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Das Antennenabtastverhalten der Honigbiene : verhaltensphysiologische, elektrophysiologische, morphologische und pharmakologische Untersuchungen /
Abstract
Berlin, Techn. Universiẗat, Diss., 1994.
... Antennal scanning of objects within the range of the antenna is a behaviour which has been analysed in detail (Pribbenow 1994). This behaviour differs in some aspects from the other antennal responses. ...
... Antennal scanning movements in the bee are controlled by two different muscle systems (Pribbenow 1994;Kloppenburg 1995). The first muscle system which is located in the head, consists of 4 different muscles and confols the rotatory movements of the scapus around the ball joint which 1ll connects the antenna with the head. ...
... The 6 muscles moving the antenna are innervated by 15 motoneurons: 9 motoneurons control the 4 muscles in the head and 6 motoneurons innervate the 2 muscles in the scapus. one of these motoneurons innervates the fast flagellum flexor fibers (Pribbenow 1994;Kroppenburg 1995). The motoneurons have their dendritic projections in the dorsal lobe which is located posterior to the antennal lobe in the bee brain. ...
The antennae of insects are multisensory receptor organs for the perception of chemical and mechanical stimuli. In many insect groups the antennae are movable and display specific responses to various stimuli, even to moving targets which are perceived by the compound eyes. In hymenoptera, like bees and ants, the antennae can be used for communication by transmitting tactile signals and receiving multisensory information. The amount of information which can be conveyed by antennation from a sender to a receiver seems to be limited (Hölldobler & Wilson 1990) and plays an important role especially in recruiting other individuals from the same colony (Hölldobler & Wilson 1978). Also the exchange of food and “greeting” between individuals is accompanied by distinct antennation.
... B. einen Draht oder ein ca. 3×3 mm großes Plättchen) in Reichweite einer oder beider Antennen, so wird dieses von der Biene abgetastet (Pribbenow et al., 1992;Pribbenow, 1994;Pribbenow und Erber, 1996). Die Abtasthäufigkeit variiert stark interindividuell von weniger als drei bis zuüber 300 Berührungen pro Minute und ist auch stark vom Erregungszustand des Tieres abhängig. ...
... Untersuchungen von Pribbenow konnten jedoch zeigen, daß eine direkte mechanische Rückkopplung nicht notwendig ist, Berührungen von so kurzer Dauer zu erzeugen. Selbst das Ausschalten der gesamten Mechanosenorik der Antenne führte nicht zu einer Verlängerung der Berührungszeit (Pribbenow et al., 1992;Pribbenow, 1994). Auch die Berührungshäufigkeit bleibt unbeeinflußt. ...
... (Erber et al., 1993b). Der entscheidende Parameter, der auf das Abtasten einen Einfluß hat, ist nach Pribbenow (1994) die Aktivität eines einzelnen Motoneurons. Es handelt sich also um ein relativ einfaches neuronales System. ...
