležité ipro příjem vody, jsou oslabeny. Poškozena je také půdní struktura.
Obrázek 2.9: Odumření smrku jako výsledek kombinovaného působení tří primárních příčin (znázor-
něny červeně), jejichž důsledky se vzájemně kombinují a nakonec vedou ke kolapsu imunity stromu.
Právě teď je na nás, zda se cyklus chřadnutí zopakuje, či přejdeme k pěstování odolnějších lesů.

Téměř vše je špatně! Špatné zásobení vodou a podvyživenost stromu
následně vedou i k oslabení ochrany kmene před podkorním hmyzem
pomocí pryskyřice. Malátný smrk nakonec umírá ponapadení kůrovcem.
Je až spodivem, že vzhledem ktomu, co ho vprůběhu života potkalo, se dožil
mýtního věku. Nakonec jej vytěží už coby souš nějaký čas povylétnutí lýko-
žrouta. Kdyby se mohl sám rozhodnout, kde bude žít, utekl by zmísta založení
porostu zřejmě hned vroce 1947, kdy mu výrazný suchý rok dal zakusit, jaké
je to žít nahraně svých možností, daleko mimo stanovištní optimum. Kam by
ale utekl? Výše dohor, kde by možná podlehl akutnímu poškození kyselým
deštěm už v80.letech? Přestože člověk způsobem svého hospodaření, znečiš-
těním ovzduší i prohloubením klimatických změn přežití lesa ve 21.století
značně ztížil, může se pokusit využít nejlepších zkušeností lesníků ivědeckých
poznatků kzaložení lesa, který bude nové situaci co nejvíce přizpůsobený.
Borovice je dřevina tradičně vnímaná jako pionýrská a světlomilná, schopná osídlit chudé
půdy a vysychavá stanoviště. Po konci poslední doby ledové, v období preboreálu, se
borovice stává jednou z průkopnic lesa a znova osidluje donedávna ještě zamrzlá
stanoviště, a to navzdory poměrně suchému klimatu té doby (velká část vody byla doposud
vázána v ledovcích, a klima u nás tak mělo mnohem více kontinentální charakter). Dnes
borovice hyne na velkých plochách po celé České republice, a to na různých typech
stanovišť. Borovice se vyznačuje obecně vysokou adaptabilitou a na současná stanoviště
byla mnohdy sázena právě z důvodu relativní schopnosti vzdorovat suchu a z osvědčených
populací. Je příčinou oslabení stromu skutečně jen sucho, či přesněji řečeno pokles
hladiny spodních vod, jak bývá často zmiňováno? Není to u dřeviny, která má vynikat ve své
adaptaci na suc
ho, podezřelé? Borovice představuje ektomykorhizní druh tradičně dusíkem
limitovaných stanovišť, a má tedy mykorhizu zranitelnou vůči nadbytečnému vstupu
dusíku [69]. Vzhledem k tomu, že role mykorhizy při vstupu prvků a vody do dřeviny je
zásadní [70] [19], předpokládáme, že její poškození zvýší i citlivost borovice vůči suchu.
U borovice bylo prokázáno zvýšení aktivity podkorního hmyzu a vyšší mortalita stromů
způsobená suchem na lokalitách s vyšším vstupem reaktivního dusíku [71]. Bylo rovněž
zdokumentováno, že depozice sloučenin síry a reaktivního dusíku vede ke sníženému
obsahu P, K a Mg v jehlicích, což představuje predispoziční faktor pro snížení rezistence vůči
suchu [72]. Nový výzkum hodnotící chřadnutí borovice potvrzuje přímo z dat pro Českou
republiku, že současnou vlnu chřadnutí borovice nejlépe vysvětluje kombinované působení
depozice reaktivního dusíku a sucha, přičemž depozice má o něco vyšší váhu. K vlně
odumírání pak dochází především na lokalitách zatížených nadměrným vstupem reaktivního
dusíku, jsou‑li zároveň několik let stresovány suchem [73]. Chřadnutí borovice tak
představuje případ časově kumulativního spolupůsobení dvou stresových faktorů, které
vedou k oslabení, až smrti dřeviny. Znalost depozičních poměrů a ohroženost lokalit suchem
(včetně budoucího výhledu) pak lesníkovi napoví, kde se pěstování borovice raději vyhno
ut.



