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The genus Onthophagus Latreille, 1802 (Coleoptera: Scarabaeidae) of Mexico

July 2021
Dugesiana 28(2):175-220

DOI:10.32870/dugesiana.v28i2.7166

Authors:

Autonomous University of Tlaxcala

ABSTRACT Data from literature was gathered to compile the checklist of the fauna of Onthophagus of Mexico. A total amount of 120 species was found, with 85 endemics to Mexico. The distributional pattern as originally proposed by Halffter (1964) and commentaries of the majority of the species are provided. Records of species were found for all the Mexican States, except for Baja California. Mexico is the diversification center of Onthophagus in America, with ca. 62% of the described species of the continent. Oaxaca is the richest state and the only one with the greater number of endemisms. The factors that drove the diversification of Onthophagus in Mexico are discussed. Onthophagus mesoamericanus Zunino y Halffter, 1988 is resurrected from previous synonymy. Key words: Scarabaeinae, Onthophagini, dung beetles, Mexican Transition Zone, Paleoamerican, Boreotropical, endemism, mountains. RESUMEN Se utilizó información proveniente de literatura para compilar el listado de la fauna de Onthophagus de México. Se encontraron un total de 120 especies, de las cuales 85 son endémicas de México. Se incluyen los patrones de distribución originalmente propuestos por Halffter (1964) y comentarios adicionales para la mayoría de las especies. Se encontraron registros de especies para todos los estados de la República Mexicana, con excepción de Baja California. México es el centro de diversificación de Onthophagus de América, con aproximadamente el 62% de las especies descritas para el continente. Oaxaca es el estado con mayor riqueza de especies y mayor número de endemismos. Se discuten los factores que promovieron la diversificación de Onthophagus en México. Onthophagus mesoamericanus Zunino y Halffter, 1988 es resucitado de la sinonimia previa. Palabras clave: Scarabaeinae, Onthophagini, escarabajos del estiércol, Zona de Transición Mexicana, Paleoamericano, Boreotropical, endemismo, montañas.

Holotipo de O. nudifrons, actualmente depositado en el Národní Muzeum de Praga, República Checa (cortesía de Jiří Hájek).

…

Variabilidad de Onthophagus de México. Las especies presentadas fueron seleccionadas de acuerdo con su disponibilidad, y sus imágenes siguen un orden alfabético de forma descendente y de derecha a izquierda: 1. O. bajacalifornianus. 2. O. cartwrighti. 3. O. civitasorum. 4. O. crinitus. 5. O. halffteri. 6. O. incensus. 7. O. istmenus. 8. O. inecolorum. 9. O. lecontei. 10. O. maya. 11. O. mexicanus. 12. O. moroni. 13. O. pseudofuscus. 14. O. rhinolophus. 15. O. retusus. 16. O. sancristobalensis. 17. O. santamariensis. 18. O. totonacus. 19. O. villanuevai. 20. O. yucatanus. 4, 10 y 20 fueron modificados de Capello y Halffter (2019).

…

O. cyanellus: 21. Lectotipo macho major (Volcán de Chiriquí, Panamá). 22. Hábito dorsal de un macho major (Sierra de Talamanca, Costa Rica). 23. Edeago (Sierra de Talamanca, Costa Rica). 24. Endofalito copulador (arriba) y endofalito adicional medio (abajo) (Sierra de Talamanca, Costa Rica). O. mesoamericanus (Cedros, San José, Costa Rica): 25. Hábito dorsal del holotipo macho major. 26. Edeago. 27. Endofalito copulador (arriba) y endofalito adicional medio (abajo), la elipse azul indica el área del lóbulo derecho que fue dañada durante la disección y preparación original del endofalito copulador. El daño en esta estructura fue previamente reportado por Halffter et al. (2019).

…

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Dugesiana, Año 28, No. 2, (julio-diciembre, segundo semestre de 2021), es una publicación semestral, editada

por la Universidad de Guadalajara, a través del Centro de Estudios en Zoología, por el Centro Universitario de

Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Camino Ramón Padilla Sánchez # 2100, Nextipac, Zapopan, Jalisco, Tel.

37771150 ext. 33218, http://148.202.248.171/dugesiana/index.php/DUG/index, glenusmx@gmail.com. Editor

responsable: José Luis Navarrete-Heredia. Reserva de Derechos al Uso Exclusivo 04-2009-062310115100-203,

ISSN: 2007-9133, otorgados por el Instituto Nacional del Derecho de Autor. Responsable de la última actualiza-

ción de este número: José Luis Navarrete-Heredia, Editor y Ana Laura González-Hernández, Asistente Editorial.

Fecha de la última modicación 1 de julio de 2021, con un tiraje de un ejemplar.

Las opiniones expresadas por los autores no necesariamente reejan la postura del editor de la publicación.

Queda estrictamente prohibida la reproducción total o parcial de los contenidos e imágenes de la publicación

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Onthophagus Latreille, 1802 es un grupo de organismos

realmente notable, pues al estar integrado por más de 2200

especies es indudablemente uno de los géneros de animales

más diversos del Mundo (Howden y Cartwright 1963; Bre-

eschoten et al. 2016; Schoolmeesters 2021). Onthophagus

es considerado como un género cuasi cosmopolita, estando

ausente únicamente en la Antártida, y pudiéndose encon-

trar en todos los ecosistemas desde el nivel del mar hasta

los 5000 m.s.n.m.; siendo típicamente moradores del sue-

lo, frecuentando ocasionalmente el dosel, o incluso siendo

habitantes de madrigueras y cuevas (Cambefort 1991; Pu-

lido-Herrera y Zunino 2007; Zunino y Halffter 2007; Moc-

tezuma y Halffter 2021). Los Onthophagus son usualmente

reconocidos por sus hábitos coprófagos, aunque numerosas

especies pueden recurrir a la necrofagia, saprofagia o mico-

fagia (Halffter y Matthews 1966; Anduaga 2000; Halffter

y Halffter 2009; Moretto 2010; Moctezuma et al. 2016a;

Joaqui et al. 2019), por lo que proveen servicios ambienta-

les clave a los ecosistemas naturales y antropizados, y son

ampliamente recomendados como indicadores biológicos

(Nichols et al. 2007; 2008; Lumaret et al. 2020).

Se ha reconocido que el género Onthophagus no es un

grupo monolético en su actual conformación, pero las es-

pecies presentes en el continente americano sí comparten un

ancestro en común (Breeschoten et al. 2016; Philips 2016;

Tarasov y Dimitrov 2016; Schwery y O’Meara 2021), lo

que contradice la idea de que las especies americanas de

Onthophagus se originaron a partir de al menos 20 ances-

tros distintos (Howden y Gill 1993). El género Onthopha-

gus tiene una presencia notable en el continente america-

no donde se localizan más de 190 especies (Moctezuma

y Halffter 2021), que actualmente se distribuyen desde el

extremo sur de Canadá hasta la región central de Argen-

tina (Howden y Cartwright 1963; Zunino y Halffter 1997;

Rossini et al. 2018a; Moctezuma y Halffter 2021), aunque

existe evidencia que sugiere que el género se encontraba

hasta el sur de Chile en periodos geológicos anteriores (Te-

llo et al. 2021). Las especies americanas de Onthophagus

han sido clasicadas tradicionalmente en distintos grupos

de especies (Zunino y Halffter 1988a; 1997; Howden y

Gill, 1993; Kohlmann y Solís, 2001). Sin embargo, estudios

logenéticos recientes apoyan la idea de que los grupos de

especies de Onthophagus de América son grupos no natu-

rales (Moctezuma et al. 2019; Schwery y O’Meara 2021).

El estudio de los Onthophagus del continente americano

no ha sido uniforme, pues un número limitado de países se

ha reconocido por concentrar los mayores esfuerzos para el

conocimiento de su fauna. De esta forma, Canadá (Howden

y Cartwright 1963), Estados Unidos (Howden y Cartwright

1963; Zunino y Halffter 1988a), México (Zunino y Halffter

Dugesiana 28(2): 175-220

Fecha de publicación: 1 julio 2021

©Universidad de Guadalajara

El género Onthophagus Latreille, 1802 (Coleoptera: Scarabaeidae) de México

The genus Onthophagus Latreille, 1802 (Coleoptera: Scarabaeidae) of Mexico

Victor Moctezuma

Investigador independiente, Puebla, Puebla, MÉXICO abadonjvpm@hotmail.com,

ORCID: https://orcid.org/0000-0002-4532-0302

RESUMEN

Se utilizó información proveniente de literatura para compilar el listado de la fauna de Onthophagus de México. Se encontraron un

total de 120 especies, de las cuales 85 son endémicas de México. Se incluyen los patrones de distribución originalmente propuestos por

Halffter (1964) y comentarios adicionales para la mayoría de las especies. Se encontraron registros de especies para todos los estados de

la República Mexicana, con excepción de Baja California. México es el centro de diversicación de Onthophagus de América, con apro-

ximadamente el 62% de las especies descritas para el continente. Oaxaca es el estado con mayor riqueza de especies y mayor número de

endemismos. Se discuten los factores que promovieron la diversicación de Onthophagus en México. Onthophagus mesoamericanus

Zunino y Halffter, 1988 es resucitado de la sinonimia previa.

Palabras clave: Scarabaeinae, Onthophagini, escarabajos del estiércol, Zona de Transición Mexicana, Paleoamericano, Boreotro-

pical, endemismo, montañas.

ABSTRACT

Data from literature was gathered to compile the checklist of the fauna of Onthophagus of Mexico. A total amount of 120 species

was found, with 85 endemics to Mexico. The distributional pattern as originally proposed by Halffter (1964) and commentaries of the

majority of the species are provided. Records of species were found for all the Mexican States, except for Baja California. Mexico is the

diversication center of Onthophagus in America, with ca. 62% of the described species of the continent. Oaxaca is the richest state and

the only one with the greater number of endemisms. The factors that drove the diversication of Onthophagus in Mexico are discussed.

Onthophagus mesoamericanus Zunino y Halffter, 1988 is resurrected from previous synonymy.

Key words: Scarabaeinae, Onthophagini, dung beetles, Mexican Transition Zone, Paleoamerican, Boreotropical, endemism, moun-

tains.

ISSN 1405-4094 (edición impresa)

ISSN 2007-9133 (edición online)

http://zoobank.org/A66CA493-2F7B-42F6-8BD7-09C5880B0501

Artículo

Víctor Moctezuma

1988a; Zunino 2003), Costa Rica (Kohlmann y Solís 2001)

y Panamá (Howden y Young 1981; Howden y Gill 1987;

Delgado y Curoe 2014) destacan por ser los mejor estudia-

dos con respecto a su fauna de Onthophagus. Además, los

estudios sobre el género Onthophagus no suelen ser muy

frecuentes y existen pocos especialistas capacitados para

su determinación taxonómica. En consecuencia, el presente

trabajo se centrará particularmente en el estudio de los On-

thophagus de México.

El primer intento moderno de sintetizar la fauna de On-

thophagus de México fue hecho por Zunino (2003), que fue

ampliado por la contribución de Pulido-Herrera y Zunino

(2007) sobre los Onthophagus de América. Además, los

Onthophagus de México han recibido particular atención

en años recientes, lo que se ha visto reejado en numero-

sos cambios taxonómicos y en la descripción de numerosas

especies nuevas. Sin embargo, las recientes aportaciones

al conocimiento de los Onthophagus de México suelen ser

parte de estudios dispersos y fragmentarios (Rossini et al.

2018a). En consecuencia, el objetivo del presente estudio

es actualizar el listado de especies de México; así como

sintetizar los numerosos cambios taxonómicos y nomencla-

turales que han surgido recientemente en la literatura sobre

este género.

MATERIAL Y MÉTODOS

Para compilar el listado actualizado de Onthophagus

de México fueron utilizadas como línea base las aportacio-

nes de Zunino (2003) y Pulido-Herrera y Zunino (2007),

además de que se realizó una búsqueda extensiva de litera-

tura que contiene información relevante sobre las especies

distribuidas en el país, las cuales serán citadas. Como se

mencionó en la sección introductoria, Onthophagus ha sido

incluido tradicionalmente en distintos grupos de especies.

Aunque se reconoce la utilidad de los grupos de especies

para facilitar la determinación taxonómica de Onthophagus,

estos grupos no representan unidades evolutivas monolé-

ticas (Moctezuma et al. 2019; Schwery y O’Meara 2021),

por lo que el presente listado seguirá un orden alfabético

y los grupos de especies serán omitidos. Es probable que

la clasicación infragenérica actual de los Onthophagus

de América sea abruptamente modicada o que caiga en

desuso en años próximos, tal como ocurrió con los grupos

propuestos por Boucomont (1932).

Además de las especies nativas presentes en México,

se incluyen los distintos sinónimos, subespecies, registros

erróneos o dudosos, algunos nombres no disponibles, y la

distribución conocida de cada especie. Para referir a los es-

tados que integran a la República Mexicana, se utilizaron

las siguientes abreviaturas: Aguascalientes (AGS), Baja

California Sur (BJS), Ciudad de México (CDMX), Campe-

che (CAM), Chiapas (CHIS), Chihuahua (CHIH), Coahuila

(COA), Colima (COL), Durango (DGO), Estado de Méxi-

co (EDOMEX), Guerrero (GRO), Guanajuato (GTO), Hi-

dalgo (HGO), Jalisco (JAL), Michoacán (MICH), Morelos

(MOR), Nayarit (NAY), Nuevo León (NL), Oaxaca (OAX),

Puebla (PUE), Quintana Roo (QR), Querétaro (QRO), Si-

naloa (SIN), Sonora (SON), San Luis Potosí (SLP), Tabas-

co (TAB), Tamaulipas (TAM), Tlaxcala (TLA), Veracruz

(VER), Yucatán (YUC), Zacatecas (ZAC).

También es importante mencionar que dentro de la com-

posición del listado se va hacer referencia al patrón de dis-

tribución que corresponde con cada especie, tomando en

consideración el criterio propuesto originalmente por Hal-

ffter (1964), que ha sido sintetizado y ampliado por nume-

rosos estudios posteriores (Zunino y Halffter 1988; Halffter

et al. 1995; 2008; 2012; 2019; Halffter 2017; 2019; Halffter

y Morrone 2017; Moctezuma y Halffter 2019a; Morrone

2020).

RESULTADOS

Listado de especies de Onthophagus de México

Onthophagus Latreille, 1802: 20

1. O. acuminatus Harold, 1880

CHIS, OAX, VER; Nicaragua, Costa Rica, Pa-

namá, Colombia, Ecuador, Perú.

Onthophagus acuminatus Harold, 1880: 30; Bouco-

mont y Gillet 1927; Boucomont 1932; Paulian

1933; 1936; Blackwelder 1944; Pereira y Halff-

ter 1961; Halffter y Matthews 1966; Vulcano y

Pereira 1967; Howden y Young 1981; Gill 1991;

Escobar y Medina 1996; Delgado 1997; Emlen

1997; Hunt y Simmons 1997; Zunino y Halffter

1997; Nijhout y Emlen 1998; Emlen y Nijhout

2000; Escobar 2000; 2004; Escobar y Chacón

de Ulloa 2000; Moczek y Emlen 2000; Barbe-

ro 2001; Kohlmann y Solís 2001; Medina et al.

2001; Hernández et al. 2003; Sansom 2003; Zu-

nino 2003; Krajcik 2006; Kohlmann et al. 2007;

Noriega et al. 2007; Padilla-Hill y Halffter

2007; Pulido-Herrera y Zunino 2007; Escobar et

al. 2008; Navarrete y Halffter 2008; Halffter y

Halffter 2009; Martínez et al. 2009; Medina y

Pulido 2009; Granados et al. 2010; Carvajal et

al. 2011; Deloya-López 2011; Knell 2011; Phi-

lips 2011; Solís et al. 2011; Tarasov y Solodovni-

kov 2011; Cultid-Medina et al. 2012; Pereira y

Kohlmann 2012; Solís y Kohlmann 2012; Are-

llano et al. 2013; Delgado y Curoe 2014; Medina

y González 2014; González-Alvarado y Medina

2015; González-Alvarado et al. 2015; Ratcliffe

et al. 2015; Sánchez-de-Jesús et al. 2016; Cha-

morro et al. 2018; 2019; Rossini et al. 2018a;

Amell-Caez et al. 2019; Ramírez-Ponce et al.

2019; Sánchez-Huerta et al. 2019; Sánchez-Her-

nández et al. 2020; Moctezuma 2021; Noriega et

al. 2021; Schwery y O’Meara 2021; Whitworth

et al. 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Es necesario actualizar la distribución

de esta especie, ya que actualmente se encuentra

en revisión (Rossini et al. 2018a; 2018b).

2. O. alluvius Howden y Cartwright, 1963

HGO, NL, OAX, PUE; QRO, SLP, TAM; Es-

tados Unidos.

Onthophagus alluvius Howden y Cartwright, 1963:

65; Halffter y Matthews 1966; Edmonds y Halff-

ter 1978; Delgado 1997; Zunino y Halffter 1997;

El género Onthophagus Latreille, 1802 (Coleoptera: Scarabaeidae) de México

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Zunino 2003; Delgado y Montes de Oca 2005;

García-Morales y Montes de Oca 2005; Krajcik

2006; Pulido-Herrera y Zunino 2007; Halffter

et al. 2008; 2012; Martínez-H et al. 2010; Ba-

rragán et al. 2011; Ramírez-Restrepo y Halffter

2016; Márquez et al. 2017; Pinilla-Buitrago et

al. 2018; Arriaga-Jiménez et al. 2019; Bezanson

y Floate 2019.

Patrón de distribución: Paleoamericano del Altipla-

no Mexicano.

Comentarios: Esta especie requiere de revisión ta-

xonómica, ya que es posible que se trate de un

complejo de especies crípticas.

3. O. altivagans Howden y Génier, 2004

DGO, SON; Estados Unidos.

Onthophagus altivagans Howden y Génier, 2004:

71; Pulido-Herrera y Zunino 2007; Arriaga-Ji-

ménez et al. 2019.

Patrón de distribución: Paleoamericano del Altipla-

no Mexicano.

4. O. anewtoni Howden y Génier, 2004

CHIS, GRO, JAL, ¿MOR? OAX, ¿PUE?

Onthophagus anewtoni Howden y Génier, 2004: 55;

Pulido-Herrera y Zunino 2007; Deloya y Cova-

rrubias-Melgar 2014; Sánchez-Hernández y Gó-

mez 2018; Moctezuma y Halffter 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano del Altipla-

no Mexicano.

Comentarios: Esta especie probablemente ha sido

citada como O. championi en los estados de Pue-

bla y Morelos (Moctezuma y Halffter 2021).

5. O. anthracinus Harold, 1873

CHIS, OAX, PUE, VER; Guatemala, Belice,

Honduras, Costa Rica, Panamá.

Onthophagus anthracinus Harold, 1873: 104; Bou-

comont 1932; Blackwelder 1944; Halffter y

Matthews 1966; Deloya 1992b; Thomas 1993;

Zunino y Halffter 1997; Kohlmann y Solís

2001; Zunino 2003; Krajcik 2006; Kohlmann

et al. 2007; 2018; 2020; Pulido-Herrera y Zuni-

no 2007; Creedy y Mann 2011; Deloya-López

2011; Inward et al. 2011; Delgado et al. 2012b;

Solís y Kohlmann 2012; Sánchez-Hernández

et al. 2017; 2020; Pinilla-Buitrago et al. 2018;

Arriaga-Jiménez et al. 2019; Rodríguez-López

et al. 2019; Moctezuma 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

Comentarios: Arriaga-Jiménez et al. (2019) errónea-

mente sugieren que presentaron registros nuevos

de país para esta especie en Guatemala: “The

following specimens represent country records

for Guatemala”. Arriaga-Jiménez et al. (2019)

omitieron el hecho de que Harold (1873) descri-

bió originalmente a esta especie de Guatemala,

mientras que Kohlmann y Solís (2001) y Puli-

do-Herrera y Zunino (2007) también citaron a O.

anthracinus en ese país.

6. O. asperodorsatus Howden y Gill, 1993

VER.

Onthophagus asperodorsatus Howden y Gill, 1993:

1095; Navarrete-Heredia y Galindo-Miranda

1997; Zunino y Halffter 1997; Zunino 2003;

Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zunino 2007;

Deloya-López 2011; Génier 2017; Delgado

y Mora-Aguilar 2019; Moctezuma y Halffter

2019b; Salomão et al. 2020.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

7. O. atriglabrus Howden y Gill, 1987

CHIS; Costa Rica, Panamá, Colombia.

Onthophagus atriglabrus Howden y Gill, 1987:

218; Delgado y Deloya 1990; Gill 1991; Escobar

y Medina 1996; Delgado 1995; Zunino y Halff-

ter 1997; Escobar 2000; Kohlmann y Solís 2001;

Medina et al. 2001; Neita et al. 2003; Krajcik

2006; Kohlmann et al. 2007; Pulido-Herrera y

Zunino 2007; Halffter y Halffter 2009; Solís y

Kohlmann 2012; Delgado y Curoe 2014; Sán-

chez-Hernández y Gómez 2018.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

8. O. aureofuscus Bates, 1887

HGO, OAX, PUE, TLA, VER.

Onthophagus aureofuscus Bates, 1887: 81; Bou-

comont y Gillet 1927; Boucomont 1932; Blac-

kwelder 1944; Zunino y Halffter 1988a; Deloya

1992b; Martín-Piera y Lobo 1993; Halffter et al.

1995; 2008; 2019; Lobo y Halffter 2000; Zunino

2003; Krajcik 2006; Escobar et al. 2007; Puli-

do-Herrera y Zunino 2007; Ramírez-Ponce et al.

2009; Aragón-García et al. 2011; Deloya-López

2011; Morón et al. 2013; Moctezuma et al.

2016b; Márquez et al. 2017; Arriaga-Jiménez et

al. 2018; Kohlmann et al. 2018; Pinilla-Buitrago

et al. 2018; Escobar-Hernández et al. 2019; Al-

varado et al. 2020; Moctezuma y Halffter 2020a;

Salomão et al. 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

Comentarios: Deloya-López (2011) utilizó la grafía

posterior incorrecta “aerofuscus” para referirse a

esta especie. Autores anteriores han sugerido que

esta especie se encuentra en peligro de extinción

o casi amenazada de acuerdo con los criterios

de la Lista Roja de Especies Amenazadas de la

Unión Internacional para la Conservación de la

Naturaleza (ver detalles en Escobar-Hernández

et al. 2019). Sin embargo, no hay evidencia para

considerar que O. aureofuscus está próximo a sa-

tisfacer los requisitos para estar incluida en tales

categorías de riesgo. Para empezar, O. aureofus-

cus es una especie de amplia distribución en la

región central de México, con una extensión de

ocupación mayor a 30,000 km2 (ver distribución

en Moctezuma y Halffter 2020a). Por otra par-

te, O. aureofuscus puede considerarse como una

especie relativamente abundante (Martín-Piera y

Lobo 1993; Ramírez-Ponce et al. 2009; Mocte-

zuma et al. 2016a; 2016b; Arriaga-Jiménez et al.

2018; Escobar-Hernández et al. 2019; Salomão

et al. 2021), que incluso llega a presentar una

Víctor Moctezuma

dominancia completa del ensamble de Scara-

baeinae presente en algunas montañas del centro

de México (Moctezuma et al. 2016a; 2016b). Fi-

nalmente, es posible que la abundancia de esta

especie se incremente en algunos ambientes de

montaña que han sido perturbados por activi-

dades antropogénicas de moderada intensidad

(Moctezuma et al. 2016a; 2016b). Por lo tanto,

esta especie debería estar considerada dentro de

la categoría de preocupación menor.

