Respostas fisiológicas do girassol em fase reprodutiva ao estresse hídrico e salino

Abstract

O objetivo do estudo foi compreender as alterações fisiológicas do girassol, em fase reprodutiva, quando submetido a estresses hídrico e salino. O estudo foi conduzido em ambiente protegido, aplicando-se 4 níveis de irrigação (25%, 50%, 75% e 100% da evapotranspiração da cultura) e 2 níveis de condutividade elétrica da água de irrigação (0,6 e 3,0 dS m-1) no cultivar Charrua. O delineamento foi o de blocos ao acaso em esquema fatorial 4 x 2 com 3 repetições. Foram avaliados parâmetros de trocas gasosas e fluorescência. Para as trocas gasosas avaliou-se a taxa fotossintética (A), taxa transpiratória (E), condutância estomática (Gs), concentração interna de CO2 (Ci) e as razões Ci/Ca, A/Ci, A/Gs e A/E. Para a fluorescência da clorofila A foram mensurados o rendimento quântico efetivo do fotossistema II (ϕ PSII), o rendimento quântico potencial do fotossistema II (Fv/Fm) o quenching fotoquímico (qP) e o quenching não-fotoquímico (qNP). A fluorescência da clorofila A não sofreu alterações significativas com os tratamentos. A Charrua demonstrou adaptabilidade aos efeitos dos estresses, resultando em diminuição da abertura estomática, aumento de Gs, da A, da eficiência instantânea de carboxilação e eficiência do uso da água quando submetido aos menores níveis de irrigação e condutividade elétrica.

Full text

Research, Society and Development, v. 10, n. 12, e97101220199, 2021
(CC BY 4.0) | ISSN 2525-3409 | DOI: http://dx.doi.org/10.33448/rsd-v10i12.20199
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Respostas fisiológicas do girassol em fase reprodutiva ao estresse hídrico e salino
Physiological response of sunflower in the reproductive phase to water and salt stress
Respuestas fisiológicas del girasol en fase reproductiva al estrés hídrico y salino
Recebido: 03/09/2021 | Revisado: 12/09/2021 | Aceito: 13/09/2021 | Publicado: 14/09/2021
Alisson Macendo Amaral
ORCID: https://orcid.org/0000-0003-3035-2763
Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia do Norte de Minas Gerais, Brasil
E-mail: alisson.amaral@ifnmg.edu.br
Alefe Viana Souza Bastos
ORCID: https://orcid.org/0000-0002-0349-2421
Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia Goiano, Brasil
E-mail: alefe_viana@hotmail.com
Maria Ângela Cruz Macêdo dos Santos
ORCID: https://orcid.org/0000-0003-1418-7438
Universidade Federal do Recôncavo da Bahia, Brasil
E-mail: angelacruzmacedo@gmail.com
Marconi Batista Teixeira
ORCID: https://orcid.org/0000-0002-0152-256X
Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia Goiano, Brasil
E-mail: marconi.teixeira@ifgoiano.edu.br
Frederico Antonio Loureiro Soares
ORCID: https://orcid.org/0000-0002-4152-5087
Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia Goiano, Brasil
E-mail: frederico.soares@ifgoiano.edu.br
Resumo
O objetivo do estudo foi compreender as alterações fisiológicas do girassol, em fase reprodutiva, quando submetido a
estresses hídrico e salino. O estudo foi conduzido em ambiente protegido, aplicando-se 4 níveis de irrigação (25%,
50%, 75% e 100% da evapotranspiração da cultura) e 2 níveis de condutividade elétrica da água de irrigação (0,6 e 3,0
dS m-1) no cultivar Charrua. O delineamento foi o de blocos ao acaso em esquema fatorial 4 x 2 com 3 repetições.
Foram avaliados parâmetros de trocas gasosas e fluorescência. Para as trocas gasosas avaliou-se a taxa fotossintética
(A), taxa transpiratória (E), condutância estomática (Gs), concentração interna de CO2 (Ci) e as razões Ci/Ca, A/Ci,
A/Gs e A/E. Para a fluorescência da clorofila A foram mensurados o rendimento quântico efetivo do fotossistema II
(ϕ PSII), o rendimento quântico potencial do fotossistema II (Fv/Fm) o quenching fotoquímico (qP) e o quenching
não-fotoquímico (qNP). A fluorescência da clorofila A não sofreu alterações significativas com os tratamentos. A
Charrua demonstrou adaptabilidade aos efeitos dos estresses, resultando em diminuição da abertura estomática,
aumento de Gs, da A, da eficiência instantânea de carboxilação e eficiência do uso da água quando submetido aos
menores níveis de irrigação e condutividade elétrica.
