The hyporheic ecotone. Physico chemicals variables and associated biota.

Abstract

In most river systems, surface water is connected to the groundwater stream through the riverbed sediments. This saturated transition zone, in which there is a bidirectional exchange of matter and energy, is called the hyporheic zone or hyporheic ecotone. The hyporheic ecotone is strongly influenced by spatio-temporal variations. We examine the hydrological and geomorphological factors that affect the hyporheic exchange flows, from the catchment scale to the river reach scale. The textural characteristics of the sediment, as well as the magnitude and direction of these changes, especially exhibited in the upwelling and downwelling zones, are key in the distribution of the hiporheic fauna. This fauna has been shown to play a crucial role in maintaining the necessary ecosystem functions to guarantee water quality and protect water against pollution and degradation caused directly and indirectly by anthropic effects. The study of these aspects are directly linked to the objectives of the Water Framework Directive, which is why the specific inclusion of hyporheic ecotones in the legislative field has been proposed.

Work subject to license CC BY 4.0

Full text

El ecotono hiporreico. Variables
físico-químicas y biota asociada.
The hyporheic ecotone. Physico-
chemicals variables and associated
biota.
Referencia Secretaría: BIO/17/18-078
Tema: Ecología
Trabajo Fin de Grado en Biología
Autor: Jessica Bernal Borrego
Tutora: Begoña Bautista Bueno
Área de conocimiento y/o departamento: Ecología y Geología
Fecha de presentación: Septiembre 2018

ÍNDICE
II
Agradecimientos ……………………………..………………………………………… III
Resumen ……………………………………………………………………………….. IV
Abstract ………………………………………………………………………………… V
1. Introducción ………………………………………………………………………….. 1
1.1. Ecotono, concepto e historia ………………………………………………… 1
1.2. La zona hiporreica como ecotono …………………………………………… 3
1.3. Objetivos ……………………………………………………………………….. 7
2. Factores hidrológicos y geomorfológicos asociados a la zona hiporreica …….. 7
2.1. Escala de cuenca ……………………………………………………………… 8
2.2. Escala de valle ………………………………………………………………… 11
2.3. Escala de tramo ……………………………………………………………….. 14
3. Comunidades de invertebrados y microbiota en el ecotono hiporreico …………18
3.1. Clasificación de la fauna hiporreica …………………………………………. 18
3.2. Biodiversidad y distribución en el ecotono hiporreico …………………….. 20
3.3. Biogeoquímica hiporreica …………………………………………………….. 25
4. Funciones ecosistémicas del ecotono hiporreico ………………………………… 28
5. Amenazas y factores antropogénicos que afectan al ecotono hiporreico ………30
6. Conclusiones y líneas futuras ……………………………………………….……… 33
7. Bibliografía ………………………………………………………………………..……35
8. Anexo: Resumen de técnicas de monitoreo aplicadas al ecotono hiporreico ….47

Agradecimientos
III
A Begoña, por su excelente labor docente y su calidez como persona; a Tana y
Xena, por su fuerza y cariño incondicional; y a David, por compartir el camino.

El ecotono hiporreico. Variables físico-químicas y biota asociada.
RESUMEN
En la mayoría de los sistemas fluviales, el agua superficial se encuentra conectada
con la corriente subterránea a través de los sedimentos del lecho del río. Esta zona
de transición saturada, en la que se produce un intercambio bidireccional de materia
y de energía, se denomina zona hiporreica o ecotono hiporreico. El ecotono
hiporreico se encuentra fuertemente influenciado por las variaciones espacio-
temporales. Examinamos los factores hidrológicos y geomorfológicos que afectan a
los flujos de intercambio hiporreico, desde la escala de cuenca hidrológica hasta la
escala de tramo del río. Las características texturales del sedimento, así como la
magnitud y dirección de estos cambios, manifestados especialmente en las zonas de
afloramiento y hundimiento, serán definitorias en la distribución de la fauna
hiporreica. Esta fauna ha demostrado tener un papel crucial en el mantenimiento de
las funciones ecosistémicas necesarias para garantizar la calidad del agua y
protección de éstas frente a la contaminación y el deterioro provocados directa e
indirectamente por los efectos antrópicos. El estudio de estos aspectos entra de lleno
en los objetivos de la Directiva Marco del Agua, motivo por el cual se ha propuesto la
inclusión específica de los ecotonos hiporreicos en el ámbito legislativo.
Palabras clave:
afloramiento, agua, contaminación, ecotono, ecosistémicas, flujos, hiporreico,
hundimiento, intecambio, río, sedimento.
IV

The hyporheic ecotone. Physico-chemicals variables and associated biota.
ABSTRACT
In most river systems, surface water is connected to the groundwater stream through
the riverbed sediments. This saturated transition zone, in which there is a
bidirectional exchange of matter and energy, is called the hyporheic zone or
hyporheic ecotone. The hyporheic ecotone is strongly influenced by spatio-temporal
variations. We examine the hydrological and geomorphological factors that affect the
hyporheic exchange flows, from the catchment scale to the river reach scale. The
textural characteristics of the sediment, as well as the magnitude and direction of
these changes, especially exhibited in the upwelling and downwelling zones, are key
in the distribution of the hiporheic fauna. This fauna has been shown to play a crucial
role in maintaining the necessary ecosystem functions to guarantee water quality and
protect water against pollution and degradation caused directly and indirectly by
anthropic effects. The study of these aspects are directly linked to the objectives of
the Water Framework Directive, which is why the specific inclusion of hyporheic
ecotones in the legislative field has been proposed.
Keywords:
exchange, ecotone, ecosystem, downwelling, flows, hyporheic, pollution, river,
sediment, upwelling, water.
V

1. INTRODUCCIÓN.
1.1. Ecotono, definición y desarrollo histórico.
La Comisión Mundial sobre el Medio Ambiente y el Desarrollo, creada en virtud de la
resolución número 38/161 de la Asamblea General aprobada en otoño de 1983 por la
Organización de las Naciones Unidas (ONU), sentó las bases de una agenda global para
el cambio con la publicación del informe “Nuestro Futuro Común” (Our Common Future;
Brundtland, 1987). Este informe representó una llamada urgente desde la Asamblea
General de la ONU con el objetivo principal de abordar el amplio espectro de cuestiones
ambientales, sociales, económicas y políticas asociadas con el desarrollo sostenible
(Brundtland, 1987).
La Comisión priorizó la atención en los temas de población y recursos humanos, especies
y ecosistemas, energía, industria y urbanismo. El mensaje principal que transluce de este
informe es que no es posible un crecimiento económico sostenido sin el sostenimiento de
los recursos sobre los que éste opera, lo que se traduce en la necesidad de reconocer
que todo desarrollo económico y social descansa sobre los cimientos del medio ambiente,
siendo pues vital la implementación de su conocimiento y de las consecuentes medidas
de actuación.
Previa publicación del informe de la ONU y con posterioridad a ésta tuvieron lugar una
serie de reuniones, talleres y conferencias en todo el mundo para reunir y compartir
resultados, observaciones y declaraciones de científicos, expertos, dirigentes
gubernamentales y representantes de organizaciones no gubernamentales, así como del
público general. Una de las propuestas que por su relevancia jugaría un papel clave en el
desarrollo de nuevas políticas de manejo, conservación y restauración de los ecosistemas
sería el estudio de aquellas zonas límite o de transición entre sistemas ecológicos
relativamente homogéneos, también llamadas límites del paisaje o ecotonos (Holland,
Risser, & Naiman, 1991).
El concepto de ecotono fue empleado por Clements en el año 1905 (Clements & Cutter,
1905) para denotar la zona de unión entre dos comunidades donde los procesos de
intercambio o competencia entre formaciones vecinas se pueden observar fácilmente. En
1971 Odum hacía referencia al ecotono como “una transición entre dos o más
comunidades diversas” como, por ejemplo, entre bosques y pastizales o entre un fondo
1

blando y una comunidad marina de fondo duro (Odum, 1971). La comunidad ecotonal
comúnmente contiene muchos de los organismos de cada una de las comunidades
superpuestas y, además, organismos que son característicos o se encuentran restringidos
al propio ecotono. Esta tendencia al aumento de la riqueza y la densidad en las uniones
de la comunidad se conoce como el “efecto de borde” (Naiman & Décamps, 1990).
En 1988 se reformula el concepto de ecotono con la definición de Holland: “una zona de
transición entre sistemas ecológicos adyacentes, que tiene un conjunto de características
definidas de forma única por escalas de espacio y tiempo y por la intensidad de las
interacciones entre estos sistemas” (Holland et al., 1991). Respecto a Odum, se introduce
en esta definición la relevancia de la escala espacio-temporal y de la fuerza de las
interacciones presentes.
Si bien la visión tradicional del ecotono entiende éste como aquella intersección entre
comunidades de plantas donde se da un cambio relativamente abrupto en la estructura de
la vegetación (Di Castri, Hansen & Holland, 1988), importantes publicaciones que hicieron
eco de los resultados presentados en reuniones internacionales entre 1986 y 1989
permitieron allanar el camino hacia un cambio de paradigma (DeFries & Malone, 1989;
Holland et al, 1991).
El volumen publicado dentro de Man and the Biosphere Book Series, “The Ecology and
Management of Aquatic-Terrestrial Ecotones” (Naiman & Décamps, 1990) es considerado
la prueba escrita representante del esfuerzo internacional colectivo, capaz de ofrecer a
profesionales e interesados una amplia perspectiva de las comunidades ecotonales en la
interfaz tierra-agua (bosques de galería, humedales, lagunas, zonas de lagos litorales y
áreas de intercambio sustancial de agua subterránea), así como de la reconocida
importancia de esos ecotonos en el mantenimiento de la funcionalidad a largo plazo de los
ambientes acuáticos, tan fundamentales dentro de este mundo rápidamente cambiante
en el que vivimos (Naiman & Décamps, 1990).
En octubre del año 2000, La Directiva 2000/60/CE o Directiva Marco del Agua (DMA)
representó un hito en la gestión de recursos hídricos y de sus ecosistemas relacionados,
la trasposición de la misma en España se realizó mediante la Ley 62/2003, de 30 de
diciembre. Los objetivos de la DMA se implementaron mediante los Planes de Manejo de
Cuencas Hidrográficas, los cuales requerían la evaluación y cuantificación del impacto
2

humano en los ambientes acuáticos, incluyendo las aguas subterráneas y los ecosistemas
dependientes de éstas (Iepure, Martínez-Hernández, Herrera, de Bustamante & Rasines,
2013; Iepure, Gómez Ortiz, Lillo Ramos, Rasines Ladero & Persiou, 2014; Iepure, Marin,
Fekete, Rajka, Brad & Samsudean, 2014).
En 2006 la DMA publica la Directiva 2006/118/CE relativa a la protección de las aguas
subterráneas contra la contaminación y el deterioro. Una legislación más específica
aplicada a las aguas subterráneas que estimula el debate ya enfatizado por diversos
autores años atrás (Hynes, 1970; Danielopol, 1980; Woessner, 2017) sobre la importancia
de la evaluación de la calidad y la salud de las aguas subterráneas partiendo de la base
de una aproximación ecológica que combine factores físicos, químicos, biológicos y
microbiológicos (Danielopol, 2004; Iepure et al., 2017). Sin embargo, los ecosistemas
acuíferos siguen estando insuficientemente incluidos en los planes de manejo (Iepure et
al., 2017; Rasines-Ladero, 2017), al tiempo que los ecotonos fluviales aún carecen de
mención explícita en las citadas directivas.
1.2. La zona hiporreica como ecotono.
El ecosistema fluvial es un sistema abierto caracterizado por un alto grado de
heterogeneidad que opera a distintas escalas espacio-temporales. Cuatro dimensiones de
interacción le son reconocidas: longitudinal, lateral, vertical y temporal, en cuyo contexto
distintos tipos de ecotono han sido identificados en la literatura (Higler, Lapinska &
Zalewski, 2008).
La zona hiporreica es un ecotono que se encuentra a lo largo de la dimensión vertical. Sin
embargo y como veremos en lo sucesivo, el estudio de este ecotono hiporreico (EH)
queda limitado si sólo se tienen en cuenta las variables que afectan a esta dimensión.
En su mayor parte, los sistemas lóticos conectan las aguas superficiales del cauce con las
aguas profundas a través de los sedimentos del lecho del río, manteniéndose un flujo
bidireccional entre ambos en toda su dimensión longitudinal (Bencala, 1993; Peralta-
Maraver, Reiss & Robertson, 2018) . El volumen de sedimentos en la zona de mezcla
entre aguas profundas y aguas superficiales es lo que se conoce como zona hiporreica.
Este flujo bidireccional se encuentra además estrechamente asociado con las llamadas
3

zonas de afloramiento y hundimiento (White, 1990; Higler et al., 2008; Peralta-Maraver
et al., 2018), las cuales describen en gran medida la situación de conexión entre el río y el
acuífero a través de la zona hiporreica, de esta forma podemos definir distintos tipos de
EH (Figura 1; Arumí, Rivera, Muñoz & Billib, 2012).
- Ecotono hiporreico de descarga: Asociado a zonas de hundimiento (downwelling
zones), áreas de baja presión en el lecho del río, donde el agua superficial entra en la
zona hiporreica (Franken, Storey & Williams, 2001; Arumí et al., 2012). Se producen
zonas de hundimiento o descarga por ejemplo donde el río fluye desde un estrecho cañón
a una llanura de inundación aluvial (Stanford & Ward, 1993; Ward & Standford, 1995). En
esta situacion el río infiltra agua a un sistema acuífero desconectado (Figura 1.b).
- Ecotono hiporreico de recarga o surgencia: Asociado a zonas de afloramiento
(upwelling zones), áreas de alta presión en el lecho del río, donde el agua del acuífero
sale de la zona hiporreica hacia el canal abierto. En esta situación son las aguas
superficiales del río las que reciben aporte de las aguas subterráneas (Figura 1.c).
4
Figura 1. Conceptualización de la conexión entre un río y un acuífero a través de la zona hiporreica: a)
río que recarga a un sistema de aguas subterráneas, b) río que infiltra agua a un sistema subterráneo
desconectado, y c) río que recibe aguas subterráneas. Fuente original: Arumí et al., 2012.