9. O. aztecus Zunino y Halffter, 1988

CDMX, MOR.

Onthophagus aztecus Zunino y Halffter, 1988a: 157;

Zunino 2003; Krajcik 2006; Pulido-Herrera y

Zunino 2007; Arriaga-Jiménez et al. 2016; Hal-

ffter et al. 2019; Zaragoza-Caballero et al. 2019.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

Comentarios: Los registros de O. aztecus en Puebla

(Aragón-García et al. 2011; Morón et al. 2013)

corresponden a O. bolivari.

10. O. bajacalifornianus Moctezuma y Halffter, 2019

BCS.

Onthophagus bajacalifornianus Moctezuma y Hal-

ffter, 2019a: 2060 (Figura 1); Morrone 2020.

Patrón de distribución: Paleoamericano bajacalifor-

niano.

11. O. bassariscus Zunino y Halffter, 1988

GRO.

Onthophagus bassariscus Zunino y Halffter, 1988a:

60; 2007; Halffter y Matthews 1966 (citado como

especie nueva sin describir); Delgado 1999; Zu-

nino 2003; Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zu-

nino 2007; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014;

Sánchez-Huerta et al. 2015; 2018; Halffter 2017;

2019; Halffter y Morrone 2017; Gasca-Álvarez

et al. 2018; Halffter et al. 2019; Morrone 2020.

Patrón de distribución: Paleoamericano mesoameri-

cano.

12. O. batesi Howden y Cartwright, 1963

CAM, CHIS, COL, GRO, HGO, JAL, MICH, MOR,

OAX, PUE, SLP, TAB, TAM, VER, YUC; Estados

Unidos, Belice, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica,

Panamá, Antillas, Colombia.

Onthophagus batesi Howden y Cartwright, 1963:

21; Halffter y Matthews 1966; Matthews 1966;

Morón 1979; 1985; 1987; Edmonds y Halff-

ter 1978; Howden y Young 1981; Morón et al.

1985; 2013; Gill 1991; Deloya 1992b; Halffter

et al. 1992; 2008; Estrada et al. 1993; 1998;

Thomas 1993; Montes de Oca y Halffter 1995;

Delgado 1997; Morón y Blackaller 1997; Zu-

nino y Halffter 1997; Maes 1998; Martínez y

Cruz 1999; Palacios-Ríos et al. 1990; Emlen y

Nijhout 2000; Escobar 2000; Halffter y Arellano

2002; Kohlmann y Solís 2001; Montes de Oca

2001; Navarrete-Heredia et al. 2001; Medina et

al. 2001; Estrada y Coates-Estrada 2002; Ca-

rrillo-Ruíz y Morón 2003; Martínez y Lumaret

2003; Zunino 2003; Delgado y Montes de Oca

2005; García-Morales y Montes de Oca 2005;

Krajcik 2006; Escobar et al. 2007; 2008; Es-

parza-León y Amat-García 2007; Horgan 2007;

2008; Kohlmann et al. 2007; Monaghan et al.

2007; Padilla-Hill y Halffter 2007; Pulido-He-

rrera y Zunino 2007; Reyes-Novelo et al. 2007;

Arellano et al. 2008; 2013; Navarrete y Halffter

2008; Halffter y Halffter 2009; Mora-Aguilar

y Montes de Oca 2009; Ramírez-Ponce et al.

2009; Díaz et al. 2010; 2011; Granados et al.

2010; Barragán et al. 2011; Deloya-López 2011;

Inward et al. 2011; Martínez et al. 2011; 2017;

Delgado et al. 2012a; 2012b; Favila 2012; Pe-

reira y Kohlmann 2012; Solís y Kohlmann 2012;

Alvarado et al. 2014; 2018a; 2018b; 2020; Del-

gado y Curoe 2014; Deloya y Covarrubias-Mel-

gar 2014; Morales-Morales et al. 2014; Zamo-

ra-Vuelvas et al. 2014; González-Hernández et

al. 2015; Deloya et al. 2016; Gunter et al. 2016;

Morón y Arce-Pérez 2016; Sánchez-de-Jesús et

al. 2016; Márquez et al. 2017; González-Tok-

man et al. 2018; Pinilla-Buitrago et al. 2018;

Salomão et al. 2018; Capello y Halffter 2019;

Rodríguez-López et al. 2019; Santos-Heredia et

al. 2019; Velázquez-López et al. 2019; Zarago-

za-Caballero et al. 2019; Miranda-Flores et al.

2020; Pablo-Cea et al. 2020; Rivera et al. 2020;

Rivera-Gasperín y Escobar-Hernández 2020;

Salomão et al. 2020; Sánchez-Hernández et al.

2020; Moctezuma 2021; Whitworth et al. 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Es necesario actualizar la distribución

de esta especie, ya que actualmente se encuentra

en revisión (Rossini et al. 2018a; 2018b). Gar-

cía-Morales y Montes de Oca (2005) utilizaron

la grafía posterior incorrecta “batesii”, mientras

que Estrada et al. (1998) utilizaron la grafía pos-

terior incorrecta “bates” para referirse a esta es-

pecie.

13. O. belorhinus Bates, 1887

CHIS, HGO, OAX, PUE, VER; Guatemala, Nicaragua,

El Salvador, Panamá, Colombia, Ecuador.

Onthophagus belorhinus Bates, 1887: 69; Bouco-

mont y Gillet 1927; Boucomont 1932; Blackwel-

der 1944; Halffter y Matthews 1966; Pereira y

Halffter 1961; Howden y Young 1981; Morón et

al. 1986; 2013; Morón 1987; Delgado y Deloya

1990; Gill 1991; Thomas 1993; Navarrete-Here-

dia y Galindo-Miranda 1997; Zunino y Halffter

1997; Delgado 1995; Delgado y Pensado 1998;

Maes 1998; Escobar 2000; Medina et al. 2001;

Anduaga 2000; Carrillo-Ruíz y Morón 2003; Zu-

nino 2003; Krajcik 2006; Delgado et al. 2006;

Deloya et al. 2007; Esparza-León y Amat-García

2007; Pulido-Herrera y Zunino 2007; Halffter y

Halffter 2009; Villamarín-Cortez 2010; Delo-

ya-López 2011; Rös et al. 2012; Alvarado et al.

2014; 2020; Barragán et al. 2014; Huerta-Crespo

y Cruz-Rosales 2016; Huerta et al. 2016; Már-

El género Onthophagus Latreille, 1802 (Coleoptera: Scarabaeidae) de México

179

quez et al. 2017; Rossini et al. 2018a; Arellano

et al. 2020; Moctezuma et al. 2020; Pablo-Cea

et al. 2020; Sánchez-Hernández et al. 2020;

Schwery y O’Meara 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Alvarado et al. (2014) utilizaron la

grafía posterior incorrecta “belorhynus” para re-

ferirse a esta especie.

14. O. bolivari Moctezuma, Rossini y Zunino, 2016

PUE, TLA.

Onthophagus bolivari Arriaga-Jiménez et al., 2016:

136; 2018; Moctezuma et al. 2016a; 2016b; Hal-

ffter et al. 2019; Joaqui et al. 2019.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

15. O. brachypterus Zunino y Halffter, 1997

COL, JAL.

Onthophagus brachypterus Zunino y Halffter, 1997:

169; Delgado y Howden 2000; Zunino 2003;

Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zunino 2007;

Gasca-Álvarez et al. 2018; Arriaga-Jiménez et

al. 2019; Escobar-Hernández et al. 2019.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

16. O. brevifrons Horn, 1881

DGO, SLP; Estados Unidos.

Onthophagus brevifrons Horn, 1881: 87; Henshaw

1885; Schaeffer 1914; Leng 1920; Boucomont

y Gillet 1927; Boucomont 1932; Howden y

Cartwright 1963; Halffter y Matthews 1966;

Zunino 1980; Paulian 1988; Zunino y Halffter

1988a; 1988b; 2007; Anduaga y Halffter 1991;

Cokendolpher y Polyak 1996; Delgado 1999;

Zunino 2003; Morón 2004; Krajcik 2006; Slay

et al. 2012; Arriaga-Jiménez et al. 2016; Ed-

monds 2018; Bezanson y Floate 2019; Halffter

et al. 2019; Morrone 2020; Rivera-Gasperín et

al. 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano del Altipla-

no Mexicano.

17. O. browni Howden y Cartwright, 1963

CHIH, ¿COA?, DGO; Estados Unidos.

Onthophagus browni Howden y Cartwright, 1963:

101; Halffter y Matthews 1966; Delgado 1999;

Anduaga y Halffter 1991; Zunino 2003; Ed-

monds 2004; 2018; Krajcik 2006; Anduaga

2007; Pulido-Herrera y Zunino 2007; Zunino

y Halffter 2007; Moctezuma y Halffter 2019a;

2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano del Altipla-

no Mexicano.

Comentarios: Edmonds (2004), sugiere que una es-

pecie cercana a O. browni se encuentra en Sono-

ra, por lo que su registro requiere conrmación.

18. O. canelasensis Howden y Génier, 2004

DGO.

Onthophagus canelasensis Howden y Génier, 2004

73; Pulido-Herrera y Zunino 2007; Arriaga-Ji-

ménez et al. 2019.

Patrón de distribución: Paleoamericano del Altipla-

no Mexicano.

19. O. canescens Zunino y Halffter, 1988

MICH, EDOMEX.

Onthophagus canescens Zunino y Halffter, 1988a:

83; Jiménez-Sánchez et al. 2009; Zamora-Vuel-

vas et al. 2014; Deloya et al. 2016; Moctezuma

et al. 2016a; Zaragoza-Caballero y Pérez-Her-

nández 2017; Halffter et al. 2019; Joaqui et al.

2019; Moctezuma y Halffter 2020a; Morrone

2020.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

Comentarios: Esta especie fue referida como O.

fuscus y O. fuscus canescens por autores pre-

vios (ver Joaqui et al. 2019). La mayor parte del

material típico de esta especie se encuentra per-

dida actualmente. En una búsqueda reciente en

la colección personal del Dr. Gonzalo Halffter

(2019), solamente fue posible encontrar 3 para-

tipos, mientras que la descripción original indica

que en ella se encuentran al menos 16 machos y

14 hembras (Zunino y Halffter 1988a). El holo-

tipo y un paratipo macho se encuentran deposi-

tados actualmente en la Colección Nacional de

Insectos de la Universidad Nacional Autónoma

de México (Zaragoza-Caballero y Pérez-Her-

nández 2017).

20. O. carpophilus Pereira y Halffter, 1961

CAM, CHIS, OAX, ¿VER?, YUC.

Onthophagus carpophilus Pereira y Halffter, 1961:

59; Halffter y Matthews 1966; Paulian 1988;

Delgado y Deloya 1990; Gill 1991; Delgado

1995; Zunino y Halffter 1997; Zunino 2003;

Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zunino 2007;

Navarrete y Halffter 2008; Halffter y Halffter

2009; Barragán et al. 2011; Yanes-Gómez et

al. 2015; Sánchez-de-Jesús et al. 2016; Zarago-

za-Caballero y Pérez-Hernández 2017; Alvarado

et al. 2018a; 2018b; Pinilla-Buitrago et al. 2018;

Sánchez-Hernández et al. 2018; 2020; Capello y

Halffter 2019; Sánchez-Huerta et al. 2019.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Esta especie requiere de revisión taxo-

nómica, ya que es posible que se trate de un com-

plejo de especies crípticas. Se desconoce la ubi-

cación actual de la mayor parte de la serie típica

y del holotipo (28 individuos en total). Mediante

una búsqueda en la colección entomológica per-

sonal del Dr. Gonzalo Halffter (2016) solamente

fue posible encontrar un par de paratipos, pero

no así al holotipo, por lo que es posible que este

haya sido conservado en la colección personal

del Padre F. S. Pereira. Hasta el momento, ha

sido posible conrmar que un número reducido

de paratipos se encuentra actualmente resguar-

dado en la Colección Nacional de Insectos de

la Universidad Nacional Autónoma de México,

Ciudad de México; y en la Seção de Entomolo-

gia da Coleção Zoológica de la Universidad

Federal de Mato Grosso, Cuiabá, Brasil. Es posi-

ble que O. carpophilus haya sido extirpado de la

Víctor Moctezuma

localidad tipo (Palomares, Oaxaca), ya que esta

localidad se encuentra completamente defores-

tada en la actualidad, mientras que la especie en

cuestión se distingue por ser un especialista que

está fuertemente asociado a los frutos produci-

dos por árboles de la selva tropical lluviosa (Pe-

reira y Halffter 1961; Halffter y Halffter 2009;

Sánchez-de-Jesús et al. 2016). Yanes-Gómez et

al. (2015) reportan a O. carpophilus de Veracruz.

Sin embargo, este registro necesita corroborarse.

Capello y Halffter (2019) citaron erróneamente a

O. carpophilus de Jalisco.

21. O. cartwrighti Howden, 1973

BJS; Estados Unidos.

Onthophagus cartwrighti Howden, 1973: 329 (Fi-

gura 2); Anduaga y Halffter 1991; Krajcik 2006;

Pulido-Herrera y Zunino 2007; Zunino y Halff-

ter 2007; Moctezuma y Halffter 2019a; 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano del Altipla-

no Mexicano.

Comentarios: Esta especie ha sido reportada de Baja

California Sur y California, por lo que es proba-

ble que se encuentre distribuida también en Baja

California.

22. O. championi Bates, 1887

CHIS, OAX, VER; Guatemala, Honduras, El

Salvador, Nicaragua, Costa Rica.

Onthophagus championi Bates, 1887: 74; Bouco-

mont y Gillet 1927; Boucomont 1932; Blac-

kwelder 1944; Gill 1991; Thomas 1993; Zunino

y Halffter 1997; Kohlmann y Solís 2001; Her-

nández et al. 2003; Zunino 2003; Krajcik 2006;

Horgan 2007; 2008; Kohlmann et al. 2007; Mo-

naghan et al. 2007; Padilla-Hill y Halffter 2007;

Pulido-Herrera y Zunino 2007; Solís y Kohl-

mann 2012; Gunter et al. 2016; Pinilla-Buitrago

et al. 2018; Ramírez-Ponce et al. 2019; Ruíz-Pé-

rez et al. 2019; Sánchez-Hernández et al. 2020;

Moctezuma y Halffter 2021; Schwery y O’Mea-

ra 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

23. O. chevrolati Harold, 1869

CDMX, EDOMEX, GTO, HGO, MICH,

MOR, PUE, QRO, TLA, VER.

Onthophagus chevrolati Harold, 1869: 508; Bou-

comont y Gillet 1927; Boucomont 1932; Blac-

kwelder 1944; Halffter 1962; Halffter y Mat-

thews 1966; Edmonds y Halffter 1978; Zunino

1980; Zunino y Halffter 1988a; Martín-Piera y

Lobo 1993; Martínez y Cruz 1999; Lobo y Hal-

ffter 2000; Navarrete-Heredia et al. 2001; Zu-

nino 2003; Krajcik 2006; Escobar et al. 2007;

Halffter et al. 2008; 2019; López-Guerrero y

Zunino 2007; Pulido-Herrera y Zunino 2007; Ji-

ménez-Sánchez et al. 2009; Aragón-García et al.

2011; Deloya-López 2011; Arriaga et al. 2012;

Delgado et al. 2012b; Favila 2012; Morón et al.

2013; Arellano y Castillo-Guevara 2014; Arria-

ga-Jiménez et al. 2014; 2018; Naranjo-González

y Víctor-Rosas 2015; Deloya et al. 2016; Pé-

rez-Villamares et al. 2016; Márquez et al. 2017;

Pinilla-Buitrago et al. 2018; Joaqui et al. 2019;

Zaragoza-Caballero et al. 2019; Alvarado et al.

2020; Ortega-Martínez et al. 2020; 2021; Moc-

tezuma y Halffter 2020a; 2020b.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

Comentarios: Numerosos autores previos considera-

ban que esta especie contenía varias subespecies:

chevrolati, retusus, omiltemius y longecarinatus.

Estos taxa son considerados como especies vá-

lidas en la actualidad (ver Halffter et al. 2019;

Moctezuma y Halffter 2020b).

24. O. chiapanecus Zunino y Halffter, 1988

CHIS.

Onthophagus chiapanecus Zunino y Halffter,

1988a: 126; Thomas 1993; Zunino 2003; Kra-

jcik 2006; Pulido-Herrera y Zunino 2007; Za-

ragoza-Caballero y Pérez-Hernández 2017; Pi-

nilla-Buitrago et al. 2018; Halffter et al. 2019;

Joaqui et al. 2019; Moctezuma y Halffter 2020c;

Sánchez-Hernández et al. 2020.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

25. O. chilapensis Gasca-Álvarez, Zunino y Deloya,

2018

GRO.

Onthophagus chilapensis Gasca-Álvarez et al.,

2018: 2122; Escobar-Hernández et al. 2019; Hal-

ffter et al. 2019; Moctezuma y Halffter 2020a.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

26. O. chimalapensis Delgado y Mora-Aguilar, 2019

OAX.

Onthophagus chimalapensis Delgado y Mora-Agui-

lar, 2019: 586; Moctezuma y Halffter 2019b.

Patrón de distribución: Paleoamericano mesoameri-

cano.

Comentarios: Esta especie podría encontrarse en los

bosques de niebla del extremo occidental del es-

tado de Chiapas.

27. O. chinantecus Moctezuma y Halffter, 2019

OAX.

Onthophagus chinantecus Moctezuma y Halffter,

2019b: 2; Moctezuma 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Esta especie probablemente se en-

cuentra localizada en el extremo sur del estado

de Veracruz, ya que fue descrita cerca de la fron-

tera con Oaxaca, en la región del Uxpanapa. El

macho de la especie se desconoce actualmente.

28. O. civitasorum Moctezuma y Halffter, 2020

DGO.

Onthophagus civitasorum Moctezuma y Halffter,

2020a: 2278 (Figura 3).

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

29. O. chryses Bates, 1887

OAX, VER; Guatemala, Costa Rica, Panamá.

Onthophagus chryses Bates, 1887: 76; Boucomont

y Gillet 1927; Boucomont 1932; Blackwelder

1944; Howden y Young 1981; Deloya 1992b;

El género Onthophagus Latreille, 1802 (Coleoptera: Scarabaeidae) de México

181

Zunino y Halffter 1997; Kohlmann y Solís 2001;

Zunino 2003; Krajcik 2006; Kohlmann et al.

2007; Pulido-Herrera y Zunino 2007; Escobar et

al. 2008; Deloya-López 2011; Solís y Kohlmann

2012; Alvarado et al. 2014; Delgado y Curoe

2014; Arriaga-Jiménez et al. 2019.

Patrón de distribución: Paleoamericano mesoameri-

cano.

Comentarios: Esta especie requiere de revisión ta-

xonómica, ya que es posible que se trate de un

complejo de especies crípticas.

30. O. clavijeroi Moctezuma, Rossini y Zunino, 2016

PUE.

Onthophagus clavijeroi Moctezuma et al., 2016a:

28; 2016b; Halffter et al. 2019; Joaqui et al.

2019; Moctezuma y Halffter 2020a.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

Comentarios: Esta especie fue descrita originalmen-

te como posiblemente necrófaga, pero no se ha

descartado la posibilidad de que O. clavijeroi

esté asociado a los cuerpos fructíferos de hongos

macromicetos, tal como ocurre con otras espe-

cies relacionadas del complejo O. fuscus. Esta

especie probablemente se encuentra en el estado

de Tlaxcala, en la región de La Malinche. Sin

embargo, la ausencia de muestreos con trampas

cebadas con carroña y macromicetos en tal terri-

torio no ha permitido conrmar esta expectativa.

31. O. coahuilae Zunino y Halffter, 1988

COA.

Onthophagus coahuilae Zunino y Halffter, 1988a:

94; Zunino 2003; Krajcik 2006; Pulido-Herrera

y Zunino 2007; Halffter et al. 2019; Moctezuma

y Halffter 2020b.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

32. O. cochisus Brown, 1927

CHIH, DGO; Estados Unidos.

Onthophagus cochisus Brown, 1927: 132; Bouco-

mont 1932; Leng y Mutchler 1933; Howden

y Cartwright 1963; Zunino y Halffter 1988a;

Morón y Deloya 1991; Navarrete-Heredia y

Galindo-Miranda 1997; Anduaga 2000; Zunino

2003; Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zunino

2007; Halffter et al. 2019; Moctezuma y Halffter

2020b.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

33. O. coproides Horn, 1881

DGO; Estados Unidos.

Onthophagus coproides Horn, 1881: 79; Henshaw

1885; Schaeffer 1914; Leng 1920; Boucomont

y Gillet 1927; Boucomont 1932; Howden y

Cartwright 1963; Halffter y Matthews 1966;

Edmonds y Halffter 1978; Zunino 1980; Zu-

nino y Halffter 1988a 1988b 2007; Anduaga y

Halffter 1991; Delgado 1999; Lobo y Halffter

1994; Zunino 2003; Dellacasa et al. 2004 (como

O. cuboidalis); Krajcik 2006; Pulido-Herrera y

Zunino 2007; Slay et al. 2012; Sánchez-Huerta

et al. 2015; 2018; Arriaga-Jiménez et al. 2016;

Halffter 2017; 2019; Halffter y Morrone 2017;

Bezanson y Floate 2019; Halffter et al. 2019;

Morrone 2020.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

34. O. corrosus Bates, 1887

CHIS, HGO, OAX, VER.

Onthophagus corrosus Bates, 1887: 78; Boucomont

y Gillet 1927; Boucomont 1932; Blackwelder

1944; Pereira y Halffter 1961; Edmonds y Hal-

ffter 1978; Deloya 1992b; Martín-Piera y Lobo

1993; Thomas 1993; Halffter et al. 1995; 2007;

2008; Lobo y Halffter 2000; Arellano y Halff-

ter 2003; Arellano et al. 2004; 2020; Krajcik

2006; Deloya et al. 2007; Escobar et al. 2007;

Pulido-Herrera y Zunino 2007; Halffter y Hal-

ffter 2009; Deloya-López 2011; Delgado et al.

2012b; Barragán et al. 2014; Santiago-Molina et

al. 2014; Huerta-Crespo y Cruz-Rosales 2016;

Huerta et al. 2016; Márquez et al. 2017; Martí-

nez et al. 2017; Pinilla-Buitrago et al. 2018; Mi-

randa-Flores et al. 2020; Rivera et al. 2020; Sán-

chez-Hernández et al. 2020; Moctezuma 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Esta especie requiere de revisión ta-

xonómica, ya que es posible que se trate de un

complejo de especies crípticas.

35. O. coscineus Bates, 1887

CAM, CHIS; Belice, Panamá, Costa Rica, Colombia,

Ecuador, Perú.

