Content uploaded by Alexey Maximov
Author content
All content in this area was uploaded by Alexey Maximov on Nov 14, 2021
Content may be subject to copyright.
45
РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 3, 2021
УДК 574.587:591.524.11
О ВСЕЛЕНИИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА MARENZELLERIA
(POLYCHAETA, SPIONIDAE) В БАССЕЙН КАСПИЙСКОГО МОРЯ
© 2021 Михайлова А.В.a, *, Попова Е.В.a, Шипулин С.В.a,
Максимов А.А.b, Плотников И.С.b, **, Аладин Н.В.b
a Волжско-Каспийский филиал ФГБНУ «ВНИРО» («КаспНИРХ»), Астрахань 414056, Россия;
b Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург 199034, Россия;
*anna_korotenko1983@mail.ru; **igor.plotnikov@zin.ru
Поступила в редакцию 11.06.2020. После доработки 24.06.2021. Принята к публикации 31.07.2021
В 2018 г. в донной фауне Каспийского моря были обнаружены единичные экземпляры ранее здесь
не встречавшегося вида полихет. С 2019 г. в пробах зоопланктона регистрируются пелагические ли-
чинки этого вида. Эти черви также встречены в питании проходных и полупроходных видов рыб. По
морфологическим признакам данный вид полихет определён как Marenzelleria arctia – арктический
вид, доминирующий в Финском заливе и, вероятно, проникший в Каспий по Волжско-Каспийскому
инвазионному коридору.
Ключевые слова: вселенец, зообентос, Каспийское море, полихеты, Marenzelleria.
DOI: 10.35885/1996-1499-2021-14-3-45-49
Введение
Полихеты рода Marenzelleria в последние
десятилетия активно расселяются по морям
Европы. Впервые отмеченные в Северном
море в начале 1980-х гг., они проникли в Бал-
тийское море, к середине 1990-х гг. заняв всю
его акваторию вплоть до самых восточных и
северных участков [Zettler et al., 2002; Kauppi
et al., 2015]. В 2014 г. были обнаружены в
дельте Дона и Таганрогском заливе Азовско-
го моря [Сёмин и др., 2016].
Род Marenzelleria представлен пятью мор-
фологически трудноразличимыми видами
[Sikorski, Bick, 2004; Bick, 2005]. Поэтому с
самого начала возникли серьёзные пробле-
мы с определением таксономического ста-
туса вселившихся видов. Первоначально
проникшие в европейские воды полихеты
были определены как Marenzelleria wireni
Augener, 1913, позднее как североамерикан-
ский вид Marenzelleria viridis (Verrill, 1873).
Считалось, что последний вселился и в Бал-
тийское море [Zettler et al., 2002]. Однако в
ходе последующей ревизии рода балтийских
представителей рода выделили в новый вид,
также имеющий североамериканские корни,
Marenzelleria neglecta Sikorski and Bick, 2004.
Дальнейшие исследования, выполненные с
помощью молекулярных методик, показали
наличие в Балтийском море трёх представи-
телей рода [Bastrop, Blank, 2006; Blank et al.,
2008]. Кроме вышеупомянутых M. viridis и M.
neglecta был обнаружен M. arctia (Chamberlin,
1920), ранее известный только из Арктическо-
го бассейна [Сикорский, Бужинская, 1998].
В территориальных водах России (вос-
точная часть Финского залива и Калинин-
градский сектор юго-восточной Балтики)
встречены только два вида – M. neglecta и M.
arctia, которые имеют тенденцию населять
разные биотопы. M. neglecta обитает в мелко-
водных, а M. arctia в глубоководных районах
[Максимов, 2010; Кочешкова, Ежова, 2018;
Гусев, 2020]. Два морфотипа морфологиче-
ски почти идентичные описаниям M. neglecta
и M. arctia были найдены в эстуарии Дона
[Сёмин и др., 2016]. Наличие двух видов, од-
нако, не подтвердилось методами генетиче-
ского анализа, по результатам которого обе
морфы были отнесены к M. neglecta [Syomin
et al., 2017]. Такие исследования необходимы
и для Marenzelleria из Каспия, они планиру-
ются и со временем будут проведены. Пока
же мы ограничились установлением видовой
принадлежности этих червей по другим при-
знакам и до такой идентификации считаем
РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 3, 2021
46
интересной публикацию о самом факте про-
никновения нового вида в Каспий и быстрого
занятия им экологической ниши.