También existen importantes zonas de afloramiento y hundimiento a lo largo de las
transiciones de rápidos y remansos, meandros y dunas (Higler et al., 2008; Tonina and
Buffington, 2007, 2011; Stonedahl et al., 2010, 2013).
Un tercer tipo de EH se daría en aquellas zonas en las que el río recarga a un sistema
acuífero conectado con el mismo (río perdedor, Figura 1.a).
El uso original del término EH se puede encontrar en el trabajo de Pierre Alfred Chappuis
(Chappuis, 1942), quien tras intensos esfuerzos de muestreo y basándose en la
variabilidad faunística hallada describió este nuevo entorno como: “una corriente de agua
subsuperficial por debajo del cauce del río”. No obstante, esta interfaz de aguas
subterráneas contenedora de una biota distintiva sería investigada y descrita en mayor
detalle por Traian Orghidan (Orghidan, 1955, 1959), autor que marcó un antes y un
después en la comprensión de este hábitat.
Desde entonces, el funcionamiento del EH como parte del ecosistema fluvial ha sido
objeto de estudio de investigadores pertenecientes a disciplinas muy diferentes, por lo que
actualmente encontrar una definición inclusiva de todas ellas es difícil (Tabla 1). Las
definiciones pueden ir desde las que ofrecen un punto de vista puramente hidrológico de
la zona hiporreica: “Una porción del agua subterránea asociada a las corrientes donde
una mezcla de agua superficial y el agua subterránea se puede encontrar” (Woessner,
2017); a otras con enfoque más biológico: “volumen de sedimentos que contiene una
comunidad hiporreica característica. Esta comunidad puede ser definida como de
usuarios ocasionales o de usuarios permanentes” (Tonina & Buffington, 2009a,b; Peralta-
Maraver et al., 2018); existiendo algunas que hacen mención expresa de la zona
hiporreica como ecotono (Woessner, 2017), como por ejemplo la de Bouton et al., 1998,
que definen la zona hiporreica como “un ecotono activo entre el agua de la corriente
superficial y agua subterránea, donde se intercambian agua, nutrientes y materia
orgánica”.
5

Ward (2016) contribuyó con una aproximación basada en procesos que considera EH
“cualquier ubicación que cumpla con 4 criterios clave: (1) Superficie saturada. (2)
Existencia de trayectoria de flujo que se origina de y regresa a las aguas superficiales. (3)
La interacción del flujo ocurre dentro de una escala temporal relevante para los procesos
de interés. (4) Los procesos de interés ocurren continuamente desde el subsuelo al
continuo de agua subterránea” (Ward, 2016).
La definición propuesta por Ward hace mención a un concepto clave: la escala temporal.
Y es que además de la dinámica fluvial, la estacionalidad y los eventos puntuales pueden
dar lugar a cambios en el flujo determinantes para la situación y extensión de la zona
hiporreica (Peralta-Maraver et al., 2018), si bien el EH puede amortiguar parte de esta
amplitud actuando como potencial refugio para la biota asociada al lecho del río ante
diversas condiciones adversas (Strayer, May, Nielsen, Wollheim & Hausam, 1995, 1997;
Maazouzi et al., 2017).
Esta biota que conforma la comunidad hiporreica, compuesta por tapetes microbianos
(bacterias y hongos asociados a una matriz extracelular), protistas e invertebrados, recibe
el nombre de hiporreos (hypo=debajo, rheos=río; Orghidan, 1955).
El régimen hídrico así como el espacio poroso del sedimento actúan como filtro mecánico
para las comunidades colonizadoras; éstas a su vez actúan como filtro biogeoquímico
6
DEFINICIONES ZONA HIPORREICA / ECOTONO HIPORREICO
Tipo Definición Fuente
Original Orghidan, 1955
Hidrológica La zona de transición entre los reinos hipogeo y epigeo Ward & Voelz, 1997
Hidrológica Tonina & Buffington, 2009
Hidrológica Woessner, 2017
Geoquímica Tonina & Buffington, 2009
Biogeoquímica
Biogeoquímica
Biológica Tonina & Buffington, 2009
Integradora Ward, 2016
Tabla 1. Definiciones más frecuentemente utili zadas en literatura para describir la zona hiporreica o ecotono hiporreico.
El hábitat intersticial debajo de una corriente, bordeado por el agua superficial
arriba y por el agua subterránea verdadera abajo
El volumen de sedimento donde el intercambio de agua entre el canal abierto y
el agua subterránea tiene lugar como consecuencia de los gradientes de presión
del lecho y de la conductividad hidráulica
Una porción del agua subterránea asociada a las corrientes donde una mezcla
de agua superficial y el agua subterránea se puede encontrar
El volumen de sedimento que contiene un porcentaje específico de agua
superficial
Un ecotono activo entre el agua de la corriente superficial y agua subterránea,
donde se intercambian agua, nutrientes y materia orgánica Boulton et al., 1998
El ecotono activo entre la corriente superficial y el agua subterránea, donde se
ha demostrado que los intercambios de nutrientes y carbono orgánico estimulan
la actividad microbiana y las transformaciones de carbono y nitrógeno Hou et al., 2017
El volumen de sedimentos que contiene una comunidad hiporreica
característica. Esta comunidad puede ser definida como de usuarios
ocasionales o de usuarios permanentes
Cualquier ubicación que cumpla con 4 criterios clave: (1) Superficie saturada.
(2) Existencia de trayectoria de flujo que se origina de y regresa a las aguas
superficiales. (3) La interacción del flujo ocurre dentro de una escala temporal
relevante para los procesos de interés. (4) Los procesos de interés ocurren
continuamente desde el subsuelo al continuo de agua subterránea.

transformando compuestos químicos resultado de su actividad biológica o por medio de
las sustancias activas que producen (Boulton et al., 2010; Peralta-Maraver et al., 2018;
Hou et al., 2017), capacidad que le ha valido a la comunidad el calificativo de biorreactor
hiporreico (Lewandowski et al., 2011).
La correlación de los procesos biogeoquímicos (en especial el ciclo del carbono, del
fósforo y del nitrógeno) con la microbiota asociada al EH, el papel de ésta en la
atenuación de la contaminación de los acuíferos y su consecuente importancia para el
mantenimiento de calidad del agua, ha propiciado que la zona hiporreica sea identificada
por muchos autores como “el hígado del río” (Peralta-Maraver et al., 2018) y como “punto
caliente” de actividad biogeoquímica (Robertson & Wood, 2010; Marmonier et al., 2012;
Iepure, Feurdean, Bădăluţă, Nagavciuc & Perşoiu, 2015).
1.3. Objetivos.
Este trabajo es una revision bibliográfica y tiene como objetivo principal analizar los
factores y características abióticas y bióticas que afectan a los ecotonos hiporreicos, su
importancia ecológica en los ecosistemas acuáticos, así como las amenazas y efectos
antropogénicos que afectan a estas zonas de transición.
2. FACTORES HIDROLÓGICOS Y GEOMORFOLÓGICOS ASOCIADOS A LA ZONA
HIPORREICA.
El flujo de intercambio hiporreico (FIH) está relacionado con el intercambio de aguas
superficiales y subterráneas (ISS), no obstante estos términos no son sinónimos. El FIH
es un intercambio entre aguas superficiales y subterráneas, es decir, un flujo bidireccional;
mientras que la componente del ISS comporta un flujo unidireccional (Magliozzi,
Grabowski, Packman, & Krause, 2017).
El FIH es impulsado por fuerzas hidrostáticas e hidrodinámicas dentro de ríos y llanuras
de inundación (Boano et al., 2014). Las interacciones tienen lugar en sustrato poroso
sobre el que operan gradiente hidráulico y conductividad hidráulica. El FIH no
presenta un patrón homógeneo a lo largo del curso fluvial, tiene un carácter anisótropo y
7

posee una dinámica jerarquizada y compleja (Krause, Boano, Cuthbert, Fleckenstein &
Lewandowski, 2014).
Muchos estudios han evaluado las características y variables que afectan al FIH a
pequeña escala (lecho del río, tramo), en la mayoría de los cuales se ha resaltado la
necesidad de ampliar el análisis a escalas mayores: valle y cuenca hidrológica (Boulton,
Findlay, Marmonier, Stanley & Valett, 1998; Marmonier et al., 2012; Boano et al., 2014;
Caruso, Ridolfi, & Boano, 2016; Ward, 2016). En las últimas décadas este enfoque multi-
escala ha ido cobrando importancia en la medida que la tecnología al alcance lo ha hecho
posible. Por tanto, para comprender y eventualmente predecir la dinámica del FIH es
necesario considerar los procesos hidrológicos, geomorfológicos, ecológicos y
antropogénicos que operan a través de un espectro de escalas espaciales y temporales
(Ward 2016; Magliozzi et al., 2017).
2.1. Escala de cuenca.
Una cuenca hidrológica es un territorio topográficamente delimitado y drenado por un
sistema único, es decir, que vierte sus aguas al mar o a un lago endorreico a través de
cauces secundarios que convergen en un cauce principal único (Evert, 2010). Incluye
tanto las aguas superficiales (cuenca hidrográfica) como subterráneas. Los procesos
hidrológicos que operan a esta escala determinan la cantidad, el momento y la
distribución de los flujos de agua (Krause et al., 2014).
El clima regional y la topografía local condicionan el régimen de precipitaciones y de
temperatura. Estos factores varían en frecuencia y magnitud e influencian paralelamente
la recarga que llega por inflitración a las aguas subterráneas (Liu & Chui, 2017, 2018). En
este sentido destacan los cambios estacionales asociados con períodos secos y
húmedos, con consecuentes fluctuaciones en el nivel de aguas subterráneas y efectos
sobre el FIH que han sido frecuentemente reportados en la literatura (Buss et al., 2009;
Peralta-Maraver et al., 2018).
La extensión y magnitud de los FIHs es dependiente tanto de los procesos hidrológicos
como topográficos y geomorfológicos: gradiente topográfico, área y perímetro de la
8

cuenca, red fluvial o de drenaje, longitud y orden del río principal, longitud de tributarios,
alturas máxima y mínimas respecto al nivel de mar, etc. (Evert, 2010).
En las cuencas de captación se produce el fraccionamiento de las aguas que dará lugar
a las corrientes superficiales (escorrentía) y subterráneas, además de la evaporada por
los organismos (evapotranspiración, especialmente plantas). En este cometido las
propiedades del suelo serán clave en la determinación de los niveles medios de estas
fracciones. Estos diferenciales a su vez conformarán el gradiente hidráulico propulsor
del FIH (Krause et al., 2014; Magliozzi et al., 2017).
En un episodio intenso de lluvias, tanto las aguas superficiales, cuyo nivel asciende
rápidamente, como las subterráneas, dan lugar a cambios en la cota de almacenamiento
hiporreica, siendo ésta mayor cuando la corriente es más acentuada (tras las
precipitaciones) y allí donde la conductividad hidraúlica del sedimento es mayor (en un
marco montañoso) (Liu & Chui, 2017, 2018; Magliozzi et al., 2017). Aquellas llanuras de
inundación con una pendiente más acusada (valles más empinados y escarpados)
tendrán un capacidad de infiltración y retención menor (menor tiempo de residencia), por
lo que tenderán a responder más rápidamente a las lluvias (Buss et al., 2009) afectando al
régimen de escorrentía y los FIHs. Una situación análoga se daría tras un temporal de
nieve y posterior deshielo en las cabeceras de captación.
Se tiende a la generalización de que a mayor área de captación mayores son los FIHs,
aunque hasta la fecha existen escasos estudios de campo que confirmen o refuten esta
hipótesis; de hecho, Anderson et al. (2005) observaron la disminución del FIH con la
reducción de la concavidad de la superficie del agua y con el aumento del área de
captación (Magliozzi et al., 2017). Lo que en efecto han demostrado diversos estudios
espectrales es la naturaleza fractal del paisaje (Wörman, Packman, Marklund, Harvey &
Stone, 2006) y su correlación con las zonas de recarga, descarga y flujos subsuperficiales
asociados, de forma que es posible inferir cambios en el mismo a partir de fluctuaciones
en las cabeceras de captación teniendo en cuenta la tabla de agua (nivel superior del
agua subterránea, también llamada nivel freático en un acuífero libre) (Wörman et al.,
2006; Wörman & Wachniew, 2007). Estas oscilaciones espaciales añaden complejidad al
sistema en el que opera el FIH.
9

La vegetación por su parte determina el grado de amortiguación de la escorrentía e
influye en la erosión, deposición y transporte de agua y solutos desde las cabeceras,
interfiriendo en el fraccionamiento de aguas superficiales y subterráneas, y por ende en el
FIH (Buss et al., 2009; Boano et al., 2014; Magliozzi et al., 2017; Zhang, Wang, Yang, &
Xie, 2017).
Otro factor clave lo conforma la heterogeneidad geológica de la cuenca junto con el tipo
de acuífero que contiene, condicionantes del flujo de agua que llega a la superficie y de
la conductividad hidráulica que afecta al FIH (Buss et al., 2009). Y es que el tipo de
cimiento posee una porosidad y tamaño de grano definitorios de su permeabilidad y
transmisividad. Estos factores permiten controlar la cantidad de agua de lluvia infiltrada y
que la roca puede contener en saturación, conectando en mayor o menor medida con el
flujo de aguas dentro y fuera de los acuíferos adyacentes (Hou et al., 2017; Zhang et al.,
2017) . Por otro lado, la forma en que estos flujos tienen lugar viene dada por la
distribución espacial del lecho de roca junto con los depósitos aluviales y coluviales
(Magliozzi et al., 2017).
Existen numerosos estudios sobre la conductividad hidraúlica y los tiempos de residencia
según la tipología de la roca (Rasines-Ladero & Iepure, 2016; Pacioglu & Pârvulescu,
2016; Hou et al., 2017). De particular importancia en los procesos de intecambio de aguas
subterráneas y los FIHs son los depósitos consolidados y semiconsolidados de piedra
caliza, dolomita, pizarra, limolita, arenisca y conglomerado, que se caracterizan por
poseer tanto porosidad primaria (poros) como secundaria (grietas) (Pacioglu &
Pârvulescu, 2016; Magliozzi et al., 2017).
Además de la litología, el grado de confinamiento de los acuíferos condiciona su
comportamiento hidráulico (Winter, Harvey, Franke & Alley, 1998): (1) Los acuíferos
libres o freáticos, en contacto directo con la zona subsaturada del suelo y sometidos a la
presión atmosférica por su parte superior. Generalmente en ellos el agua fluye libremente,
salvo restricciones del sedimento, facilitando el flujo tanto vertical como lateral. (2) Los
acuíferos confinados, en los que el agua subterránea se encuentra encerrada entre
capas impermeables y que reciben una presión mayor que la atmosférica. Recibe
recargas alóctonas del agua de lluvia por una zona de alimentación en la que existen
materiales permeables. Poseen baja conductividad hidráulica, que limita o impide el
intercambio de agua superficial con los acuíferos dependiento del sedimento local (grano
10