Onthophagus coscineus Bates, 1887: 79; Bouco-

mont y Gillet 1927; Boucomont 1932; Blac-

kwelder 1944; Howden y Young 1981; Hanski y

Cambefort 1991; Delgado 1997; Escobar 2000;

Kohlmann y Solís 2001; Medina et al. 2001;

Celi et al. 2004; Krajcik 2006; Pulido-Herrera

y Zunino 2007; Escobar et al. 2008; Navarrete y

Halffter 2008; Arias-Buriticá et al. 2011; Barra-

gán et al. 2011; Carvajal et al. 2011; Inward et

al. 2011; Tarasov y Solodovnikov 2011; Perei-

ra y Kohlmann 2012; Solís y Kohlmann 2012;

Delgado y Curoe 2014; González-Alvarado y

Medina 2015; González-Alvarado et al. 2015;

Latha et al. 2016; Sánchez-de-Jesús et al. 2016;

Chamorro et al. 2018; 2019; Capello y Halffter

2019; Sánchez-Hernández et al. 2020; Schwery

y O’Meara 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Esta especie requiere de revisión taxo-

nómica, ya que es posible que se trate de un com-

plejo de especies crípticas. Pereira y Kohlmann

(2012) utilizaron la grafía posterior incorrecta

“coccineus” para referirse a esta especie.

36. O. crinitus Harold, 1869

CAM, CHIS, OAX, TAB, VER; Belice, Guatemala, El

Salvador, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colom-

bia.

Onthophagus crinitus Harold, 1869: 510 (Figu-

ra 4); Boucomont y Gillet 1927; Boucomont

1932; Blackwelder 1944; Morón 1979; 1985;

Víctor Moctezuma

1987; 2004; Howden y Young 1981; Morón et

al. 1985; Deloya 1992b; Halffter et al. 1992;

Thomas 1993; Delgado 1997; Morón y Blacka-

ller 1997; Zunino y Halffter 1997; Estrada et al.

1998; Palacios-Ríos et al. 1990; Escobar 2000;

Barbero 2001; Kohlmann y Solís 2001; Medi-

na et al. 2001; Estrada y Coates-Estrada 2002;

Zunino 2003; Krajcik 2006; Kohlmann et al.

2007; Monaghan et al. 2007; Pulido-Herrera y

Zunino 2007; Arellano et al. 2008; 2013; Nava-

rrete y Halffter 2008; Barragán et al. 2011; De-

loya-López 2011; Tarasov y Solodovnikov 2011;

Solís y Kohlmann 2012; Alvarado et al. 2014;

Delgado y Curoe 2014; Medina y González

2014; González-Alvarado y Medina 2015; Gon-

zález-Alvarado et al. 2015; Gunter et al. 2016;

Sánchez-de-Jesús et al. 2016; Sánchez-Hernán-

dez et al. 2018; 2020; Capello y Halffter 2019;

Ramírez-Ponce et al. 2019; Sánchez-Huerta et

al. 2019; Rangel-Acosta et al. 2020; Moctezuma

2021.

Onthophagus panamensis Bates 1887: 68; Howden

y Young 1981; Gill 1991; Krajcik 2006; Puli-

do-Herrera y Zunino 2007; Inward et al. 2011;

Solís y Kohlmann 2012; Delgado y Curoe 2014;

Rangel-Acosta y Martínez-Hernández 2017; Pi-

nilla-Buitrago et al. 2018; Rivera et al. 2020;

Schwery y O’Meara 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Inward et al. (2011) y Gunter et al.

(2016) utilizaron la grafía posterior incorrecta

“crinitis” para referirse a esta especie. Además,

Inward et al. (2011) se rerieron a O. panamen-

sis como variedad. Al parecer, esta especie se

encuentra en proceso de revisión (Rossini et al.

2018a; 2018b)

37. O. cuboidalis Bates, 1887

OAX, PUE.

Onthophagus cuboidalis Bates, 1887: 79; Blackwel-

der 1944; Zunino y Halffter 1988a; 1988b 2007;

Delgado 1999; Zunino 2003; Krajcik 2006; Pu-

lido-Herrera y Zunino 2007; Sánchez-Huerta et

al. 2015; 2018; Tarasov y Dimitrov 2016; Halff-

ter 2017; 2019; Halffter y Morrone 2017; Halff-

ter et al. 2019; Morrone 2020.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

38. O. cuevensis Howden, 1973

SLP, TAM.

Onthophagus cuevensis Howden, 1973: 331; Zuni-

no 1980; Zunino y Halffter 1988a; 1988b; 2007;

Delgado 1999; Zunino 2003; Delgado y Montes

de Oca 2005; García-Morales y Montes de Oca

2005; Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zunino

2007; Halffter et al. 2019.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

39. O. cyanellus Bates, 1887

CHIS, HGO, OAX, PUE, TAM, VER; Guatemala, Hon-

duras, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica, Panamá.

Onthophagus cyanellus Bates, 1887: 81 (Figuras

21–24); Boucomont 1932; Blackwelder 1944;

Campos 1921; Edmonds y Halffter 1978; How-

den y Young 1981; Zunino y Halffter 1988a;

Deloya 1992b; Martín-Piera y Lobo 1993; Tho-

mas 1993; Halffter et al. 1995; 2007; 2008;

2019; Maes 1998; Martínez y Cruz 1999; Lobo

y Halffter 2000; Kohlmann y Solís 2001; Zuni-

no 2003; Arellano et al. 2004; 2020; Delgado y

Montes de Oca 2005; García-Morales y Montes

de Oca 2005; Pineda et al. 2005; Krajcik 2006;

Deloya et al. 2007; Escobar et al. 2007; Kohl-

mann et al. 2007; Pulido-Herrera y Zunino 2007;

Muñoz-Hernández et al. 2008; Aragón-García et

al. 2011; Creedy y Mann 2011; Deloya-López

2011; Martínez et al. 2011; Delgado et al. 2012a;

2012b; Rös et al. 2012; Solís y Kohlmann 2012;

Morón et al. 2013; Barragán et al. 2014; Del-

gado y Curoe 2014; Huerta-Crespo y Cruz-Ro-

sales 2016; Huerta et al. 2016; 2019; Márquez

et al. 2017; Chamorro et al. 2018; 2019; Pini-

lla-Buitrago et al. 2018; Joaqui et al. 2019; Ra-

mírez-Ponce et al. 2019; Ruíz-Pérez et al. 2019;

Alvarado et al. 2020; Moctezuma y Halffter

2020b; 2020c; Sánchez-Hernández et al. 2020;

Rivera et al. 2020; Joaqui et al. 2021; Moctezu-

ma 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano mesoameri-

cano.

Comentarios: Existen propuestas acerca de que

O. cyanellus (Figuras 21–24) y O. mesoameri-

canus (Figuras 25–27) deberían ser considera-

dos como sinónimos. Zunino y Halffter (1988a)

y Pulido-Herrera y Zunino (2007) sugieren que

son dos taxa distintos de nivel especíco. Por

el contrario, Kohlmann y Solís (2001) y Solís y

Kohlmann (2012) proponen que O. mesoameri-

canus es el sinónimo más moderno de O. cyane-

llus. En este contexto, la idea de considerarlos

como dos taxa distintos de nivel especíco es

apoyada por el presente estudio. La resurrección

de O. mesoamericanus es tratada a detalle más

adelante.

Chamorro et al. (2018; 2019) sugieren que O. cya-

nellus se encuentra en Ecuador. Sin embargo,

la presencia de esta especie en Ecuador está en

duda, ya que su registro data de hace 100 años

(Campos 1921) y no ha sido reportada nueva-

mente en estudios posteriores. Es necesario re-

visar los especímenes reportados por Campos

(1921) para corroborar la presencia de la especie

en Sudamérica. Lamentablemente, se descono-

ce la ubicación actual de dichos especímenes,

aunque es probable que algunos ejemplares se

preserven en el National Museum of Natural

History de los Estados Unidos (Chamorro comu-

nicación personal).

40. O. cyclographus Bates, 1887

CAM, CHIS, OAX, QR, YUC; Guatemala.

Onthophagus cyclographus Bates, 1887: 79;

El género Onthophagus Latreille, 1802 (Coleoptera: Scarabaeidae) de México

183

Boucomont y Gillet 1927; Boucomont 1932;

Blackwelder 1944; Pereira y Halffter 1961;

Thomas 1993; Delgado 1997; Krajcik 2006;

Pulido-Herrera y Zunino 2007; Navarrete y

Halffter 2008; Barragán et al. 2011; Alvarado et

al. 2018a; 2018b; Pinilla-Buitrago et al. 2018;

Sánchez-Hernández et al. 2018; 2020; Capello

y Halffter 2019.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Esta especie requiere de revisión ta-

xonómica, ya que es posible que se trate de un

complejo de especies crípticas.

41. O. dubitabilis Howden y Génier, 2004

COL, JAL.

Onthophagus dubitabilis Howden y Génier, 2004:

60; Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zunino

2007; Moctezuma et al. 2016a; Arriaga-Jiménez

et al. 2019.

Patrón de distribución: Paleoamericano del Altipla-

no Mexicano.

42. O. durangoensis Balthasar, 1939

CDMX, ¿COA?, COL, DGO, HGO, JAL, MICH, MOR,

OAX, PUE, SIN, ¿SON?; Estados Unidos.

Onthophagus durangoensis Balthasar, 1939: 45;

Martínez 1947; Krajcik 2006; Pulido-Herrera

y Zunino 2007; Halffter et al. 2008; 2012; Rös

et al. 2012; Morón et al. 2013; Huerta-Crespo

y Cruz-Rosales 2016; Huerta et al. 2016; Truji-

llo-Miranda et al. 2016; Arriaga-Jiménez et al.

2019; Joaqui et al. 2021.

Onthophagus knulli Howden y Cartwright, 1963: 69;

Delgado 1997; Zunino y Halffter 1997; Navarre-

te-Heredia et al. 2001; Edmonds 2004; Krajcik

2006; Pulido-Herrera y Zunino 2007; Halffter

et al. 2008; Ortega-Martínez et al. 2016; Már-

quez et al. 2017; Hernández y Navarrete-Here-

dia 2018; sin. Arriaga-Jiménez et al. 2019: 12;

Bezanson y Floate 2019; Rodríguez et al. 2019a;

2019b; Zaragoza-Caballero et al. 2019; Alvara-

do et al. 2020; Hernández et al. 2021.

Patrón de distribución: ¿Paleoamericano de

montaña?

Comentarios: Esta especie requiere de revisión ta-

xonómica, ya que es posible que se trate de un

complejo de especies crípticas. Edmonds (2004),

sugiere que una especie cercana a O. knulli se

encuentra en Sonora, por lo que este registro re-

quiere conrmarse.

43. O. etlaensis Kohlmann, Escobar-Hernández y

Arriaga-Jiménez, 2019

OAX.

Onthophagus etlaensis Arriaga-Jiménez et al., 2019:

2; Salomão et al. 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

44. O. eulophus Bates, 1887

México (sin localidad especíca).

Onthophagus eulophus Bates, 1887: 74; Boucomont

y Gillet 1927; Boucomont 1932; Blackwelder

1944; Zunino 1981; 2003; Krajcik 2006; Puli-

do-Herrera y Zunino 2007; Moctezuma y Hal-

ffter 2021.

Patrón de distribución: Desconocido.

45. O. fuscus Boucomont, 1932

AGS, DGO, JAL, ZAC.

Onthophagus fuscus Boucomont, 1932: 316; Blac-

kwelder 1944; Zunino y Halffter 1988a; Morón

y Deloya 1991; Delgado 1997; Anduaga 2000;

Lobo y Halffter 2000; Navarrete-Heredia et al.

2001; Zunino 2003; Morón 2004; Krajcik 2006;

Pulido-Herrera y Zunino 2007; Moctezuma et al.

2016a; Halffter et al. 2019; Joaqui et al. 2019;

Moctezuma y Halffter 2020a.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

Comentarios: Autores previos consideraban que esta

especie contenía varias subespecies: fuscus, ca-

nescens, mycetorum y parafuscus. Estos taxa son

considerados como especies válidas en la actua-

lidad (ver Joaqui et al. 2019).

46. O. gibsoni Howden y Génier, 2004

¿HGO?, OAX, PUE.

Onthophagus gibsoni Howden y Génier, 2004: 66;

Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zunino 2007;

Halffter et al. 2008; Barragán et al. 2014; Orte-

ga-Martínez et al. 2016; 2020; 2021; Márquez et

al. 2017; Arriaga-Jiménez et al. 2019.

Patrón de distribución: Paleoamericano del Altipla-

no Mexicano.

Comentarios: Halffter et al. (2008), Barragán et

al. (2014), Ortega-Martínez et al. (2016; 2020;

2021) y Márquez et al. (2017) citaron a esta es-

pecie del estado de Hidalgo. Sin embargo, este

registro podría ser erróneo y requiere conrma-

ción.

47. O. gilli Delgado y Howden, 2000

GRO.

Onthophagus gilli Delgado y Howden, 2000: 35;

Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zunino 2007;

Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; Gasca-Ál-

varez et al. 2018; Escobar-Hernández et al.

2019; Halffter et al. 2019; Moctezuma y Halffter

2020a.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

48. O. guatemalensis Bates, 1887

OAX, CHIS; Guatemala, Belice.

Onthophagus guatemalensis Bates, 1887: 73; Bou-

comont y Gillet 1927; Boucomont 1932; Blac-

kwelder 1944; Howden y Cartwright 1963;

Thomas 1993; Zunino 2003; Krajcik 2006; Pu-

lido-Herrera y Zunino 2007; Sánchez-Hernán-

dez et al. 2020; Moctezuma 2021; Moctezuma

y Halffter 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano mesoameri-

cano.

49. O. halffteri Zunino, 1981

PUE, VER.

Onthophagus halffteri Zunino, 1981: 77 (Figura 5);

Zunino y Halffter 1988a; 1988b; 2007; Delgado

1999; Zunino 2003; Krajcik 2006; Pulido-Herre-

Víctor Moctezuma

ra y Zunino 2007; Jiménez-Sánchez et al. 2009;

Sánchez-Huerta et al. 2015; 2018; Halffter 2017;

2019; Halffter y Morrone 2017; Halffter et al.

2019; Morrone 2020.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

Comentarios: Jiménez-Sánchez et al. (2009) citaron

erróneamente a esta especie del Estado de Mé-

xico.

50. O. hidalgus Zunino y Halffter, 1988

HGO, NL, QRO, SLP.

Onthophagus hidalgus Zunino y Halffter, 1988a:

97; Zunino 2003; Krajcik 2006; Pulido-Herrera

y Zunino 2007; Márquez et al. 2017; Halffter et

al. 2019; Moctezuma y Halffter 2020b.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

Comentarios: Esta especie requiere revisión taxonó-

mica. Es posible que los registros de O. semio-

pacus de Hidalgo correspondan a esta especie o

a O. potosinus.

51. O. hippopotamus Harold, 1869

CDMX, EDOMEX, MICH, PUE, VER.

Onthophagus hippopotamus Harold, 1869: 507;

Boucomont y Gillet 1927; Boucomont 1932;

Blackwelder 1944; Howden et al. 1956; Halffter

y Matthews 1966; Zunino 1980; Paulian 1988;

Zunino y Halffter 1988a; 1988b; 2007; Lobo y

Halffter 1994; 2000; Delgado 1999; Martínez y

Cruz 1999; Zunino 2003; Morón 2004; Krajcik

2006; López-Guerrero y Zunino 2007; Pulido-

Herrera y Zunino 2007; Jiménez-Sánchez et al.

2009; Deloya-López 2011; Favila 2012; Sán-

chez-Huerta et al. 2015; 2018; Deloya et al.

2016; Moctezuma et al. 2016a; Halffter 2017;

2019; Halffter y Morrone 2017; Moctezuma y

Halffter 2020b; 2021; Halffter et al. 2019; Mo-

rrone 2020.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

52. O. hoepfneri Harold, 1869

CHIS, EDOMEX, GRO, JAL, MICH, MOR, NAY,

OAX, PUE, VER; Estados Unidos, El Salvador, Ni-

caragua, Costa Rica.

Onthophagus hoepfneri Harold, 1869: 512; Bouco-

mont y Gillet 1927; Boucomont 1932; Robin-

son 1948; Howden y Cartwright 1963; Deloya

1992a; Halffter et al. 1992; 1995; 2012; Mon-

tes de Oca y Halffter 1995; Zunino y Halffter

1997; Deloya y Morón 1998; Maes 1998; Lobo

y Halffter 2000; Halffter y Arellano 2002; Ko-

hlmann y Solís 2001; Navarrete-Heredia et al.

2001; Zunino 2003; Pineda et al. 2005; Krajcik

2006; Deloya et al. 2007; 2013; 2016; Escobar

et al. 2007; Horgan 2007; 2008; Kohlmann et al.

2007; Padilla-Hill y Halffter 2007; Pulido-He-

rrera y Zunino 2007; Andresen 2008a; 2008b;

Mora-Aguilar y Montes de Oca 2009; Trevi-

lla-Rebollar et al. 2010; Yanes-Gómez y Morón

2010; Deloya-López 2011; Favila 2012; Solís y

Kohlmann 2012; Morón et al. 2013; Deloya y

Covarrubias-Melgar 2014; Martínez et al. 2017;

Sánchez-Hernández et al. 2017; Arriaga-Jimé-

nez et al. 2019; Bezanson y Floate 2019; Zara-

goza-Caballero et al. 2019; Joaqui et al. 2021;

Moctezuma 2021.

Onthophagus arizonensis Schaeffer, 1909: 382;

1914; Leng 1920; Boucomont y Gillet 1927;

Boucomont 1932; Robinson 1948; sin. Howden

y Cartwright 1963: 98; Zunino y Halffter 1997.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Esta especie requiere de revisión taxo-

nómica. Boucomont (1932), Gill (1991), Kohl-

mann et al. (2007), y Bezanson y Floate (2019)

utilizaron la grafía posterior incorrecta “hopfne-

ri”, mientras que Deloya (1992a) utilizó la grafía

posterior incorrecta “hoëpfneri” para referirse a

esta especie. Harold (1869), Boucomont y Gillet

(1927), Howden y Cartwright (1963) y Martí-

nez et al. (2017) utilizaron la grafía original in-

correcta “höpfneri”. De acuerdo con el artículo

32.5.2.1 del Código Internacional de Nomencla-

tura Zoológica (CINZ, 1999), los signos diacríti-

cos o de otro tipo deben suprimirse de los epíte-

tos especícos, excepto en nombres basados en

una palabra alemana y publicados antes 1985,

donde la diéresis debe borrarse de la vocal y tras

ella debe insertarse la letra e, como es el caso de

O. hoepfneri. Esta corrección probablemente fue

realizada de forma original e implícita por Hal-

ffter et al. (1992), y señalada posteriormente por

Pulido-Herrera y Zunino (2007).

53. O. howdeni Zunino y Halffter, 1988

OAX.

Onthophagus howdeni Zunino y Halffter, 1988a:

151; Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zunino

2007; Ramírez-Ponce et al. 2009; Arriaga-Ji-

ménez et al. 2016; Escobar-Hernández et al.

2019; Halffter et al. 2019; Moctezuma y Halffter

2019a; Salomão et al. 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

Comentarios: Autores previos consideraban a esta

especie como una subespecie de O. pseudoundu-

lans (ver Halffter et al. 2019).

54. O. howdenorum Zunino y Halffter, 1988

OAX.

Onthophagus howdenorum Zunino y Halffter,

1988a: 142; Zunino 2003; Krajcik 2006; Puli-

do-Herrera y Zunino 2007; Escobar-Hernández

et al. 2019; Halffter et al. 2019; Salomão et al.

2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

55. O. igualensis Bates, 1887

CHIS, EDOMEX, GRO, HGO, JAL, MICH,

MOR, PUE, ¿QR?, VER, ¿YUC?

Onthophagus igualensis Bates, 1887: 77; Bouco-

mont y Gillet 1927; Boucomont 1932; Blackwel-

der 1944; Kohlmann y Sánchez 1984; Morón et

al. 1986; 2013; Deloya 1992a; Zunino y Halffter

1997; Anduaga 2000; Halffter y Arellano 2002;

Navarrete-Heredia et al. 2001; Zunino 2003;

El género Onthophagus Latreille, 1802 (Coleoptera: Scarabaeidae) de México

185

Krajcik 2006; Escobar et al. 2007; Padilla-Hill

y Halffter 2007; Pulido-Herrera y Zunino 2007;

Verdú et al. 2007; Andresen 2008a; 2008b; Are-

llano et al. 2008; 2013; Halffter et al. 2008;

2012; Trevilla-Rebollar et al. 2010; Barragán et

al. 2011 2014; Rös et al. 2012; Deloya y Cova-

rrubias-Melgar 2014; Deloya et al. 2016; Orte-

ga-Martínez et al. 2016; Márquez et al. 2017;

Sánchez-Hernández et al. 2017; 2020; Alvarado

et al. 2018a; 2018b; Pinilla-Buitrago et al. 2018;

Arriaga-Jiménez et al. 2019; Zaragoza-Caballe-

ro et al. 2019.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Esta especie requiere de revisión ta-

xonómica, ya que es posible que se trate de un

complejo de especies crípticas.

56. O. incensus Say, 1835

CAM, CHIS, ¿EDOMEX?, GRO, HGO, JAL, MOR,

OAX, QRO, SLP, TAM, VER; Estados Unidos,

Guatemala, Honduras, El Salvador, Nicaragua, Cos-

ta Rica, Panamá.

Onthophagus incensus Say, 1835: 173 (Figura 6);

Lacordaire 1856; Harold 1880; Blackwelder

1944; Howden y Cartwright 1963; Halffter y

Matthews 1966; Vulcano y Pereira 1967; How-

den y Young 1981; Deloya 1992b; Deloya et al.

1993; Martín-Piera y Lobo 1993; Thomas 1993;

Halffter et al. 1995; 2007; 2008; Delgado 1997;

Zunino y Halffter 1997; Martínez et al. 1998;

2011; Maes 1998; Martínez y Cruz 1999; Emlen

y Nijhout 2000; Escobar 2000; Lobo y Halffter

2000; Kohlmann y Solís 2001; Martínez y Lu-

maret 2003; Zunino 2003; Arellano et al. 2004;

2017; 2014; 2020; Celi 2004; Delgado y Montes

de Oca 2005; García-Morales y Montes de Oca

2005; Pineda et al. 2005; Krajcik 2006; Deloya

et al. 2007; Escobar et al. 2007; Horgan 2007;

Kohlmann et al. 2007; López-Guerrero y Zuni-

no 2007; Pulido-Herrera y Zunino 2007; Gon-

zález-Maya y Mata-Lorenzen 2008; Navarrete y

Halffter 2008; Halffter y Halffter 2009; Díaz et

al. 2010; 2011; Huerta et al. 2010; 2016; 2019;

Trevilla-Rebollar et al. 2010; Barragán et al.

2011; 2014; Carvajal et al. 2011; Deloya-López

2011; Tarasov y Solodovnikov 2011; Delgado et

al. 2012b; Favila 2012; Morón y Márquez 2012;

Rös et al. 2012; Solís y Kohlmann 2012; Huerta

y García-Hernández 2013; Arriaga-Jiménez et

al. 2014; Delgado y Curoe 2014; Deloya y Co-

varrubias-Melgar 2014; Morales-Morales et al.

2014; Santiago-Molina et al. 2014; Pérez-Co-

gollo et al. 2015; Young 2015; Huerta-Crespo y

Cruz-Rosales 2016; Ortega-Martínez et al. 2016;

Márquez et al. 2017; Chamorro et al. 2018; Gon-

zález-Tokman et al. 2018; Pinilla-Buitrago et al.