Недавно M. neglecta была обнаружена в
Чёрном море у западного побережья Крыма
[Болтачева и др., 2020].
Целью настоящей работы является указа-
ние на появление нового вида многощетин-
ковых червей в бентосе Каспийского моря и
включение его в трофические связи абори-
генных видов ихтиофауны.
Материал и методика
Сбор гидробиологического материала
проводили в западной части Северного Кас-
пия во время комплексных съёмок полупро-
ходных и осетровых рыб в октябре 2018 г. на
НИС «Гидробиолог» и в октябре 2019 г. на
НИС «Исследователь Каспия» по стандарт-
ным сеткам станций, принятым ВКФ ФГБНУ
«ВНИРО» («КаспНИРХ»).
Отбор и последующую обработку проб
зообентоса осуществляли согласно методике
ВНИРО [Романова, 1983].
Пробы зообентоса в Северном Каспии
отбирали до 20-метровой изобаты. Орудием
лова являлся дночерпатель «Океан-50» с пло-
щадью захвата 0.1 м2. Содержимое дночерпа-
теля, грунт, помещали в сито с газом № 14 и
тщательно промывали. После промывки всё,
что осталось в сите: животных, остатки грун-
та – перекладывали в стеклянную тару. Весь
собранный материал фиксировали 40%-м
раствором формалина. В лабораторных усло-
виях с использованием оптических приборов
и применением определителей [Зенкевич,
Броцкая. 1937; Плавильщиков, 1950; Атлас
беспозвоночных…, 1968; Мамаев и др., 1976;
Кутикова, Старобогатов, 1977] устанавлива-
ли видовой состав зообентоса. Определение
вселившихся полихет проводили по ключам,
опубликованным в статьях Сикорского и Бик
[Sikorski, Bick, 2004; Bick, 2005]. Кроме ви-
дового состава оценивали численность и био-
массу бентосных организмов.
Полученные результаты
В ходе полупроходной съёмки в Каспий-
ском море в октябре 2018 г. сотрудниками
лаборатории гидробиологии ВКФ ФГБНУ
«ВНИРО» («КаспНИРХ») в донной фауне
были обнаружены единичные экземпляры
полихет сем. Spionidae, ранее не встречавши-
еся в пробах и не относящиеся ни к одному
из известных для Каспийского региона родов.
Впервые эти многощетинковые черви были
встречены в приглубой зоне Северного Каспия
(банка Сигнал) в квадратах 422 (44°25ʹ с. ш.,
47°55ʹ в. д.) и 440 (44°15ʹ с. ш., 47°55ʹ в. д.).
В 2019 г. количество особей нового вида
в пробах зообентоса существенно увеличи-
лось. Черви встречались в пробах с глубин
7–18 м при температурах 16–19 °C и солёно-
сти до 12.5‰. Пойманные экземпляры име-
ли длину 10–50 мм, с преобладанием мелко-
размерных особей. Черви были обнаружены
на 7 станциях в северо-западной части моря
(квадраты 383 (44°45ʹ с. ш., 49°35ʹ в. д.), 410
(44°35ʹ с. ш., 49°25ʹ в. д.), 425 (44°25ʹ с. ш.,
48°25ʹ в. д.), 442 (44°15ʹ с. ш, 48°15ʹ в. д.), 460
(44°05ʹ с. ш., 47°55ʹ в. д.), 482 (43°55ʹ с. ш.,
48°15ʹ в. д.) и 484 (43°55ʹ с. ш., 48°35ʹ в. д.))
в зоне выноса волжской струи, к востоку ко-
личество организмов в пробе быстро снижа-
лось. Наиболее массовая представленность
организма наблюдалась к октябрю 2019 г. По
морфологическим критериям вселившаяся в
Каспийское море полихета была идентифи-
цирована как M. arctia. Однако поскольку на
данный момент определение не подтверж-
дено молекулярно-генетическими исследо-
ваниями, в работе использовано написание
Marenzelleria sp. Основные диагностические
признаки, использованные при идентифика-
ции вида: форма и размеры дорзальных чув-
ствительных (нухальных) органов и количе-
ство несущих жабры сегментов.