Palavras-chave: Helianthus annus L.; Adaptabilidade; Resistência.
Abstract
The objective of the study was to understand the physiological changes of the sunflower, in the reproductive phase,
when submitted to water and saline stresses. The study was conducted in a protected environment, applying 4
irrigation levels (25, 50, 75 and 100% of crop evapotranspiration) and 2 levels of electrical conductivity of irrigation
water (0.6 and 3.0 dS m-1) in cultivar Charrua. The design was a randomized complete block design in a 4 x 2 factorial
scheme with 3 replicates. Parameters of gas exchange and fluorescence were evaluated. For the gas exchange the
photosynthetic rate (A), transpiratory rate (E), stomatal conductance (Gs), internal CO2 concentration (Ci) and the
Ci/Ca, A/Ci, A/Gs and A/E. For the chlorophyll A fluorescence, the effective quantum yield of photosystem II (φ
PSII), potential quantum yield of photosystem II (Fv / Fm) and photochemical quenching (qP) and non-photochemical
quenching (qNP) were measured. The chlorophyll A fluorescence did not change significantly with the treatments.
The Charrua showed adaptability to the effects of the stresses, resulting in a decrease in stomatal opening, increases of
Gs, A, instantaneous carboxylation efficiency and water use efficiency when submitted to lower levels of irrigation
and electrical conductivity.
Keywords: Helianthus annus L.; Adaptability; Resistance.

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Resumen
El objetivo del estudio fue comprender los cambios fisiológicos del girasol, en la fase reproductiva, cuando se somete
a estrés hídrico y salino. El estudio se realizó en un ambiente protegido, aplicando 4 niveles de riego (25%, 50%, 75%
y 100% de evapotranspiración del cultivo) y 2 niveles de conductividad eléctrica del agua de riego (0,6 y 3,0 dS m-1)
en cultivar Charrua. El diseño fue de bloques al azar en un esquema factorial 4 x 2 con 3 repeticiones. Se evaluaron
los parámetros de intercambio de gases y fluorescencia. Para el intercambio de gases, la tasa fotosintética (A), la tasa
de transpiración (E), la conductancia estomática (Gs), la concentración interna de CO2 (Ci) y las relaciones Ci/Ca,
A/Ci, A/Gs y A/E. Para la fluorescencia de la clorofila A, se midió el rendimiento cuántico efectivo del fotosistema II
(ϕ PSII), el rendimiento cuántico potencial del fotosistema II (Fv / Fm), la extinción fotoquímica (qP) y la extinción
no fotoquímica (qNP). La fluorescencia de la clorofila A no cambió significativamente con los tratamientos. El
Charrua mostró adaptabilidad a los efectos de las tensiones, lo que resultó en una disminución en la apertura
estomática, un aumento en Gs, A, eficiencia de carboxilación instantánea y eficiencia en el uso del agua cuando se
sometió a niveles más bajos de riego y conductividad eléctrica.
Palabras clave: Helianthus annus L.; Adaptabilidad; Resistencia.
1. Introdução
A irrigação é o método de reposição de água no solo que visa suprir as necessidades hídricas dos cultivos. Entretanto,
as reservas de água doce disponíveis a este fim estão cada vez mais escassas, principalmente pelas altas taxas de
evapotranspiração aliadas a regimes pluviométricos insuficientes.
A expansão populacional torna a irrigação uma ferramenta indispensável ao aumento da produção agrícola (Feng et al.,
2017). Deve-se considerar uma alternativa viável à gestão dos recursos hídricos o uso de água de qualidade inferior, como
aquelas de elevada condutividade elétrica, aliadas a irrigações deficitárias, que impõe um certo nível de estresse à planta
durante um período específico ou ao longo do ciclo (Lira et al., 2015; Gomes et al., 2015; Patane et al., 2017).
Considerando o estresse imposto a um cultivo de interesse econômico, devido à aplicação de água de qualidade
inferior, a produtividade satisfatória só será obtida se a cultura for resistente e, nesse sentido, o girassol (Helianthus annus L.)
possui destaque.
O girassol é uma oleaginosa de grande interesse econômico devido as suas características de adaptabilidade a
condições edafoclimatológicas diversas e agronômicas (Lustri et al., 2017; Dalchiavon et al., 2016), como a produção de óleo
(Guedes Filho et al., 2015) e de flores (Santos Jr. et al., 2016), por exemplo. Atualmente é considerada uma das mais
importantes culturas de sementes oleaginosas com tolerância moderada a alta à seca e diferentes níveis de salinidade (Mila et
al., 2017),
A salinidade em níveis elevados influencia mais negativamente a fotossíntese e o crescimento celular, a absorção e
distribuição de água e nutrientes, além do risco constante da vulnerabilidade à formação das espécies reativas de oxigênio,
ocasionando danos oxidativos nas células (Habibi, 2017; Ashraf et al., 2017).