2018; Rossini et al. 2018a; Sánchez-Hernández

et al. 2018; 2020; Bezanson y Floate 2019; Zara-

goza-Caballero et al. 2019; Alvarado et al. 2020;

Miranda-Flores et al. 2020; Rivera et al. 2020;

Salomão et al. 2020; Servín-Pastor et al. 2020;

Joaqui et al. 2021; Schwery y O’Meara 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Es necesario actualizar la distribución

de esta especie, ya que actualmente se encuentra

en revisión (Rossini et al. 2018a; 2018b). Mocte-

zuma et al. (2016a; 2016b) citaron erróneamente

a esta especie de la región central de Puebla, ya

que en una revisión reciente del espécimen re-

portado el autor del presente estudio comprobó

que se trata de una hembra de O. mexicanus. Tre-

villa-Rebollar et al. (2010) citaron a esta especie

del Estado de México, pero este registro nece-

sita corroborarse ya que se encuentra fuera del

área de distribución típica de la especie. Huerta

y García-Hernández (2013) utilizaron la grafía

posterior incorrecta “incestus” para referirse a

esta especie.

57. O. inecolorum Moctezuma y Halffter, 2020

PUE.

Onthophagus inecolorum Moctezuma y Halffter,

2020a: 2282 (Figura 8).

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

58. O. inaticollis Bates, 1887

GRO.

Onthophagus inaticollis Bates, 1887: 390; Bou-

comont y Gillet 1927; Boucomont 1932; Blac-

kwelder 1944; Zunino 1980; Zunino y Halffter

1988a; Delgado y Howden 2000; Kohlmann y

Solís 2001; Zunino 2003; Krajcik 2006; Puli-

do-Herrera y Zunino 2007; Deloya y Covarru-

bias-Melgar 2014; Gasca-Álvarez et al. 2018;

Escobar-Hernández et al. 2019; Halffter et al.

2019; Moctezuma y Halffter 2020a.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

59. O. iodiellus Bates, 1887

GRO.

Onthophagus iodiellus Bates, 1887: 390; Bouco-

mont y Gillet 1927; Boucomont 1932; Blac-

kwelder 1944; Delgado y Howden 2000; Zunino

2003; Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zunino

2007; Arriaga-Jiménez et al. 2019.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Pulido-Herrera y Zunino (2007) erró-

neamente indican que esta especie se encuentra

distribuida en Durango, México.

60. O. istmenus Moctezuma, Sánchez-Huerta y Hal-

ffter, 2020

OAX.

Onthophagus istmenus Moctezuma et al., 2020: 281

(Figura 7); Moctezuma 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Esta especie probablemente se en-

cuentra localizada en el extremo sur del esta-

do de Veracruz, ya que fue descrita cerca de la

frontera con Oaxaca, en la región del Uxpanapa.

Moctezuma et al. (2020) incorrectamente se re-

rieron a esta especie dentro del patrón de distri-

bución neotropical típico.

Víctor Moctezuma

61. O. ixtepecorum Moctezuma y Halffter, 2020

OAX.

Onthophagus ixtepecorum Moctezuma y Halffter,

2020b: 251.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Autores previos consideraban a esta

especie como una población de O. chevrolati

(ver Moctezuma y Halffter 2020b).

62. O. ixtlanensis Moctezuma y Halffter, 2020

OAX.

Onthophagus ixtlanensis Moctezuma y Halffter,

2020b: 252.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

Comentarios: Autores previos consideraban a esta

especie como una población de O. chevrolati

(ver Moctezuma y Halffter 2020b).

63. O. jaliscensis Zunino y Halffter, 1988

JAL.

Onthophagus jaliscensis Zunino y Halffter, 1988a:

153; Navarrete-Heredia et al. 2001; Krajcik

2006; Pulido-Herrera y Zunino 2007; Arriaga-Ji-

ménez et al. 2016; Halffter et al. 2019.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Esta especie era considerada como

una subespecie de O. tarascus por autores pre-

vios (ver Halffter et al. 2019).

64. O. landolti Harold, 1880

CAM, CHIS, HGO, JAL, QR, VER, YUC; Estados

Unidos, Guatemala, Belice, El Salvador, Nicara-

gua, Costa Rica, Panamá, Colombia, Venezuela.

Onthophagus landolti landolti Harold, 1880: 34;

Boucomont y Gillet 1927; Boucomont 1932;

Blackwelder 1944; Edmonds y Halffter 1978;

Howden y Gill 1987; Gill 1991; Deloya 1992b;

Halffter et al. 1992; 2008; 2012; Thomas 1993;

Halffter et al. 1995; Escobar 1997; 2000; Zuni-

no y Halffter 1997; Estrada et al. 1998; Maes

1998; Halffter y Arellano 2002; Kohlmann y

Solís 2001; Medina et al. 2001; Navarrete-He-

redia et al. 2001; Estrada y Coates-Estrada

2002; Bustos y Lopera 2003; Hernandéz et al.

2003; Zunino 2003; Krajcik 2006; Andresen

2008a; 2008b; Horgan 2007; 2008; Kohlmann

et al. 2007; Noriega et al. 2007; Padilla-Hill y

Halffter 2007; Pulido-Herrera y Zunino 2007;

Reyes-Novelo et al. 2007; Quiroz-Rocha et al.

2008; Díaz et al. 2010; 2011; Granados et al.

2010; Martínez-H et al. 2010; Barragán et al.

2011; 2014; Deloya-López 2011; Cultid-Me-

dina et al. 2012; Delgado et al. 2012b; Favila

2012; 2017; Solís et al. 2011; Cultid-Medina et

al. 2012; Solís y Kohlmann 2012; Arellano et

al. 2013; 2017; Basto-Estrada et al. 2013; Alva-

rado et al. 2014; 2018a; 2018b; 2020; Delgado

y Curoe 2014; Medina y González 2014; San-

tiago-Molina et al. 2014; González-Alvarado y

Medina 2015; González-Alvarado et al. 2015;

Hernández-Córdoba et al. 2015; Pérez-Cogollo

et al. 2015; 2018; Montoya-Molina et al. 2015;

González-Tokman et al. 2017; 2018; Márquez

et al. 2017; Rangel-Acosta y Martínez-Hernán-

dez 2017; Sánchez-Hernández et al. 2017; 2018;

2020; Amell-Caez et al. 2019; Capello y Halff-

ter 2019; Rodríguez-López et al. 2019; Rodrí-

guez-Vivas et al. 2019; Miranda-Flores et al.

2020; Pablo-Cea et al. 2020; Rangel-Acosta et

al. 2020; Salomão et al. 2020; Joaqui et al. 2021.

Onthophagus landolti texanus Schaeffer, 1914: 299;

Howden y Cartwright 1963; Halffter y Matthews

1966; Montes de Oca y Halffter 1995; Zunino y

Halffter 1997; Delgado y Montes de Oca 2005;

García-Morales y Montes de Oca 2005; Krajcik

2006; Pulido-Herrera y Zunino 2007; Halffter et

al. 2008; Pérez-Cogollo et al. 2015; Arellano et

al. 2017; Martínez et al. 2017; Rangel-Acosta et

al. 2018; Bezanson y Floate 2019.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Es necesario revisar taxonómicamen-

te a esta especie, ya que podría tratarse de un

complejo de especies crípticas sin resolver que

incluye al menos dos especies distintas. Cuando

la subespecie O. l. texanus fue descrita, se omi-

tió la revisión de sus estructuras genitales y su

comparación con O. l. landolti. Estas estructuras

tienen una gran importancia para la determina-

ción y delimitación de especies en la taxonomía

actual de los Onthophagus de América. Se reco-

mienda que estudios futuros indiquen a cuál de

las dos subespecies hacen referencia.

65. O. lecontei Harold, 1871

AGS, CDMX, DGO, EDOMEX, GTO, HGO, JAL,

MICH, MOR, NL, OAX, PUE, QRO, SLP, TLA,

VER, ZAC; Estados Unidos.

Onthophagus lecontei Harold, 1871: 115 (Figura

9); Boucomont y Gillet 1927; Boucomont 1932;

Blackwelder 1944; Howden y Cartwright 1963;

Deloya et al. 1993; 2016; Delgado 1997; Zunino

y Halffter 1997; Martínez et al. 1999; Anduaga

2000; Lobo y Halffter 2000; Morón et al. 2000;

2013; Zunino 2003; Howden y Génier 2004;

Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zunino 2007;

Verdú et al. 2007; Halffter et al. 2008; 2012;

Arellano et al. 2009; 2017; Jiménez-Sánchez et

al. 2009; Yanes-Gómez y Morón 2010; Barragán

et al. 2011; Arriaga et al. 2012; Delgado et al.

2012b; Arellano y Castillo-Guevara 2014; Za-

mora-Vuelvas et al. 2014; González-Hernández

et al. 2015; Lizardo y Castellano-Vargas 2016;

Moctezuma et al. 2016a; 2016b; Trujillo-Mi-

randa et al. 2016; Arriaga-Jiménez et al. 2018;

2019; Márquez et al. 2017; Hernández y Nava-

rrete-Heredia 2018; Pinilla-Buitrago et al. 2018;

Rodríguez et al. 2019a; 2019b; Zaragoza-Caba-

llero et al. 2019; Ortega-Martínez et al. 2020;

2021; Hernández et al. 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano del Altipla-

no Mexicano.

Comentarios: Esta especie requiere de revisión ta-

El género Onthophagus Latreille, 1802 (Coleoptera: Scarabaeidae) de México

187

xonómica. Después de revisar los ejemplares

colectados por Lizardo y Castellano-Vargas

(2016), el autor del presente estudio corroboró

que Onthophagus sp 2 y Onthophagus sp 3 co-

rresponden a O. lecontei.

66. O. longecarinatus Zunino y Halffter, 1988

NL, QRO.

Onthophagus longecarinatus Zunino y Halffter,

1988a: 112; Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zu-

nino 2007; Halffter et al. 2019; Moctezuma y

Halffter 2020b.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Autores previos consideraban a esta

especie como una subespecie de O. chevrolati

(ver Halffter et al. 2019).

67. O. longimanus Bates, 1887

CAM, CHIS, HGO, TAM, VER, YUC; Belice,

Guatemala, Honduras.

Onthophagus longimanus Bates, 1887: 76; Bou-

comont y Gillet 1927; Boucomont 1932; Blac-

kwelder 1944; Deloya 1992b; Zunino y Halffter

1997; Zunino 2003; Delgado y Montes de Oca

2005; García-Morales y Montes de Oca 2005;

Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zunino 2007;

Halffter et al. 2008; Creedy y Mann 2011; Delo-

ya-López 2011; Inward et al. 2011; Breeschoten

et al. 2016; Márquez et al. 2017; Sánchez-Her-

nández et al. 2017; 2018; 2020; Alvarado et al.

2018a; 2018b; Arriaga-Jiménez et al. 2019; Ca-

pello y Halffter 2019.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

68. O. luismargaritorum Delgado, 1995

CHIS, VER.

Onthophagus luismargaritorum Delgado, 1995: 57;

Delgado y Pensado 1998; Delgado et al. 2006;

Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zunino 2007;

Zaragoza-Caballero y Pérez-Hernández 2017;

Moctezuma et al. 2020.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

69. O. marginicollis Harold, 1880

CHIS, GRO, OAX, VER; Guatemala, Cuba, El Sal-

vador, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colombia,

Venezuela, Guyana, Ecuador, Perú, Brasil, Bolivia.

Onthophagus marginicollis Harold, 1880: 31; Bou-

comont y Gillet 1927; Boucomont 1932; Blac-

kwelder 1944; Pereira y Halffter 1961; Halffter

y Matthews 1966; Vulcano y Pereira 1967; How-

den y Young 1981; Blanco-Casanova 1988; Gill

1991; Thomas 1993; Delgado 1997; Escobar

1997; 2000; Zunino y Halffter 1997; Maes 1998;

Emlen y Nijhout 2000; Vaz-de-Mello 2000; Bar-

bero 2001; Kohlmann y Solís 2001; Medina et

al. 2001; Bustos y Lopera 2003; Hernandéz et

al. 2003; Zunino 2003; Krajcik 2006; Horgan

2007; 2008; Kohlmann et al. 2007; Noriega et

al. 2007; 2016; Padilla-Hill y Halffter 2007;

Pulido-Herrera y Zunino 2007; Escobar et al.

2008; Larsen et al. 2008; Orozco y Pérez 2008;

Martínez et al. 2009; Medina y Pulido 2009;

Granados et al. 2010; Martínez-H et al. 2010;

Villamarín-Cortez 2010; Arias-Buriticá et al.

2011; Deloya-López 2011; Inward et al. 2011;

Solís et al. 2011; Tarasov y Solodovnikov 2011;

Cultid-Medina et al. 2012; Pereira y Kohlmann

2012; Solís y Kohlmann 2012; Delgado y Cu-

roe 2014; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014;

Morales-Morales et al. 2014; González-Alva-

rado y Medina 2015; González-Alvarado et al.

2015; Montoya-Molina et al. 2015; Ratcliffe

et al. 2015; Montoya-Molina et al. 2016; Ra-

mírez-Restrepo y Halffter 2016; Rangel-Acosta

et al. 2016; 2018; 2020; Tovar et al. 2016; Ran-

gel-Acosta y Martínez-Hernández 2017; Cha-

morro et al. 2018; 2019; Giraldo-Echeverri et al.

2018; Martínez-Revelo et al. 2018; Rossini et al.

2018a; Amell-Caez et al. 2019; Montes-Rodrí-

guez et al. 2019; Ortega-Echeverría et al. 2019;

Sánchez-Hernández et al. 2020; Noriega et al.

2021; Schwery y O’Meara 2021; Whitworth et

al. 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Granados et al. (2010) utilizaron

la grafía posterior incorrecta “marginicoulis”,

mientras Whitworth et al. (2021) utilizaron la

grafía posterior incorrecta “marginincollis”

para referirse a esta especie. La distribución de

esta especie necesita actualizarse, ya que se en-

cuentra actualmente bajo revisión (Rossini et al.

2018a; 2018b).

70. O. mariozuninoi Delgado, Navarrete y Blackaller,

1993

EDOMEX, JAL, MICH, MOR.

Onthophagus mariozuninoi Delgado et al., 1993:

122; Delgado 1997; Navarrete-Heredia y Ga-

lindo-Miranda 1997; Zunino y Halffter 1997;

Anduaga 2000; Navarrete-Heredia et al. 2001;

Zunino 2003; Krajcik 2006; Pulido-Herrera y

Zunino 2007; Trevilla-Rebollar et al. 2010; Za-

mora-Vuelvas et al. 2014; Deloya et al. 2016;

Moctezuma et al. 2016a; Zaragoza-Caballero y

Pérez-Hernández 2017; Arriaga-Jiménez et al.

2019; Zaragoza-Caballero et al. 2019.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

71. O. martinpierai Moctezuma, Rossini y Zunino,

2016

HGO, PUE.

Onthophagus martinpierai Moctezuma et al., 2016a:

38; 2016b; Arriaga-Jiménez et al. 2019.

Comentarios: Moctezuma et al. (2016) indicaron

que algunos paratipos de esta especie fueron de-

positados en la Canadian National Collection of

Insects, Arachnids and Nematodes, Ontario, Ca-

nadá. Sin embargo, esta armación es errónea,

ya que los paratipos fueron depositados en el Ca-

nadian Museum of Nature, Ontario, Canadá (2

hembras). Después de la publicación original de

la especie; algunos paratipos fueron depositados

adicionalmente en las siguientes colecciones:

Víctor Moctezuma

Seção de Entomologia da Coleção Zoológi-

ca de la Universidad Federal de Mato Grosso,

Cuiabá, Brasil (2 hembras); Colección Personal

de Leonardo Delgado (1 macho, 1 hembra); Co-

lección Personal de José Luis Sánchez-Huerta (1

hembra); y Colección Entomológica IEXA “Dr.

Miguel Angel Morón Ríos” del Instituto de Eco-

logía, A.C. (2 hembras).

Patrón de distribución: Paleoamericano del Altipla-

no Mexicano.

72. O. mateui Moctezuma y Halffter, 2020

OAX.

Onthophagus mateui Moctezuma y Halffter, 2020b:

253.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

Comentarios: Autores previos consideraban a esta

especie como una población de O. chevrolati

(ver Moctezuma y Halffter 2020b).

73. O. maya Zunino, 1981

CAM, CHIS, OAX, QR, VER; Belice, Guate-

mala.

Onthophagus maya Zunino, 1981: 78 (Figura 10);

Morón 1985; 1987; 1993; Morón et al. 1985;

Delgado y Deloya 1990; Thomas 1993; Delgado

1995; Zunino y Halffter 1997; Delgado y Pen-

sado 1998; Palacios-Ríos et al. 1990; Zunino

2003; Delgado et al. 2006; Krajcik 2006; Puli-

do-Herrera y Zunino 2007; Navarrete y Halffter

2008; Halffter y Halffter 2009; Barragán et al.

2011; Deloya-López 2011; Alvarado et al. 2014;

Sánchez-de-Jesús et al. 2016; Zaragoza-Caballe-

ro y Pérez-Hernández 2017; Pinilla-Buitrago et

al. 2018; Sánchez-Hernández et al. 2018; 2020;

Capello y Halffter 2019; Sánchez-Huerta et al.

2019; Rivera et al. 2020; Joaqui et al. 2021;

Moctezuma 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano de tropical.

74. O. mcclevei Howden y Génier, 2004

SON.

Onthophagus mcclevei Howden y Génier 2004: 54;

Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zunino 2007;

Moctezuma y Halffter 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano del Altipla-

no Mexicano.

75. O. mexicanus Bates, 1887

CDMX, COL, DGO, EDOMEX, GRO, GTO, HGO,

JAL, MICH, MOR, NAY, OAX, PUE, QRO, SIN,

SLP, TLA, VER, ZAC.

Onthophagus mexicanus Bates, 1887: 72 (Figu-

ra 11); Boucomont y Gillet 1927; Boucomont

1932; Blackwelder 1944; Halffter y Matthews

1966; Kohlmann y Sánchez 1984; Deloya et

al. 1993; 2016; Thomas 1993; Zunino y Halff-

ter 1997; Vaz-de-Mello et al. 1998; Morón et

al. 2000; 2013; Navarrete-Heredia et al. 2001;

Estrada y Coates-Estrada 2002; Zunino 2003;

Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zunino 2007;

Verdú et al. 2007; Halffter et al. 2008; 2012;

Jiménez-Sánchez et al. 2009; Trevilla-Rebollar

et al. 2010; Yanes-Gómez y Morón 2010; Ara-

gón-García et al. 2011; Barragán et al. 2011;

2014; Deloya-López 2011; Arriaga et al. 2012;

Delgado et al. 2012b; Favila 2012; Arellano

y Castillo-Guevara 2014; Deloya y Covarru-

bias-Melgar 2014; Zamora-Vuelvas et al. 2014;

Naranjo-González y Víctor-Rosas 2015; Moc-

tezuma et al. 2016a; 2016b; Ortega-Martínez

et al. 2016; 2020; 2021; Trujillo-Miranda et al.

2016; Carrillo-Ruíz et al. 2017; Márquez et al.

2017; Arriaga-Jiménez et al. 2018; Hernández y

Navarrete-Heredia 2018; Kohlmann et al. 2018;

Pinilla-Buitrago et al. 2018; Escobar-Hernández

et al. 2019; Ramírez-Ponce et al. 2019; Zarago-

za-Caballero et al. 2019; Hernández et al. 2021;

Salomão et al. 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano del Altipla-

no Mexicano.

Comentarios: Naranjo-González y Víctor-Rosas

(2015) erróneamente reportaron como O. mexi-

canus a una hembra que probablemente corres-

ponde a O. chevrolati. Thomas (1993) y Deloya

et al. (2016) citaron erróneamente a esta especie

para el estado de Chiapas.

76. O. mextexus Howden y Cartwright, 1970

GTO, HGO, NL, PUE, SLP, VER; Estados

Unidos.

Onthophagus mextexus Howden y Cartwright,

1970: 54; Halffter et al. 1995; 2007; Deloya et

al. 2007; Escobar et al. 2007; Pulido-Herrera y

Zunino 2007; Márquez et al. 2017; Arriaga-Ji-

ménez et al. 2019.

Onthophagus monticolus Howden y Cartwright,

1963: 61 (non Onthophagus monticolus Paulian,

1937); Howden y Cartwright 1970; Pulido-He-

rrera y Zunino 2007; Aragón-García et al. 2011;

Deloya-López 2011.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

Comentarios: Esta especie requiere de revisión ta-

xonómica, ya que es posible que se trate de un

complejo de especies crípticas.

77. O. moroni Zunino y Halffter, 1988

PUE.

Onthophagus moroni Zunino y Halffter, 1988b:

19 (Figura 12); 2007; Delgado 1999; Zunino

2003; Krajcik 2006; Halffter y Deloya 1997;

López-Guerrero y Zunino 2007; Pulido-Herrera

y Zunino 2007; Slay et al. 2012; Morón et al.

2013; Halffter et al. 2019; Rivera-Gasperín et al.

2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

78. O. mycetorum Zunino y Halffter, 1988

EDOMEX, MOR.

Onthophagus mycetorum Zunino y Halffter, 1988a:

80; Delgado 1997; Navarrete-Heredia y Galin-

do-Miranda 1997; Anduaga 2000; Krajcik 2006;

Pulido-Herrera y Zunino 2007; Jiménez-Sán-

chez et al. 2009; Moctezuma et al. 2016a; Halff-

ter et al. 2019; Joaqui et al. 2019; Moctezuma y

El género Onthophagus Latreille, 1802 (Coleoptera: Scarabaeidae) de México

189

Halffter 2020a.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

Comentarios: Autores previos consideraban a esta

especie como una subespecie de O. fuscus (ver

Joaqui et al. 2019).

79. O. nasicornis Guérin-Méneville, 1855

¿CHIS?, HGO, PUE, VER.

Onthophagus nasicornis Guérin-Méneville, 1855:

511; Boucomont y Gillet 1927; Boucomont

1932; Blackwelder 1944; Morón 1979; 1985;

1986; 2004; Morón et al. 1985; 2013; Delgado y

Deloya 1990; Deloya 1992b; Estrada et al. 1993;

1998; Thomas 1993; Delgado 1995; Halffter et

al. 1995; 2007; 2008; Zunino y Halffter 1997;

Estrada y Coates-Estrada 2002; Carrillo-Ruíz y

Morón 2003; Zunino 2003; Pineda et al. 2005;

Krajcik 2006; Deloya et al. 2007; Escobar et al.

2007; Halffter 2007; Padilla-Hill y Pulido-He-

rrera y Zunino 2007; Muñoz-Hernández et al.

2008; Halffter y Halffter 2009; Aragón-García

et al. 2011; Deloya-López 2011; Delgado et al.

2012b; Deloya-López y López-Huicochea 2012;

Rös et al. 2012; Alvarado et al. 2014; Morón

y Arce-Pérez 2016; Márquez et al. 2017; Pini-

lla-Buitrago et al. 2018; Arellano et al. 2020;

Sánchez-Hernández et al. 2020.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Esta especie requiere de revisión taxo-

nómica, ya que es posible que se trate de un com-

plejo de especies crípticas. Sánchez-Hernández

et al. (2020) sugieren que la presencia de esta

especie es dudosa en el estado de Chiapas.

80. O. navarretorum Delgado y Capistan, 1996

MOR.

Onthophagus navarretorum Delgado y Capistan,

1996: 157; Anduaga 2000; Zunino 2003; Krajcik

2006; Zaragoza-Caballero y Pérez-Hernández

2017; Halffter et al. 2019; Joaqui et al. 2019;

Zaragoza-Caballero et al. 2019; Moctezuma y

Halffter 2020a.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

81. O. neofuscus Moctezuma y Halffter, 2020

JAL.