fino o grueso) y de la estructura de la roca (contínua o discontinua). (3) Los acuíferos
semi-confinados, en los que el estrato de suelo que lo cubre posee una permeabilidad
baja respecto a la del propio acuífero sin llegar a ser impermeable, siendo posible la
descarga y recarga autóctona.
En cualquier caso, el intercambio de flujo se ve facilitado por la presencia de sistemas de
conductos, la porosidad y la permeabilidad del medio, como por ejemplo en un entorno
granítico (Magliozzi et al., 2017).
2.2. Escala de valle.
Un valle (del latín vallis) es una llanura entre montañas o alturas, una depresión de la
superficie terrestre entre dos vertientes, con forma inclinada y alargada, en cuyo fondo se
aloja un curso fluvial (Collins Sons & Co., 2005).
A esta escala, la descarga de las aguas subterráneas y los cambios en el régimen de
flujo estacionales y por eventos puntuales son factores hidrológicos de control clave
tanto para la dinámica fluvial como para el cabezal hidráulico y en extensión para el EH
(Krause et al., 2014). Asimismo afectan a la carga hidráulica el gradiente topográfico y el
tipo de valle (morfología) que, junto con las características geológicas y de vegetación
en la llanura de inundación son factores que definen variaciones espaciales, tanto en
dirección como en magnitud, del FIH (Boano et al., 2014; Magliozzi et al., 2017) (Tabla 2).
En general, bajo condiciones secas los FIHs se encuentran bastante limitados,
predominando las pérdidas desde los ríos hacia acuíferos adyacentes. Con la entrada de
agua subterránea al canal el FIHs aumenta, pero bajo condiciones de fuerte ganancia
el gradiente hidráulico vertical puede limitar la extensión del EH (Cardenas, 2009b).
Además, el volumen de entradas de aguas subterráneas desde las pendientes
colindantes es capaz de revertir el gradiente hidráulico longitudinal del cauce, en especial
en condiciones de escasa escorrentía superficial (Cardenas, 2009a).
Casos como el aumento tanto del alcance como del tiempo de residencia en el EH con las
inundaciones, su expansión después de tormentas, o las rutas de flujo hiporreicas que
revierten o se acortan durante los períodos de descarga de aguas subterráneas,
demuestran que la zona hiporreica se expande a medida que disminuyen los
11

gradientes entre el agua superficial y la tabla de agua (Ward et al., 2012; Malzone, Lowry
& Ward, 2016; Magliozzi et al., 2017; Liu & Chui, 2018) (Figura 2).
La rugosidad topográfica impulsa el intercambio hiporreico a todas las escalas,
causando rutas de flujo anidado (Cardenas & Wilson, 2007; Ward et al., 2012; Ward,
2016). A escala de valle es importante conocer la configuración del mismo ya que ésta se
encuentra vinculada a diferencias en el desarrollo del FIH, constatables por los cambios
observados en dominios de tierras altas frente a tierras bajas, y en el gradiente entre
valles más abiertos y extensos frente a los más cerrados y encajados (Tonina &
Buffington, 2009a; Magliozzi et al., 2017) (Tabla 2, Figura 3).
En los valles de tierras altas, formados por afloramientos rocosos, arroyos de manantial y
cañones que delimitan la planicie aluvial, se combinan los gradientes hidráulicos con los
de áreas traversales más el de cabezal hidráulico (por la morfología del propio canal),
dando lugar a un predominio de flujo descendente con hundimientos de agua en el EH. En
tierras bajas la morfología y el sedimento de los ríos cambia notablemente, se suaviza
tanto el caudal como los aportes laterales del agua subterránea, cobrando importancia el
flujo advectivo y reduciéndose el alcance y magnitud del FIH (Stanford & Ward, 1993;
Krause et al., 2014, Magliozzi et al., 2017).
12
Figura 2. Representación conceptual de la variación estacional del gradiente hidráulico con etapas de agua en un
entorno de tierras altas. Desarrollo del intercambio hiporreico en un rápido considerando la extensión y
contracción del sedimento hiporreico. Fuente: Magliozzi et al., 2017.

Figura 3. Izquierda: catarata en cascada del Chorritero, Extremadura (España); centro: río Tagliamento (NE Italia), trenzándose a medida que fluye desde los Alpes hasta el mar Adriático; derecha:
meandro del Melero, río Alagón, las Hurdes, Extremadura (España). Fuentes, respectivamente: extremaduravirtual.net ; udine20.it ; Juan Sevilla (https://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/2.0/).
FIH esperado en el canal
Tabla 2. Flujos de intercambio hiporreico esperados en diferentes tipos de llanuras de inundación y canales. Traducido y modificado de Magliozzi et al., 2017.
Tipo de llanura de
inundación
Características de la llanura de
inundación
Unidades geomórfcas de la
llanura de inundación
FIH esperado a escala de llanura
de inundación
Tipo de forma en
planta del canal
Unidades geomórficas
del canal
Valle escarpado / estrecho
confinado (Figura 3, izquierda)
Río de alta energía (velocidad).
Sedimento grueso, de rocas y
gravas mal clasificadas con arena,
a gravas basales con arena y limo.
Grandes diques de roca, profundos
canales, agujeros de socavación.
FIH confinado conducido por
unidades geomórficas en el canal.
Tiempos de residencia cortos.
Coluvial: de hilo único,
recto o sinuoso.
Cascadas de rocas.
Rápidos.
Los canales coluviales generalmente son muy
confinados y estables. Limitados a suminitros de
sedimentos muy gruesos. Los escalones de las
cascadas pueden permitir variaciones del cabezal
hidráulico y turbulencia en el lecho que estimulan
el FIH.
Trenzado confinado /
parcialmente confinado / no
confinado (Figura 3, centro)
Energía media. Abundante carga
de sedimentos desde grava hasta
arena y limo.
Canales abandonados, barras,
islas.
Desarrollo de FIH lateral promovido
por aluviones y variaciones del
cabezal hidráulico. Alto tiempo de
residencia.
Canales aluviales
múltiples. Ríos
anastomosados.
Pozas, rápidos,
secuencias de rápidos-
remansos, barras
laterales, barras de
canal medio, islas.
Altamente inestable vertical y lateralmente. Alto
suministro de sedimentos. Se esperan
variaciones de cabeza, variaciones de volumen
aluvial y variaciones de conductividad hidráulica
que estimulen el FIH.
Cauces curvos con cursos
sinuosos o meándricos
(Figura 3, derecha)
Energía media. Mayormente
arenas con limo y algunas gravas.
Superficie de lisa a ondulada de la
llanura de inundación, a menudo
con áreas de acreción vertical de
sedimentos finos, depósitos
pantanosos, estanques.
Desarrollo de FIH lateral impulsado
por aluviones y variaciones de la
cabeza o limitado por áreas de finas
deposiciones. Alto tiempo de
residencia.
De hilo único, sinuoso o
serpenteante.
Pozas, rápidos, barras
de meandro, barras,
dunas.
Relativamente inestable y sujeto a migración
progresiva. La inestabilidad refleja las unidades
geomorfológicas que probablemente promuevan
el FIH.
Planas, canales
distributarios / defluentes
Energía baja. De sedimentos finos
de limo y arcillas a arenas.
Extensas islas, turba y lagos,
pantanos, depósitos de derrame,
posibles diques laterales.
Intercambio hiporreico vertical
estimulado o limitado por aluviones
y gradientes hidráulicos.
Canales múltiples,
distributarios / ramales.
Islas, ondulaciones y
dunas, canales
abandonados.
Predominantemente estable. La variación del
canal en el aluvión de sedimentos probablemente
generaría algún FIH vertical.

Varios estudios han relacionado el FIH con el grado de confinamiento de los valles: con
el aumento del confinamiento (comúnmente hacia las cabeceras, aunque sujeto a la
historia hidrogeológica específica) el tiempo de residencia hiporreico se reduce, la
profundidad del EH se limita y el FIH disminuye (Tonina & Buffington, 2009a). Por el
contrario, los canales no confinados tienen gradientes y descargas hidráulicas verticales
más pequeños, causados por los gradientes de los canales más bajos y por la
heterogeneidad de los depósitos sedimentarios (Magliozzi et al.. 2017), por lo tanto
poseen mayor tiempo de residencia hiporreico, profundidad del EH y FIH. En este último
caso cobra mayor importancia la configuración del lecho (Boano et al., 2010, 2014), la
cual se trata en la siguiente sección (escala de tramo). A escala de valle destacan los
flujos laterales, el tamaño de los sedimentos (permeabilidad) y la morfología del cauce
(si es único o mútiple y su sinuosidad) (Tabla 2, Figura 3). Las simulaciones numéricas
sugieren que un aumento de la intensidad del FIH es más probable que ocurra en canales
serpenteantes que en canales rectos, donde la situación de ganancia de sitúa cerca de
los vértices de las curvas (Cardenas, 2009a; Liu & Chui, 2017).
Por último, el papel de la vegetación riparia a escala de valle, tanto su composición
(especies) como su metabolismo (evapotranspiración, absorción de nutrientes) generan
variaciones espaciales no lineales en el ISS superficial y patrones de FIH tanto en la
vertical como lateralmente mediante incrementos en los tiempos de residencia y
contacto entre el agua superficial y el EH (Standford & Ward, 1993). Esta dinámica se
observa además a escalas temporales interanuales, mensuales y diarias en función de las
temperaturas y las precipitaciones (Buss et al., 2009). El efecto de la evapotranspiración
será más observable en aquellos puntos de baja energía, donde puede llegar a inducir
una mezcla comparable a la de difusión molecular. Además, la madera en los arroyos y
canales es otro factor que pocos estudios, pero bien documentados, han llevado a cabo.
Se ha demostrado que la presencia de desechos leñosos incrementa la complejidad física
de la red fluvial y altera los FIHs (Magliozzi et al., 2017).
2.3. Escala de tramo.
A escala de tramo la dinámica del FIH se asocia especialmente con la configuración del
lecho (fuerzas hidrodinámicas). Las características geológicas como el tamaño del
sedimento, topográficas como la pendiente y ancho del cauce (Tabla 3), así como la
14

presencia o ausencia de madera y/o vegetación, se hacen más evidentes en la
determinación de la magnitud y dirección del FIH (Buss et al., 2009; Boano et al., 2014;
Magliozzi et al., 2017).
Para describir la tipología de los cauces a menudo se utiliza el Índice de sinuosidad (Is),
umbral entre un tipo de cauce y otro, cuyo valor difiere según el autor. Sí se distingue
claramente entre cauces únicos (rectos, sinuosos o meandriformes), o múltiples
(trenzados y anastomosados) (Díaz-Bea & Ollero-Ojeda, 2005). La forma del cauce es el
resultado de todos los elementos y procesos geomorfológicos que se dan en su cuenca,
15
TIPOLOGÍA Y CARACTERÍSTICAS DE LOS CAUCES SEGÚN LA PENDIENTE
Tipología Características geomorfológicas
Muy pendiente (>10%)
Cauce recto
Cauce anastomosado
Tabla 3. Tipología cauces según pendiente. Fuente: Díaz-Bea & Ollero-Ojeda, 2005.
Típico de cabeceras muy pendientes, donde son frecuentes las cascadas y una estructura
longitudinal de saltos y pozas (step-pool). Son muy encajados (baja ratio de anchura-
profundidad) y tienen una gran capacidad de transporte e importante erosión lineal.
Exclusivamente reservado a cauces con forma en planta recta asociados a seguimiento de
fracturas, estratos; es decir, a cauces sometidos a un control estructural.
Cauce sinuoso de
pendiente alta (10-2%)
Estructura longitudinal de saltos y pozas (step-pool) y rápidos, con pendientes todavía
elevadas a moderadas y muy baja sinuosidad.
Cauce sinuoso de media
y baja pendiente (<2%)
Con estructura longitudinal de rápidos y remansos, comienza a describir algunas
sinuosidades, pudiendo presentar barras laterales ocasionales.
Cauce meandriforme de
pendiente media (>0.5%)
Progresiva migración lateral del cauce y presencia de barras de meandro (point-bars) con
mayor importancia de los rápidos.
Cauce meandriforme de
pendiente baja (<0.5%)
Estructura longitudinal de rápidos y remansos (riffle-pool) con mayor importancia y longitud
de los remansos. Mayor ratio de anchura de la banda de ameandramiento que en el tipo
anterior. Consta de un amplio corredor y llanura de inundación, con posible presencia de
cauces abandonados o galachos. Las barras de meandro están más desarrolladas
superficialmente. Es evidente una gradación granulométrica de los materiales, más grandes
en el centro del cauce y más finos en las orillas.
Cauce trenzado de
pendiente alta (>1%)
Elevada carga de material sólido que obliga al cauce a dividirse y a depositar barras es
isletas que son inestables o móviles en cada crecida. Estos múltiples cauces están
englobados en un cauce mayor prácticamente rectilíneo con orillas escarpadas y erosivas, a
veces muy poco consistentes, y generalmente en valles extensos. El perfil transversal del
cauce es ancho y poco profundo, es decir, la relación anchura-profundidad es muy alta.
Cauce trenzado de
pendiente baja (<1%)
De una granulometría más variada que en el caso anterior, ya que pueden aparecer
materiales finos, pueden presentar también zonas más estables. El corredor fluvial es más
ancho y con más sinuosidades. A los lados de la banda activa o lecho mayor puede haber
paleocauces colonizados por la vegetación que a veces se reactivan con el desplazamiento
lateral de la banda activa.
Estilo de muy baja pendiente, consta de múltiples y tortuosos cauces que son estables,
separados por islas de material fino (arena, limos) tapizadas de vegetación herbácea.
Además, hay brazos ciegos y zonas encharcadas. En cada cauce hay una estructura
longitudinal de rápidos muy suaves y remansos (riffle-pool). Llanura de inundación extensa,
ocupando todo el fondo del valle. Es un modelo típico de lagos glaciares colmatados, en
valles tipo U.
Cauce alterado o no
clasificable
Cauces que por acción antrópica han perdido su morfología inicial, de tal manera que la
actual es totalmente artificial: embalses, canalizaciones de hormigón, rectificaciones,
dragados… Desde el punto de vista geomorfológico serían considerados “masas de agua
artificiales o muy modificadas”, tal como distingue la Directiva 2000/60/CE.

por lo que definir las unidades geomorfólicas presentes en la misma es clave en la
determinación del FIH vertical: rápidos y remansos, saltos y pozas, barras laterales,
barras de meandros, dunas y otras formas fluviales serán determinantes en la extensión
y magnitud del EH, el cual puede abarcar desde unos escasos centímetros (pequeñas
dunas y ondulaciones) hasta cientos de metros de largo y decenas de metros de
profundidad (grandes dunas y barras) (Cardenas & Wilson, 2007; Wörman et al., 2007;
Stonedahl et al., 2010).
Los procesos de FIH inducidos por la forma del lecho se han caracterizado principalmente
relacionando el gradiente hidraúlico con el movimiento de trazadores a través de
simulaciones y experimentos de laboratorio, debido a las dificultades para realizar
mediciones subsuperficiales de alta resolución dentro de los canales fluviales (Tonina &
Buffington, 2007; Cárdenas & Wilson, 2007; Wörman & Wachniew, 2007; Buss et al.,
2009; Boano et al., 2014; Krause et al., 2014). Los resultados han dado lugar a algunas
generalidades (Magliozzi et al., 2017):
1. La profundidad del FIH tiende a
aumentar con la pendiente del canal
y a maximizarse cuando domina una
característica topográfica (Stonedahl
et al., 2013) (Figura 4).
2. Las secuencias de rápidos y
remansos sobre capas de grava
presentan diferencias de elevación
significativas a través del canal, una
alta permeabilidad del sedimento y un
bajo tiempo de residencia capaces de
generar importantes FIHs.
3. Las secuencias de ondulación de dunas se caracterizan por un tiempo de residencia
relativamente alto y un perfil del agua superficial suave (Cardenas & Wilson, 2007;
Stonedahl et al., 2013), están menos influenciadas por los cambios espacio-temporales en
la elevación de la superficie del agua respecto a los rápidos y remansos (Tonina y
16
Figura 4. Representación esquemática de los cambios en la
dirección del intercambio hidrológico vertical (flechas grandes)
en respuesta a las alteraciones en la morfología del lecho.
Fuente: Woessner, 2017; después de Vaux , 1968; White et al.,
1987.