В 2019 г. в пробах зоопланктона начали ре-
гистрировать пелагические личинки полихет
не обнаруживавшегося ранее вида. Личинки
были встречены на 18 станциях, расположен-
ных на акватории западной части Северного
Каспия.
Обсуждение
Путаница с определениями породила
скептицизм в отношении самой возможности
видовой идентификации представителей рода
47
РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 3, 2021
Marenzelleria, которую в настоящее время ре-
комендуется проводить методами генетиче-
ского анализа. Тем не менее использование
совокупности морфологических признаков и
их меристических значений позволяет с боль-
шой долей достоверности определять этих
полихет [Кочешкова, Ежова, 2018].
По комплексу этих признаков найден-
ная в Каспийском море полихета соответ-
ствует опубликованным описаниям M. arctia
[Sikorski, Bick, 2004; Bick, 2005]. Ближайшим
к Каспию водоёмом, в котором встречается
M. arctia, является Финский залив Балтий-
ского моря. Личинки этого вида могли по-
пасть в Каспий с балластными водами судов,
идущих из Балтийского моря. В принципе,
не исключено проникновение этого вида не-
посредственно из арктического бассейна по
понто-волжско-каспийскому инвазионному
коридору. С вселением M. arctia были связа-
ны наиболее значительные изменения в бен-
тосе Финского залива. Образование мощных
популяций полихет привело к многократному
увеличению общей численности и биомассы
зообентоса, особенно на илистых грунтах,
залегающих в глубоководных участках зали-
ва. Биомасса в период 2008–2009 гг. выросла
почти в 45 раз, достигнув максимально из-
вестных для этого района величин. В тече-
ние нескольких последних лет наметилась
тенденция к некоторому снижению количе-
ственных показателей чужеродных полихет,
что типично для инвазионных видов. Как
правило, после резкой вспышки численности
популяции вселенца наблюдается некоторое
снижение и стабилизация её на более низком
уровне. Снижение количественных показате-
лей полихет привело к уменьшению их доли
в общей биомассе бентоса. Однако M. arctia
по-прежнему остаётся самым широко рас-
пространённым и одним из многочисленных
представителей макрозообентоса, продолжая
господствовать в донных сообществах на
большей части акватории залива [Максимов,
2018]. В российских водах Южной и Восточ-
ной Балтики M. arctia приурочена к относи-
тельно глубоководным, мезотрофным аквато-
риям, с солёностью выше 5‰.
Однако, в свете недавнего выделения в
Таганрогском заливе формы M. neglecta, мор-
фологически, по сути дела, идентичной опи-
санию M. arctia, весьма вероятным выглядит
проникновение указанной формы из бассей-
на Азовского моря через Волго-Донской ка-
нал; тем более, что абиотические условия в
дельте Волги и Северном Каспии сходны с
таковыми в дельте Дона и Таганрогского за-
лива [Сёмин и др., 2016; Syomin et al., 2017].
Распределение M. neglecta приурочено к мел-
ководным, эвтрофным и гипертрофным, со-
лоноватоводным бассейнам. Планируемые
нами в дальнейшем исследования молеку-
лярных признаков помогут уточнить как ви-
довую принадлежность проникшей в Каспий
Marenzelleria, так и прояснить ситуацию с ре-
гионом-донором.
Представители полихет рода Marenzelleria
– одни из наиболее успешных в Балтийском
море видов-вселенцев последнего време-
ни. Впервые появившись в 1985 г., к нача-
лу 1990-х гг. полихеты колонизировали всё
Балтийское море. Они играют значительную
роль в процессах биотурбации и биоирри-
гации донных осадков, тем самым влияя на
трофический статус мелководных акваторий
[Maximov et al., 2015].
Проникновение обоих этих видов в Ка-
спий выглядит практически неизбежным,
учитывая высокую инвазионную активность
полихет р. Marenzelleria, а также интенсив-
ное судоходство по Волго-Балтийскому пути
и Волго-Донскому каналу. В целом, со вре-
менем логично ожидать воспроизведения в
Каспийском море, если в него действительно
проникли оба вида, той ситуации, которую
мы наблюдали в Финском заливе и юго-вос-
точной Балтике, а именно, разделение аквато-
рии между двумя представителями рода.