Onthophagus neofuscus Moctezuma y Halffter,

2020a: 2281.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

Comentarios: Autores previos consideraban a esta

especie como una población de O. pseudofuscus

(ver Moctezuma y Halffter 2020a).

82. O. neomirabilis Howden, 1973

OAX.

Onthophagus neomirabilis Howden, 1973: 334;

Zunino 1981; Delgado y Deloya 1990; Howden

y Gill 1993; Delgado 1997; Zunino y Halffter

1997; Génier y Howden 1999; Zunino 2003;

Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zunino 2007;

Génier 2017; Delgado y Mora-Aguilar 2019.

Patrón de distribución: Paleoamericano mesoameri-

cano.

83. O. nitidior Bates, 1887

COL, DGO, EDOMEX, GRO, JAL, MICH,

MOR, NAY, OAX, SIN.

Onthophagus nitidior Bates, 1887: 67; Boucomont

y Gillet 1927; Boucomont 1932; Blackwelder

1944; Kohlmann y Sánchez 1984; Deloya et al.

1993; 2016; Thomas 1993; Delgado 1997; Zu-

nino y Halffter 1997; Palacios-Ríos et al. 1990;

Navarrete-Heredia et al. 2001; Zunino 2003;

Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zunino 2007;

Quiroz-Rocha et al. 2008; Jiménez-Sánchez et

al. 2009; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014;

Breeschoten et al. 2016; Hernández y Navarre-

te-Heredia 2018; Pinilla-Buitrago et al. 2018;

Rossini et al. 2018a; Rodríguez et al. 2019a;

2019b; Zaragoza-Caballero et al. 2019; Sán-

chez-Hernández et al. 2020.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Es necesario actualizar la distribución

de esta especie, ya que actualmente se encuen-

tra en revisión (Rossini et al. 2018a, 2018b). De

acuerdo con Sánchez-Hernández et al. (2020),

el registro de O. nitidior para Chiapas reportado

por Palacios-Ríos et al. (1990) y de forma subse-

cuente por Thomas (1993) es erróneo. Es posible

que este registro corresponda a O. incensus u O.

batesi.

84. O. nudifrons Balthasar, 1939

Sur de México (sin localidad especíca).

Onthophagus nudifrons Balthasar, 1939: 46; Puli-

do-Herrera y Zunino 2007.

Patrón de distribución: Desconocido.

Comentarios: Pulido-Herrera y Zunino (2007) su-

gieren que esta especie debe ser considerada

como nomen inquirendum, ya que su descrip-

ción y datos de colecta parecían ser “muy vagos”

para tales autores. Contrario a la opinión de Pu-

lido-Herrera y Zunino (2007), la descripción ori-

ginal de Balthasar (1939) es bastante detallada y

sugiere que esta especie podría estar relacionada

con O. orpheus Panzer, 1794 y O. mexicanus. El

caso de O. nudifrons será tratado en un estudio

subsecuente. El holotipo de esta especie (Figura

28) se encuentra depositado actualmente en el

Národní Muzeum de Praga, Republica Checa.

85. O. oaxacanus Zunino y Halffter, 1988

OAX.

Onthophagus oaxacanus Zunino y Halffter, 1988a:

139; Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zunino

2007; Escobar-Hernández et al. 2019; Halffter et

al. 2019; Salomão et al. 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

Comentarios: Autores previos consideraban a esta

especie como una subespecie de O. undulans

(ver Halffter et al. 2019).

86. O. omiltemius Bates, 1887

GRO.

Onthophagus omiltemius Bates, 1887a: 111; Puli-

do-Herrera y Zunino 2007; Deloya y Covarru-

Víctor Moctezuma

bias-Melgar 2014; Gasca-Álvarez et al. 2018;

Halffter et al. 2019; Moctezuma y Halffter

2020b.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

Comentarios: Autores previos consideraban a esta

especie como una subespecie de O. chevrolati

(ver Halffter et al. 2019).

87. O. orizabensis Moctezuma, Joaqui y Sán-

chez-Huerta, 2019

PUE, VER.

Onthophagus orizabensis Joaqui et al., 2019: 153;

2021; Halffter et al. 2019; Moctezuma y Halffter

2020a.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

Comentarios: Autores previos confundieron a esta

especie con O. chevrolati y O. retusus (ver Joa-

qui et al. 2019).

88. O. padrinoi Delgado, 1999

JAL.

Onthophagus padrinoi Delgado, 1999: 34; Navarre-

te-Heredia et al. 2001; Krajcik 2006; Pulido-He-

rrera y Zunino 2007; Zunino y Halffter 2007;

Sánchez-Huerta et al. 2015; 2018; Halffter 2017;

2019; Halffter y Morrone 2017; Halffter et al.

2019; Morrone 2020.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

89. O. parafuscus Zunino y Halffter, 2005

HGO, PUE, VER.

Onthophagus parafuscus Zunino y Halffter, 2005:

149; Escobar et al. 2007; Pulido-Herrera y Zu-

nino 2007; Halffter et al. 2008; 2019; Delo-

ya-López 2011; Favila 2012; Moctezuma et al.

2016a; Márquez et al. 2017; Joaqui et al. 2019;

Moctezuma y Halffter 2020a.

Onthophagus orientalis Zunino y Halffter, 1988a:

82 (non Onthophagus orientalis Harold, 1868);

Zunino y Halffter 2005; Krajcik 2006; Puli-

do-Herrera y Zunino 2007; Márquez et al. 2017;

Joaqui et al. 2019.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

Comentarios: Autores previos citaron a esta especie

como O. fuscus, O. fuscus orientalis y O. fuscus

parafuscus (ver Joaqui et al. 2019).

90. O. pedester Howden y Génier, 2004

OAX.

Onthophagus pedester Howden y Génier, 2004: 58;

Gasca-Álvarez et al. 2018; Escobar-Hernández

et al. 2019; Arriaga-Jiménez et al. 2019.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

91. O. petenensis Howden y Gill, 1993

¿OAX?, CHIS; Belice, Guatemala, Honduras.

Onthophagus petenensis Howden y Gill, 1993:

1096; Zunino y Halffter 1997; Krajcik 2006;

Pulido-Herrera y Zunino 2007; Creedy y Mann

2011; Alvarado et al. 2014; Génier 2017; Mocte-

zuma y Halffter 2019b.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Esta especie requiere de revisión ta-

xonómica. Alvarado et al. (2014) reportaron a

esta especie de Oaxaca. Sin embargo, este regis-

tro necesita conrmación ya que los individuos

reportados por tal autor podrían corresponder a

O. chinantecus. Para el presente estudio se in-

tentó vericar la determinación taxonómica de

tal registro; sin embargo, la ubicación actual de

los especímenes reportados por Alvarado et al.

(2014) es desconocida.

92. O. potosinus Moctezuma y Halffter, 2020

SLP.

Onthophagus potosinus Moctezuma y Halffter,

2020b: 255.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

Comentarios: Autores previos consideraban a esta

especie como una población de O. chevrolati

(ver Moctezuma y Halffter 2020b).

93. O. pseudofuscus Zunino y Halffter, 1988

DGO, SIN.

Onthophagus pseudofuscus Zunino y Halffter,

1988a: 85 (Figura 13); Navarrete-Heredia y

Galindo-Miranda 1997; Anduaga 2000; Nava-

rrete-Heredia et al. 2001; Zunino 2003; Krajcik

2006; Pulido-Herrera y Zunino 2007; Moctezu-

ma et al. 2016a; Joaqui et al. 2019; Moctezuma

y Halffter 2020a.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

94. O. pseudoguatemalensis Moctezuma y Halffter,

2021

JAL.

Onthophagus pseudoguatemalensis Moctezuma y

Halffter, 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano de mon-

taña.

Comentarios: Autores previos consideraban a esta

especie como una población de O. guatemalensis

(ver Moctezuma y Halffter 2021).

95. O. pseudoundulans Zunino y Halffter, 1988

GRO.

Onthophagus pseudoundulans Zunino y Halffter,

1988a: 148; Zunino 2003; Krajcik 2006; Delo-

ya y Covarrubias-Melgar 2014; Arriaga-Jiménez

et al. 2016; Gasca-Álvarez et al. 2018; Esco-

bar-Hernández et al. 2019; Halffter et al. 2019.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

Comentarios: Autores previos consideraban que esta

especie tenía dos subespecies: pseudoundulans

y howdeni. Estos taxa son considerados como

especies válidas en la actualidad (ver Halffter et

al. 2019).

96. O. retusus Harold, 1869

HGO, OAX, PUE, VER.

Onthophagus retusus Harold, 1869: 108 (Figura

15); Zunino y Halffter 1988a; Deloya 1992b;

Martín-Piera y Lobo 1993; Halffter et al. 1995;

2019; Arellano y Halffter 2003; Krajcik 2006;

Pulido-Herrera y Zunino 2007; Ramírez-Ponce

et al. 2009; 2019; Deloya-López 2011; Favila

2012; Alvarado et al. 2014; Moctezuma et al.

2016a; Arriaga-Jiménez et al. 2018; Kohlmann

El género Onthophagus Latreille, 1802 (Coleoptera: Scarabaeidae) de México

191

et al. 2018; Escobar-Hernández et al. 2019; Joa-

qui et al. 2019; Moctezuma y Halffter 2020b;

Joaqui et al. 2021; Salomão et al. 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

Comentarios: Autores previos citaron a esta espe-

cie como O. chevrolati y O. chevrolati retusus

(ver Halffter et al. 2019; Moctezuma y Halffter

2020b).

97. O. reyesi Zunino y Halffter, 1988

GTO, MICH.

Onthophagus reyesi Zunino y Halffter, 1988a: 146;

Delgado 1997; Zunino 2003; Krajcik 2006; Pu-

lido-Herrera y Zunino 2007; Arriaga-Jiménez et

al. 2016; Deloya et al. 2016; Gasca-Álvarez et

al. 2018; Halffter et al. 2019.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

98. O. rhinolophus Harold, 1869

CAM, CHIS, OAX, PUE, TAB, VER; Guatemala, Beli-

ce, Honduras, Panamá, Colombia, Venezuela, Ecua-

dor.

Onthophagus rhinolophus Harold, 1869: 510 (Fi-

gura 14); Boucomont y Gillet 1927; Boucomont

1932; Blackwelder 1944; Pereira y Halffter

1961; Halffter y Matthews 1966; Morón 1979;

1985; 1987; 2004; Morón et al. 1985; 2013;

Delgado y Deloya 1990; Deloya 1992b; Halff-

ter et al. 1992; 2007; Estrada et al. 1993; 1998;

Thomas 1993; Morón y Blackaller 1997; Zunino

y Halffter 1997; Delgado 1995; Delgado y Pen-

sado 1998; Deloya y Morón 1998; Martínez y

Cruz 1999; Palacios-Ríos et al. 1990; Estrada

y Coates-Estrada 2002; Carrillo-Ruíz y Morón

2003; Zunino 2003; Pineda et al. 2005; Krajcik

2006; Delgado et al. 2006; 2012a; 2012b; Delo-

ya et al. 2007; Padilla-Hill y Halffter 2007; Puli-

do-Herrera y Zunino 2007; Navarrete y Halffter

2008; Halffter y Halffter 2009; Medina y Pulido

2009; Villamarín-Cortez 2010; Barragán et al.

2011; Creedy y Mann 2011; Deloya-López 2011;

Inward et al. 2011; Deloya-López y López-Hui-

cochea 2012; Sarges et al. 2012; Alvarado et al.

2014; Breeschoten et al. 2016; Huerta-Crespo y

Cruz-Rosales 2016; Huerta et al. 2016; Morón y

Arce-Pérez 2016; Sánchez-de-Jesús et al. 2016;

Favila 2017; Halffter 2017; Halffter y Morro-

ne 2017; González-Tokman et al. 2018; Pini-

lla-Buitrago et al. 2018; Salomão et al. 2018;

2020; Sánchez-Hernández et al. 2018; 2020;

Capello y Halffter 2019; Arellano et al. 2020;

Servín-Pastor et al. 2020; Joaqui et al. 2021;

Moctezuma 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Esta especie requiere revisión y es ne-

cesario corroborar su presencia en Sudamérica.

Alvarado et al. (2014) utilizaron la grafía pos-

terior incorrecta “rhynolophus” para referirse a

esta especie.

99. O. rostratus Harold, 1869

EDOMEX, GRO, ¿HGO?, MOR, PUE.

Onthophagus rostratus Harold, 1869: 511; Bouco-

mont y Gillet 1927; Boucomont 1932; Blackwel-

der 1944; Kohlmann y Sánchez 1984; Deloya

1988; 1992a; Delgado y Deloya 1990; Zunino y

Halffter 1997; Delgado 1995; 1999; Vaz-de-Me-

llo et al. 1998; Navarrete-Heredia et al. 2001;

Zunino 2003; Pulido-Herrera y Zunino 2007;

Halffter et al. 2008; Halffter y Halffter 2009;

Jiménez-Sánchez et al. 2009; Trevilla-Rebollar

et al. 2010; Yanes-Gómez y Morón 2010; De-

loya et al. 2013; Morón et al. 2013; Deloya y

Covarrubias-Melgar 2014; Márquez et al. 2017;

Zaragoza-Caballero et al. 2019.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Esta especie requiere revisión taxo-

nómica. Halffter et al. (2008) y Márquez et al.

(2017) citaron a esta especie de Hidalgo, pero

este registro necesita conrmación.

100. O. rufescens Bates, 1887

CHIS, DGO, EDOMEX, GRO, GTO, JAL,

MOR, OAX, PUE.

Onthophagus rufescens Bates, 1887: 78; Bouco-

mont y Gillet 1927; Boucomont 1932; Blackwel-

der 1944; Howden et al. 1956; Halffter y Mat-

thews 1966; Edmonds y Halffter 1978; Zunino

1980; Deloya 1988; Paulian 1988; Deloya et al.

1993; Thomas 1993; Zunino y Halffter 1997;

Vaz de Mello et al. 1998; Morón et al. 2000;

2013; Navarrete-Heredia et al. 2001; Zunino

2003; Morón 2004; Krajcik 2006; Pulido-He-

rrera y Zunino 2007; Jiménez-Sánchez et al.

2009; Yanes-Gómez y Morón 2010; Delgado et

al. 2012b; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014;

Márquez et al. 2017; Sánchez-Hernández et al.

2017; Hernández y Navarrete-Heredia 2018; Pi-

nilla-Buitrago et al. 2018; Arriaga-Jiménez et al.

2019; Zaragoza-Caballero et al. 2019.

Onthophagus jalapensis Balthasar, 1939: 46; Mar-

tínez 1947; Krajcik 2006; sin. Pulido-Herrera y

Zunino 2007: 115; Delgado et al. 2012b.

Patrón de distribución: Paleoamericano del Altipla-

no Mexicano.

Comentarios: Esta especie requiere de revisión ta-

xonómica, ya que es posible que se trate de un

complejo de especies crípticas.

101. O. sancristobalensis Moctezuma y Halffter, 2020

CHIS.

Onthophagus sancristobalensis Moctezuma y Halff-

ter, 2020c: 498 (Figura 16).

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

102. O. sanpabloetlorum Moctezuma y Halffter, 2020

OAX.

Onthophagus sanpabloetlorum Moctezuma y Halff-

ter, 2020b: 255; Salomão et al. 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

Comentarios: Esta especie fue previamente confun-

dida con O. chevrolati y O. retusus por Esco-

bar-Hernández et al. (2019). En consecuencia,

Moctezuma y Halffter (2020b) sugirieron que

Víctor Moctezuma

todos los especímenes estudiados por Esco-

bar-Hernández et al. (2019) deberían ser revisa-

dos nuevamente (500 individuos de O. chevro-

lati y 933 individuos de O. retusus, la mayoría

de ellos con determinaciones taxonómicas erró-

neas). Sin embargo, es posible concluir que Sa-

lomão et al. (2021) ignoraron la recomendación

de Moctezuma y Halffter (2020b), y simplemen-

te cambiaron los nombres especícos de O. retu-

sus por O. sanpabloetlorum, y O. chevrolati por

O. retusus; debido a que Salomão et al. (2021)

citaron un total de 500 individuos de O. retusus

y 924 individuos de O. sanpabloetlorum.

Salomão et al. (2021) sugirieron que el nombre de

esta especie debería ser O. sanplabloetlarum:

“Onthophagus sanpabloetlorum Moctezuma

and Halffter, 2020 [sic; it should be Onthopha-

gus sanpabloetlarum, as bets the Latin declen-

sion of a name ending in an “a”, San Pablo Etla,

in the plural form]”. Sin embargo, Onthophagus

sanpabloetlorum es una grafía original correcta

de acuerdo con el artículo 32.5 del Código In-

ternacional de Nomenclatura Zoológica (CINZ,

1999), ya que no hay evidencia de una errata

inadvertida: “Si en la publicación original mis-

ma… hay una evidencia clara de una errata inad-

vertida, sea lapsus calami o una errata de copia

o de imprenta, debe corregirse. La transcripción

o latinización incorrectas o el uso de una vocal

de conexión inadecuada no deben considerarse

erratas inadvertidas”. De acuerdo con el artículo

33.4 del Código Internacional de Nomenclatura

Zoológica (CINZ, 1999), O. sanpabloetlarum

(Salomão et al. 2021) es considerada como una

grafía posterior incorrecta, y por lo tanto es un

nombre no disponible: “Grafías posteriores inco-

rrectas. Cualquier grafía posterior de un nombre

distinta a la grafía original correcta y que no sea

un cambio obligatorio o una enmienda, es una

«grafía posterior incorrecta»; no es un nombre

disponible y, como grafía original incorrecta

[Art. 32.4], no entra en homonimia y no puede

usarse como un nombre de sustitución…”. En

consecuencia, se recomienda evitar el uso de la

grafía O. sanpabloetlarum para referirse o citar a

esta especie en futuros estudios para evitar con-

fusiones.

103. O. santamariensis Moctezuma, Sánchez-Huerta y

Halffter, 2020

OAX.

Onthophagus santamariensis Moctezuma et al.,

2020: 284 (Figura 17); Moctezuma 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Esta especie probablemente se en-

cuentra localizada en el extremo sur del esta-

do de Veracruz, ya que fue descrita cerca de la

frontera con Oaxaca, en la región del Uxpanapa.

Moctezuma et al. (2020) incorrectamente clasi-

caron a esta especie dentro del patrón de distri-

bución neotropical típico.

104. O. schaefferi Howden y Cartwright, 1963

VER; Estados Unidos.

Onthophagus schaefferi Howden y Cartwright,

1963: 88; Halffter y Matthews 1966; Howden y

Scholtz 1986; Deloya 1992b; Zunino y Halffter

1997; Halffter y Arellano 2002; Zunino 2003;

Morón 2004; Krajcik 2006; Deloya et al. 2007;

Escobar et al. 2007; Pulido-Herrera y Zunino

2007; Mora-Aguilar y Montes de Oca 2009;

Deloya-López 2011; Márquez et al. 2017; Pini-

lla-Buitrago et al. 2018; Arriaga-Jiménez et al.

2019; Bezanson y Floate 2019; Rivera-Gasperín

y Escobar-Hernández 2020.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Esta especie requiere de revisión ta-

xonómica, ya que es posible que se trate de un

complejo de especies crípticas.

105. O. semiopacus Harold, 1869

GRO, OAX.

Onthophagus semiopacus Harold, 1869: 509; Bou-

comont y Gillet 1927; Boucomont 1932; Blac-

kwelder 1944; Zunino y Halffter 1988a; Delgado

1997; Zunino 2003; Krajcik 2006; Pulido-Herre-

ra y Zunino 2007; Deloya y Covarrubias-Melgar

2014; Moctezuma et al. 2016a; Halffter et al.

2019; Joaqui et al. 2019; Moctezuma y Halffter

2019a; 2020b; 2020c; Morrone 2020.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

Comentarios: Verdú et al. (2007), Halffter et al.

(2012) y Márquez et al. (2017) citaron errónea-

mente a esta especie de Hidalgo. Es posible que

estos registros correspondan a O. hidalgos u O.

potosinus.

106. O. sharpi Harold, 1875

CHIS; Belice, Guatemala, Nicaragua, Costa

Rica, Panamá, Colombia, Ecuador.

Onthophagus sharpi Harold, 1875: 138; Boucomont

y Gillet 1927; Boucomont 1932; Blackwelder

1944; Goidanich y Malan 1964; Halffter y Ma-

tthews 1966; Howden y Young 1981; Young

1981; Gill 1991; Delgado y Deloya 1990; Hans-

ki y Cambefort 1991; Thomas 1993; Delgado

1995; Zunino y Halffter 1997; Emlen 2000;

2001; Escobar 2000; Kohlmann y Solís 2001;

Medina et al. 2001; Maes 1999; Zunino 2003;

Krajcik 2006; Kohlmann et al. 2007; Noriega

et al. 2007; Pulido-Herrera y Zunino 2007; Ta-

rasov y Solodovnikov 2011; Solís y Kohlmann

2012; Latha et al. 2016; Chamorro et al. 2018;

2019; Sánchez-Hernández et al. 2020; Schwery

y O’Meara 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Esta especie requiere de revisión ta-

xonómica, ya que es posible que se trate de un

complejo de especies crípticas.

107. O. skelleyi Sánchez-Huerta, Zunino y Halffter,

2018

QRO.

El género Onthophagus Latreille, 1802 (Coleoptera: Scarabaeidae) de México

193

Onthophagus skelleyi Sánchez-Huerta et al., 2018:

408; Halffter et al. 2019; Morrone 2020.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

108. O. subcancer Howden, 1973

OAX, PUE, VER.

Onthophagus subcancer Howden, 1973: 335; Del-

gado y Deloya 1990; Zunino y Halffter 1997;

Zunino 2003; Pineda et al. 2005; Krajcik 2006;

Deloya et al. 2007; Halffter et al. 2007; Puli-

do-Herrera y Zunino 2007; Deloya-López 2011;

Rös et al. 2012; Alvarado et al. 2014; Pini-

lla-Buitrago et al. 2018; Delgado y Mora-Agui-

lar 2019; Escobar-Hernández et al. 2019; Moc-

tezuma y Halffter 2019b; Salomão et al. 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano mesoameri-

cano.

109. O. subopacus Robinson, 1940

DGO, JAL, SON; Estados Unidos.

Onthophagus subopacus Robinson, 1940: 142;

Howden y Cartwright 1963; Delgado 1997; Zu-

nino y Halffter 1997; Navarrete-Heredia et al.

2001; Zunino 2003; Howden y Génier 2004;

Krajcik 2006; Arriaga-Jiménez et al. 2019; Be-

zanson y Floate 2019.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

110. O. tarascus Zunino y Halffter, 1988

MICH.

Onthophagus tarascus Zunino y Halffter, 1988a:

153; Zunino 2003; Krajcik 2006; Pulido-Herrera

y Zunino 2007; Arriaga-Jiménez et al. 2016; De-

loya et al. 2016; Halffter et al. 2019.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

Comentarios: Autores previos consideraban que esta

especie tenía dos subespecies: tarascus y jalis-

censis. Estos taxa son considerados como espe-

cies validas en la actualidad (ver Halffter et al.

2019).

111. O. totonicapamus Bates, 1887

CHIS; Guatemala.

Onthophagus totonicapamus Bates, 1887: 80; Bou-

comont y Gillet 1927; Boucomont 1932; Blac-

kwelder 1944; Zunino y Halffter 1988a; Zunino

2003; Krajcik 2006; Pulido-Herrera y Zunino

2007; Halffter et al. 2019; Moctezuma y Halffter

2020a.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

112. O. totonacus Moctezuma y Halffter, 2021

VER.