Buffington, 2007, 2011). Aún así, los modelos de simulación muestran que las dunas
contribuyen más que los meandros y las barras a los FIHs (Stonedahl et al., 2013).
4. Las formas de lecho del canal pueden controlar significativamente el sistema hidráulico
del mismo y el EH en condiciones de bajo flujo y hundimiento parcial. En esta situación las
descargas moderadas producen FIHs más profundos que las altas o bajas.
5. La descarga del agua subterránea tiene efectos menores en la profundidad hiporreica
cuando su velocidad media es alta, ya que reduce los FIHs y los tiempos de residencia.
Los hallazgos enfatizan la necesidad de considerar el intercambio hiporreico de
manera holística en todas las escalas relevantes de la morfología del río (Figura 5), lo
que implica analizar conjuntamente las características de flujo, pendiente, confinamiento
del valle, tamaño del sedimento, forma en planta y morfología del lecho del río. Además,
debe tenerse en cuenta que la complejidad de las interacciones aumenta a escala
cruzada con las variaciones estacionales debidas a asincronía de las recargas de agua
subterránea local en relación con el régimen de flujo, así como con los eventos puntuales
(naturales o antrópicos) (Krause et al., 2014; Boano et al., 2014; Malzone et al., 2016).
17
Figura 5. Intercambio hiporreico a distintas escalas, incluida las impulsadas por la forma
del lecho, barras y meandros. Fuente: Stonedahl et al.,2013

3. COMUNIDADES DE INVERTEBRADOS Y MICROBIOTA EN EL ECOTONO
HIPORREICO.
Hasta el momento hemos puesto el foco en los factores abióticos que condicionan la
dinámica espacial y temporal de la zona hiporreica, haciendo énfasis en la gran
heterogeneidad que afecta a este ecotono. En esta sección veremos como esta
heterogeneidad influye en la distribución de la biota asociada al EH y viceversa, en
especial considerando su composición y distribución, así como los procesos metabólicos
e interacciones que operan entre las comunidades de invertebrados y microbianas,
principales componentes biológicos de los ecosistemas acuíferos (Groffman & Bohlen,
1999).
3.1. Clasificación de la fauna hiporreica.
Uno de los descubrimientos zoológicos más sensacionalistas de finales del siglo XIX y
principios del siglo XX fué el hallazgo en las aguas subterráneas de una fauna diversa de
invertebrados endémicos y morfológicamente diferenciados (Chappuis, 1927; Orghidan,
1959, 1955; Strayer et al., 1995, 1997). Desde entonces, la descripción y clasificación de
la fauna acuática subterránea ha sido y es objeto de estudio de creciente interés por parte
de investigadores pertenecientes a diferentes disciplinas científicas (Bärlocher & Murdoch,
1989; Boulton, Stibbe, Grimm, & Fisher, 1991; Dole-Olivier & Marmonier, 1992; Storey,
Fulthorpe & Williams, 1999, Danielopol, 2004; Moldovan et al., 2011; Iepure, Martínez-
Hernández, Herrera, Rasines-Ladero & de Bustamante, 2013; Maazouzi et al., 2017;
Malard et al., 2017; Peralta-Maraver et al., 2018; Hou et al., 2017; Biddulph, 2015).
Es común en la literatura referirse a la fauna acuática subsuperficial como estigofauna.
La estigofauna incluye aquellos organismos capaces de colonizar los espacios que
quedan entre los granos de arena de los sedimentos de las capas freáticas de ríos,
acuíferos, cuevas y las transiciones que conforman el EH. Dentro de esta denominación
se distingue entre: (1) estigoxenos, organismos epigeos que carecen de adaptaciones
especiales para vivir en el medio subterráneo, de modo que su ocurrencia en el mismo
tiene lugar únicamente ante condiciones adversas o perturbaciones en el medio acuático
superficial; (2) estigófilos, especies que desarrollan parte de su ciclo vital en la zona
saturada subsuperficial; y (3) estigobiontes, organismos especializados y adaptados al
18

medio acuático subterráneo cuyo ciclo de vida se desarrolla íntegramente en el mismo
(Gibert, Stanford, Dole-Olivier & Ward, 1994; Shapouri et al., 2015) (Figura 6).
Ciñéndonos exclusivamente a la zona hiporreica, nos referimos a su biota como
hiporreos (Orghidan, 1955), bajo esta denominación nos encontramos con organismos
que conforman una comunidad hiporreica permanente (hiporreos permanente), y junto a
estos a aquellos capaces de migrar verticalmente para explotar la zona hiporreica como
vivero de protección de larvas y juveniles frente a la depredación, así como usarlo de
refugio que les permita promover su persistencia durante eventos de peturbación en las
zonas superficiales (hiporreos ocasional) (Stubbington, Dole-Olivier, Galassi, Hogan &
Wood, 2016), facilitando así una posterior recuperación tras los mismos en el medio
acuático superficial (Robertson & Wood, 2010; Dole-Olivier, 2011) (Figura 6).
La observación de las migraciones verticales temporales de invertebrados como
consecuencia de perturbaciones superficiales propiciaron la formulación de la Hipótesis
del Refugio Hiporreico (Williams & Hynes, 1974), un mecanismo de resiliencia
demostrado en numerosos estudios con invertebrados (Dole-Olivier & Marmonier, 1992;
Strayer et al., 1995, 1997; Robertson & Wood, 2010; Dole-Olivier, 2011; Marmonier et al.,
2012; Iepure et al., 2015; Kouba et al., 2016; Maazouzi et al., 2017; Peralta-Maraver et al.,
2018), si bien esta capacidad depende notablemente de las características concretas de
la zona hiporreica, es decir, del conjunto y la dominancia relativa de los factores abióticos
locales y de los rasgos biológicos de los organismos que componen la comunidad
19
Figura 6. Clasificación de los organismos que aparecen en el ecotono hiporreico en relación a su grado de
adaptación al medio acuático subterráneo. *El bentos también puede ser hiporreos ocasional (ver en texto).
Modificado de Rasines-Ladero, 2017; después de Claret et al., 1999.
*

(Robertson & Wood; 2010; Marmonier et al., 2012). Generalmente entre estos rasgos se
incluyen un reducido tamaño (< 9 mm), una constitución vermiforme sin dispositivos de
fijación al sustrato, alta movilidad, hábitos excavadores, además de otros de carácter
metabólico (baja tasa metabólica, resistencia a condiciones hipóxicas y oligotróficas),
fisiológicos (período de latencia, permeabilidad del tegumento) o de comportamiento
(fototropismo negativo) (Gibert et al., 1994; Danielopol et al., 2004; Robertson & Wood;
2010; Rasines-Ladero, 2017).
Una gran cantidad de meiofauna posee estos rasgos y habita permanentemente en el EH
(Strayer et al., 1997; Dole-Olivier et al., 2000). Por otra parte, la capacidad de una especie
para utilizar este ecotono puede diferir a lo largo de su ciclo de vida; por ejemplo, las
larvas de insectos en estadíos primarios pueden penetrar la zona hiporreica de manera
más efectiva que otros individuos de su especie en estadíos más avanzados de desarrollo
(Robertson & Wood, 2010).
En conjunto, la biota presente en el EH, incluyendo el zoobentos y aquellos organismos
procedentes del ambiente subterráneo, constituye un porcentaje altamente representativo
a nivel global de la biodiversidad asociada a los ecosistemas fluviales (Danielopol et al.,
2000; Rasines-Ladero, 2017).
3.2. Biodiversidad y distribución en el ecotono hiporreico.
Dentro del grupo de los invertebrados, si bien gran parte de los estudios se han centrado
en insectos (Strayer et al., 1997; Maazouzi et al., 2017), las muestras recogidas
generalmente se encuentran dominadas por organismos que no son insectos: anélidos,
nemátodos, moluscos, tardígrados, crustáceos, hexápodos y quelicerados
(Shapouri et al., 2015, Rasines-Ladero, 2017). En la Tabla 4 se recogen los principales
grupos taxonómicos invertebrados presentes en el EH; de todos ellos los más reportados
y estudiados pertenecen al subfilo de los crustáceos (Phylum Arthropoda), destacando
especies pertenecientes a la clase/subclase Ostracoda (más de 1900 especies) y
Copepoda (más de 2800 especies), respectivamente (Boulton et al., 1991; Strayer et al.,
1997; Rasines & Iepure; 2015; Shapouri et al., 2015; Iepure et al., 2012, 2013, 2014,
2015, 2017; Rasines-Ladero, 2017).
20

La composición de la microbiota en la zona hiporreica contínua aún prácticamente
inexplorada, a pesar de que desde hace algunas décadas existen métodos para la rápida
identificación molecular. Abordar este vacío es uno de los futuros desafíos en el estudio
del EH para permitir establecer una conexión entre los organismos individuales y las
funciones que éstos desempeñan (Marmonier et al., 2012; Hou et al., 2017). Una
excepción la constituye el reciente trabajo de Hou et al. (2017), llevado a cabo en el río
Columbia (Canadá), el cuál revela mediante análisis filogenético las correlaciones entre
diversos factores geofísicos, químicos y biológicos, y miembros de diferentes unidades
taxonómicas. Del análisis de riqueza y diversidad se revela la presencia de individuos
21
PRINCIPALES NIVELES TAXONÓMICOS PRESENTES EN LOS ECOTONOS HIPORREICOS
Filo Subfilo Clase/subclase Orden/suborden
Arthropoda Crustacea Branchiopoda Anostraca
Notostraca
Diplostraca / Cladocera
Malacostraca Syncarida / Anaspidacea
Syncarida / Bathynellacea
Thermosbaenacea
Mysida
Isopoda
Amphipoda
Decapoda
Ostracoda
Maxilopoda / Copepoda Calanoida
Cyclopoida
Harpaticoida
Branchiura Arguloida
Chelicerata Arachnida Araneae
Acari
Hexapoda Entognatha Collembola
Insecta Ephemeroptera
Odonata
Plecoptera
Trichoptera
Megaloptera
Annelida Clitellata / Oligochaeta
Nematoda Secernentea
Adenophorea
Nematomorpha Gordioida Nectonematida
Tardigrada Eutardigrada
Heterotardigrada
Mesotardigrada
Mollusca Gastropoda
Bivalvia
Tabla 4. Principales niveles taxonómicos presentes en los ecotonos hiporreicos. Nota: secernentea y adenophorea,
las dos clases tradicionales de nemátodos, identificadas en base a criterios morfológicos, actualmente no se
encuentran aceptadas al no estar soportadas por análisis moleculares. Fuente: WORMS (World Register of Marine
Species). Modificada de: Rasines-Ladero, 2017.

pertenecientes a los Phylum: Thaumarchaeota, Nitrospirae, Acidobacteria,
Actinobacteria, Chloroflexi, Euryarchaeota, Planctomycetes, Proteobacteria,
Thermotogae, Gemmatimonadetes y Latescibacteria, entre otros. Los resultados
demuestran fuertes relaciones entre la estructura de las comunidades microbianas, la
respiración y la distribución del tamaño del sedimento. Así mismo, la alta riqueza
encontrada de Thaumarchaeota (una arquea oxidante de amoníaco) y Nitrospirae (una
bacteria nitrito-oxidante) da cuenta de la importancia de la nitrificación en el medio
hiporreico. Los hongos desempeñan un papel importante pero aún no cuantificado en el
EH, sin embargo se ha encontrado estrecha asociación con el tamaño de grano
(partículas gruesas) y con bacterias en biopelículas (Bärlocher & Murdoch, 1989).
Paralelamente, existe pocos datos sobre protozoos y el EH, aunque en los sistemas
acuáticos están relativamente mejor estudiados que las bacterias y los hongos, por lo que
se reconoce el importante papel que juegan en la continuidad de la cadena alimenticia
(control de poblaciones de bacterias y biomasa, alimento para microinvertebrados) (Buss
et al., 2009).
Y es que por encima del propio interés taxonómico, la cuestión de las interacciones entre
diferentes grupos microbianos (hongos, arqueas y bacterias) con el resto de niveles
tróficos (protozoos, invertebrados) debe ser abordada en pos de lograr una correcta
comprensión de los procesos hiporreicos (Storey et al., 1999; Marmonier et al., 2012; Hou
et al., 2017).
Por otro lado, los patrones de distribución del hiporreos están sujetos a la alta
heterogeneidad espacial y temporal del EH, de modo que la aproximación al estudio de su
diversidad y los factores asociados a analizar dependen de la escala considerada. A
escala global, la diversidad del hiporreos requiere un enfoque evolutivo que incluye
acontecimientos geológicos, en especial los ocurridos durante las glaciaciones del
Pleistoceno, grandes responsables de que la región Mediterránea se constituyera como
punto caliente en cuanto a número de especies y endemismos en la zona subsuperficial,
especialmente en el paisaje kárstico (Danielopol et al., 2000; Iepure et al., 2015, 2017;
Rasines-Ladero, 2017). A esta escala la biodiversidad se define bajo patrones climáticos,
descritos por la circulación atmosférica, la circulación oceánica y la continentalidad
(Álvarez et al., 2008). Por motivos de síntesis y de practicidad, esta sección se centra en
las escalas de cuenca, de valle y de tramo.
22