A maioria das culturas possui períodos críticos quando submetidas a situações de deficiência hídrica, durante os quais
a falta de água pode levar a alterações no desenvolvimento das plantas e consequente redução da produtividade final (Miorini
et al., 2011). No girassol, a fase mais crítica ao déficit hídrico é o período compreendido entre 10 a 15 dias antes do início do
florescimento e 10 a 15 dias após o final da floração (Dutra et al., 2012).
As respostas fisiológicas do cultivo do girassol sobre deficiência hídrica e salina ainda são incipientes e pouco
conclusivas. As respostas de uma planta a estresses dependem da espécie, do genótipo, do estádio fenológico e do período de
exposição às condições salinas (Santos & Brito, 2016).
O entendimento do comportamento fisiológico do girassol, em principal na fase reprodutiva, é de fundamental
importância para entender como estresses abióticos impostos ao cultivo influenciam processos posteriores, como crescimento e
produtividade. Diante disso, objetivou-se compreender o comportamento fisiológico do girassol em estádio reprodutivo,
quando submetido a estresses hídrico e salino, por meio de avaliações de trocas gasosas e fluorescência da clorofila.

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2. Metodologia
O experimento foi conduzido em ambiente de cultivo protegido não climatizado, localizado em área experimental do
Instituto Federal Goiano – Campus Rio Verde, com coordenadas correspondentes a 17° 48' 3,52"S de latitude, 50° 54' 27,33"O
de longitude e altitude média de 720 m. O ambiente de cultivo possui dimensões correspondentes a 17,6 m de comprimento, 7
m de largura e 6,0 m de altura, revestida lateralmente por tela com fator de sombreamento igual a 11,5% e revestimento do teto
com lona plástica transparente de 150 micras.
O delineamento utilizado foi o de blocos casualizados em esquema fatorial 4 x 2 com 3 repetições, cujos tratamentos
foram 4 níveis de irrigação (25, 50, 75 e 100% da evapotranspiração de referência) e 2 níveis de condutividade elétrica da água
de irrigação (0,6 e 3,0 dS m-1). O nível de condutividade elétrica da água de irrigação (CE) igual a 0,6 dS m-1 correspondia a
salinidade natural da água usada nas irrigações e mensurada na fonte de abastecimento, enquanto que a maior CE (3,0 dS m-1)
foi escolhida por apresentar o máximo do intervalo usual para avaliar a qualidade da água de irrigação pelo critério da
salinidade potencial (Almeida, 2010). Segundo este autor, as condutividades elétricas da água de irrigação do estudo em
questão, correspondem a nenhuma restrição de uso (< 0,7 dS m-1) e ligeira a moderada restrição de uso (0,7 a 3 dS m-1) da água
na irrigação.
As unidades experimentais constaram de vasos com volume de 60 L, cheios por um Latossolo Vermelho Distroférrico
de textura média, cujas características e propriedades físico-hídricas são informadas na Tabela 1. Cada vaso apresenta em sua
parte interior uma camada drenante composta por 1 cm de areia lavada, manta do tipo Bidin e brita nº 1. A adubação foi
calculada conforme Novais et al. (1991) para ensaios em vaso.
Tabela 1. Propriedades físico-hídricas do solo usado no experimento.
Profundidade
Ds
Dp
PT
Macro
Micro
CV
PMP
(cm)
(g cm-3)
(%)
(m3 m-3)
0-20
1,02
2,68
0,62
0,12
0,50
51,83
30,50
20-40
0,97
2,80
0,65
0,10
0,55
55,00
31,33
Profundidade
Textura
Velocidade de infiltração básica
(cm)
(g kg-1)
(mm h-1)
Areia
Silte
Argila
26,84
0-20
458,3
150,2
391,5
20-40
374,9
158,3
466,8
Ds – Densidade global; Dp – Densidade de partículas; PT- Porosidade total; Macro- Macroporosidade; Micro – Microporosidade; CV –
Capacidade de vaso e PMP – Ponto de murcha permanente.
Fonte: Autores (2021).
Os níveis de irrigação (NI) foram manejados através do balanço de água do solo no interior de um lisímetro de
pesagem por células de carga, com dimensões representativas às unidades experimentais. As irrigações foram realizadas
diariamente visando repor a umidade do solo perdida por evapotranspiração e proporcionais as frações usadas nos tratamentos
(25, 50, 75 e 100% da Eto). Inicialmente o lisímetro teve sua massa elevada até umidade da capacidade de campo e nas
irrigações sucessivas, quantificou-se a variação da massa perdida por evapotranspiração para que fosse reposta via sistema de
irrigação.