Onthophagus totonacus Moctezuma y Halffter,

2021 (Figura 18).

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Esta especie fue confundida con O.

eulophus por autores previos (ver Moctezuma y

Halffter 2021).

113. O. undulans Zunino y Halffter, 1988

GRO.

Onthophagus undulans Zunino y Halffter, 1988a:

136; Boucomont y Gillet 1927; Boucomont

1932; Blackwelder 1944; Anduaga 2000; Zuni-

no 2003; Pulido-Herrera y Zunino 2007; Deloya

y Covarrubias-Melgar 2014; Escobar-Hernández

et al. 2019; Halffter et al. 2019.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

Comentarios: Autores previos consideraban que

esta especie tenía dos subespecies: undulans y

oaxacanus. Ambos taxa son considerados como

especies validas en la actualidad (ver Halffter et

al. 2019).

114. O. veracruzensis Delgado y Pensado, 1988

CHIS, VER.

Onthophagus veracruzensis Delgado y Pensado,

1988: 76; Krajcik 2006; Delgado et al. 2006;

Pulido-Herrera y Zunino 2007; Deloya-López

2011; Rivera et al. 2020.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Deloya-López (2011) utilizó la grafía

posterior incorrecta “veracruzcensis”.

115. O. vespertilio Howden, Cartwright y Halffter,

1956

GRO.

Onthophagus vespertilio Howden et al., 1956: 2;

Halffter y Matthews 1966; Zunino 1980; Redde-

ll 1981; Paulian 1988; Zunino y Halffter 1988a;

1988b; 2007; Zunino 2003; Morón 2004; Hoff-

mann et al. 2004; Krajcik 2006; López-Guerrero

y Zunino 2007; Pulido-Herrera y Zunino 2007;

Jiménez-Sánchez et al. 2009; Slay et al. 2012;

Deloya y Covarrubias-Melgar 2014; Márquez et

al. 2017; Halffter et al. 2019.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

Comentarios: Jiménez-Sánchez et al. (2009) y Delo-

ya y Covarrubias-Melgar (2014) citaron errónea-

mente a esta especie para el Estado de México.

116. O. villanuevai Delgado y Deloya, 1990

GRO, OAX.

Onthophagus villanuevai Delgado y Deloya, 1990:

212 (Figura 19); Morón 1993; Delgado 1995;

1997; Navarrete-Heredia y Galindo-Miranda

1997; Zunino y Halffter 1997; Anduaga 2000;

Zunino 2003; Krajcik 2006; Pulido-Herrera y

Zunino 2007; Halffter y Halffter 2009; Deloya

et al. 2013; Deloya y Covarrubias-Melgar 2014;

Zaragoza-Caballero y Pérez-Hernández 2017.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

117. O. violetae Zunino y Halffter, 1997

¿CHIS?, VER.

Onthophagus violetae Zunino y Halffter, 1997: 174;

Zunino 2003; Krajcik 2006; Deloya et al. 2007;

Pulido-Herrera y Zunino 2007; Barragán et al.

2011; Deloya-López 2011; Arellano et al. 2013;

Salomão et al. 2020; Sánchez-Hernández et al.

2020.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

Comentarios: Esta especie requiere de revisión ta-

xonómica, ya que es posible que se trate de un

complejo de especies crípticas. Arellano et al.

(2013) y Sánchez-Hernández et al. (2020) cita-

ron a esta especie de Chiapas. Sin embargo, este

Víctor Moctezuma

registro es dudoso ya que O. violetae parece ser

un endémico de los bosques tropicales húmedos

de Los Tuxtlas, Veracruz, mientras que Arellano

et al. (2013) estudiaron una comunidad de bos-

que tropical seco de Chiapas.

118. O. viridichevrolati Moctezuma y Halffter, 2020

JAL.

Onthophagus viridichevrolati Moctezuma y Halff-

ter, 2020b: 258.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

Comentarios: Autores previos consideraban a esta

especie como una población de O. chevrolati

(ver Moctezuma y Halffter 2020b).

119. O. yucatanus Delgado, Peraza y Deloya, 2006

CAM, CHIS, QR, YUC; Belice, Guatemala.

Onthophagus yucatanus Delgado et al., 2006: 6

(Figura 20); Pulido-Herrera y Zunino 2007;

Navarrete y Halffter 2008; Navarrete-Gutiérrez

y Halffter 2008; Barragán et al. 2011; Latha et

al. 2016; Sánchez-de-Jesús et al. 2016; Sán-

chez-Hernández et al. 2018; 2020; Capello y

Halffter 2019; Santos-Heredia et al. 2019; Moc-

tezuma et al. 2020; Rivera et al. 2020.

Patrón de distribución: Paleoamericano tropical.

120. O. zapotecus Zunino y Halffter, 1988

OAX.

Onthophagus zapotecus Zunino y Halffter, 1988c:

137; Pulido-Herrera y Zunino 2007; Gasca-Ál-

varez et al. 2018; Kohlmann et al. 2018; Esco-

bar-Hernández et al. 2019; Arriaga-Jiménez et

al. 2019; Salomão et al. 2021.

Patrón de distribución: Paleoamericano de montaña.

Registros dudosos y erróneos

1. O. atrosericeus Boucomont, 1932

Diversos autores sugieren que esta especie se encuen-

tra presente en México, particularmente en el estado

de Chiapas (Halffter et al. 1992; Pulido-Herrera y

Zunino 2007; Sánchez-Hernández et al. 2017). Sin

embargo, Sánchez-Hernández et al. (2020) sugieren

que la cita de esta especie para México es errónea.

2. O. cavernicollis Howden y Cartwright, 1963

Pulido-Herrera y Zunino (2007) sugieren que esta es-

pecie se encuentra en México. Sin embargo, en la

literatura citada por ellos no se ha encontrado alguna

referencia que indique que la especie en cuestión se

presenta en tal país. Por otra parte, Slay et al. (2012)

indicaron que esta especie se encuentra únicamente

en Estados Unidos.

3. O. curvicornis Latreille, 1811

Zunino (2003), Pulido-Herrera y Zunino (2007), Delo-

ya-López (2011) y Morón et al. (2013) sugieren que

esta especie se localiza en México, particularmente

en la Ciudad de México, Hidalgo, Puebla y Vera-

cruz. Sin embargo, Chamorro et al. (2019) precisa-

ron que la distribución de O. curvicornis se restringe

a Colombia, Ecuador y Venezuela.

4. O. dicranius Bates, 1887

Pulido-Herrera y Zunino (2007) y Deloya-López (2011)

citaron erróneamente a esta especie para México.

Estos registros podrían corresponder a O. petenensis

u O. chinantecus.

5. O. nyctopus Bates, 1887

Rossini et al. (2018b) sugieren que la presencia de esta

especie en México es dudosa y necesita conrma-

ción.

6. O. praecellens Bates, 1887

Thomas (1993) y Jiménez-Sánchez et al. (2009) cita-

ron erróneamente a esta especie para los estados de

Chiapas y México, respectivamente.

7. O. rhinophyllus Harold, 1868

Pulido-Herrera y Zunino (2007) y Pinilla-Buitrago et

al. (2018) citaron erróneamente a esta especie para

México. Zunino (1981) indicó que los registros de

O. rhinophyllus de México corresponden a O. maya,

mientras que O. rhinophyllus se encuentra distribui-

do en Colombia y Venezuela (Delgado et al. 2006;

Sánchez-Hernández et al. 2020).

8. O. subtropicus Howden y Cartwright, 1963

Halffter et al. (2008) y Márquez et al. (2017) citaron a

esta especie para Hidalgo. Sin embargo, este regis-

tro se necesita vericar, ya que es un registro atípi-

co dentro del área de distribución de esta especie,

que se conoce únicamente de Texas, Estados Uni-

dos (Howden y Cartwright 1963; Zunino y Halffter

1988a).

Onthophagus mesoamericanus Zunino y Halffter, 1988

especie valida

Con el motivo de elaborar la presente lista actualizada

de los Onthophagus de México e incluir los sinónimos de

cada especie, se revisó el caso de Onthophagus mesoameri-

canus Zunino y Halffter, 1988 (Figuras 25–27). Esta espe-

cie fue descrita originalmente por Zunino y Halffter (1988a:

123), quienes se basaron en tres especímenes provenientes

de Costa Rica. De acuerdo con estos autores, el holotipo es

un macho major (Figuras 25–27) que fue depositado en la

Colección Personal del Dr. Gonzalo Halffter (examinado),

mientras que los paratipos se encontraban en el Muséum

National d’Histoire Naturelle de París (no examinados).

Posteriormente, Kohlmann y Solís (2001: 196) propu-

sieron a O. mesoamericanus (Figuras 25–27) como un si-

nónimo subjetivo más moderno de O. cyanellus (Figuras

21–24). De acuerdo con estos autores, los paratipos de O.

mesoamericanus, el lectotipo de O. cyanellus (Figura 21), y

especímenes adicionales provenientes de Costa Rica fueron

revisados. Kohlmann y Solís (2001) sugirieron que los ca-

racteres morfológicos que distinguen a O. mesoamericanus

(como son la coloración verde serícea, el margen del clípeo

y declive pronotal casi negros, y la quilla frontal del macho

inerme; Figura 25), son parte de la variación intrapoblacio-

nal de O. cyanellus (Figuras 21–22). Sin embargo, estos

autores no proporcionaron ilustraciones de la variabilidad

de la especie para soportar su propuesta. Adicionalmente,

Kohlmann y Solís (2001) omitieron la revisión del holotipo

de O. mesoamericanus (Figura 25) y la examinación de las

estructuras genitales (Figuras 26–27); así como omitieron

la revisión de la genitalia de O. cyanellus (Figuras 23–24).

El género Onthophagus Latreille, 1802 (Coleoptera: Scarabaeidae) de México

195

De forma subsecuente, Pulido-Herrera y Zunino (2007)

incluyeron a O. mesoamericanus (Figura 25) como especie

válida en su catálogo de los Onthophagini de América, pero

no proporcionaron información para justicar el por qué

desconocen la sinonimia previamente propuesta por Ko-

hlmann y Solís (2001). Posteriormente, Solís y Kohlmann

(2012) comentaron que revisaron nuevamente el material

proveniente de la región de Cedros, Costa Rica, donde se lo-

caliza la localidad tipo de O. mesoamericanus (Figura 25).

Estos autores sugirieron reiteradamente que la sinonimia

de O. mesoamericanus (Figura 25) y O. cyanellus (Figuras

21–22) debería ser válida. Sin embargo, Solís y Kohlmann

(2012) omitieron nuevamente la revisión del holotipo de O.

mesoamericanus (Figura 25) y el estudio de material de O.

cyanellus proveniente de toda su área de distribución. Por

otra parte, Solís y Kohlmann (2012) prescindieron nueva-

mente de la presentación de material gráco que soportara

su decisión y de la revisión de la genitalia (Figuras 23–24,

26–27) de las especies en cuestión.

De acuerdo con el artículo 72.10 del Código Interna-

cional de Nomenclatura Zoologica (CINZ, 1999), los tipos

portanombre son los modelos internacionales de referencia

que proporcionan objetividad a la nomenclatura zoológica.

En consecuencia, los estudios de Kohlmann y Solís (2001)

y Solís y Kohlmann (2012) carecen de una pieza clave,

como lo es el estudio del holotipo de O. mesoamericanus

(Figura 25). Para el presente estudio el holotipo de O. me-

soamericanus fue examinado (Figura 25), y el lectotipo de

O. cyanellus (Figura 21) fue revisado mediante registro

fotográco. Adicionalmente, fue examinado el registro fo-

tográco disponible en Bold Systems de dos hembras de

O. mesoamericanus (ASSCR1194-11 y ASSCR1192-11;

Barcode Index Number Registry For BOLD: ABA7531);

así como fueron revisados distintos especímenes machos

(Figura 22) y hembras de O. cyanellus provenientes de

Chiapas (20 especímenes), Oaxaca (300 especímenes), Ve-

racruz (50 especímenes), Puebla (20 especímenes), Costa

Rica (20 especímenes) y Panamá (10 especímenes). Estos

especímenes se encuentran resguardados en la Colección

Entomológica “Dr. Miguel Ángel Morón Ríos” del Instituto

de Ecología A.C., y en las colecciones personales del Dr.

Gonzalo Halffter, del M. en C. José Luis Sánchez-Huerta y

del autor del presente estudio.

De acuerdo con los especímenes revisados, ningún

ejemplar de O. cyanellus (Figuras 21–22) mostró los ca-

racteres que distinguen al holotipo de O. mesoamericanus

(Figura 25), como son la coloración verde serícea, y el mar-

gen del clípeo y el declive pronotal casi negros. Algunos

machos minor de O. cyanellus muestran la quilla frontal

inerme. Sin embargo, todos los machos major que de O.

cyanellus fueron examinados presentaron dos tubérculos

triangulares posicionados en los extremos laterales de la

quilla frontal (Figuras 21–22). Los caracteres diagnósticos

externos de los machos minor de O. cyanellus y especies

relacionadas usualmente se encuentran fuertemente redu-

cidos, por lo que no se recomienda su consideración para

delimitar especies o tomar decisiones taxonómicas y no-

menclaturales (Zunino y Halffter 1988a; Arriaga-Jiménez

et al. 2016; Moctezuma et al. 2016; Joaqui et al. 2019;

Moctezuma y Halffter 2020a; 2020b; 2020c). La coloración

de los ejemplares de O. cyanellus que fue típicamente azul

obscuro (Figuras 21–22) en los especímenes examinados, y

nunca mostró las tonalidades de color verde seríceo típicas

de O. mesoamericanus (Figura 25).

Además de los caracteres que fueron propuestos origi-

nalmente para separar a O. cyanellus y O. mesoamericanus

(Zunino y Halffter 1988a), se proponen los siguientes ca-

racteres externos de los machos major: Los tubérculos se-

cundarios del pronoto están más fuertemente desarrollados

en O. cyanellus (Figuras 21–22) que en O. mesoamericanus

(Figura 25). El borde frontal de la proyección pronotal de

O. cyanellus es casi recto o convexo (Figuras 21–22), mien-

tras que en O. mesoamericanus muestra una concavidad

anterior o incluso dos tubérculos frontales (Figura 25). La

proyección pronotal de O. mesoamericanus (Figura 25) es

más robusta que la de O. cyanellus (Figuras 21–22). Final-

mente, la carina frontal está más fuertemente sinuada en la

porción media de O. mesoamericanus (Figura 25) que en O.

cyanellus (Figuras 21–22).

Adicionalmente, los siguientes caracteres genitales

masculinos se sugieren para diagnosticar a las dos especies:

El ángulo ventral de los parámeros de O. mesoamericanus

es ligeramente agudo (Figura 26), mientras que en O. cya-

nellus es casi recto (Figura 23). El ápice de los parámeros

es distintamente trapezoidal en O. mesoamericanus (Figura

26), mientras que la misma estructura es convexa pero no

trapezoidal en O. cyanellus (Figura 23). Los dientes apica-

les de los parámeros son menos robustos en O. mesoameri-

canus (Figura 26).

Halffter et al. (2019) comentaron que el endofalito co-

pulador del holotipo de O. mesoamericanus fue roto duran-

te la disección y preparación original del espécimen (Figura

27), lo que evito temporalmente su examinación. Durante la

examinación del holotipo anteriormente mencionado para

el presente estudio se corroboró que el endofalito copulador

se encuentra parcialmente roto en el lóbulo derecho (seña-

lado con la elipse azul en la Figura 27). Sin embargo, esta

estructura carece de valor taxonómico para O. cyanellus

y sus especies relacionadas. Por otra parte, se preservó la

integridad de los caracteres morfológicos de la quilla me-

dia, del lóbulo izquierdo, y del endofalito adicional medio.

Se considera que estas estructuras son importantes para la

determinación taxonómica y delimitación de especies de

Onthophagus del continente americano (Zunino y Halff-

ter 1988a; Howden y Gill 1993; Génier y Howden 1999;

Arriaga et al. 2016; Moctezuma et al. 2016; Génier 2017;

Rossini et al. 2018a; 2018b; Joaqui et al. 2019; Moctezuma

y Halffter 2019a; 2019b; 2020a; 2020b; 2020c; 2021).

De esta forma, el lóbulo inferior izquierdo del endofa-

lito copulador se encuentra pobremente desarrollado en O.

mesoamericanus (Figura 27), mientras que esta estructu-

ra se encuentra fuertemente desarrollada en O. cyanellus

(Figura 24); la quilla media del endofalito copulador de O.

mesoamericanus se encuentra pobremente desarrollada y

muestra únicamente un pliegue (Figura 27), mientras que

la quilla media de O. cyanellus se encuentra fuertemente

desarrollada y muestra dos pliegues distintos (Figura 24).

Finalmente, el endofalito adicional medio de O. mesoame-

Víctor Moctezuma

ricanus muestra una forma obtusamente cuadrada (Figura

27); mientras que esta estructura tiene una fuerte concavi-

dad media en O. cyanellus, lo que le conere una forma de

herradura (Figura 24).

Tomando en cuenta las consideraciones expuestas en

los párrafos anteriores, y los caracteres morfológicos pro-

venientes de la gran cantidad de ejemplares examinados en

la presente contribución, se considera que existe suciente

evidencia para resucitar a O. mesoamericanus de la sinoni-

mia previamente propuesta por Kohlmann y Solís (2001) y

Solís y Kohlmann (2012). Esta decisión está basada prin-

cipalmente en las diferencias presentes en el endofalito

copulador y en el endofalito adicional medio (Figuras 24

y 27). Si bien, es posible que los caracteres diagnósticos

externos puedan prestarse a confusión en especies cercana-

mente relacionadas del género Onthophagus, los caracteres

de la genitalia suelen ser decisivos en la corroboración de

la determinación taxonómica de sus especies; así como, en

el descubrimiento de nuevos taxa (Zunino y Halffter 1988a;

Howden y Gill 1993; Génier y Howden 1999; Arriaga-Ji-

ménez et al. 2016; Moctezuma et al. 2016; Génier 2017;

Rossini et al. 2018a; 2018b; Joaqui et al. 2019; Moctezuma

y Halffter 2020a; 2020b; 2020c).

A pesar de que O. cyanellus y O. mesoamericanus po-

drían tener un área de simpatría en Costa Rica (Kohlmann

y Solís 2001), las diferencias observadas en el edeago y los

endofalitos (Figuras 23–24, 26–27) sugieren que podría

existir un aislamiento reproductivo entre ambas especies.

Estas estructuras morfológicas están relacionadas con la

elaboración del espermatóforo y su depósito en el interior

de la hembra, son heredadas como unidades funcionales,

y son objeto de selección sexual postcopulatoria ya que su

alineamiento correcto permite la inseminación (Werner y

Simmons 2008). Por otra parte, se ha demostrado que la

morfología genital de los Onthophagus tiene una fuerte

señal logenética (Tarasov y Solodovnikov 2011; Tarasov

y Dimitrov 2016); así como, la genitalia de Onthophagus

muestra niveles elevados de variación interespecíca (Zu-

nino y Halffter 1988a; Howden y Gill 1993; Joaqui et al.

2019; Moctezuma y Halffter 2020a; 2020b; 2021; Moretto

y Génier 2020).

DISCUSIÓN

Compilación del listado de especies

Gracias a la presente contribución, fue posible sintetizar

el conocimiento actual sobre las especies del género On-

thophagus reportadas para México. Este listado actualizado

toma en consideración los numerosos descubrimientos y

cambios propuestos en la literatura reciente; así como, cu-

bre la mayor parte de la literatura relevante sobre el género

en México y otros países, incluyendo numerosos estudios

taxonómicos y ecológicos. Y es aquí donde radica la princi-

pal limitación de este estudio, ya que se basó únicamente en

literatura publicada y se evitó deliberadamente la consulta

de bases de datos disponibles, como son Global Biodiver-

sity Information Facility y Escobar et al. (2015). Se tomó

esta decisión debido a que las bases de datos anteriormente

mencionadas presentan numerosos problemas; como son

los errores de determinación taxonómica, errores en las

localidades de distribución de las especies, y una falta de

actualización en los taxa reconocidos actualmente. En con-

secuencia, estas bases de datos requieren de un importante

proceso de depuración y revisión por parte de taxónomos

expertos antes de ser utilizadas de forma conable. Estos

problemas no son únicos del género Onthophagus, sino

que también se extienden a otros géneros de escarabajos

del estiércol como Phanaeus MacLeay, 1819 (Lizardo et al.

2017), y probablemente a toda la subfamilia Scarabaeinae.

Riqueza de especies de México

Actualmente se considera que existen unas 193 especies

descritas de Onthophagus en América (Moctezuma y Hal-

ffter 2021; presente estudio). México muestra una rique-

za de especies realmente notable con 120 especies, alber-

gando a aproximadamente el 62% de los Onthophagus del

continente y superando por mucho a otros grandes países

americanos, tales como Canadá, Estados Unidos, Colom-

bia, Ecuador, Perú y Brasil (cuadro 1). Tomando en cuenta

el estado actual del conocimiento, es posible concluir que

México es el principal centro de diversicación del género

Onthophagus en el Nuevo Mundo. Aunque se tiene conoci-

miento de que existen al menos 22 especies sin describir en

América (Creedy y Mann 2011; Rossini et al. 2018b; Moc-

tezuma 2021), este hecho no cambiaría la preponderancia

de la diversidad de Onthophagus de México. Por otra parte,

en la actualidad se encuentran en proceso de descripción

diversas especies que provienen de México, por lo que la

riqueza de especies de este país seguirá incrementándose

en años próximos.

Ha habido un incremento notable en el número de espe-

cies de México desde los estudios de Zunino (2003) y Puli-

do-Herrera y Zunino (2007), quienes reportaron 77 y 91 es-

pecies, respectivamente. Este incremento se puede asociar

a diversas razones. Una de ellas, es el reconocimiento de

numerosas especies crípticas dentro del conocido grupo de

especies de O. chevrolati, especies que se encontraban rele-

gadas al rango de subespecie, razón por la que usualmente

pasaban desapercibidas a pesar de que en muchos casos re-

presentan endemismos muy distintivos de regiones monta-

ñosas aisladas de México (Halffter et al. 2019; Joaqui et al.

2019). Otra razón es la aparición de numerosas descripcio-

nes aisladas de especies (Arriaga-Jiménez et al. 2016; Moc-

tezuma et al. 2016a; 2020; Delgado y Mora-Aguilar 2019;

Moctezuma y Halffter 2019a; 2019b; 2020c); así como de

estudios taxonómicos más completos (Arriaga-Jiménez et

al. 2019; Joaqui et al. 2019; Moctezuma y Halffter 2020a;

2020b; 2021).