Cílem výše uvedených příkladů smrti smrku a chřadnutí borovice bylo
jednak demonstrovat to, že tyto dvě ekonomicky důležité dřeviny patří
zároveň mezi nejzranitelnější, co se týče kombinovaného působení více
stresových faktorů, jednak přinést svědectotom, že stresové faktory se
v současné době kombinují a vzájemně sčítají, či dokonce zesilují (obrá-
zek2.9). Podíváme-li se dořady evropských studií zaměřených nachřad-
nutí lesa (tabulka2.4), které se opravdu poctivě snaží odkrýt příčiny tohoto
problému, vidíme stále se opakující motiv– velmi rychlé změny vživotním
prostředí (změny teplot, roční distribuce srážek a ročního chodu počasí
vdůsledku globální klimatické změny), znichž některé jsou jednoznačně
negativní (vyluhování půdy kyselými dešti adepozice reaktivního dusíku či
působení přízemního ozónu) avedou kporuchám vzásobení stromu vodou
anutrienty (nedostatekP, Mg, Ca aK, vysoké poměry N/P, N/Mg). Strom
tento stav vyčerpává ikli energii, kterou vynakládá naobranu či snahu
přizpůsobit se. Takto vyčerpa strom následně „chytne“ některého
zbohaté palety „škůdců“. Když je strom pod stresem zvíce stran, pozoru-
jeme ještě jeden zajímavý fenomén – pomalejší nebo žádnou regeneraci
po odeznění působení jednoho stresového faktoru. To se ká nejčastěji
sucha. Sucho například způsobilo razný pokles přírůstu usmrků, které
měly zároveň již podlomené zásobování bazickými ionty afosforem adelší
dobu kvůli tomu vykazovaly známky chřadnutí (například vysokou defo-
liaci). Ani poodeznění sucha pak už tyto stromy nedokázaly plně regenerovat
například navrácením přírůstu naúroveň před suchou periodou[74]. Zpre-
dikcí klimatických modelů zároveň víme, že periody sucha budou četnější.
Co si stím může praktický lesník počít? Základem je znát citlivost jednotli-
vých dřevin vůči třem zmíněným skupinám stresových faktorů (degradace
a ochuzení půdy, zátěž reaktivním dusíkem, globální klimatická změna)
apak pracovat vkontextu dané lokality (otomto více vkapitole3.5).

TABULKA 2.4: Příčiny chřadnutí lesů na severní polokouli spočívají často v kombinovaném
působení různých stresových faktorů
Problém Příčina Zdroj
Nedostatek fosforu, nadbytek
dusíku v jehlicích a listech,
nerovnováha ve výživě
Zvyšování obsahu reaktivních forem dusíku
v lesní půdě, degradace půdy vlivem kyselých
dešťů
[13] [67]
Defoliace u smrku, sucho
způsobuje nevratné poškození
(bez následné regenerace)
Kriticky nízké obsahy vápníku, hořčíku a fosforu
v jehlicích v důsledku degradace půdy vlivem
kyselých dešťů, vyšší náchylnost k napadení
václavkou a kůrovcem
[74]
Četnější škody působené hmyzem
a parazitickými houbami
Zvyšování obsahu reaktivních forem dusíku
v lesní půdě
[75]
Snížení přírůstu smrku, borovice,
buku, modřínu a jasanu (především
hluboké propady s pomalou rege-
nerací během suchých period)
Zvyšování obsahu reaktivních forem dusíku
v lesní půdě a dopady globální klimatické změny
[76]
Snížení vitality a růstu dřevin Zhoršená schopnost dřevin získávat z půdy fosfor
v důsledku zvyšování obsahu reaktivních forem
dusíku v lesní půdě
[11]
Poškození buku suchem v jižních
částech Evropy
Dopady globální klimatické změny [31]
Oslabení vitality listů bukového
zmlazení
Konkurence s ostružinou (ostružina se vlivem zvýše‑
né koncentrace reaktivního dusíku v půdě vzmáhá)
[31]
Zvýšená citlivost listů a jehlic
vůči suchu a mrazu a náchylnost
k chorobám
Vysoký obsah dusíku v listech jako důsledek zvýše‑
né koncentrace reaktivních forem dusíku v půdě
[77]
Zvýšená citlivost buku vůči
negativnímu vlivu sucha
Zvyšování obsahu reaktivních forem dusíku v lesní
půdě a degradace půd vlivem kyselých dešťů
[56]
Slabý rozvoj jemných kořínků
u smrku (predispozice k vyšší
citlivosti vůči suchu)
Nedostatek dostupného fosforu a hořčíku v půdě
kvůli degradaci půdy kyselými dešti a nadměrné‑
mu vstupu reaktivního dusíku
[10]
Prohloubení potlačení růstu dubu
a buku během suchých period
Kombinované působení projevů globální klimatické
změny a depozice reaktivního dusíku
[29]
Snížení růstu a zvýšení mortality
stromů, zvláště na přirozeně
chudých a kyselých půdách
Vyčerpání zásob vápníku a hořčíku vlivem kyselých
dešťů a depozice reaktivního dusíku
[57]
Rychlé odumírání borovice Projevy globální klimatické změny – četnější periody
sucha a tepla, borovice lesní je nahrazována jinými
d
řevinami, které po suchých periodách lépe regenerují
[78]
Defoliace borovice lesní Středně silné depozice oxidů síry a dusíku
v kombinaci s dopady globální klimatické změny
[79]