A CE de 3,0 dS m-1 foi obtida com adição de NaCl, P.A – ACS (CAS – 7647-14-5) utilizando-se a Eq.1 proposta por
Richards (1954).

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4
(1)
em que:
QNaCl - quantidade de NaCl exigida para elevar a CE até a desejada, em mg L-1;
CEad - condutividade elétrica desejada, em dS m-1, e;
CEai - condutividade elétrica inicial da água de irrigação antes da adição de NaCl, em dS m-1.
Um condutivímetro digital portátil modelo CD – 880 da fabricante Instrutherm, foi utilizado nas medições da CE atual
e desejada durante o preparo das soluções em reservatório de 500,0 L. Este reservatório servia de fonte de captação para o
conjunto motor-bomba destinado a conduzir a solução para um sistema de irrigação por gotejamento. O sistema de irrigação
foi modificado para se adequar à casualização do delineamento. Para cada nível de CE aplicado, utilizou-se linhas de derivação
individuais com válvulas de abertura e fechamento conectadas a tubos de polietileno lisos, os quais foram instalados emissores
apenas nas posições dos vasos que receberiam determinado tratamento. Já para o NI variou-se o tempo de aplicação.
Como material vegetal utilizou-se o girassol, cv. Charrua, da Atlântica Sementes LTDA, cultivando-se 10 sementes
por unidade experimental. Os tratamentos foram impostos apenas aos 12 dias após semeadura (DAS), quando se contabilizou
80% de emergência visando obter stand de plantas a serem avaliadas. Aos 22 DAS foi feito desbaste manual, com permanência
de uma planta por vaso para proceder com as avaliações fisiológicas.
As avaliações fisiológicas foram realizadas aos 66 DAS, quanto a cultura encontrava-se no estádio reprodutivo R4
(início do florescimento). As plantas foram avaliadas no intervalo entre 7:00 h e 10:00 h da manhã (Maia et al., 2012) em
folhas do terço médio e completamente saudáveis, mensurando os parâmetros de trocas gasosas: taxa fotossintética (A, µmol
m-2s-1), taxa transpiratória (E, µmol m-2s-1), condutância estomática (Gs, mol H2O m-2s-1), concentração interna de CO2 (Ci,
µmol m-2s-1) e a relação entre a concentração interna e externa de CO2 (Ci/Ca). Posteriormente determinou-se as razões A/Ci,
A/Gs e A/E. As variáveis citadas foram mensuradas por um medidor portátil de fotossíntese, modelo LCi Light Systems (ADC,
BioScientific, Herts, England), acoplado a uma fonte de luz LCI, com densidade de fluxo de fótons igual a 1000 µmol m-2 s-1.
A densidade de fluxo de fótons de 1000 µmol m-2 s-1 usada no estudo foi aquela utilizada em trabalho anterior realizado por
(Maia et al., 2012) com a cultura de girassol e níveis de salinidade.
Avaliou-se também os danos ao aparato fotossintético por meio da fluorescência da clorofila, utilizando um
fluorômetro modulado MINI-PAM (Walz, Effeltrich, Germany). Dessa forma, determinou-se o rendimento quântico efetivo do
fotossistema II (ϕ PSII), o rendimento quântico potencial do fotossistema II (Fv/Fm) o quenching fotoquímico (qP) e o
quenching não-fotoquímico (qNP).
Os dados foram tabulados e as análises estatísticas constaram de análise de variância, que quando significativas, as
médias dos fatores qualitativos (CE) foram comparadas por Tukey (p < 0,05) e as quantitativas (NI) por regressão,
determinando-se os modelos que melhor se ajustaram aos dados observados. As análises estatísticas foram realizadas com
auxílio do software Sisvar (Ferreira, 2014). Ademais, todos os princípios e rigores metodológicos e científicos estão de acordo
com (Pereira et al., 2018; Koche, 2011).
3. Resultados e Discussão
Na Tabela 2 consta o resumo da análise de variância onde é possível verificar a interação significativa entre os
tratamentos para as variáveis A,Gs, Ci, E e para as razões A/Ci e A/E.

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Tabela 2. Resumo da análise de variância para as variáveis de e fluorescência em girassol submetido a níveis de reposição
hídrica e condutividades elétricas.