Algunos estudios ecológicos han tenido un papel impor-

tante en su aportación al incremento del conocimiento de los

Onthophagus de México. Por ejemplo, el trabajo de Mocte-

zuma et al. (2016b) en dos montañas de la región central de

Puebla derivó en el descubrimiento de O. bolivari, O. cla-

vijeroi y O. martinpierai. Otro caso es el estudio de Joaqui

et al. (2021) en el Pico de Orizaba, que produjo el descu-

brimiento de O. orizabensis y O. totonacus. Finalmente, un

caso realmente notable es el análisis de los Scarabaeinae de

la región de Los Chimalapas en Oaxaca (Moctezuma 2021),

El género Onthophagus Latreille, 1802 (Coleoptera: Scarabaeidae) de México

197

que trajo a la luz al menos cuatro especies nuevas (O. chi-

nantecus, O. istmenus, O. santamariensis y una especie re-

lacionada con O. neomirabilis). A su vez, la examinación

de los especímenes colectados para el estudio de los Chi-

malapas (Moctezuma 2021), así como su comparación con

especímenes de otras regiones, tuvo como consecuencia el

descubrimiento de O. sancristobalensis y O pseudoguate-

malensis. Algunos estudios ecológicos han representado

aportaciones notables al conocimiento de algunos estados

en particular, aunque no deriven en el descubrimiento de

especies nuevas. Tal sería el caso de la región de Calakmul

en Campeche analizada por Capello y Halffter (2019), o La

Selva Lacandona en Chiapas (Navarrete y Halffter 2008;

Sánchez-de-Jesús et al. 2016). Es importante considerar

que no en todos los estados de la República Mexicana se ha

realizado un esfuerzo de muestreo uniforme, pues existen

numerosas regiones poco colectadas o inexploradas desde

el punto de vista entomológico (Escobar et al. 2009). Futu-

ros muestreos en áreas poco exploradas de México podrían

derivar en el descubrimiento de nuevos taxa.

Causas ecológicas y biogeográcas de la diversidad de

Onthophagus en México

La enorme diversidad de Onthophagus de México pue-

de ser explicada por distintos factores. Uno de estos facto-

res es que México es un mosaico biótico altamente hetero-

géneo (Morrone 2019), pues en su territorio se encuentran

diversos tipos de vegetación, que van desde los desiertos,

matorrales y pastizales, hasta bosques templados y tropica-

les (Rzedowski 2006). Recientemente, se ha sugerido que

una elevada heterogeneidad ambiental puede relacionarse

con una elevada riqueza de especies de los escarabajos del

estiércol del neotrópico (Pessoa et al. 2020). Por otra parte,

México es un país que posee numerosos sistemas montaño-

sos, que presentan condiciones climáticas tanto tropicales

como templadas (Mastretta-Yanes et al. 2015; Halffter y

Morrone 2017; Morrone 2019; 2020). Estos sistemas mon-

tañosos representan un espacio geográco de alta comple-

jidad, que ha favorecido distintos procesos biogeográcos

y evolutivos a lo largo de periodos geológicos anteriores;

como son la dispersión, la fragmentación, el aislamiento y

la especiación por vicarianza (Mastretta-Yanes et al. 2015;

Halffter 2017; 2019; Halffter y Morrone 2017; Halffter et

al. 2019; Morrone 2019; 2020). Estos procesos han pro-

movido la aparición de un elevado número de endemis-

mos adaptados exclusivamente a las zonas montañosas de

México (Mastretta-Yanes 2015; Halffter y Morrone 2017;

Halffter et al. 2019; Morrone 2020), como son la mayoría

de las especies relacionadas con O. chevrolati (cuadro 2;

Zunino y Halffter 1988a; Halffter et al. 2019; Joaqui et al.

2019; Moctezuma y Halffter 2020a; 2020b). El alto número

de endemismos de montaña de Onthophagus promueve a

su vez un elevado recambio de especies entre las distin-

tas zonas montañosas de México (Moctezuma et al. 2018;

Arriaga-Jiménez et al. 2018).

Por otra parte, México es parte de la Zona de Transición

Mexicana, la que es considerada como un espacio geográ-

co donde interactúan y se sobrelapan biotas con historias

biogeográcas y evolutivas distintas (Lobo y Halffter 2000;

Mastretta-Yanes et al. 2015; Halffter 2017; 2019; Halffter

y Morrone 2017; Morrone 2019; 2020; Joaqui et al. 2021).

En este aspecto, todos los Onthophagus de México y del

Nuevo Mundo forman parte del patrón de distribución o

cenocrón paleoamericano (Zunino y Halffter 1988a; Hal-

ffter y Morrone 2017; Halffter et al. 2019 Morrone 2020).

A su vez, los Onthophagus se clasican en los subpatrones

paleoamericano de montaña, paleoamericano del Altiplano

Mexicano, paleoamericano tropical, paleoamericano me-

soamericano y paleoamericano bajacaliforniano (cuadro 2;

Halffter y Morrone 2017; Halffter et al. 2019; Moctezuma

y Halffter 2019a; Morrone 2020). Cada subpatrón paleoa-

mericano incluye a especies que hipotéticamente evolucio-

naron bajo condiciones ecológicas y geográcas diferentes

(Halffter y Morrone 2017; Halffter et al. 2019; Moctezu-

ma y Halffter 2019a; Morrone 2020), e incluso en perio-

dos geológicos distintos (Halffter 2017; 2019; Moctezuma

y Halffter 2019a; Moctezuma et al. 2019; Morrone 2019;

2020).

Distribución paleoamericana tropical vs distribución

boreotropical en Onthophagus

Recientemente, un grupo de autores (Kohlmann et al.

2019) sugirió que el concepto de distribución boreotropical

debería sustituir al concepto de distribución paleoamerica-

na tropical para referirse a algunas especies americanas del

género Onthophagus, debido a que lo consideran como un

concepto “mejor” fundamentado. La hipótesis de la dis-

tribución boreotropical sugiere que una franja continua de

bosque boreotropical se extendió completamente sobre el

hemisferio norte durante el Cenozoico temprano (Wolfe

1978; Sanmartín et al. 2001). Posteriormente, el cambio en

las condiciones climáticas provocó la desaparición y retrac-

ción del bosque boreotropical, promoviendo el aislamiento

y especiación por vicarianza de los organismos asociados

con él (Wolfe 1978). Como consecuencia, existen en la ac-

tualidad grupos de organismos que tienen su centro de di-

versicación en las porciones tropicales de Norteamérica,

aparecen en el registro fósil durante el Paleoceno temprano,

y tienen a sus grupos hermanos en las regiones paleotropi-

cales y especies derivadas en Sudamérica (Lavin y Luckow

1993).

Sin embargo, la hipótesis de distribución boreotropical

no es apoyada por los conocimientos actuales que giran

en torno a los Onthophagus de América. Kohlmann et al.

(2019) soportaron sus conclusiones con el estudio de How-

den y Gill (1993), e ignoraron las hipótesis logenéticas

más recientes (como Breeschoten et al., 2016). Howden

y Gill (1993) sugirieron que los Onthophagus americanos

provienen de al menos 20 ancestros distintos, contrario a

las hipótesis logenéticas más recientes que sugieren que

este género conforma una unidad monolética (Emlen et al.

2005; Breeschoten et al. 2016; Schwery y O’Meara 2021).

Breeschoten et al. (2016) y Moctezuma et al. (2019) sugie-

ren que el género Onthophagus apareció en América duran-

te el Oligoceno, en un periodo muy posterior a la expansión

y subsecuente retracción de los bosques boreotropicales

(Wolfe 1978; Sanmartín et al. 2001). Asimismo, los grupos

hermanos de los Onthophagus americanos se encuentran

Víctor Moctezuma

probablemente en Australia (Breeschoten et al. 2016) o en

Asia (Schwery y O’Meara 2021), fuera de los paleotrópi-

cos.

Por otra parte, diversas reconstrucciones paleoambien-

tales sugieren que los bosques neotropicales húmedos de

América aparecieron durante el Paleoceno-Oligoceno

(Solórzano-Kraemer 2007; Jaramillo 2019; Carvalho et

al. 2021), siendo este tipo de bosque el hábitat ideal para

las especies paleoamericanas tropicales (Zunino y Halff-

ter 1997), mientras que se ha sugerido que el ancestro de

los Onthophagus americanos podría haber pertenecido al

patrón paleoamericano tropical (Moctezuma et al. 2019).

Además, no se conoce evidencia en el registro fósil para

considerar que Onthophagus estuvo presente en América

durante el Paleoceno temprano (Tarasov et al. 2016). Por

último, el centro de diversicación de los Onthophagus pa-

leoamericanos tropicales se encuentra en los bosques tropi-

cales de Centroamérica y del norte de Sudamérica (Zunino

y Halffter 1997; Kohlmann y Solís 2001); y no en Norte-

américa tropical, como sugieren Kohlmann et al. (2019) y

como sería de esperarse para un grupo boreotropical (Lavin

y Luckow 1993). Tomando en cuenta los conocimientos

actuales sobre los Onthophagus americanos, se puede con-

cluir que no hay evidencias consistentes para considerarlos

como un grupo boreotropical.

Distribución estatal de la diversidad de Onthophagus de

México

Tomando en consideración la distribución estatal de la

riqueza de especies de Onthophagus en la República Mexi-

cana (cuadro 3), salta a primera vista que Oaxaca es el esta-

do con mayor riqueza especíca, con cerca del 38% de las

especies del país. Este hecho sería de esperarse, ya que Oa-

xaca es considerado como el estado mexicano con mayor

diversidad biológica para numerosos grupos de organismos

(Peterson et al. 2003; García-Mendoza et al. 2004; Villa-

señor y Ortiz 2014; Santos-Moreno et al. 2014). La diver-

sidad de Onthophagus de Oaxaca es similar a la de Costa

Rica, y mucho mayor que la países como Estados Unidos,

Panamá, Colombia, Ecuador y Brasil.

El notable incremento de la diversidad de Onthophagus

de Oaxaca en comparación con el estudio de Zunino (2003),

quien reportó únicamente 28 especies, se debe a diversos

factores. Uno de los factores es que se incrementó nota-

blemente el número de descripciones de especies nuevas

en años recientes (Arriaga-Jiménez et al. 2019; Delgado y

Mora-Aguilar 2019; Moctezuma y Halffter 2019b; 2020b;

Moctezuma et al. 2020). Por otra parte, ha incrementado

el número de estudios faunísticos y ecológicos en Oaxaca,

lo que ha conducido frecuentemente al descubrimiento de

nuevos registros de especies y especies nuevas (Alvarado et

al. 2014; Escobar-Hernández et al. 2019; Ramírez-Ponce et

al. 2009; 2019; Moctezuma 2021). Debido a que diversos

territorios y ecosistemas de Oaxaca permanecen inexplo-

rados (Escobar et al. 2009), se esperaría que futuras pros-

pecciones biológicas aporten numerosos descubrimientos

adicionales.

Otros estados de gran relevancia por su número de es-

pecies son, en orden de importancia, Veracruz, Chiapas, y

Puebla, todos con 30 o más especies (cuadro 2). La riqueza

de especies de estos estados es comparable con la de Es-

tados Unidos (cuadro 1). Junto con Oaxaca, estos estados

también son considerados dentro de los más biológicamen-

te diversos de la República Mexicana (Deloya 1992b; 2011;

Llorente-Bousquets y Ocegueda 2008; Morón et al. 2013;

Villaseñor y Ortiz 2014; Sánchez-Hernández et al. 2020).

En el aspecto contrario, destaca particularmente el es-

tado de Baja California, donde no se ha encontrado nin-

gún registro de especies de Onthophagus en su territorio,

cuando al menos debería presentarse O. cartwrighti (Moc-

tezuma y Halffter 2021). De forma interesante, una gran

parte del país permanece pobremente estudiada (Escobar

et al. 2009), pues numerosos estados como Aguascalientes,

Baja California Sur, Chihuahua, Coahuila, Nayarit, Sono-

ra, Tabasco, Zacatecas, Sinaloa, Guanajuato, Nuevo León,

Tlaxcala y Quintana Roo presentan cinco especies o menos,

mientras que en otras entidades como la Ciudad de México,

Colima, Querétaro, Tamaulipas y Yucatán se han reportado

entre seis y ocho especies únicamente.

Debido a que la mayor parte de los territorios inexplo-

rados de México desde el punto de vista entomológico se

encuentran en los estados del norte del país, se esperaría

que su riqueza de especies se incremente con forme au-

mente el número de estudios realizados en sus territorios

(Escobar et al. 2009). Existen distintas especies presentes

en los Estados Unidos cuya distribución parece estar arti-

cialmente limitada por la frontera de este país con México,

como serían los casos de O. arnetti Howden y Cartwright,

1963; O. knausi Brown, 1927; O. pennsylvanicus Melshei-

mer, 1806; O. subtropicus Howden y Cartwright, 1963; y

O. velutinus Horn, 1875 (Howden y Cartwright 1963; Zuni-

no y Halffter 1988a). Por otra parte, hay especies reportadas

exclusivamente para Estados Unidos y que están asociadas

a roedores como O. cynomysi Brown, 1927; cuyo hospede-

ro se encuentra también en México (Moctezuma y Halffter

2021).

Además, se esperaría que estados tropicales como Quin-

tana Roo y Yucatán tuvieran una riqueza de especies similar

a la de Campeche. Zunino (2003) no reportó ninguna es-

pecie de Onthophagus para Campeche, pero el estudio de

Capello y Halffter (2019) incrementó notablemente el co-

nocimiento de su fauna de Onthophagus y de Scarabaeinae

en general. Aunque Tabasco tiene un territorio reducido, se

esperaría que compartiera diversas especies de Onthopha-

gus con los estados de Veracruz, Oaxaca y Chiapas. Ade-

más, el estado de Nayarit podría albergar una diversidad

similar a la de Jalisco y se esperaría que compartieran di-

versas especies.

Endemismo

De las 120 especies que se conocen para México, 85 son

encontradas exclusivamente en este país. Es decir, más del

70% de los Onthophagus presentes en México son endémi-

cos. Otro caso excepcional con un elevado número de ende-

mismos es el de la fauna Australiana de Onthophagus, que

presenta un porcentaje de endemismo mayor al 97% (Mat-

thews 1972). El caso Australiano se relaciona notablemente

con el aislamiento que ha sufrido por su situación insular, y

El género Onthophagus Latreille, 1802 (Coleoptera: Scarabaeidae) de México

199

por su coevolución con una fauna de mamíferos dominada

por marsupiales (Matthews 1972). Como se ha mencionado

en párrafos anteriores, los sistemas montañosos han servido

como un importante centro de aislamiento, diversicación

y endemismo en el caso de México (Mastretta-Yanes et al.

2015; Halffter y Morrone 2017; Morrone 2020) lo que se ve

evidenciado en el elevado número de especies paleoameri-

canas de montaña (cuadro 2).

En el caso de los estados de la República Mexicana, Oa-

xaca (15 especies) y Guerrero (9 especies) destacan por su

elevado número de endemismos (cuadro 3). En estudios an-

teriores, se ha considerado al Eje Neovolcánico Transversal

como el principal centro de diversicación de la fauna de

Onthophagus de montaña (Zunino y Halffter 1988a; Hal-

ffter y Morrone 2017; Halffter et al. 2019). Sin embargo,

los resultados del presente estudio evidencian que la Sierra

Madre del Sur en los estados de Oaxaca y Guerrero y la Sie-

rra Norte de Oaxaca también han sido importantes centros

de diversicación para la fauna de Onthophagus de Méxi-

co. El elevado número de endemismos de la Sierra Madre

del Sur y de la Sierra Norte había pasado desapercibido,

debido a que numerosas especies de Guerrero y Oaxaca se

encontraban relegadas al rango de subespecie (Zunino y

Halffter 1988a), hecho que fue recientemente corregido por

Halffter et al. (2019).

AGRADECIMIENTOS

La presente publicación está dedicada al Dr. Juan José

Morrone, en honor a sus grandes contribuciones en el es-

tudio de la biogeografía de Latinoamérica. Un agradeci-

miento especial al M. en C. José Luis Sánchez-Huerta por

proveer distintas fotografías de especies mexicanas del gé-

nero Onthophagus (O. halffteri, O. incensus, O. istmenus,

O. chevrolati, O. moroni, O. pseudofuscus, O. rhinolophus

y O. santamariensis); a Alfonso Aceves-Aparicio por las

fotografías de O. lecontei y O. mexicanus; a Jiří Hájek

(Národní Muzeum de Praga, República Checa) por las

imágenes de O. nudifrons; al Dr. José Luis Navarrete-Here-

dia por su amable invitación para participar en el presente

homenaje; y al Dr. Gonzalo Halffter por su amistad, ase-

soría y colaboración, que han derivado en la publicación

reciente de distintos estudios sobre el género Onthophagus

y en la revisión del holotipo de O. mesoamericanus. Final-

mente, quisiera extender un agradecimiento a Mario Cupe-

llo (Universidade Federal do Paraná) por su amable apoyo

para obtener las fotografías del lectotipo de O. cyanellus,

actualmente depositado en el Natural History Museum de

Londres.

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Cuadro 1. Riqueza de especies de Onthophagus en diver-

sos países americanos.

País Riqueza

de espe-

cies

Fuente

Canadá 4 Howden y Cartwright 1963

Estados Unidos 33 Howden y Cartwright

1963; Howden 1973

México 120 Presente estudio

Nicaragua 13 Maes 1998

Costa Rica 41 Kohlmann et al. 2019; pre-

sente estudio.

Panamá 26 Delgado y Curoe 2014

Colombia 26 Escobar 2000

Ecuador 24 Chamorro et al. 2019;

Moctezuma y Halffter

2020c

Perú 8 Ratcliffe et al. 2015

Brasil 19 Vaz-de-Mello 2000

Cuadro 2. Riqueza de especies por patrón de distribución

de las especies mexicanas de Onthophagus.

Patrón de distribución Riqueza de es-

pecies

Paleoamericano de montaña 57

Paleoamericano tropical 39

Paleoamericano del Altiplano Mexicano 14

Paleoamericano mesoamericano 7

Paleoamericano bajacaliforniano 1

Desconocido 2

Recibido: 12 mayo 2021

Aceptado: 17 junio 2021

Víctor Moctezuma

Cuadro 3. Resumen de la distribución estatal de los Onthophagus de México. ¿?: registros dudosos, e: endémico.

Especie

AGS

BJS

CDMX

CAM

CHIS

CHIH

COA

COL

DGO

EMEX

GRO

GTO

HGO

JAL

MICH

MOR

NAY

OAX

PUE

QRO

SIN

SON

SLP

TAB

TAM

TLA

VER

YUC

ZAC

O. acuminatus x x x

O. alluvius x x x x x x x

O. altivagans x x

O. anewtoni x x x ¿? x ¿?

O. anthracinus x x x x

O. asperodorsatus e

O. atriglabrus x

O. aureofuscus x x x x x

O. aztecus x x

O. bajacalifornianus e

O. bassariscus e

O. batesi x x x x x x x x x x x x x x x

O. belorhinus x x x x x

O. bolivari x x

O. brachypterus x x

O. brevifrons x x

O. browni x x x

O. canelasensis e

O. canescens x x

O. carpophilus x x x ¿? x

O. cartwrighti x

O. championi x x x

O. chevrolati x x x x x x x x x x

O. chiapanecus e

Especie

AGS

BJS

CDMX

CAM

CHIS

CHIH

COA

COL

DGO

EMEX

GRO

GTO

HGO

JAL

MICH

MOR

NAY

OAX

PUE

QRO

SIN

SON

SLP

TAB

TAM

TLA

VER

YUC

ZAC

El género Onthophagus Latreille, 1802 (Coleoptera: Scarabaeidae) de México

215

O. chilapensis e

O. chimalapensis e

O. chinantecus e

O. civitasorum e

O. chryses x x

O. clavijeroi e

O. coahuilae e

O. cochisus x x

O. coproides x

O. corrosus x x x x

O. coscineus x x

O. crinitus x x x x x

O. cuboidalis x x

O. cuevensis x x

O. cyanellus x x x x x

O. cyclographus x x x x x

O. dubitabilis x x

O. durangoensis xxxx xxxx xx xx

O. etlaensis e

O. eulophus

O. fuscus x x x x

O. gibsoni ¿? x x

O. gilli e

O. guatemalensis x x

O. halffteri x x

O. hidalgus x x x x

O. hippopotamus x x x x x

Especie

AGS

BJS

CDMX

CAM

CHIS

CHIH

COA

COL

DGO

EMEX

GRO

GTO

HGO

JAL

MICH

MOR

NAY

OAX

PUE

QRO

SIN

SON

SLP

TAB

TAM

TLA

VER

YUC

ZAC

Víctor Moctezuma

O. hoepfneri x x x x x x x x x x

O. howdeni e

O. howdenorum e

O. igualensis x x x x x x x x ¿? x ¿?

O. incensus x x ¿? x x x x x x x x x

O. inecolorum e

O. inaticollis e

O. iodiellus e

O. istmenus e

O. ixtepecorum e

O. ixtlanensis e

O. jaliscensis e

O. landolti x x x x x x x

O. lecontei x x x x x x x x x x x x x x x x x

O. longecarinatus x x

O. longimanus x x x x x x

O. luismargaritorum x x

O. marginicollis x x x x

O. mariozuninoi x x x x

O. martinpierai x x

O. mateui e

O. maya x x x x x

O. mcclevei e

O. mexicanus x xxxxxxxxxx xx xx x xx x

O. mextexus x x x x x x

O. moroni e

O. mycetorum x x

O. nasicornis ¿? x x x

Especie

AGS

BJS

CDMX

CAM

CHIS

CHIH

COA

COL

DGO

EMEX

GRO

GTO

HGO

JAL

MICH

MOR

NAY

OAX

PUE

QRO

SIN

SON

SLP

TAB

TAM

TLA

VER

YUC

ZAC

Especie

AGS

BJS

CDMX

CAM

CHIS

CHIH

COA

COL

DGO

EMEX

GRO

GTO

HGO

JAL

MICH

MOR

NAY

OAX

PUE

QRO

SIN

SON

SLP

TAB

TAM

TLA

VER

YUC

ZAC

El género Onthophagus Latreille, 1802 (Coleoptera: Scarabaeidae) de México

217

O. navarretorum e

O. neofuscus e

O. neomirabilis e

O. nitidior xxxx xxxx x x

O. nudifrons

O. oaxacanus e

O. omiltemius e

O. orizabensis x x

O. padrinoi e

O. parafuscus x x x

O. pedester e

O. petenensis x ¿?

O. potosinus e

O. pseudofuscus x x

O. pseudoguatemal-

ensis e

O. pseudoundulans e

O. retusus x x x x

O. reyesi x x

O. rhinolophus x x x x x x

O. rostratus x x ¿? x x

O. rufescens xxx x x x x x

O. sancristobalensis e

O. sanpabloetlorum e

O. santamariensis e

O. schaefferi x

O. semiopacus x x

O. sharpi x

O. skelleyi e

Especie

AGS

BJS

CDMX

CAM

CHIS

CHIH

COA

COL

DGO

EMEX

GRO

GTO

HGO

JAL

MICH

MOR

NAY

OAX

PUE

QRO

SIN

SON

SLP

TAB

TAM

TLA

VER

YUC

ZAC

Víctor Moctezuma

O. subcancer x x x

O. subopacus x x x

O. tarascus e

O. totonicapamus x

O. totonacus e

O. undulans e

O. veracruzensis x x

O. vespertilio e

O. villanuevai x x

O. violetae x ¿?

O. viridichevrolati e

O. yucatanus x x x x

O. zapotecus e

Total de especies 22611 33 2 3 6 15 13 21 5 22 22 13 16 3 5 46 30 5 8 4 4 10 3 6 5 36 7 3

Especie

AGS

BJS

CDMX

CAM

CHIS

CHIH

COA

COL

DGO

EMEX

GRO

GTO

HGO

JAL

MICH

MOR

NAY

OAX

PUE

QRO

SIN

SON

SLP

TAB

TAM

TLA

VER

YUC

ZAC

El género Onthophagus Latreille, 1802 (Coleoptera: Scarabaeidae) de México

219

Figuras 1–20. Variabilidad de Onthophagus de México. Las especies presentadas fueron seleccionadas de acuerdo con

su disponibilidad, y sus imágenes siguen un orden alfabético de forma descendente y de derecha a izquierda: 1. O. ba-

jacalifornianus. 2. O. cartwrighti. 3. O. civitasorum. 4. O. crinitus. 5. O. halffteri. 6. O. incensus. 7. O. istmenus. 8. O.

inecolorum. 9. O. lecontei. 10. O. maya. 11. O. mexicanus. 12. O. moroni. 13. O. pseudofuscus. 14. O. rhinolophus. 15. O.

retusus. 16. O. sancristobalensis. 17. O. santamariensis. 18. O. totonacus. 19. O. villanuevai. 20. O. yucatanus. 4, 10 y 20

fueron modicados de Capello y Halffter (2019).