Así, a escala de cuenca hablamos de la diversidad gamma ( -diversidad), la cual incluyeɣ
el número de especies presentes en el conjunto de comunidades que integran una región
o paisaje; a escala de valle cobra importancia la diversidad beta (β-diversidad), ésta
mide la diferencia entre comunidades y permite establecer diferencias entre hábitats,
pudiendo calcularse el cambio en la composición de especies entre muestras realizadas
en diferentes tiempos (tasa de renovación). Por último, a escala de tramo o local nos
referimos a la diversidad alfa (α-diversidad) para indicar la riqueza en especies dentro de
una comunidad (Whittaker, 1972, 1977; Whittaker, Willis & Field, 2001). La diversidad
gamma es resultante tanto de la diversidad beta como de la diversidad alfa.
Como vimos en la sección 2, las cuencas hidrológicas, valles y tramos son
geomorfológicamente heterogéneos, donde algunas regiones experimentan un alto FIH en
escalas de tiempo cortas, mientras que otras experimentan un intercambio limitado con
bajos FIHs, incluso durante largos períodos de tiempo (Hou et al., 2017). En general la
diversidad y la abundancia de especies en el EH es mayor con el contacto de las aguas
superficiales y disminuye con la profundidad en la vertical (Strayer, 1994; Franken et al.,
2001; Rasines-Ladero, 2017). No obstante, la aparición de zonas de hundimiento y
afloramiento y los flujos anidados provocan además variaciones significativas en la
conectividad aguas superficiales-acuífero, y por ende en la estructura de la
estigofauna (White, 1990; Gibert et al., 1994; Franken et al., 2001; Higler et al., 2008;
Boano et al., 2014; Malard et al., 2017 Peralta-Maraver et al., 2018). En las zonas de
afloramiento la diversidad tiende a ser mayor y con mayor presencia de estigobiontes;
mientras que en las zonas de hundimiento la diversidad disminuye cobrando
protagonismo el número de especies estigófilas (Rasines-Ladero, 2017).
De este modo, el entorno hidrológico y geomorfológico se reconocen como los
limitadores potenciales de las comunidades hiporreicas (Strayer et al., 1997; Woessner,
2017), condicionantes de la permeabilidad del sedimento, la química del agua y la
materia orgánica particulada, factores clave que controlan la distribución y estructura
microbiana (Hou et al., 2017; ) y de invertebrados (Boulton et al., 1991; Strayer et al.,
1997; Franken et al., 2001; Rasines & Iepure, 2015; Iepure et al., 2017).
23

La Figura 7 resume el modelo conceptual presentado por Hou et al. (2017) para las
relaciones entre la propiedades texturales, hidrológicas y biogeoquímicas. Según este
modelo, mayores tasas de flujo asociadas con facies de mayor tamaño de grano (mayor
% de arena), y por tanto mayor permeabilidad, dan como resultado mayores tasas de
recarga y tiempos de residencia bajos, con los consiguientes altos aportes de oxígeno
y materia orgánica a estas facies, esta dinámica estimula la biomasa microbiana
aeróbica (respiración y nitrificación) así como la actividad heterotrófica (Franken et al.,
2001; Danielopol, 2004; Iepure et al., 2012; Rasines & Iepure, 2015). Por otra parte, el
aumento del contenido de partículas finas (% de arcilla) en el EH puede promover una
abundancia microbiana superior, presumiblemente por la mayor área de superficie
disponible para la colonización; sin embargo, al subsecuente aumento en las tasas
metabólicas se une también la disminución en la recarga de O2 y nutrientes debida a la
baja permeabilidad, dando como resultado condiciones subóxicas o anaeróbicas.
24
Figura 7. Modelo conceptual para las relaciones entre las propiedades texturales, hidrológicas y
biogeoquímicas (índice de flujo, conductividad hidráulica, biomasa, oxígeno, compuesto orgánico).
Mayores tasas de flujo a través de facies en la zona hiporreica con un tamaño de partícula más
grueso (y por lo tanto una mayor permeabilidad) dan como resultado un mayor aporte de oxígeno y
carbono orgánico en esas facies, lo que estimula una mayor biomasa microbiana y una mayor
actividad heterotrófica. Fuente: Hou et al., 2017.

La estructura del hiporreos se encuentra además sujeta a alteraciones por las relaciones
dentro de la comunidad: de carácter interespecífo como el mutualismo, el parasitismo o
la depredación; o de carácter tanto inter- como intraespecífico, como la competencia
(Kouba et al., 2016; Rasines-Ladero, 2017). Estas interacciones se hacen especialmente
patentes con las especies invasoras, las cuales tienen la capacidad de alterar redes
tróficas y ecosistemas enteros (Kouba et al., 2017). Por otra parte, al igual que sucede en
el medio acuático, las dominancia de unas u otras especies en el EH es susceptible de
rotaciones estacionales y cambios sucesionales (Buss et al., 2009).
3.3. Biogeoquímica hiporreica.
La correspondencia hayada entre el contenido arena/arcilla y diversos atributos
biogeoquímicos como el Carbono Orgánico Total (COT) y la relación C:N y N:P sugieren la
posibilidad de utilizar la distribución del tamaño de grano en la simulación y mapeo de las
distribuciones biogeoquímicas así como para el modelado del flujo hiporreico y los
procesos de transporte reactivo (Hou et al., 2017).
A la vez que la permeabilidad y porosidad del sedimento afectan la disponibilidad de
recursos y promueven cambios en la estructura de la microbiota, la microbiota altera la
química del sistema a través de su actividad metabólica (Boulton et al., 2010; Peralta-
Maraver et al., 2018) incidiendo en la composición de la meiofauna (Marmonier et al.,
2012; Rasines & Iepure, 2015), la cual a su vez condiciona niveles tróficos superiores. Al
mismo tiempo, macrofauna y meiofauna producen un efecto de bioturbación (Marmonier
et al., 2012) y bioirrigación que altera las propiedades petrofísicas del sedimento (Figura
8, Peralta-Maraver et al., 2018). Este bucle de retroalimentación dinámica entre la
físico-química local y la estructura y función de la comunidad implica gradientes de
temperatura, oxígeno, conductividad eléctrica y pH (Buss et al., 2009; Shapouri et al.,
2015) que dan forma a las cadenas tróficas y al ciclado de nutrientes (principalmente C, N
y P) en el entorno hiporreico (Figuras 9, 10 y 11); este bucle pues le ha valido al EH el
calificativo de biorreactor hiporreico (Lewandowski et al., 2011).
25

26
Figura 8. Esquema conceptual de la interacción jerárquica entre los patrones hidrológicos y la ecología de la comunidad del EH.
(a) Las fluctuaciones diarias y estacionales entre la etapa alta del río (H-RS) y baja del río (L-RS) causan variación en la descarga
del canal abierto y en la tabla de agua (las líneas discontinuas en la figura representan la altura máxima y mínima en la tabla de
agua). (b) El aumento en el flujo superficial promueve un mayor FIH y la entrada de solutos disueltos en el EH, pero también
disminuye el tiempo de residencia del agua en los sedimentos. La escala gris/negra indica el potencial redox con negro oscuro como
condiciones fuertemente anóxicas. (c) La actividad vital de macroinvertebrados y meiofauna resulta en fenómenos bioturbación y
bioirrigación en los sedimentos del lecho del río, lo que provoca la aparición de trayectorias de flujo preferenciales y el aumento de
la permeabilidad a nivel local. (d) Los protistas que pastorean en biofilms aumentan su superficie de absorción. Como resultado, el
gradiente de difusión de solutos disueltos es mayor en presencia de herbívoros (d1) que en su ausencia (d2). Fuente: Peralta-
Maraver et al., 2018.

27
Figura 9. Resumen ciclo del carbono. Fuente: Rasines-Ladero, 2017.
Figura 10. Resumen ciclo del nitrógeno. Fuente: Rasines-Ladero, 2017.
Figura 11. Resumen ciclo del fósforo. Fuente: Rasines-Ladero, 2017.

Por último, los impactos de origen antrópico (usos del suelo, especies introducidas,
actividad industrial, etc.) y las variaciones climáticas también influyen en la distribución y
composición del hiporreos, y por tanto en las funciones ecosistémicas que éste presta
(Woessner, 2017; Peralta-Maraver et al., 2018), y que se analizaran en los siguientes
apartados.
4. FUNCIONES ECOSISTÉMICAS DEL ECOTONO HIPORREICO.
El ecotono hiporreico, con sus sedimentos, aguas e hiporreos metabólicamente activos,
tiene una importancia ampliamente reconocida en la absorción de solutos y en el
metabolismo de los ecosistemas (Boano et al., 2014; Woessner, 2017). Apoyada en el
Concepto de la Espiral de Nutrientes (Webster y Patten, 1979); la dinámica de
retención, transporte y concentración de los mismos en la zona hiporreica a lo largo de los
gradientes verticales, longitudinales y laterales (p. Ej., oxígeno disuelto (OD), amonio,
nitrato, carbono orgánico disuelto (COD)) hace que esta zona sea considerada por
muchos autores como punto de control o punto caliente biogeoquímico, clave en el
ciclo de los principales macronutrientes en los ríos: carbono (C) , nitrógeno (N) y fósforo
(P) (Storey et al., 1999; Boano et al., 2014; Hou et al., 2017) (Figuras 9 - 11).
Por ejemplo, si bien no existen evidencias claras de que en las corrientes perennes el EH
soporte comparativamente mayores tasas de procesamiento de C orgánico
particulado que en los ambientes húmedos de la superficie (Burrows et al., 2017; Risse-
Buhl et al., 2017), en las corrientes intermitentes sí se han señalado tasas de hasta el
90% de la respiración lótica (Woessner, 2017). La razón principal estriba en que la zona
hiporreica suele ser el único ambiente que permanece saturado durante los ciclos de
sequía en corrientes intermitentes y efímeras, proporcionando las condiciones
ambientales necesarias (humedad, sustratos orgánicos, estabilidad térmica) para tasas
sostenidas y altas de muchos procesos, incluido el ciclo del nitrógeno y el metabolismo
del COD (Burrows et al., 2017; Meghdadi, 2018). Es más, la función del la zona hiporreica
como refugio parece ser más evidente en este tipo de corrientes (Peralta-Maraver et al.,
2018). Aproximadamente el 70% de los ríos de primer orden por debajo de los 60º N son
flujos intermitentes, y se espera que esta prevalencia aumente a lo largo del próximo siglo
28

como consecuencia del cambio climático y la extracción de las aguas subterráneas (Hou
et al., 2017).
Así, los ambientes ricos en nutrientes promueven una mayor biomasa microbiana y una
mayor respiración heterotrófica (Woessner, 2017). El metabolismo heterotrófico (P. ej.:
Actinobacterium Gaiella, Rhizobiales Variibacter y Chthoniobacterales; Hoe et al., 2017)
puede liberar NH4 dependiendo de la relación C:N de la materia orgánica, lo que estimula
la nitrificación en la zona oxigenada (P. ej.: Thaumarchaea y Nitrospira; Hou et al., 2017).
Además de la nitrificación se presume que la desnitrificación o respiración anaeróbica
constituye un proceso importante en el EH, sobre todo en sedimentos de grano fino (P. ej.:
Hypomicrobium, desnitrificante metilotrofo), junto con otros metabolismos asociados al
ambiente anaerobio, como la reducción disimilatoria del hierro y/o nitrato (P.ej.:
Chloroflexi, quimioheterótrofo aerobio facultativo, Hou et al., 2017).
Por otra parte, el crecimiento de microorganismos en biopelículas dentro de los
intersticios del sedimento hiporreico es capaz de crear una gran variedad de
micronichos, permitiendo la coexistencia tipos microbianos y competidores que de otra
forma serían escasos o inexistentes en el entorno (Storey et al., 1999). Esta dinámica
fomenta las vías respiratorias anaeróbicas, como la del nitrato, ión férrico, sulfato e
incluso la respiración metanogénica, permitiendo que tengan lugar aun en sedimentos
aeróbicos.
Los ciclos de nutrientes y materia orgánica en el EH también afectan la producción
primaria de algas (Boulton et al., 2010) y vegetación ribereña a lo largo de los
corredores de los arroyos, habiéndose observado un crecimiento más rápido en zonas de
surgencia ricas en nutrientes (Standford & Ward, 1993; Woessner, 2017).
Además, la capacidad de secuestro y procesamiento de contaminantes provenientes
de la descarga local de aguas subterráneas, sedimentos fluviales o aguas superficiales
(Boano et al., 2014; Caruso et al., 2016), ha puesto de manifiesto el poder de la zona
hiporreica como amortiguador y de su sensible fauna asociada como bioindicador de
distintos tipos de perturbaciones (p.ej., contaminación por insumos agrícolas o metales
pesados) (Dole-Olivier & Marmonier, 1992; Iepure et al. 2012, 2013; Shapouri et al., 2015)
y de la calidad del agua (Malard et al., 2009; Moldovan et al., 2011; Dole-Olivier, 2011;
29

Rasines Ladero, Iepure, Careño, & Bustamante, 2013; Iepure et al., 2014; Stubbington et
al., 2016).
Por último, la zona hiporreica de los ríos actúa como un corredor de dispersión potencial
para los organismos de aguas subterráneas ya que es capaz de proporcionar un hábitat
intersticial espacialmente continuo conectando acuíferos aislados (Standford & Ward,
1993; Malard et al., 2017). De este modo, los corredores se han convertido en una pieza
clave dentro de los esfuerzos de conservación actuales, ya que se espera que jueguen un
papel importante en la atenuación de los impactos derivados del calentamiento global
actual al permitir que las especies rastreen en busca de su hábitat adecuado. No obstante
el grado de facilitación varía de acuerdo a las caracteristicas del medio (geomorfología,
FIHs, régimen de sedimentos), con la intensidad de las perturbaciones, así como con la
propia ecología del individuo (Boulton et al., 1991; Dole-Olivier & Marmonier, 1992;
Strayer et al. 1997), de modo que la influencia del corredor sobre el flujo genético
superpone los rasgos de las especies, el área de hábitat y la colonización histórica,
aumentando la complejidad entre especies presentes en distintos corredores. (Malard et.
al., 2017).
5. AMENAZAS Y EFECTOS ANTROPOGÉNICOS QUE AFECTAN AL ECOTONO
HIPORREICO.
Un buen número de factores amenazan la biodiversidad y el funcionamiento de los
ecosistemas acuáticos actuales, incluyendo el cambio climático y los cada más frecuentes
y acusados fenómenos meteorológicos, como largas sequías, inundaciones
inesperadas, incendios, fuertes tormentas, etc. cuyos efectos en cascada y
consecuencias de largo alcance pueden llegar a ser sustancialmente devastadores
(Kouba et al., 2016). Se prevee que dichos eventos se intensifiquen especialmente en la
regiones mediterráneas (Kouba et al,. 2016), donde los cambios en los regímenes de
temperatura (T) y precipitaciones (P), en general con un aumento significativo para T
(mayor evapotranspiración potencial) y una fuerte disminución para P, se traducirán en
una disminución importante de los flujos superficiales y de recarga y descarga de
acuíferos (Shapouri et al., 2015, Rasines-Ladero, 2017).
30