FV
GL
Quadrados médios
A
Gs
Ci
E
Ci/Ca
A/Ci
A/E
ϕ PSII
Fv/Fm
qP
qNP
Bloco
2
2,36ns
0,027ns
71,36
0,08ns
0,011ns
0,00007ns
0,38ns
0,009ns
0,005ns
0,020ns
0,025ns
NI
3
24,23**
0,011ns
631,20**
1,22**
0,001ns
0,00039**
2,88**
0,011ns
0,003ns
0,015ns
0,041ns
CE
1
90,32**
0,002ns
3772,28**
0,00ns
0,004ns
0,00183**
4,52**
0,000ns
0,000ns
0,000ns
0,000ns
NI*CE
3
27,72**
0,137*
159,87*
2,36**
0,000ns
0,00031**
1,67**
0,012ns
0,007ns
0,019ns
0,002ns
Resíduo
14
2,41
0,274
35,53
0,17
0,002
0,000
0,20
0,008
0,005
0,014
0,027
CV (%)
7,580
24,86
2,03
7,60
6,37
7,35
11,60
21,03
12,77
20,58
22,77
** significativo a 0,01 de probabilidade; * significativo a 0,05 de probabilidade; ns não significativo pelo teste F; A - Taxa fotossintética; Gs -
condutância estomática; Ci - concentração interna de CO2; E - taxa transpiratória,; Ci/Ca - razão entre concentração interna e externa de CO2;
A/Ci - razão entre a taxa fotossintética e a concentração interna de CO2; A/E - razão entre a taxa fotossintética e a transpiratória; ϕ PSII -
rendimento quântico efetivo do fotossistema II; Fv/Fm - rendimento quântico potencial do fotossistema II; qP - quenching fotoquímico; qNP
- quenching não fotoquímico; NI - Nível de irrigação; CE - Condutividade elétrica da água de irrigação; CV - Coeficiente de variação; GL -
Grau de liberdade; FV – Fonte de variação.
Fonte: Autores (2021).
Para Ci/Ca e todos os demais parâmetros de fluorescência ϕ PSII, Fv/Fm, qP e qNP não houve interações
significativas e nem influência isolada dos tratamentos. A fluorescência é capaz de fornecer uma medida útil do desempenho
fotossintético dos vegetais. Entretanto, sua principal função é fornecer informações sobre a capacidade de tolerância de uma
planta sob estresses ambientais, a medida em que diferentes intensidades danificam o aparelho fotossintético (Maxwell e
Johnson, 2000). Dessa forma, analisando isoladamente os parâmetros de fluorescência, percebe-se que os tratamentos não
foram suficientes para influencia-los nessa data de avaliação. Contudo, deve-se ter maior atenção para Fv/Fm, uma vez que o
resultado indica a manutenção do aparato fotossintético, mais precisamente do fotossistema II (FSII), quando irrigado com
água salina. Essa relação Fv/Fm é um refinado indicador do desempenho fotossintético da planta e valores muito baixos podem
indicar estresse e / ou fotoinibição, que consiste em danos a nível de FSII (Maxwell e Johnson, 2000; Araújo et al., 2017) ou,
também, regulação negativa da fotossíntese (Jägerbrand & Kudo, 2016).
Analisando o estresse, Shabala (2017) descreve que não há uma definição concisa e extensa do estresse de plantas que
seja suficientemente ampla para acomodar uma gama de "respostas aos estressores", sem incluir todas as alterações fisiológicas
em um organismo. Também cita os diferentes conceitos propostos por outros estudiosos, como Taiz & Zeiger (2012) que o
descreve como uma influência desvantajosa exercida na planta por fatores bióticos ou abióticos. Estes conceitos possuem
sempre uma visão agronômica, porém, sem consenso e com margem para diferentes interpretações.
As comparações entre as condutividades elétricas para cada nível de irrigação são possíveis serem observadas na
Tabela 3, onde está presente o desdobramento de todas as variáveis em que se constatou diferença significativa para interação
(tabela 2).

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Tabela 3. Desdobramento da interação entre a condutividade elétrica da água dentro de cada nível de irrigação.
A - Taxa fotossintética, Gs - condutância estomática, Ci - concentração interna de CO2, E - taxa transpiratória, A/Ci – razão entre a taxa
fotossintética e a concentração interna de CO2, A/E - razão entre a taxa fotossintética e a taxa transpiratória e CE – Condutividade elétrica da
água de irrigação. Obs - Médias seguidas pela mesma letra, na coluna, não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey a 0,05 de
probabilidade.
Fonte: Autores (2021).