В пределах своего естественного ареа-
ла, в частности в эстуариях Енисея и Амура,
M. arctia активно используются в пищу осе-
тровыми [Грезе, 1957; Колобов и др., 2013].
Первые данные указывают на то, что новый
кормовой ресурс интенсивно осваивает-
ся аборигенными видами рыб Каспийского
моря. Поскольку вселённый в 1939 г. много-
щетинковый червь нереис Hediste diversicolor
стал важным элементом кормовой базы бен-
тосоядных видов рыб Каспия, включая осе-
тровых, уже с 1944 г., интересно проследить
РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 3, 2021
48
развитие взаимоотношений нового вселенца
с местной фауной в современных экологиче-
ских условиях.
Колонизация нового вселенца в Каспий-
ское море, с учётом результатов инвазии
полихет р. Marenzelleria в бассейны других
водных систем, предполагает расширение
кормовой базы рыб, формирование новых
биотопов с представителями аборигенной фа-
уны и включение вселенца в процессы био-
ирригации моря.
Финансирование работы
Исследование и подготовка рукописи
выполнялись по государственному зада-
нию ФГБНУ «ВНИРО» по темам № 076-
00005-19-00, № 076-00005-20-02 в рамках
государственной работы «Осуществление
государственного мониторинга водных био-
логических ресурсов во внутренних водах, в
территориальном море Российской Федера-
ции, на континентальном шельфе Российской
Федерации и в исключительной экономиче-
ской зоне Российской Федерации, в Азовском
и Каспийском морях» и частично по госу-
дарственному заданию ФГБУН ЗИН РАН по
теме № АААА-А19-119020690091-0.
Конфликт интересов
Авторы заявляют, что у них нет конфликта
интересов.
Соблюдение этических стандартов
Статья не содержит никаких исследова-
ний с участием животных в экспериментах,
выполненных кем-либо из авторов.
Литература
Атлас беспозвоночных Каспийского моря / Под. ред.
Я.А. Бирштейна, Л.Г. Виноградовой. М: Пищевая
промышленность, 1968. 430 с.
Болтачева Н.А., Лисицкая Е.В., Подзорова Д.В. Распро-
странение полихет-вселенцев в биотопах северной
части Чёрного моря // Российский журнал биологи-
ческих инвазий. 2020. № 4. С. 15–33.
Грезе В.Н. Кормовые ресурсы рыб реки Енисея и их ис-
пользование // Известия ВНИОРХ. 1957. Т. 41. С. 3–233.
Гусев А.А. Многолетняя динамика макрозообентоса в
юго-восточной части Балтийского моря: Автореф.
дис. ... канд. биол. наук. Борок: Институт биологии
внутренних вод, 2020. 26 с.
Зенкевич Л.А., Броцкая В.А. Материалы по экологии
руководящих форм бентоса Баренцева моря // Учён.
зап. МГУ. Зоол., 1937. № 3. С. 203–226.
Колобов В., Кошелев В., Шмигирилов А. и др. Данные
о питании амурского осетра Acipenser schrenckii и
калуги Acipenser dauricus в амурском лимане // Вест-
ник Астраханского гос. технического ун-та. Серия
Рыбное хозяйство. 2013. № 2. С. 67–74.
Кочешкова О.В., Ежова Е.Е. Полихеты рода Marenzelleria
(Spionidae) в Юго-Восточной Балтике (ИЭЗ РФ) //
Российский журнал биологических инвазий. 2018.
№ 2. С. 20–29.
Кутикова Л.А., Старобогатов Я.И. Определитель прес-
новодных беспозвоночных Европейской части СССР:
Планктон и бентос. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 511 с.
Максимов А.А. Крупномасштабная инвазия Marenzelleria
spp. (Polychaeta; Spionidae) в восточной части Фин-
ского залива Балтийского моря // Российский журнал
биологических инвазий. 2010. № 4. С. 19–31.
Максимов А.А. Межгодовая и многолетняя динамика
макрозообентоса на примере вершины Финского
залива. СПб.: Нестор-История, 2018. 260 с.
Мамаев Б.М., Медведев Л.Н., Правдин Ф.Н. Опреде-
литель насекомых Европейской части СССР. М.:
Просвещение, 1976. 304 с.