Víctor Moctezuma

Figuras 21-27. O. cyanellus: 21. Lectotipo macho major (Volcán de Chiriquí, Panamá). 22.

Hábito dorsal de un macho major (Sierra de Talamanca, Costa Rica). 23. Edeago (Sierra

de Talamanca, Costa Rica). 24. Endofalito copulador (arriba) y endofalito adicional medio

(abajo) (Sierra de Talamanca, Costa Rica). O. mesoamericanus (Cedros, San José, Costa

Rica): 25. Hábito dorsal del holotipo macho major. 26. Edeago. 27. Endofalito copulador

(arriba) y endofalito adicional medio (abajo), la elipse azul indica el área del lóbulo dere-

cho que fue dañada durante la disección y preparación original del endofalito copulador. El

daño en esta estructura fue previamente reportado por Halffter et al. (2019).

Figura 28. Holotipo de O. nudifrons, actualmente depositado en el Národní Muzeum de

Praga, República Checa (cortesía de Jiří Hájek).

Overcoming the Wallacean shortfall in sky-islands of central Mexico: the case of copro-necrophagous beetles and two national parks

Article

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May 2024
J INSECT CONSERV

Insects are the most diverse group of organisms, but their large number of species and the lack of specialists to study them have made this group particularly vulnerable to the main limitations in biological diversity, such as the Wallacean deficit. This study will contribute to the geographical knowledge of an insect trophic guild that has been widely used as an indicator group, the Scarabaeoidea and Silphidae copro-necrophagous beetles, emphasizing their geographical distribution in two Mexican national parks (Iztaccíhuatl-Popocatepetl and La Malinche) and the intermediate region, which includes sky-island ecosystems in central Mexico. Geographic records of the 32 species that have been previously recorded in the study region were compiled and used to generate potential distribution models aiming to generate potential alpha (species richness) and beta (total beta diversity, nestedness and replacement) diversity maps. The greatest predicted species richness was found between 3,000 and 3,500 m a.s.l. in the study region. Potential species richness ranged from 2 to 24 species. Total beta diversity was low in the study region (mean 0.1), while nestedness was the most important component of beta diversity (0.8). The maximum alpha and beta diversity values were predicted outside the national parks. Consequently, we consider that the studied national parks are not able to protect completely the regional alpha and beta diversities by themselves. Implications for insect conservation: Our results show that the highest alfa and beta diversity values of copro-necrophagous beetles might occur outside the national parks, and a suitable way to protect them could be the Archipelago reserve model as an alternative to protect the regional diversity.

A new species of the Onthophagus mirabilis species complex (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) from the Chimalapas region, Oaxaca, Mexico

Article

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Aug 2023

Onthophagus zoquecornis, new species of the O. mirabilis species complex is described and illustrated. Keys to separate adult males, and females of the O. mirabilis species complex are updated. An updated distribution map of the O. mirabilis species complex is presented. A brief discussion on species richness of the New World Onthophagus, and distribution and ecology of the new species is provided.

Overcoming the Linnean and Wallacean shortfalls in the progress of the knowledge of the diversity of dung beetles: the case of the genera Onthophagus Latreille, 1802 and Phanaeus MacLeay, 1819 (Coleoptera: Scarabaeidae)

Article

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Jul 2023

Victor Moctezuma

An introduction is presented on the importance of insects (particularly dung beetles), and the origin and importance of two major limitations for the studies on diversity: the Linnaean and Wallacean shortfalls. Afterwards, the most recent progress in the taxonomic and geographic knowledge of the genera Onthophagus Latreille, 1802 and Phanaeus MacLeay, 1819 are synthesized; and some unpublished ideas on the current lack of knowledge on the taxonomy and distribution of the genera are presented as a reference for future studies.

New Data on the Distribution of Three Dung Beetle Species in the State of Chiapas, Mexico (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae)

Article

Dec 2024

Morphology and paleoecology of the Late Pleistocene extinct dung beetle Onthophagus pilauco (Coleoptera, Scarabaeidae, Onthophagini)

Article

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Dec 2024

The extinct dung beetle Onthophagus pilauco Tello, Verdú, Rossini & Zunino represents the southernmost paleorecord of the onthophagine dung beetle fauna in the New World. Here, we report new fore-, mid-, and posterior leg fossil remains of this extinct beetle and present a morphological comparison of the leg phenotypes observed in the fossil record. Moreover, we illustrate and describe the fossil legs and provide paleoecological inferences based on morphological analysis. We hypothesized that the differences in size and morphology of the remains are related to sexual dimorphism. To test this hypothesis, we applied parametric and non-parametric statistical approaches to the measurement of leg traits. Based on the leg traits identified in O. pilauco, we also discuss the phylogenetic affinities with modern species. Significant differences in foretibial morphology (i.e., length, width, tooth shape, curvedness) support the sexual dimorphism hypothesis. We found that O. pilauco’s forelegs shared a lack of secondary denticles with the O. hippopotamus species complex, although our diagnostic suggests that this trait evolved independently in these species groups. Finally, we discuss the paleoecology of the species based on the morphology of males and females and propose that this extinct species had paracoprid and hypophagic nesting behavior.

The dung beetles of Venezuela (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae): catalogue and updated distribution

Article

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Oct 2024

Venezuela’s diverse land ecosystems are grouped into four major regions (coast-islands, low plains, hills and mountains), ranging from sea level up to 4978 m. The Scarabaeinae (Scarabaeidae, Coleoptera) currently encompass 278 genera and 6837 species worldwide, but are poorly inventoried in Venezuela. We reviewed the literature and the material housed at the entomological collection of the Universidade Federal de Mato Grosso (CEMT), Cuiabá, Brazil, and found 32 genera and 149 species of dung beetles as certainly present in Venezuela. Twenty-four of these species are, as far as current knowledge goes, endemic to the country, while another 34 are restricted to Venezuela and the neighbouring countries of Colombia, Brazil, Trinidad and Tobago, and Guyana. Additionally, 36 species are deemed potential inhabitants of the country, whilst 14 others previously recorded in the literature as part of the Venezuelan fauna are here concluded not to be actually present there. Complete literature is listed for each genus and species, and information on type material, material examined, worldwide distribution, and Venezuelan records is also presented.

The Taxonomic Revolution of New World dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae)

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Sep 2023

After almost two decades of stagnation, the taxonomy of the New World Scarabaeinae dung beetles has since 1988 been going through a period of great effervescence. In the last 35 years, 81 complete revisions and 69 supplements have been produced by 86 authors based in 15 countries, addressing the taxonomic status of 950 species. This is what we christen as the Taxonomic Revolution of New World dung beetles. We review the history and products of this revolution, explore its causes and its apparent exceptionalism among most other New World Coleoptera groups, and point to the many great challenges that still face the scarabaeine taxonomists. An aspect of interest to ecologists is the coevolution of the Taxonomic Revolution with what we call the Ecological Revolution of dung beetles, i.e., the similar expansion in ecological studies about these organisms. We argue that it has been the continuous feedback between these two simultaneous processes that has enabled each of them to exist and flourish: without the Ecological Revolution, the Taxonomic Revolution could not have existed, and vice-versa. Ecologists and taxonomists are partners in the scientific enterprise, symbionts one may say.

Taxonomic and nomenclatural issues revisited in the New World Scarabaeinae dung beetles (Coleoptera: Scarabaeoidea: Scarabaeidae)

Article

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Mar 2025

Victor Moctezuma

In this work I treat and revise some taxonomic and nomenclatural issues that arose in recent years. The current phylogenetic hypothesis considers Canthon Hoffmannsegg, 1817, Boreocanthon Halffter, 1958 stat. rev. and Pseudocanthon Bates, 1887 stat. nov. forming a monophyletic group, with the two latter taxa monophyletic and nested within the former. Consequently, both Boreocanthon and Pseudocanthon are proposed as subgenera within the genus Canthon Hoffmannsegg, 1817. Accordingly, the following new combinations are established: Canthon (Boreocanthon) halffteri (Edmonds, 2022) comb. nov., Canthon (Pseudocanthon) caeranus (Matthews, 1966) comb. nov., Canthon (Pseudocanthon) chaquensis (Nazaré-Silva & Silva, 2021) comb. nov., Canthon (Pseudocanthon) chlorizans Bates, 1887 comb. nov., Canthon (Pseudocanthon) iuanalaoi (Matthews, 1966) comb. nov., Canthon (Pseudocanthon) jamaicensis (Matthews, 1966) comb. nov., Canthon (Pseudocanthon) pantanensis (Nazaré-Silva & Silva, 2021) comb. nov., Canthon (Pseudocanthon) perplexus LeConte, 1847 comb. nov., Canthon (Pseudocanthon) sylvaticus (Matthews, 1966) comb. nov., Canthon (Pseudocanthon) vazdemelloi (Nazaré-Silva & Silva, 2021) comb. nov., Canthon (Pseudocanthon) vitraci Fleutiaux & Sallé, 1889 comb. nov., and Canthon (Pseudocanthon) xanthurus Blanchard, 1847 comb. nov. Based on recently published phylogenetic surveys, the subgenus Notiophanaeus Edmonds, 1994 stat. rev. is proposed as a junior subjective synonymy of Phanaeus MacLeay, 1819. Finally, new morphological evidences help to consider Phanaeus panamensis Moctezuma & Halffter, 2021 stat. rev. as a valid species, while Phanaeus dionysius Kohlmann, Arriaga-Jiménez and Rös, 2018 syn. rev. is confirmed to be a junior subjective synonymy of Phanaeus zapotecus Edmonds, 2006.

A New Classification for the Onthophagus clypeatus Group (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) and Description of a New Species from Western Ecuador

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Sep 2024

Assemblage of necrophilous beetles (Coleoptera: Staphylinidae, Silphidae, Scarabaeidae and Trogidae) in two habitat types in Mexican Plateau

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Mar 2023

The assemblage of beetles of the families Staphylinidae, Silphidae, Scarabaeidae and Trogidae attracted to carrion in xerophytic shrubland (MX) and oak forest (BE) in northern Guanajuato, Mexico was compared. Monthly samples were collected for 11 months, with carrion traps. The richness of species obtained for each family both in MX and in BE is within the interval observed in temperate and semiarid forest in Mexico and is congruent with the 100% of the sampled coverage. The diversity (orders q=0, q=1 y q=2) in the BE was significantly higher than in the MX. The spatial species turnover is responsible for beta diversity between sites (BSIM=0.37, BSNE=0.13); 33.3% of the species were exclusive of the BE and 19.6% of the MX. Eight species (Belonuchus sp. 1, Thanatophilus truncatus (Say), Onthophagus lecontei Harold, Rugilus sp. 2, Belonuchus erichsoni Bernhauer, Platydracus castaneus (Nordmann), Anotylus sp., Trox plicatus Robinson) were indicator (IndVal) for the MX and four (Nicrophorus mexicanus Matthews, Philonthus hoegei Sharp, Stamnoderus sp., Phloeonomus centralis Blackwelder) for the BE. In MX, richness and abundance were higher in the rain season, while in BE there was less variation between seasons. Nine species were recorded for the first time for Guanajuato. This research constitutes the first to carry out systematic sampling for the study of beetles in the state, hence the diversity will increase as more sites are explored.

Composición y riqueza de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) en un gradiente altitudinal de selva húmeda tropical del Parque Nacional Natural Catatumbo-Barí (Norte de Santander), Colombia

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Oct 2017

Se estudió la riqueza y abundancia de escarabajos coprófagos en tres localidades ubicadas bajo un gradiente altitudinal (200-800 m) del Parque Nacional Natural Catatumbo-Bari (Norte Santander), Colombia. Se colectaron 2.739 individuos agrupados en 13 géneros y 30 especies. En el sitio Brubukanina (200 m) se reconocieron 12 géneros y 25 especies, en Bridikaira (400 m) 11 géneros y 21 especies y en Brubuskera (800 m) 12 géneros y 20 especies. Las especies más abundantes fueron Eurysternus caribaeus y Onthophagus sp. 1, presentes en todos los sitios. Los índices de Simpson y Berger Parker señalan la dominancia de un número reducido de especies con una baja equidad en la comunidad de estudio. Se dan a conocer diferencias de riqueza y abundancia de especies bajo el gradiente y, adicionalmente, de acuerdo a las técnicas de captura empleadas. Finalmente se da a conocer datos geográficos que amplían el rango de distribución de algunas de las especies de Scarabaeinae.

Onthophagus pilauco sp. nov. (Coleoptera, Scarabaeidae): evidence of beetle extinction in the Pleistocene-Holocene transition in Chilean Northern Patagonia

Article

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Jun 2021

The South American Pleistocene–Holocene transition has been characterized by drastic climatic and diversity changes. These rapid changes induced one of the largest and most recent extinctions in the megafauna at the continental scale. However, examples of the extinction of small animals (e.g., insects) are scarce, and the underlying causes of the extinction have been little studied. In this work, a new extinct dung beetle species is described from a late Pleistocene sequence (~15.2 k cal yr BP) at the paleoarcheological site Pilauco, Chilean Northern Patagonia. Based on morphological characters, this fossil is considered to belong to the genus Onthophagus Latreille, 1802 and named Onthophagus pilauco sp. nov. We carried out a comprehensive revision of related groups, and we analyzed the possible mechanism of diversification and extinction of this new species. We hypothesize that Onthophagus pilauco sp. nov. diversified as a member of the osculatii species-complex following migration processes related to the Great American Biotic Interchange (~3 Ma). The extinction of O. pilauco sp. nov. may be related to massive defaunation and climatic changes recorded in the Plesitocene-Holocene transition (12.8 k cal yr BP). This finding is the first record of this genus in Chile, and provides new evidence to support the collateral-extinction hypothesis related to the defaunation.

Extinction at the end-Cretaceous and the origin of modern Neotropical rainforests

Article

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Apr 2021

The birth of modern rainforests The origin of modern rainforests can be traced to the aftermath of the bolide impact at the end of the Cretaceous. Carvalho et al. used fossilized pollen and leaves to characterize the changes that took place in northern South American forests at this time (see the Perspective by Jacobs and Currano). They not only found changes in species composition but were also able to infer changes in forest structure. Extinctions were widespread, especially among gymnosperms. Angiosperm taxa came to dominate the forests over the 6 million years of recovery, when the flora began to resemble that of modern lowland neotropical forest. The leaf data also imply that the forest canopy evolved from relatively open to closed and layered, leading to increased vertical stratification and a greater diversity of plant growth forms. Science , this issue p. 63 ; see also p. 28

Species redescriptions and new species of the Onthophagus mexicanus species group (Coleoptera: Scarabaeidae), with notes on distribution and rodent-dung beetle associations

Article

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Jun 2021
ZOOL STUD

The Onthophagus mexicanus species group includes at least 18 species: O. anewtoni Howden and Génier, O. arnetti Howden and Cartwright, O. browni Howden, O. cartwrighti Howden, O. championi Bates, O. concinnus Castelnau, O. cynomysi Brown, O. eulophus Bates, O. guatemalensis Bates, O. hecate (Panzer), O. macclevei Howden and Génier, O. medorensis Brown, O. mexicanus Bates, O. orpheus (Panzer), O. polyphemi Hubbard, O. pseudoguatemalensis sp. n., O. totonacus sp. n. and O. velutinus Howden and Cartwright. Onthophagus pseudoguatemalensis sp. n. and O. totonacus sp. n. are described from Mexico (Jalisco and Veracruz, respectively). Onthophagus cartwrighti, O. championi, O. eulophus and O. guatemalensis are redescribed, while lectotypes are designated herein for O. championi and O. eulophus. The distribution of O. cartwrighti is clarified; a new country record is provided for O. championi (Honduras); while new state records are reported for O. championi (Oaxaca and Veracruz, Mexico) and O. guatemalensis (Oaxaca, Mexico). The accurate distribution of O. eulophus remains unknown since its original description. Updated distribution maps are included for all the species within the group. An updated determination key to species of the O. mexicanus species group is provided. The rarity of O. eulophus and O. totonacus in entomological collections is thought to be a consequence of their trophic habits; both species are suggested to be inquilines of rodent nests or burrows.

La zona de transición mexicana y la megadiversidad de México: del marco histórico a la riqueza actual

Article

Jun 2017

Gonzalo Halffter

Este ensayo consta de dos partes, cada una de ellas con un propósito distinto. En la primera, asocio la excepcional riqueza en especies (megadiversidad) que se encuentra en México en varios grupos de animales, con el hecho de que todo México esté dentro de la Zona de Transición Mexicana (ZTM) y el doble aporte faunístico que esto representa. Muy recientemente se han publicado revisiones analíticas de la teoría de la ZTM, así como ejemplos de su composición faunística (existe un impresionante acumulo de alrededor de 600 citas bibliográficas). Sin embargo, no tengo noticia de ningún trabajo que específicamente ponga a pruebas las propuestas de la teoría de Halffter. Los estudios de biogeografía cladística y la filogenética-filogeografía, que actualmente dominan la biogeografía evolutiva, se prestan al cuestionamiento de propuestas como la teoría antes mencionada. La segunda parte de éste ensayo está elaborada en este sentido. Usando como material los distintos linajes del género Canthon (Coleoptera: Scarabaeinae) que en diferentes momentos del Cenozoico han invadido México procedentes desde Sudamérica. Distinguimos una especie muy antigua que sobrevive como paleoendemismo en el extremo sur de la Baja California. Un linaje altamente diversificado en el Altiplano Mexicano, cuya penetración a la ZTM pueden situarse en Mioceno o anterior. Varios linajes independientes con amplia distribución en las tierras tropicales. Y por último, varias penetraciones puntuales de linajes muy diferentes, de origen centro sudamericano, que están invadiendo las selvas siempre verdes del sureste de México. En base a todo esté material, planteamos ejercicios para la ratificación o cambio de varias de la hipótesis de la teoría de la ZTM.

Synopsis des Onthophagus d'Amérique du Sud [Col. Scarab.]

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Aug 2023

A. Boucomont

Listado ilustrado de las especies de Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) de la Reserva de la Biósfera de Calakmul, Campeche, México

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Jul 2019

Se presenta un listado ilustrado de la fauna de Scarabaeinae de la Reserva de la Biósfera Calakmul (Estado de Campeche, México) elaborado con base en los resultados del trabajo de campo intensivo realizado durante la estación seca (abril-mayo) y la estación lluviosa (junio-agosto) de 2014. Los escarabajos se capturaron utilizando trampas de caída cebadas con excremento humano o carroña, y se colectaron directamente en cada sitio de estudio y sus alrededores. En total se registraron 47 especies de Scarabaeinae, pertenecientes a 16 géneros. 35 de ellas corresponden a nuevos registros para Campeche. Se presentan ilustraciones para cada especie, así como datos de distribución y notas ecológicas.

Human perturbations reduce dung beetle diversity and dung removal ecosystem function

Article

Apr 2021

Biodiversity drives ecological functioning, ultimately providing ecosystem services. Ecosystem processes are favored by greater functional diversity, particularly when groups of functionally different species interact synergistically. Many of such functions are performed by insects, among which dung beetles stand out for their important role in dung decomposition. However, anthropogenic disturbances are negatively affecting their ecological dynamics and ecosystem services. We conducted a manipulative field study to evaluate the effect of human disturbance on dung beetle diversity (abundance, species richness, and functional group richness) and dung removal rates, comparing perturbed and conserved forests in three regions of Colombia (Caribbean, Andes, and Amazon). We also assess the relationship between dung beetle diversity and dung removal rates. Dung beetle diversity was assessed using pitfall traps, and specimens were measured and assigned to functional groups according to body size and dung relocation strategy. We used exclusion control units and experimental units to assess dung degradation with and without dung beetle activity and evaluate differences in removal rates between two dung removal strategies: paracoprids and telecoprids. Dung removal rates, abundance, and functional group richness were lower in perturbed forests compared to conserved forests. Dung removal increased with abundance, species richness, and functional group richness. Moreover, dung removal performed by telecoprids increased with species richness of telecoprids and paracoprids. Our results evidence a negative effect of human perturbation on dung beetle richness, abundance, and dung removal rates, and also that dung beetle diversity and functional group richness enhance dung removal rates. Abstract in Portuguese is available with online material.

The relationship between dung beetle diversity and manure removal in forest and sheep grazed grasslands

Article

Apr 2021

The relationships and linkages between biodiversity and ecosystem processes are critical issues in ecology. Manure removal is an ecosystem process related to several ecological functions performed by dung beetles. However, there is little information on manure removal by beetles in temperate ecosystems of Mexico. Using a linear model based on species biomass, here we estimated the amount of manure that can be potentially removed by dung beetle species in temperate forests and grasslands with sheep herding. Then, we related the estimated amount of manure removed with attributes of dung beetle communities: species richness, diversity, evenness and functional diversity in forest and grasslands sites. We compared the amount of manure potentially removed at each habitat by all species of dung beetles and by beetle’s food relocation strategies. Also, we used Generalized Additive Models (GAMs) to test the relationships between manure removal and community attributes. Our model estimated that five species remove most of the manure, and tunneler beetles remove higher amounts of manure in grasslands than in forest sites. GAMs revealed that manure removal is related to dung beetle species richness and evenness, but not to functional diversity. Therefore, it is relevant to promote rich dung beetle communities to maintain optimal ecosystem functions, both in native forest and livestock areas.

An Update on the Feeding Preferences of the Dung Beetle Onthophagus moroni Zunino and Halffter (Coleoptera: Scarabaeidae) from the Cuetzalan Caves, Puebla, Mexico

Article

Mar 2021

The Onthophagus brevifrons species complex (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae: Onthophagini) consists of the five species: Onthophagus cavernicollis Howden and Cartwright, Onthophagus subtropicus Howden and Cartwright, Onthophagus brevifrons Horn, Onthophagus cuevensis Howden and Onthophagus moroni Zunino and Halffter, all of which are strictly associated with underground habitats (caves or burrows) and are consequently considered troglobites. Nevertheless, the biology of Onthophagus Latreille species reported from caves is lacking. In this study, four grottoes in the Cuetzalan region were explored: Trompa de Elefante, El Fósil and El Nido del Murciélago (which belong to the poorly explored Gruta de Atepolihui), and the Tasalolpan cave, in the search for dung beetles. Onthophagus moroni was collected inside El Nido del Murciélago and Tasalolpan cave, representing a new record for El Nido del Murciélago, since its presence was previously recorded inside the Tasalolpan cave in 1988. Adults of O. moroni were collected alive 70 m inside the Tasalolpan cave, under a latrine of Peters’ climbing rat, Tylomys nudicaudus (Peters) (Rodentia: Cricetidae). We redescribe the species, discuss its biogeography and provide an updated dichotomous key to enable the identification of the constituent species in the O. brevifrons species complex.

The genus Onthophagus Latreille, 1802 (Coleoptera: Scarabaeidae) of Mexico

Abstract and Figures

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