A condutância estomática foi limitada pela aplicação de água salina (3,0 dS m-1) apenas no NI de 25%, demonstrando
que o sal aplicado via irrigação não influenciou na regulação dos estômatos do girassol cv. Charrua quando se tem níveis de
água no solo superiores a 25% da evapotranspiração de referência. Entretanto, as menores concentrações internas de CO2 (Ci)
observadas no girassol quando irrigado com água salina, não estão relacionadas com a Gs, mas sim pelas altas taxas
fotossintéticas encontradas nessas plantas.
Em oposição as plantas irrigadas com água sem adição de sal (0,6 dS m-1) a Gs obteve sempre valores iguais ou
superiores ao das plantas irrigadas com água salina, entretanto a fotossíntese não obteve o mesmo comportamento, sendo
inferior nos maiores NI (75% e 100%), o que explica justamente as maiores Ci, já que o CO2 que se difundiu sem nenhuma
restrição para o interior da folha não foi fixado pelo processo fotossintético na mesma proporção observada nas plantas
irrigadas com água salina, provavelmente devido a uma diminuição na atividade de enzimas envolvidas no processo de fixação
de CO2 (Borba et al., 2017).
Considerando A ou também chamada de fotossíntese líquida, percebe-se que a água salina não limitou a fotossíntese
do girassol, pelo contrário. Nos níveis mais elevados de irrigação (75 e 100%) o uso de água salina favoreceu a fotossíntese do
girassol, com incremento de 21,3% na A para o nível de irrigação com 75% da transpiração de referência e 39,4% de
incremento no nível de 100% (tabela 3). A razão A/Ci é um importante indicador que reflete a eficiência instantânea de
carboxilação, em que retrata a fotossíntese líquida da planta a partir da concentração interna de CO2. Em outras palavras,
quando não ocorre uma limitação difusiva por via estomática, o aumento de A/Ci significa aumento da eficiência fotossintética
da planta e consequente aumento na produção de fotoassimilados.
A eficiência instantânea de carboxilação obteve comportamento semelhante com A, com maiores eficiências quando
irrigado com água salina, prioritariamente nos maiores níveis de água (tabela 3). Este comportamento pode ser explicado
devido essas plantas que vivem em ambientes com estresse salino responderem diferentemente ao potencial hídrico do solo do
que aquelas que crescem sob condições não salinas (Shoukat, et al., 2018), através de importantes mecanismos de defesa
presente em algumas espécies ou materiais genéticos melhorados, sendo um deles o ajuste osmótico, através do acúmulo de
solutos que podem ajudar a alcançar o equilíbrio osmótico, a captação de água para manter o crescimento (Flowers e Colmer,
CE
Nível de irrigação (%)
CE
Nível de irrigação (%)
dS m-1
25
50
75
100
dS m-1
25
50
75
100
A (µmol m-2s-1)
E (µmol m-2s-1)
0,6
23,08 a
20,39 a
16,13 b
14,60 b
0,6
5,61 a
5,30 b
4,99 b
5,94 a
3,0
22,34 a
22,76 a
20,50 a
24,11 a
3,0
4,05 b
6,42 a
5,86 a
5,44 a
Gs (mol H2O µmol m-2s-1)
A/Ci
0,6
0,83 a
0,62 a
0,57 a
0,68 a
0,6
0,08 a
0,07 b
0,05 b
0,05 b
3,0
0,42 b
0,78 a
0,84 a
0,59 a
3,0
0,08 a
0,08 a
0,07 a
0,09 a
Ci (µmol m-2s-1)
A/E
0,6
302,61 a
291,99 a
326,07 a
305,27 a
0,6
4,11 b
3,84 a
3,25 a
2,46 b
3,0
278,32 b
281,16 b
292,19 b
273,97 b
3,0
5,62 a
3,55 a
3,52 a
4,43 a

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2008) e alteração do módulo de elasticidade da parede celular, pois plantas com tecidos mais elásticos mantêm maiores
quantidades de água na saturação total e, portanto, no ponto de perda do turgor, elas podem ter maior capacitância hidráulica
em relação ao volume da célula (Lambers et al., 2008; Bartlett et al., 2012).
Ao estudar o comportamento do girassol irrigado com água salina, Gomes et al. (2015) observaram uma redução de
33,92% na fotossíntese líquida, 33,94% na transpiração e 41,26% na condutância estomática, considerando a aplicação de água
de irrigação com CE equivalente a 0,8 e 3,0 dSm-1. Em estudo realizado por Torabian et al. (2016), foram observados
decréscimos na ordem de 25,77% em A, 26,83% na Gs e 6,85% para Fv/Fm, parâmetros estes avaliados em girassol cultivado
sob 0 e 100 mM de NaCl. É válido enfatizar que todos esses resultados mostram redução de processos fisiológicos
relacionados a à fotossíntese, quando ocorre o aumento dos níveis de CE em água de irrigação.