Mucho se ha escrito del impacto sobre las aguas superficiales y subterráneas, tanto en
calidad (insumo de nutrientes, sedimentos) como en cantidad (descarga,
evapotranspiración), provocados por las actividades humanas en el uso de la tierra y las
modificaciones de la hidrología superficial (Magliozzi et al., 2017).
A escala de cuenca, la influencia espacial y temporal sobre la dinámica del EH se evalúa
por medio del estudio de la modificación en el régimen de flujo de corriente. Las prácticas
agrícolas (conversión de cultivos, riego y drenaje artificial, técnicas de labranza, etc.)
interfieren en el régimen de evapotranspiración y en la geología del terreno a través de
cambios en la infiltración, en la escorrentía superficial, en los tiempos de residencia y en
la composición del propio suelo (Shapouri et al., 2015; Magliozzi et al., 2017). Estos
cambios junto con la presencia o ausencia de bosques, humedales o superficies
impermeables modifican notablemente el régimen hidrológico de la cuenca y los FIHs
(Buss et al., 2009; Magliozzi et al., 2017). El efecto combinado de la disminución de la
recarga y el aumento de la demanda de riego estimula la explotación de las aguas
subterráneas, provocando disminuciones en la tabla de agua y, en consecuencia,
mayores impactos en el EH. Estos impactos serán más acusados aún en los EH
asociados a acuíferos costeros, donde además se suman los efectos de la intrusión salina
y el aumento del nivel del mar (Shapouri et al., 2015).
A nivel de valle, el impacto humano se evalúa a través de los ríos, morfológica,
cualitativa y cuantitavemente (Magliozzi et al., 2017). Se han reportado cambios abruptos
relacionados con la reducción de la permeabilidad del lecho del río y el aumento del
aporte de sedimentos de pequeño tamaño asociado con los cambios en la geomorfología
de los canales (Hancock, 2002; Iepure et al., 2012). Recientes estudios demuestran
empíricamente la correlación directa existente entre el origen de estos cambios y las
actividades antrópicas, principalmente por: liberación directa de efluentes procedentes
de actividades ganaderas, urbanas e industriales, desguaces y descargas de aguas
residuales; contaminación difusa de actividades mineras; cambios en el régimen de flujo
debido a la extracción de agua de las corrientes naturales y aguas subterráneas para
suministro público, industria y agricultura; regulación y modificación de zonas
ribereñas naturales; extracción de barras de grava; sedimentación y construcción de
presas (Iepure et al., 2012, 2013; Magliozzi et al., 2017). La urbanización
(encauzamientos, excavaciones, revestimientos, pavimentación) altera la productividad
31

del río, la complejidad, la escorrentía, la infiltración y los flujos máximos de forma similar a
la agricultura (Shapouri et al., 2015; Magliozzi et al., 2017).
Los insumos de nitrógeno, fósforo y carbono orgánico son importantes contaminantes en
el EH y en los ecosistemas acuáticos en general (Peralta-Maraver. et al, 2018). Sin
embargo, en los últimos años también se está empezando a prestar atención a otras
sustancias químicas: los microcontaminantes (Lewandowski et al., 2011; Langenhoff et
al., 2013). Estas sustancias suelen ser productos y subproductos de origen farmacéutico y
para el cuidado personal, como AINEs y antibióticos; algunas de las mismas (diclofenaco,
bezafibrato, ibuprofeno y naproxeno) se biodegradan en parte en las propias estaciones
EDAR, aunque mayormente es gracias a los biofilms presentes en los sedimientos de la
zona hiporreica, donde los mayores tiempos de residencia facilitan el procesado. No
obstante lo anterior, la presencia de microcontaminantes ha aumentado
considerablemente en los ríos, y con ella la preocupación por los posibles efectos
toxicológicos (bioacumulación, contaminación de acuíferos) y de tolerancia antibiótica en
los ecosistemas acuáticos (Langenhoff et al., 2013; Peralta-Maraver et al., 2018). La
tolerancia antibiótica puede provocar cambios selectivos en la estructura y composición
de las comunidades bacterianas que alteren o impidan sus funciones y capacidad de
realizar servicios ecosistémicos (Constanzo, Murby, & Bates, 2005; Peralta-Maraver et al.,
2018).
Se espera que la tolerancia selectiva reduzca la biodiversidad de las comunidades, sin
embargo, la distribución de las especies no sigue una correlación lineal con el gradiente
de contaminación sino que suele responder a la llamada Hipótesis de la Perturbación
Intermedia (HPI; Connell, 1978). Según la HPI, en ausencia de perturbaciones el
ecosistema estaría formado por especies especialistas o k-estrategas, tras grandes
perturbaciones la biodiversidad disminuiría drásticamente por la destrucción del hábitat,
mientras que bajo perturbaciones intermedias se mantendrían niveles de riqueza de
especies y de biodiversidad mayores a los que habria en ausencia de perturbación, con
una proliferación de especies oportunistas o r-estrategas. Corroboran esta hipótesis los
resultados obtenidos por Iepure et al. (2013) tras el estudio de la respuesta a los efectos
de la contaminación, en especial por metales pesados, por parte de las comunidades de
microcrustáceos (río Jarama, España): las aguas hiporreicas prístinas contenían una
moderada diversidad de especies (dos a siete especies) con el predominio de k-
estigobiontes, mientras que los sitios excesivamente contaminados carecían de
32

crustáceos. Sin embargo, los niveles de perturbación media de la zona hiporreica estaban
asociados con un pico de diversidad taxonómica de especies (de cuatro a nueve
especies), con la proliferación de especies r-estrategas más tolerantes.
A las consecuencias directas e indirectas de las actividades humanas cabe señalar, por
último, aquellas derivadas de la introducción de especies invasoras (Marmonier et al.,
2012), ya sea por motivos comerciales y recreacionales (pesca y acuicultura), escapes o
liberaciones intencionales. Las especies invasoras pueden desplazar, y en última
instancia causar la desaparición, de especies autóctonas por medio de mecanismos de
competencia, depredación, interferencia reproductiva y transmisión de enfermedades
(Kouba et al., 2016). Suelen poseer además requisitos ambientales más bajos que las
especies nativas por lo que es más probable que se vean favorecidas por las
perturbaciones. En el mismo sentido, las grandes fluctuaciones son susceptibles de
provocar que especies introducidas y autóctonas no invasoras puedan llegar a serlo (por
ejemplo, por la eliminación de una especie clave), pudiendo alterar las redes tróficas y las
funciones ecosistémicas de forma dramática. En el contexto de las fluctuaciones
climáticas en curso y predichas, la capacidad de resistir la desecación y, en particular en
el EH, de excavar en la vertical en busca de refugio bajo condiciones extremas podría
desempeñar un papel importante en la supervivencia de muchas especies (Kouba et al.,
2016).
6. CONCLUSIONES Y LÍNEAS FUTURAS.
Más de sesenta años han pasado desde que se definiera por primera vez la zona
hiporreica (Orghidan, 1955), muchos investigadores se lanzaron entonces al estudio de su
hábitat, de su biota y de los procesos ecológicos que subyacen a este ecotono. Gracias
ellos poseemos hoy día un conocimiento esencial en la comprensión y manejo de los
ecotonos hiporreicos, y éstos se están convirtiendo en una de las áreas más
desarrolladas en el estudio de nuestro ecosistemas acuáticos continentales. A pesar de
ello, aún quedan muchas cuestiones por resolver que requerirán del esfuerzo y del trabajo
interdisciplinar de investigadores y practicantes. Se señalan a continuación estas
cuestiones / líneas futuras en contexto con las principales conclusiones objeto de este
trabajo.
33

En primer lugar, los factores que afectan al EH: hidrológicos, topográficos, geológicos,
ecológicos y antropogénicos; demuestran estar fuertemente influenciados por variaciones
espacio-temporales, encontrándonos que las características y procesos dependientes
se encuentran jerarquizados según la escala de estudio. Así, (1) a escala de cuenca, las
precipitaciones, asociadas a la descarga y recarga de aguas subterráneas, junto con la
geometría del acuífero y su heterogeneidad geológica, configuran las características
definitorias del EH. (2) A escala de valle destaca la dinámica de las aguas subterráneas y
los cambios en el régimen de flujo estacional y por eventos puntuales, el gradiente y tipo
de valle, la geología superficial en el tipo de llanura de inundación, y las características
bióticas como el tipo de vegetación de ribera y la presencia de madera. Es también a
escala de valle donde los impactos antropogénicos son más fácilmente constatables,
destacando la presencia de presas y los insumos derivados del uso de la tierra
(agricultural, industrial y urbanístico). (3) A escala de tramo, la forma del lecho del cauce,
la textura y permeabilidad de los sedimentos del lecho, la vegetación del canal, la fauna
hiporreica y las interacciones entre estos componentes protagonizan la caracterización del
ecotono. Precisamente, es a escala de tramo y local donde son de aplicación la mayoría
de los experimentos de laboratorio y de campo, y es por ello necesario seguir
persiguiendo el objetivo de ampliar los resultados obtenidos desde estos puntos
locales hasta las escalas de cuenca hidrológica. La heterogeneidad y dinámica del
ambiente hiporreico hace que sus propiedades hidrológicas y biogeoquímicas parezcan
cambiar con la escala de observación debido al gran número de variables implicadas en
su funcionamiento (Buss et al., 2009; Peralta-Maraver et al., 2018), por lo que éste no es
un objetivo menor de cara al futuro.
En segundo lugar, hemos visto cómo, sobre todo en la última década, crecientes
estudios demuestran las correlaciones directas entre las características texturales del
sedimento y la distribución y rasgos biológicos de la fauna hiporreica. Esta fauna
demuestra tener un papel crucial en el mantenimiento de los servicios ecosistémicos:
redes tróficas, ciclos de nutrientes, refugio y recolonización, degradación de
contaminantes, amortiguación de impactos antrópicos y calidad del agua. Estos
resultados revelan la importancia ecológica de los EHs en los ecosistemas acuáticos.
Sin embargo, la información acerca de las interacciones tróficas y la identificación
taxonómica, en especial de la microbiota, sigue siendo escasa en el entorno hiporreico y
se precisa seguir estudiando.
34

En tercer lugar, las actividades antrópicas como la construcción y actividad de presas
hidráulicas, la explotación de aguas subterráneas, la regulación y modificación de cauces,
la minería y extracción de áridos, los insumos procedentes de la ganadería, agricultura,
industria y urbanismo, entre otros, se han señalado como impactos que afectan a los EHs.
A todo lo señalado hay que sumar la amenaza que suponen los efectos del cambio
global, cuya incidencia se prevee especialmente fuerte en el Mediterráneo: fluctuaciones
extremas con sequías prolongadas, inundaciones, fuertes tormentas, incendios más
frecuentes y severos, etc., son todos factores que se acentuarán y que afectarán de forma
imprevista a los EHs de, por ejemplo, los más de 690 cuerpos de agua existentes en
España, que cubren un área de unos 350.000 km2 y que representan casi el 70% de la
superficie total del país (Iepure et al., 2017).
La elección de los métodos de muestreo será fundamental en la obtención de resultados
capaces de construir modelos representativos de la realidad con el menor grado de
incertidumbre posible. Es importante por ello conocer tanto las ventajas como las
limitaciones que éstos poseen, teniendo en cuenta especialmente la escala y los objetivos
de estudio (Anexo).
Con todo, el estudio de la interacción e interdependencia entre los factores físicos,
químicos y biológicos que tienen lugar en el EH a distinta escala es necesario para una
evaluación integradora de nuestro ecosistemas acuáticos. Los objetivos deben incluir
identificar las causas de los impactos y permitir el establecimiento de medidas de control y
restauración a poner en marcha por parte de los tomadores de decisiones (Iepure et al.,
2012, 2017; Rasines-Ladero et al.,2013; Stubbington et al., 2016; Boulton & Hancock,
2016). La aprobación de la Directiva Marco del Agua 2006/118/CE relativa a las aguas
subterráneas proporciona una oportunidad para la inclusión de estos ecotonos en el
ámbito legislativo actual, clave para la implementación de las citadas medidas de
actuación que garanticen en lo posible los servicios ecosistémicos de los que todos
dependemos.
35

7. BIBLIOGRAFÍA.
Álvarez, R.M., Pascual, J.A., Renard, P., Tirado, J., & Villaescusa, C. (2008). Ciencias de
la Tierra y Medio Ambientales, 2. Ediciones SM, España. 418 p.
Arumí, J.L., Rivera, D., Muñoz, E. & Billib, M. (2012). Interacciones entre el agua
superficial y subterránea en la región del Bío Bío de Chile. Obras y Proyectos,
12: 4-13.
Bärlocher, F., & Murdoch, J. H. (1989). Hyporheic biofilms – a potential food source for
interstitial animals. Hydrobiologia, 184: 61-67.
Bencala, K. E. (1993). A Perspective on Stream-Catchment Connections. Journal of the
North American Benthological Society, 12 (1) :44-47.
http://doi.org/10.2307/1467684.
Biddulph, M. (2015). Hiporheic zone: In situ sampling. In: Cook, S.J., Clarke, L.E., &
Nield, J.M. (Eds.) Geomorphological Techniques (pp. 298-307). Retrieved from
http://geomorphology.org.uk/sites/default/files/flip_geom_tech/index.html#geomo
rph_techniques/page/298-299.
Boano, F., Harvey, J. W., Marion, A., Packman, A. I., Revelli, R., Ridolfi, L. & Wörman, A.
(2014). Hyporheic flow and transport processes: Mechanisms, models, and
biogeochemical implications. Reviews of Geophysics, 52 (4): 603-679.
https://doi.org/10.1002/2012RG000417.
Boulton, A. J., Stibbe, S. E, Grimm, N. B., & Fisher, S. G. (1991). Invertebrate
recolonization of small patches of defaunated hyporheic sediments in a Sonoran
Desert stream. Freshwater Biology, 26: 267-277.
Boulton, A. J., Findlay, S., Marmonier, P., Stanley, E. H., & Valett, H. M. (1998). The
functional significance of the hyporheic zone in streams and rivers. Annual
Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 29: 59-81.
Boulton, A. J., Datry, T., Kasahara, T., Mutz, M., & Stanford, J. A. (2010), Ecology and
management of the hyporheic zone: Stream‐groundwater interactions of running
waters and their floodplains. Journal of the North American Benthological
Society, 29 (1): 26–40. http://doi.org/10.1899/08-017.1.
36

Boulton, A. J. & Hancock, P. J (2006). Rivers as groundwater-dependent ecosystems: a
review of degrees of dependency, riverine processes and management
implication. Australian Journal of Botany, 54 (2): 133-144.
http://dx.doi.org/10.1071.
Brundtland, G. H. (1987). Our Common Future. United Nations. Retrieved from:
http://www.un-documents.net/our-common-future.pdf
Burrows, R. M., Rutlidge, H., Bond, N. R., Eberhard, S. M., Auhl, A., Andersen, M. S., …
Kennard, M. J. (2017). High rates of organic carbon processing in the hyporheic
zone of intermitent streams. Scientific Reports, 7: 13198.
http://doi.org/10.1038/s41598-017-12957-5.
Buss, S., Cal, Z., Cardenas, B., Fieckenstein, J., Hannah, D., Heppell, K., ... Wood, P.
(2009). The Hyporheic Handbook: A Handbook on the Groundwater-
Surfacewater Interface and Hyportheic Zone for Environment Managers.
Integrated Catchment Science Programme. Science report: SC050070.
Environment Agency, Bristol: Author.
Cardenas, M. B., & Wilson, J. L.(2007). Dunes, turbulent eddies, and interfacial
exchange with permeable sediments. Water Resources Research, 43: W08412.
http://doi.or/10.1029/2006WR005787.
Cardenas, M. B. (2009a). A model for lateral hyporheic flow based on valley slope and
channel sinuosity. Water Resources Research, 45: W01501.
http://doi.org/10.1029/2008WR007442.
Cardenas, M. B. (2009b). Stream‐aquifer interactions and hyporheic exchange in gaining
and losing sinuous streams. Water Resources Research, 45: W06429.
http://doi.org/10.1029/2008WR007651.
Caruso, A., Ridolfi, L., & Boano, F. (2016). Impact of watershed topography on hyporheic
exchange. Advances in water resources, 94: 400-411. Retrieved from:
http://dx.doi.org/10.1016/j.advwatres.2016.06.005.
37