Die Antennen der Honigbiene dienen der Wahrnehmung multimodaler Sinneseindrücke und zur Kommunikation mit Nestgenossinnen. Bewegungen der Antennen sind für Kommunikation wie Sinneswahrnehmung unabdingbar. Ziel der vorliegenden Arbeit war es, Lücken der Erkenntnis über den Bewegungsapparat zu schließen. Die Antennen werden bei der Biene nahezu ununterbrochen in einem scheinbar "chaotischen" Rhythmus bewegt. Durch den Einsatz von Frequenzanalysen wurde erstmalig die Dynamik der Antennenbewegung quantitativ untersucht. Dabei konnte gezeigt werden, daß keine prominenten Spitzen in den Spektren auftreten. Stattdessen liegt ein breitbandiges Rauschen vor mit einem Frequenzgang, der dem eines Tiefpaßfilters erster Ordnung ähnelt (Rauschen gleichbleibender Amplitude bis zu einer Eckfrequenz f(index c), dann Abfall mit deutlicher 1/f-Charakteristik. Hochgeschwindigkeitsaufnahmen der Antennenbewegung zeigen, daß auch im Bereich zwischen 10 und 100 Hz keine dominanten Frequenzen auftreten. Die Reizung eines Tieres mit Saccharoselösung führt zu antennalen Reaktionen. Diese äußern sich im Frequenzspektrum durch Reduktion der Amplitude im niederfrequenten Bereich und relative Betonung von Frequenzen zwischen etwa 5 und 10 Hz. Dies könnte einer Optimierung der Duftwahrnehmung dienen. Die Vermutung, der Saccharoseeffekt würde durch biogene Amine, die mit dem Erregungszustand der Biene in Zusammenhang gebracht werden (Serotonin und Octopamin), vermittelt, wurde durch lokale Injektionen dieser Substanzen in das antennomotorische Zentrum (Dorsallobus) untersucht. Es konnten jedoch keine Effekte auf das Frequenzspektrum nachgewiesen werden. Mögliche Ursachen werden diskutiert. Durch simultane Elektromyogramme der Antennenmuskulatur und Aufzeichnung der Antennenbewegung konnten die Zusammenhänge zwischen der Aktivität der sechs Muskeln des Bewegungsapparates und der Bewegung quantifiziert werden. Es wurden Näherungsfunktionen zur Berechnung der resultierenden Bewegungsgeschwindigkeit durch einzelne Muskelpotentiale ermittelt. Die Antennen lassen sich operant konditionieren. Durch Belohnung einer hohen Aktivität des Motoneurons, das den schnellen Teil des Flexors innerviert, steigt die mittlere Aktionspotentialfrequenz dieses Neurons signifikant an. Im Rahmen dieser Arbeit wurden die Muster der Aktionspotentialfolgen und der Einfluß der Konditionierung auf diese untersucht. Die Ergebnisse weisen darauf hin, daß die motoneurale Aktivität stochastisch generiert wird. Auch nach der Konditionierung sind keine Regelmäßigkeiten zu beobachten. Der Effekt der Konditionierung liegt demnach in einer generellen Erhöhung der Häufigkeit von Aktionspotentialen, ohne daß das motorische Muster beeinflußt wird. Aus den experimentellen Ergebnissen wurde ein Modell des Bewegungsapparates der Honigbiene gebildet und in Simulationsmodellen auf seine Validität geprüft.
Honigbienen werden im Freiland operant konditioniert, wenn ein spezifisches Verhalten Belohnung erfährt, z.B. das erfolgreiche Aufsuchen einer Futterquelle oder die Heimkehr zum Stock. Ziel der vorliegenden Arbeit war es, ein operantes Lernparadigma für Bienen unter Laborbedingungen zu entwickeln und auf seine Charakteristika zu untersuchen. Bienen können unter Laborbedingungen lernen, kleine Plättchen vermehrt mit ihren Antennen abzutasten, wenn die häufige Berührung belohnt wird. Sie lernen in einer differentiellen Lernsituation belohnte Plättchen von unbelohnten Plättchen zu unterscheiden und tasten das konditionierte Plättchen häufiger ab. Die Plastizität des operanten Lernens konnte durch Umlernversuche zwischen dorsaler und ventraler Platte demonstriert werden. Die Akquisition operanten Lernens erreicht schneller ihre Sättigung als beim unbelohnten motorischen Lernen und langsamer als beim taktilen oder olfaktorischen Konditionieren von Bienen. Durch seitenspezifische Konditionierung von Antennenbewegungen konnte gezeigt werden, dass operantes Lernen spezifisch für die konditionierte Antenne ist. Die Hypothese, dass operantes Lernen von Antennenbewegungen auf den Dorsallobus begrenzt ist, bleibt bestehen. Operantes Konditionieren lässt sich an einem im Abtasten sehr dominanten Antennenmuskel (fast flagellum flexor) zeigen, der von einem einzelnen identifizierten Motoneuron innerviert wird. Der Effekt der Konditionierung liegt in einer Erhöhung der Häufigkeit von Aktionspotentialen. Mögliche Ursachen der erhöhten