Portanto o resultado deste estudo é estimulante, no que tange a escolha de cultivares resistentes ao estresse salino.
Entretanto é importante salientar que o aumento da eficiência fotossintética nem sempre resulta em aumento de produtividade,
uma vez que, processos diversos como a translocação de fotoassimilados para órgãos de interesse, competem com
investimentos em proteção e/ou manutenção, os quais são dispendiosos em qualquer cultura, principalmente sujeita a estresses.
A transpiração obteve comportamento diferente da fotossíntese líquida, onde se observou semelhança apenas no
NI75% (tabela 3), sendo contrário a Kozai (2016) ao descrever que, o aumento da fotossíntese é precedido do aumento da
captação de CO2 e, inevitavelmente, da elevação da taxa transpiratória. Para a A/E, que de acordo com Feldman et al. (2017)
corresponde a eficiência no uso da água instantânea (EUAi), os valores foram superiores nas condições de água salina dentro
dos NI de 25 e 100%, sendo condizente com o resultado obtido por Melo et al. (2016) que ao estudarem a cultura do pimentão
constataram maiores eficiências no uso da água com incrementos na concentração de sal na água de irrigação.
Como já exposto anteriormente a CE de 3,0 dS m-1 não limitou os estômatos do girassol e para essa mesma CE
observa-se que o NI estimado responsável pela maior Gs foi de 68,33% (Figura 1) dentro de um comportamento quadrático,
enquanto que a maior taxa transpiratória para essa CE foi observada no NI de 70,27% (Figura 2) com o mesmo comportamento,
o que é esperado, pois a transferência de vapor de água da folha para o ar atmosférico ocorre predominantemente por via
estomática (Defraeye et al., 2014; Mengis et al., 2015). Portanto o ambiente que proporcionar maiores Gs também será o
responsável para maior E devido à alta correlação positiva entre esses parâmetros.
O menor NI foi responsável pela maior Gs dentro da CE sem adição de sal, demonstrando que o déficit aplicado não
foi suficiente para limitar a abertura estomática, que se constitui em um dos primeiros processos fisiológicos a ser
desencadeado pela seca em plantas (Figura 1), a fim de diminuir a perda de água para o ambiente e otimizar seu uso em
condições de seca (Makbul et al., 2011). Já na irrigação salina houve limitação da condutância estomática no nível mínimo e
máximo de irrigação (Figura 1), evidenciando que para se alcançar um alta Gs foi necessário manter um nível de água
equilibrado entre 50 e 75%.

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Figura 1. Condutância estomática de girassol em função do
nível de irrigação com condutividade elétrica de 0,6 dS m-1
(linha pontilhada) e 3,0 dS m-1 (linha contínua).
Nível de irrigação (%)
25 50 75 100
Gs (mol m-2s-1)
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
Y(0,6) = 0,00013X2 - 0,0179**X + 1,1967
R2 = 0,9991
Y(3,0) = - 0,00024**X2 + 0,0328**X - 0,2525
R2 = 0,9999
Figura 2. Transpiração do girassol em função do nível de
irrigação com condutividade elétrica de 0,6 dS m-1 (linha
pontilhada) e 3,0 dS m-1 (linha contínua).
Nível de irrigação (%)
25 50 75 100
E (mmol m-2s-1)
4,0
4,5
5,0
5,5
6,0
6,5
7,0
7,5 Y(3,0) = 0,00051*X2 - 0,0607*X + 6,88
R2 = 0,8407
Y(0,6) = - 0,00112**X2 + 0,154**X + 1,04
R2 = 0,8407
Fonte: Autores.
Houve um decréscimo na taxa fotossintética com aumento dos NI dentro da CE de 0,6 dS m-1 (Figura 3), de modo que
o menor NI foi o responsável pela maior taxa fotossintética, sendo um forte evidencia para a resistência da cultivar a ambientes
com baixas disponibilidades hídricas. Acrescenta-se que a manutenção da taxa fotossintética, mesmo com baixos teores de
água no solo é o que dita a resistência à seca de uma planta (Mota & Cano, 2016). A Ci dentro da irrigação com água salina
obteve o mesmo comportamento que Gs e E, com maiores valores encontrados no NI de 62,17% (Figura 4), demonstrando que
a Gs favoreceu a entrada de CO2 na câmara subestomática, posteriormente destinada ao processo fotossintético.
Figura 3. Taxa fotossintética do girassol em função do
nível de irrigação com condutividade elétrica de 0,6 dS m-1
(linha pontilhada) e 3,0 dS m-1 (linha contínua).