Chappuis, P.A. (1942). Eine neue Methode zur Untersuchung der Grundwasserfauna.
Acta scientiarum mathematicarum et naturalium - Universitas Francisco-
Josephina Kolozsvár, 6: 1-7.
Clements, F. E. & Cutter, I.S (1905). Research methods in ecology. Lincoln, Nebraska:
The University publishing company, 362 p. Retrieved from:
https://ia800207.us.archive.org/25/items/cu31924052310335/cu3192405231033
5.pdf.
Collins Sons & Co. (2005). Collins Spanish Dictionary - Complete and Unabridged 8th
Edition. Retrieved from: https://www.thefreedictionary.com/valley.
Connell, J. H. (1978). Diversity in Tropical Rain Forests and Coral Reefs. Science, New
Series, 199 (4335): 1302-1310.
Constanzo, S. D., Murby, J., & Bates, J. (2005). Ecosystem response to antibiotics
entering the aquatic environment. Marine Pollution Bulletin, 25 (1-4): 218-223.
https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2004.10.038.
Danielopol, D. L. (1980). The Role of the Limnologist in Ground Water Studies.
International Review of Hydrobiology, 65 (6): 777-791.
Danielopol, D. L. (2004). Freshwater Meiofauna: Biology and Ecology. F reshwater
Biology, 49 (4): 502-503
DeFries, R.S. & Malone, T. F. (eds) (1989). Global Change and our Common Future:
papers from a forum. Washington D.C.: National Academy Press, 227 p.
Dole-Olivier, M. J., & Marmonier, P. (1992). Effects of spates on the vertical distribution of
the interstitial community. Hydrobiologia, 230: 49-61.
Díaz-Bea, E., & Ollero-Ojeda, A. (2005). Metodología para la clasificación
geomorfológica de los cursos fluviales de la cuenca del Ebro. Geographicalia,
47: 23-45.
Di Castri, F., Hansen, A. J. & Holland, M. M. (1988). A new look at ecotones: emerging
international projects on landscape boundaries. Biology International, Special
issue 17: 1-163.
38

Dole-Olivier, M.J. (2011). The hyporheic refuge hypothesis reconsidered: a review of
hydrological aspects. Marine & Freshwater Research, 62 (11): 1281-1302.
http://dx.doi.org/10.1071/MF11084.
Evert, K. J. (2010). Encyclopedic Dictionary of Landscape and Urban Planning:
Multilingual Reference Book in English, Spanish, French and German. Springer
Science & Business Media: 258p
Franken, R. J. M., Storey, R. G., & Williams, D. D. (2001). Biological, chemical and
physical characteristics of downwelling and upwelling zones in the hyporheic
zone of a north-temperate stream. Hydrobiologia, 444: 185-195.
Gibert J., Stanford, J.A., Dole-Olivier, M.J. & Ward, J.V. (1994). Basic attributes of
groundwater ecosystems and prospects for research. In: Gibert, J., Danielopol,
D. & Stanford, J.A. (eds.). Groundwater Ecology. Academic Press, San Diego. 7-
40.
Groffman, P.M., & Bohlen, P.J. (1999). Soil and Sediment Biodiversity. Cross-system
comparison and large scale effects. BioScience, 49 (2): 139-148.
Hancock, P. J. (2002). Human impacts on the stream-groundwater exchange zone.
Environmental Management, 29 (6): 763-781. http://dx.doi.org/10.1007/s00267-
001-0064-5
Higler, L. W. G., Lapinska, M., & Zalewski, M. (2008). Ecotones. In Dooge, J.C.I. (ed.),
Knowledge for sustainable development. An Insight into the Encyclopedia of Life
support Systems. Fresh Surface Water, 2.
Holland, M. M., Risser, P. G., & Naiman, R.J. (1991). Ecotones: the role of landscape
boundaries in the management and restoration of changing environments.
London: Chapman and Hall.
Hou, Z., Nelson, W. C., Stegen, J. C., Murray, C. J., Arntzen, E., Crump, A. R., Kennedy,
D. W., … Zachara, J. M. (2017). Geochemical and Microbial Community
Attributes in Relation to Hyporheic Zone Geological Facies. Scientific Reports, 7:
12006. http://doi.org/10.1038/s41598-017-12275-w.
39

Hynes, H. B. N. (1970). The ecology of runing waters. University of Toronto press, xxiv
555p.
Iepure, S., Martínez-Hernández, V., Herrera, S., de Bustamante, I., & Rasines, R. (2012).
Influence of land use on hyporheos in catchment of the Jarama River (central
Spain). In Geophysical Research Abstracts, 14. EGU General Assembly 2012,
Viena, Austria.
Iepure, S., Martínez-Hernández, V., Herrera, S., Rasines-Ladero, R., & de Bustamante, I.
(2013). Response of microcrustacean communities from the surface-
groundwater interface to water contamination in urban river system of the
Jarama basin (central Spain). Environmental Sciences and Pollution Research.
http://doi.org/ 10.1007/s11356-013-1529-9.
Iepure, S., Gómez Ortiz, D., Lillo Ramos, J., Rasines Ladero, R., & Persoiu, A. (2014).
Applying electrical resistivity tomography and biological methods to assess the
surface-groundwater interaction in two Mediterranean rivers (central Spain). In
Geophysical Research Abstracts, 16. EGU General Assembly 2014, Viena,
Austria.
Iepure, S., Marin, C., Fekete, A., Rajka, G., Brad, T., & Samsudean, C. (2014). Ecological
assessment of water quality in relation to hydrogeology in a shallow urban
aquifer: Somesul Mic River aquifer (North-Western, Romania). In Geophysical
Research Abstracts, 16. EGU General Assembly 2014, Viena, Austria.
Iepure, S., Feurdean, A., Bădăluţă, C., Nagavciuc, V., & Perşoiu, A. (2015). Pattern of
richness and distribution of groundwater Copepoda (Cyclopoida: Harpacticoida)
and Ostracoda in Romania: an evolutionary perspective. Biological Journal of
the Linnean Society, 119 (3): 593-608. https://doi.org/10.1111/bij.12686.
Iepure, S., Rasines-Ladero, R., Meffe, R., Carreño, F., Mostaza, D., Sundberg, A., …
Barroso, J. L. (2017). Exploring the distribution of groundwater Crustacea
(Copepoda and Ostracoda) to disentangle aquifer type features – A case study in
the upper Tajo basin (Central Spain). Ecohydrology, 10: 1-13.
http://doi.org/10.1002/eco.1876.
40

Kouba, A., Tíkal, J., Císař, P., Veselý, L., Fořt, M., Příborský, J., … Buřič, M. (2016). The
significance of droughts for hyporheic dwellers: evidence from freshwater
crayfish. Scientific Reports, 6: 26569. http://doi.org/10.1038/srep26569.
Krause, S., Boano, F., Cuthbert, M. O., Fleckenstein, J. H., & Lewandowski, J. (2014).
Understanding process dynamics at aquifer‐surface water interfaces: An
introduction to the special section on new modeling approaches and novel
experimental technologies, AGU Water Resources Research, 50:, 1847–1855.
http://doi.org/10.1002/2013WR014755.
Lewandowski, J., Putschew, A., Schwesig, D., Nuemann, C., & Radke, M. (2011). Fate of
organic micropollutants in the hyporheic zone of a eutrophic lowland stream:
results of a preliminary field study. Science for the Total Environment, 409: 1824-
1835.
Liu, S., & Chui, T. F. (2017). Impacts of Streambed Heterogeneity and Anisotropy of
Residence Time of Hyporheic Zone. Groundwater, 56 (3): 425-436.
http://doi.org/10.1111/gwat.12589.
Liu, S., & Chui, T. F. (2018). Impacts of different rainfall patterns on hyporheic zone under
transient conditions. Journal of Hydrology, 561: 598-608.
http://doi.org/10.1016/j.hydrol.2018.04.019.
Maazouzi, C., Galassi, D., Claret, C., Cellot, B., Fiers, F., Martin, D., … Dole-Olivier, M. J.
(2017). Do benthic invertebrates use hyporheic refuges during streambed
drying? A manipulative field experiment in nested hyporheic flowpaths.
Ecohydrology, 10 (6): pp.e1865. https://doi.org/10.1002/eco.1865.
Magliozzi, C., Grabowski, R., Packman, A. I., & Krause, S. (2017). Scaling down
hyporheic exchange flows: from catchments to reaches. Hydrology and Earth
System Sciences Discussions. https://doi.org/10.5194/hess-2016-683.
Malard, F., Capderrey, C., Churcheward, B., Eme, D., Kaufmann, B., Konecny-Dupré, L.,
… Douady, C. J. (2017). Geomorphic influence on intraespecific genetic
differentiation and diversity along hyporheic corridors. Freshwater Biology, 62:
1955-1970. http://doi.org/10.1111/fwb.13040.
41

Malzone, J.M., Lowry, C.S., & Ward, A.S. (2016). Response of the hyporheic zone to
transient groundwater fluctuations on the annual and storm event time scales.
Water Resources Research, 52 (7): 5301–5321.
Marmonier, P., Archambaud, G., Belaidi, N., Bougon, N., Breil, P., Chauvet, E., … Vervier,
Ph. (2012). The role of organisms in hyporheic processes: gaps in current
knowledge, needs for future research and applications. Annales de Limnologie –
International Journal of Limnology, 48: 253-266.
http://dx.doi.org/10.1051/limn/2012009.
Meghdadi, A. (2018). Characterizing the capacity of hyporheic sediments to attenuate
groundwater nitrate loads by adsorption. Water Research, 140: 364-376.
http://doi.org/10.1016/j.watres.2018.04.063.
Moldovan, O. T., Levei, E., Marin, C., Banciu, M., Banciu, H. L., Pavelescu, C., …
Povară, I. (2011). Spatial distribution patterns of the hyporheic invertebrate
communities in a polluted river in Romania. Hydrobiologia, 669: 63-82.
Naiman, R.J., & Décamps, H. (1990). The Ecology and Management of Aquatic-
Terrestrial Ecotones. Man and the Biosphere Series, 4. London: Chapman and
Hall.
Odum, E.P. (1971) Fundamentals of Ecology. 3rd Edition, W.B. Saunders, Philadelphia.
Orghidan, T. (1959). Ein neuer Lebensraum des unterirdischen Wassers: Der
hyporheische Biotop. Archiv für Hydrobilogie, 55: 392–414.
Orghidan, T. (1955). Un nou domeniu de viata acvatica subterana: “biotopul hiporeic”.
Bul. ştiinţ. Acad. R.P.R., Secţia de biologie şi ştiinţe agricole şi Secţia de
geologic şi geografie, 7: 657-676.
Pacioglu, O., & Pârvulescu, L. (2016). The chalk hyporheic zone: a true ecotone?.
Hydrobiologia, 790 (1): 1-12. https://doi.org/10.1007/s10750-016-3035-9.
Peralta-Maraver, I., Reiss, J., & Robertson, A. L. (2017). Interplay of hydrology,
community ecology and pollutant attenuation in the hyporheic zone. Science of
the Total Environment, 610-611: 267-275.
http://dx.doi.org/10.1016/j.scitotenv.2017.08.036.
42

Rasines Ladero, R., Iepure, S., Careño, F., & de Bustamante, I. (2013). Subsurface
crustacean communities as proxy for groundwater-surface water interactions in
the Henares and Tajuña Rivers floodplains, central Spain. In Geophysical
Research Abstracts, 15. EGU General Assembly 2013, Viena, Austria.
Rasines-Ladero, R., & Iepure, S. (2016). Parent lithology and organic matter influence
the hyporheic biota of two Mediterranean rivers in central Spain. Limnetica, 35
(1): 19-36.
Rasines-Ladero, R. (2017). La ecología de la zona hiporreica asociada a los ríos
Henares y Tajuña (cuenca hidrográfica del Jarama, España) (tesis doctoral).
Universidad Rey Juan Carlos, Móstoles, Madrid.
Risse-Buhl, U., Mendoza-Lera, C., Norf, H., Pérez, J., Pozo, J., & Schlief, J. (2017).
Contrasting habitats but comparable microbial decomposition in the benthic and
hiporheic zone. Science of the Total Environment, 605-606: 683-691.
http://dx.doi.org/10.1016/j.scitotenv.2017.06.203
Robertson, A.L., & Wood, P.J. (2010). Ecology of the hyporheic zone: origins, current
knowledge and future directions. Fundamental and Applied Limnology. Archiv für
Hydrobiologie, 176 (4): 279-289.
Shapouri, M., Cancela da Fonseca, L., Iepure, S., Stigter. T., Ribeiro, L., & Silva, A.
(2015). The variation of stygofauna along the gradient of salinization in a coastal
aquifer. Hydrology Research, 47 (1): 89-103.
Standford, J. A., & Ward, J. V. (1993). An ecosystem perspective of alluvial rivers:
Connectivity and the hyporheic corridor. Journal of the North American
Benthological Society, 12: 48-60.
Stonedahl, S. H., Harvey, J. W., Wörman, A., Salehin, M., & Packman, A. I. (2010). A
multiscale model for integrating hyporheic exchange from ripples to meanders.
Water Resources Research, 46 (12): W12539. http://doi.org/10.1029/2009-
WR008865.
43

Stonedahl, S. H., Harvey, J. W., & Packman, A. I. (2013), Interactions between hyporheic
flow produced by stream meanders, bars, and dunes. Water Resources
Research, 9: 5450–5461. http://doi.org/10.1002/wrcr.20400
Storey, R.G., Fulthorpe, R.R., & Williams, D.D. (1999). Perspectives and predictions on
the microbial ecology of the hyporheic zone. Freshwater Biology, 41: 119-130.
Strayer, D.L., May, S.E., Nielsen, P., Wollheim, W., & Hausam, S. (1995). An endemic
groundwater fauna in unglaciated eastern North America. Canadian Journal of
Zoology, 73: 502-508.
Strayer, D.L., May, S.E., Nielsen, P., Wollheim, W., & Hausam, S. (1997). Oxygen,
organic matter, and sediment granulometry as controls on hyporheic animal
communities. Archiv für Hydrobiologie, 140 (1): 131-144.
Stubbington, R., Dole-Olivier, M.J., Galassi, D.M.P., Hogan, J.P., & Wood, P.J. (2016).
Characterization of Macroinvertebrate Communities in the Hyporheic Zone of
River Ecosystems Reflects the Pump-Sampling Technique Used. PLoS ONE, 11
(10): e0164372. http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0164372
Tonina, D., & Buffington. J. M. (2007). Hyporheic exchange in gravel-bedrivers with pool-
riffle morphology: Laboratory experiments and three-dimensional modeling.
Water Resources Research, 43: W01421.
http://doi.org/10.1029/2005WR004328.
Tonina, D., & Buffington, J. M. (2009a), Hyporheic exchange in mountain rivers. I:
Mechanics and environmental effects, Geography Compass, 3.
http://doi.org/10.1111/j.1749-8198.2009.00226.x.
Tonina, D., & Buffington, J.M. (2009b), A three‐dimensional model for analyzing the
effects of salmon redds on hyporheic exchange and egg pocket habitat.
Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 66, 2157–2173.
Tonina, D., & Buffington. J. M. (2011). Effects of stream discharge, alluvial depth and bar
amplitude on hyporheic flow in pool-riffle channels. Water Resources Research,
47: W08508. http://doi.org/10.1029/2010WR009140.
44