Плавильщиков Н.Н. Определитель насекомых: Крат-
кий определитель наиболее обычных насекомых
Европейской части Союза ССР. М.: УЧПЕДГИЗ,
1950. 544 с.
Романова Н.Н. Методические указания к изучению
бентоса южных морей СССР. М.: ВНИРО, 1983. 14 с.
Сёмин В.Л., Сикорский А.В., Коваленко Е.П. и др. Все-
ление представителей рода Marenzelleria Mesnil, 1896
(Polychaeta: Spionidae) в дельту Дона и Таганрогский
залив // Российский журнал биологических инвазий.
2016. № 1. С. 109–120.
Сикорский А.В., Бужинская Г.Н. Род Marenzelleria
(Polychaeta, Spionidae) в морях России // Зоологиче-
ский журнал. 1998. Т. 77. № 10. С. 1111–1120.
Bastrop R., Blank M. Multiple invasions – a polychaete
genus enters the Baltic Sea // Biological Invasions. 2006.
Vol. 8. P. 1195–1200.
Bick A. A new Spionidae (Polychaeta) from North Carolina,
and a redescription of Marenzelleria wireni Augener,
1913, from Spitsbergen, with a key for all species of
Marenzelleria // Helgol. Mar. Res. 2005. Vol. 59. P.
265–272.
Blank M., Laine A.O., Jürss K. et al. Molecular identication
key based on PCR/RFLP for three polychaete sibling spe-
cies of the genus Marenzelleria, and the species’ current
distribution in the Baltic Sea // Helgol. Mar. Res. 2008.
Vol. 62. P. 129–141.
Kauppi L., Norkko A., Norkko J. Large-scale species in-
vasion into a low-diversity system: spatial and temporal
distribution of the invasive polychaetes Marenzelleria
spp. in the Baltic Sea // Biol Invasions. 2015. Vol. 17.
P. 2055–2074.
Maximov A., Bonsdor E., Eremina T. et al. Context-de-
pendent consequences of Marenzelleria spp. (Spionidae:
Polychaeta) invasion for nutrient cycling in the North-
49
РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 3, 2021
ern Baltic Sea // Oceanologia. 2015. Vol. 57. No. 4. P.
342–348.
Sikorski A., Bick A. Revision of Marenzelleria Mesnil,
1896 (Spionidae, Polychaeta) // Sarsia. 2004. Vol. 89.
P. 253–275.
Syomin V., Sikorski A., Bastrop R. et al. The invasion of
the genus Marenzelleria (Polychaeta: Spionidae) into the
Don River mouth and the Taganrog Bay: morphological
and genetic study // Journal of the Marine Biological
Association of the United Kingdom. 2017. Vol. 97. No.
5. P. 975–984.
Zettler M.L., Daunys D., Kotta J. et al. History and success
of invasion into the Baltic Sea: the polychaete Maren-
zelleria cf. viridis, development and strategies // Invasive
aquatic species of Europe. Kluwer Academic Publishers,
2002. P. 66–75.
ON THE INVASION OF THE GENUS MARENZELLERIA
(POLYCHAETA, SPIONIDAE) REPRESENTATIVES
INTO THE CASPIAN SEA BASIN
© 2021 Mikhailova A.V.a, *, Popova E.V.a, Shipulin S.Va, Maximov A.A.b,
Plotnikov I.S.b, **, Aladin N.V.b
a Volga-Caspian branch of the FSBSI “VNIRO” (“CaspNIRKh”), Astrakhan 414056, Russia;
b Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, St. Petersburg 199034, Russia;
*anna_korotenko1983@mail.ru; **igor.plotnikov@zin.ru
In 2018, in the bottom fauna of the Caspian Sea, single specimens of a previously unknown species of
polyhaetes were discovered. Since 2019, pelagic larvae of this species have been recorded in zooplankton
samples. These worms are also found in the nutrition of migratory and semi-migratory sh species. According
to morphological features, this polychaete species is identied as Marenzelleria arctia, an Arctic species dom-
inating in the Gulf of Finland and probably invaded the Caspian along the Volga-Caspian invasion corridor.
Key words: invader, zoobenthos, Caspian Sea, polyhaetes, Marenzelleria.