Figura 4. Concentração interna de CO2 do girassol em
função do nível de irrigação com condutividade elétrica de
3,0 dS m-1 (linha pontilhada) e 3,0 dS m-1 (linha contínua).
Nível de irrigação (%)
25 50 75 100
A (µmol m-2s-1)
14
16
18
20
22
24
26
Y(0,6) = - 0,1187**X + 25,97
R2 = 0,9720
Y(3) = y
Nível de irrigação (%)
25 50 75 100
Ci (µmol m-2s-1)
270
280
290
300
310
320
330
Y(3) = - 0,0084**X + 1,044**X + 255,61
R2 = 0,6129
Y(0,6) = y
Fonte: Autores.

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A razão A/Ci dentro da CE de 0,6 dS m-1 reforça a hipótese de resistência a baixos teores de água no solo presente na
cv estudada, pois, à medida que houve diminuição do NI a eficiência instantânea de carboxilação aumentou, indicando ainda
que a irrigação com mais de 25% da transpiração de referência foi prejudicial para esses parâmetros fisiológicos (Figura 5),
além de ter apresentado o mesmo comportamento para a A/E (Figura 6).
Figura 5. Razão A/Ci do girassol em função do nível de
irrigação com condutividade elétrica de 0,6 dS m-1 (linha
pontilhada) e 3,0 dS m-1 (linha contínua).
Figura 6. Razão A/E do girassol em função do nível de
irrigação com condutividade elétrica de 0,6 dS m-1 (linha
pontilhada) e 3,0 dS m-1 (linha contínua).
Nível de irrigação (%)
25 50 75 100
A/Ci
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0,09
Y(0,6) = - 0,0004**X + 0,0867
R2 = 0,8824
Y(3) = y
Nível de irrigação (%)
25 50 75 100
A/E
2
3
4
5
6
Y(3) = 0,0012**X - 0,164**X + 8,9217
R2 = 0,9799
Y(0,6) = - 0,0222**X + 4,7983
R2 = 0,9584
Fonte: Autores.
As menores A/E dentro da CE de 3,0 dS m-1 foram observadas entre os NI de 50 e 75% (Figura 6), tendo um
comportamento inverso das variáveis E e Gs, pois com aumento dessas variáveis é comum que essas eficiências de uso da água
instantâneas reduzam, devido a Gs e E serem os processos que regulam a perda de água da planta para o ambiente. Na
irrigação sem água salina a A/E foi decrescente com o aumento dos NI (Figura 6), não acompanhando o padrão encontrado na
irrigação com água salina, apesar deste comportamento, isso enaltece a capacidade em que a planta possui em controlar a perda
de água para o ambiente mesmo com disponibilidade hídrica menor no solo, sendo uma característica muito importante para
cultivo em ambientes em que a água é uma grande limitação.
Considerando os resultados encontrados nesse estudo, em relação as concentrações de sal na água e os níveis de
irrigação é possível inferir que a cv. Charrua é um potencial material de cultivo em ambientes irrigados com água de CE
alterada, visto que, o mesmo não demonstrou reduções nos parâmetros fisiológicos avaliados e em algumas variáveis de
interesse foi possível notar até mesmo respostas positivas quanto adição de sal na água; bem como ser um material interessante
para ambientes com baixa disponibilidade hídrica, por apresentar incremento na eficiência fotossintética com a redução do
nível de água no solo. Selecionar cultivares resistentes a essas limitações é muito importante, pois dentre os estresses abióticos,
a salinidade tornou-se um grande problema, pois restringe a produtividade em quase 50% da terra irrigada globalmente (Ruan
et al. 2010).
4. Conclusão
Os processos fisiológicos do girassol cultivar Charrua como condutância estomática, fotossíntese líquida, eficiência
instantânea de carboxilação e no uso da água não foram limitados pela irrigação salina, sendo que em alguns atributos houve

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até incrementos; dentro da irrigação sem sal os menores níveis de irrigação foram responsáveis pelos maiores valores desses
mesmos atributos.
Os resultados indicam que a cultivar utilizada é um potencial material vegetal resistente tanto a baixos níveis de água
no solo quanto ao uso de água salina na irrigação.
São necessários mais estudos aplicando mais intervalos de condutividade elétrica da água de irrigação, com o intuito
de definir limites fisiológicos de tolerância da cultivar Charrua.
Agradecimentos
Os autores agradecem ao Ministério da Ciência, Tecnologia, Inovações e Comunicações (MCTIC), à Fundação de
Amparo à Pesquisa do Estado de Goiás (FAPEG), ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq)
e ao Instituto Federal Goiano (IFGoiano) pelo auxílio financeiro ao presente projeto de pesquisa.
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