Feuerrate des Motoneurons durch die Konditionierung werden diskutiert. Die Fixierung der antennalen Gelenke reduziert oder verhindert operantes Lernen im elektrophysiologischen Präparat. Daraus ergaben sich Ausschaltexperimente, die eine weitere Eingrenzung der mechanosensorischen Rückkopplung auf das operante Lernen ermöglichten. Die Sinneshaarfelder am Kugelgelenk der Antenne haben keinen signifikanten Einfluss auf das operante Positionslernen. Bienen, die sich im Lernerfolg nach taktiler Oberflächenkonditionierung unterschieden, zeigten schon vorher Unterschiede in der Abtastaktivität. Mögliche Zusammenhänge von Abtastaktivität eines Tieres und der Modulation durch biogene Amine werden erläutert. Abtastverhalten und Antworteigenschaften auf Zuckerwasserreize wurden untersucht. Bienen, die schon auf einen Wasserstimulus mit einem Rüsselreflex reagierten, zeigten über kurze Zeit eine höhere ventrale Abtastaktivität als Bienen, die erst auf Zuckerwasser reagierten. Erklärungsansätze zur unterschiedlichen Abtastaktivität von Bienen mit verschiedenen Reaktionsschwellen werden gesucht.
This paper describes the morphology and location of the cerebral motoneurons that control the movement of the antennae in the honeybee. The position of each antenna is controlled by two muscle systems; the basal segment (scape) is moved by four muscles within the head capsule, and two muscles within the scape control the distal segments (flagellum) of the antenna. The motor system of the scape is controlled by nine motoneurons, and that of the flagellum by six motoneurons. All of these motoneurons share the dorsal lobe as a common projection area where their dendritic fields overlap extensively. These motoneurons do not have contralateral projections. The cell bodies of the antennal motoneurons are located in the soma layer lateral to the dorsal lobe. The somata for each muscle system are arranged in three clusters; two clusters are located in a region of the cortex dorsal to the dorsal lobe and one cluster is located in the cortex ventral to the dorsal lobe. In the cortex dorsal to the dorsal lobe, one cluster of each muscle system shares the same region. Altogether five groups of cell bodies can be distinguished. Double labeling of the motoneurons and presumptive mechanosensory primary antennal afferents with fluorescent dyes has shown that there is an extensive overlap of axonal projections of antennal mechanosensory afferents with dendritic fields of antennal motoneurons.
An operant learning protocol was developed for honeybees that are fixed in small tubes. The bees had to touch one or two small silver plates within the range of one antenna. The contacts of the antenna with the silver plates were registered electronically. Three conditioning protocols were analysed. In the first series the conditioned increase of the contact frequency was tested. The animals could touch one plate and received a reward (a small drop of sucrose) whenever the instantaneous frequency at this plate was more than one or two standard deviations above the spontaneous frequency. After conditioning the bees showed a significant increase of the contact frequency. No significant changes were found in a group of yoked controls. In the second series differential conditioning was tested. The animals could touch two silver plates. The spontaneous behaviour was measured and the animals received the reward upon touching the plate with the lower spontaneous frequency. The rewards were only applied whenever the instantaneous frequency exceeded a defined threshold. After ten conditioning trials the animals showed a significant increase in contact frequency for the conditioned plate compared to spontaneous behaviour. No significant changes were found in a group of yoked controls. In the third series reversal learning was tested. The animals were able to touch two silver plates. They were first conditioned to touch the plate which had the lower spontaneous contact frequency. After these conditioning trials they were tested for 10 min and subsequently conditioned to the alternative plate. The experiments demonstrated significant reversal learning compared to yoked controls. This new operant conditioning paradigm for the bee offers the possibility to analyse at the physiological level the mechanisms underlying different forms of learning in this insect.
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