Především kyselé deště a nevhodná druhová skladba stojí za okyselením lesních půd. Toto
okyselení způsobilo vyplavení části bazických iontů pryč z lesní půdy či do spodnějších
horizontů a mobilizaci volného hliníku z minerálních půdních matric. Volný hliník v půdním
roztoku pak působí toxicky na jemné kořínky a mykorhizní houby [65]. Co ješnebylo
zdůrazněno v předešlém textu, je fakt, že rovněž depozice reaktivního dusíku působí
acidifikaci, a to proto, že amonné ionty, které se depozicí do půdy dostaly, v ní mohou být
oxidovány na dusičnan a touto reakcí se do půdy zároveň uvolňují další okyselující částice.
Tento proces může probíhat i v kyselých půdách, což se ještě donedávna považovalo
za nepravděpodobné [80]. Používaným kritériem stupně ohrožení dřevin acidifikací
a nutriční degradací půd je poměr koncentrace bazických iontů (Bc = Ca2+ + Mg2+ + K+)
vůči koncentraci volného hliníku v půdním roztoku. Jako prahová se obvykle bere hodnota
Bc/Al = 1 (bez uvážení citlivostí jednotlivých druhů dřevin, které se však liší – viz dále),
přičemž při této nebo vyšší hodnotě se nepředpokládá poškození jemných kořínků [64].
Údaje o příslušné hodnotě poměru Bc/Al nám pro konkrétní lokalitu pravděpodobně
nebudou známy. Je však možno využít relativního srovnání citlivosti jednotlivých dřevin
(tabulka 2.5) a vzít v úvahu: a) do jaké míry byla moje lokalita postižena acidifikací
v minulosti, b) pokud se moje porosty navíc nacházejí na přirozeně chudých, kyselých
půdách, je riziko poškození volným hliníkem vyšší. V důsledku acidifikace a depozice
reaktivního dusíku došlo k poměrně výrazné proměně chemismu lesních půd, zvláště
ve svrchnějších horizontech. Pro praktického lesníka je důležité uvědomit si, že lesní půda,
po které kráčí, má pravděpodobně už jiné vlastnosti, než by odpovídalo edafické kategorii,
do níž byla lesními typology kdysi zařazena (zpravidla nižší pH, nižší stupeň saturace
svrchních horizontů bázemi a vyšší obsahy minerálních forem dusíku), jak vyplývá ze studií
provedených na území ČR [81] [53] [52].


Uvažme, že v člověkem neovlivněném prosedí činí příjem dusíku v lesích spadem
z atmosféry (tzv. depozi) 0,1 až 0,7 kg.ha–1.rok–1, př ičemž 40 % z toho ipadá
na NH4+ a 60 % na NO3 [82]. Především vlivem dopravy a intenzivního zemědělství
však v současnosti dochází na velkých plochách České republik