Ward, J. V., & Standford, J. A. (1995). Ecological connectiviy in alluvial river ecosystems
and its disruption by flow regulation. Regulated Rivers: Research &
Management, 11: 105-119.
Ward, J. V., & Voelz, N. J. (1997). Interstitial fauna along an epigean-hypogean gradient
in a Rocky Mountain river. In: Gibert, J., Mathieu, J., & Fournier, F. (eds.).
Groundwater/Surface Water Ecotones: Biological Interactions and Management
Options. International Hydrology Series, Cambridge University Press: 37-41.
Ward, A. S., Fitzgerald, M., Gooseff, M. N., Voltz, T. J., Binley, A. M., & Singha, K. (2012),
Hydrologic and geomorphic controls on hyporheic exchange during base flow
recession in a headwater mountain stream. Water Resources Research, 48:
W04513. http://doi.org/10.1029/2011WR011461.
Ward, A. S. (2016). The evolution and state of interdisciplinary hyporheic research.
WIREs Water, 3: 83-103. http://doi.org/10.1002/wat2.1120.
Webster, J. R., & Patten, B. C. (1979). Effects of Watershed Perturbation on Stream
Potassium and Calcium Dynamics. Ecological Monographs, 49 (1): 51-72.
Retrieved from: http://www.jstor.org/stable/1942572.
White, R. (1990). Environmental history, ecology, and meaning. The Journal of American
History, 76: 1111–1116.
Whittaker, R. H. (1972). Evolution and measurement of species diversity. Taxon, 21:
213–251.
Whittaker, R. H. (1977). Evolution of species diversity in land communities.
In:Hecht, M.H., Steere, W.C., & Wallace, B. (eds.). Evolutionary biology, 10: 1–
67.
Whittaker, R.J., Willis, K.J. & Field, R. (2001). Scale and species richness: towards a
general, hierarchical theory of species diversity. Journal of Biogeography, 28:
453 – 470.
Williams, D. D., & Hynes, H. B. N. (1974). The occurrence of benthos deep in the
substratum of a stream. Freshwater Biology, 4 (3): 233-256.
http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2427.1974.tb00094.x.
45

Winter, T. C., Harvey, J. W., Franke, O. L., & Alley, W. M. (1998). Ground water and
surface water, a single resource. U.S. Geological Survey Publications
Warehouse, 1139.
Woessner, W. W. (2017). Hiporheic zones. In: Hauer, F. R. & Lamberti, G. A. (Eds.).
Methods in Stream Ecology, Vol. I (pp. 129-157). https://doi.org/10.1016/B978-0-
12-416558-8.00008-1.
Wörman, A., & Wachniew, P. (2007). Reach scale and evaluation methods as limitations
for transient storage properties in streams and rivers. Water Resources
Research, 43: W10405. http://doi.org/10.1029/2006WR005808.
Wörman, A., Packman, A. I., Marklund, L., Harvey, J. W., & Stone, S.H. (2006). Fractal
topography and subsurface water flows from fluvial bedforms to the continental
shield. Geophysical Research Letters, 34 (7).
https://doi.org/10.1029/2007GL029426.
Zhang, Y., Wang, J. L., Yang, P. H., & Xie, S. Y. (2017). Movement of lateral hyporheic
flow between stream and groundwater. Science China Earth Sciences, 60.
http://doi.org/10.1007/s11430-016-9103-9.
46

8. ANEXO: RESUMEN DE TÉCNICAS DE MONITOREO APLICADAS AL ECOTONO HIPORREICO
Tabla 5. Principales técnicas de monitoreo aplicadas al ecotono hiporreico.
Método Ventajas Limitaciones Requerimientos MH MB CRF CUF
Análisis hidrográfico
●
Trazadores ambientales (químicos)
● ●
Perfiles de flujo
● ●
Detección de temperatura distribuida Emisor láser e instrumento detector.
●
Imágenes térmicas infrarrojas
●
Geofísica Equipamiento geofísico adaptado.
○
Medición de flujo diferencial Método de medición de flujo.
● ●
Inyector trazador In-stream
● ●
Ventajas, limitaciones, requerimientos y objetivos de monitorización. MH, MB, CRF y CUF se refieren, respec tivamente: muestreo hidroquímico, muestreo biológico, caracterización del camino de flujo y cuantificación de flujos de agua y
solutos. Traducido de: Buss et al., 2009.
Describe los cambios temporales de la contribución de GW al
flujo de la corriente; información de la escala de captación;
puede llevarse a cabo como un estudio de escritorio; técnicas
de análisis disponibles.
No hay información sobre distribución espacial; aplicable sólo
a corrientes en condiciones de ganancia; el análisis es difícil
cuando los flujos de las corrientes se ven afectados por las
actividades humanas, como la regulación del flujo.
Series de tiempo de flujo de corriente;
posiblemente un software para el análisis
de datos.
Puede proporcionar una amplia gama de informac ión, p. datos
de entrada para modelos de balance de masa; algunos
dispositivos son baratos (por ejemplo, EC o pH-metros);
encuestas espaciales y series de tiempo posibles; aplicación
para perfilar la transmisión.
El muestreo puede consumir mucho tiempo y los análisis
tener un alto coste.
Equipo analítico y alto nivel de
experiencia.
Puede proporcionar datos sobre la distribución espacial de las
entradas de GW o las entradas de contaminantes; buena
herramienta de reconocimiento.
Inútil cuando las concentraciones de aguas subterráneas y
superficiales son similares; los trazadores pueden ser
sensibles a otros factores aparte de la descarga de aguas
subterráneas; posiblemente consuma mucho tiempo.
Equipo analítico y experiencia en
muestreo; posiblemente un bote para
monitorear grandes ríos.
Puede proporcionar datos sobre la heterogeneidad de la
descarga de aguas subterráneas a lo largo de un alcance;
relativamente fácil de instalar.
Costoso; la estimación del flujo es posible, pero no
necesariamente directa.
Puede proporcionar información espacial sobre la descarga de
aguas subterráneas en las corrientes.
La diferencia de temperatura y el flujo de descarga de aguas
subterráneas deben ser lo suficientemente altos como para
permitir la detección.
Cámara infrarroja o imágenes de
teledetección disponibles.
Conjunto de técnicas no intrusivas que permiten un mapeo de la
litología subsuperficial.
Las técnicas tienen diferentes limitaciones con respecto a su
capacidad de detección (por ejemplo, profundidad, fiabilidad,
tipo de sedimentos, estructuras enterradas ...)
El equipo estándar puede proporcionar datos temporales y
espaciales si se exploran alcances sucesivos; método
económico en pequeñas corrientes.
Posiblemente consume mucho tiempo; difícil en condiciones
de alto flujo; proporciona solo la entrada neta de agua
superficial a lo largo de un alcance; resolución limitada a la
precisión de las mediciones.
Útil para caracterizar el intercambio de flujo hiporreico, descarga
de aguas subterráneas, transporte de solutos o conexiones
superficiales-subsuperficiales.
Por lo general, requiere una autorización (a menudo es difícil
de obtener en el suministro de agua); problemas de salud y
ecotoxicológicos; puede consumir tiempo y dinero; problemas
de absorción y degradación descontroladas.
Planificación cuidadosa y conocimiento
del sistema (una vez que se realiza la
prueba, el rastreador puede permanecer
en su lugar por un tiempo prolongado);
pericia; equipo de inyección y monitoreo.

Tabla 5. Principales técnicas de monitoreo aplicadas al ecotono hiporreico (continuación)
Método Ventajas Limitaciones Requerimientos MH MB CRF CUF
Grandes pozos
● ● ○ ●
Pozos pequeños No es apropiado para muestrear a una profundidad específica.
● ● ●
Piezómetros ● ● ● ●
Muestreadores de múltiples niveles Permite el muestreo químico a profundidades específicas.
● ● ●
Medidor de infiltración
● ●
Tubo vertical portátil Bomba de pistón y bomba manual.
● ○
Potenciómetro hidráulico
●
Inyección de rastro subsuperficial
● ●
La temperatura como un rastreador
● ●
Permitir estimaciones de conductividad hidráulica y
caracterización química en grandes áreas.
La presencia de una corriente puede dificultar la interpretación
de los resultados; costoso de instalar; requiere equipo
específico para muestreo específico de profundidad.
Un pozo existente; equipo de bombeo;
para pruebas de bombeo, al menos un
pozo de observación; un empacador
multinivel para muestreo específico de
profundidad.
Permite mediciones de la cabeza en la zona riparia si el flujo es
horizontal; permite el muestreo químico y biológico.
Equipo de perforación y pozo adaptados;
equipo de bombeo.
Permite estimaciones de permeabilidad; indica dirección de
filtración y posiblemente intensidad; piezómetros poco
profundos (~ <3 m): instalación rápida y relativamente
económica.
Puede requerirse una barrena de potencia o una plataforma de
perforación; estimación de flujo potencial en lugar de medición
directa.
Equipo de perforación adaptado y
piezómetro; bomba o red para muestreo.
Tubos generalmente demasiado pequeños para realizar
pruebas hidráulicas; problemas de obstrucción en sedimentos
finos.
Muestreador de varios niveles (hecho a
mano o disponible comercialmente);
equipo para la instalación.
Medición directa de flujo y muestreo de agua subsuperficial en
la interfaz sedimento-agua en una pequeña área de superficie;
económico; bueno para información semicuantitativa.
Posibles fuentes de error operacionales y asociadas al
diseño; el flujo medido es promediado en el tiempo; no aptos
para corrientes de lecho de arena o lecho de grava de flujo
rápido; la química de la descarga de agua subterránea puede
cambiar en la cámara de filtración y no representar las
condiciones subsuperficiales.
Los medidores de filtración son
generalmente hechos a mano.
Relativamente rápido y barato de instalar; usado principalmente
para muestrear fauna.
Profundidad de muestreo relativamente poco profunda; es
sensible a la contaminación del agua superficial durante la
instalación.
Dispositivos portátiles que permiten una medición rápida; puede
indicar la dirección de la filtración (e intensidad si se conoce la
permeabilidad).
En sedimentos de baja permeabilidad, puede requerir un largo
tiempo de estabilización; error de medición si aparecen fugas,
obstrucción o burbujas en el dispositivo.
Un dispositivo robusto, generalmente
hecho a mano.
Medición directa de la velocidad de flujo, dirección, transporte y
transformación de solutos y caracterización de la conectividad
subsuperficial; relativamente rápido en distancias cortas o en
materiales de alta conductividad hidráulica.
Antes de la medición, se debe conocer la dirección del flujo o
debe existir una red de piezómetros si se muestrea el
subsuelo; consume mucho tiempo a largas distancias o
materiales de baja conductividad hidráulica.
Equipo de rastreo, inyección y detección;
pozo (s) o piezómetro (s).
Las sondas de temperatura generalmente son robustas, simples
y relativamente económicas; pueden proporcionar series
temporales de flujo vertical; buenas para información
semicuantitativa.
Requiere una diferencia de temperatura entre aguas
superficiales y subterráneas; las soluciones analíticas
asumen flujo vertical.
Sondas de temperatura, un registrador;
posiblemente software de modelado de
transferencia de calor.

Tabla 5. Principales técnicas de monitoreo aplicadas al ecotono hiporreico (continuación)
Método Ventajas Limitaciones Requerimientos MH MB CRF CUF
Prueba de dilución puntual
●
●
Núcleos de sedimentos
● ● ●
● ●
Microcosmos y cámaras de colonización Contenedor lleno de sustrato.
● ●
● ● ●
Muestreo bentónico
● ●
Medición cuantitativa directa del flujo; procedimiento
relativamente simple y económico.
La estimación cuantitativa del flujo es posible solo cuando el
flujo subsuperficial es horizontal.
Un piezómetro o un pozo, un rastreador,
un equipo de inyección y monitoreo.
Prueba Slug (medidas puntuales de
permeablidad)
Permite una estimación local de la conductividad hidráulica.
Simple de llevar a cabo y analizar, de bajo costo.
Errores de medición si la pantalla está obstruida; posibles
errores causados por sedimentos finos que perturban la
prueba.
Un piezómetro; la prueba necesita ser
replicada; se requiere experiencia en el
análisis de resultados.
Potencial para la combinación de análisis de la conductividad
hidráulica, análisis químico y biológico de secciones delgadas;
útil para pruebas de laboratorio (por ejemplo, núcleo de
perfusión); muestreo fácil cuando los sedimentos son finos y
poco profundos.
La fórmula empírica para estimar la conductividad hidráulica
no siempre es confiable; imposible repetir el muestreo en el
mismo lugar; preparar muestras para el análisis puede llevar
mucho tiempo; congelar la perforación de la mina requiere
equipo pesado.
Tubo de plástico, taladro de mano, taladro
eléctrico o equipo de perforación; equipo
de análisis apropiado; nitrógeno líquido
para congelar la muestra.
Sondas de medición y muestreadores
pasivos
Las mediciones in situ de los parámetros fisicoquímicos
permiten un análisis de alta resolución espacial y mediciones
integradas en el tiempo; puede detectar bajas concentraciones.
Los muestreadores pasivos pueden requerir un largo período
de muestreo.
Sondas y muestreadores pasivos
(disponibles comercialmente); equipo
analítico para el procesamiento de las
sondas de gel.
Evaluación in situ de procesos físicos y biológicos. Largo tiempo entre la instalación y el muestreo; evaluación del
pequeño volumen de sedimento; más bien destinado a la
investigación que al monitoreo rutinario.
Muestreo de sedimento expuesto (método
Karaman-Chappuis)
Muestreo de sedimentos expuestos (método Karaman-
Chappuis); económico y fácil; evita contaminación del agua
superficial.
Limitado a los sedimentos expuestos; la tabla de agua debe
ser poco profunda.
Una paleta; un vaso contenedor o una
bomba de mano.
Rápido, fácil, sin engranajes complejos, metodología
establecida para aplicaciones de superficie.
Las asociaciones comunitarias con aguas subterráneas tienen
una influencia menos conocida, pero que en la actualidad se
está investigando; la identificación de laboratorio lleva mucho
tiempo.
Redes, bandejas de clasificación,
conservantes, viales para invertebrados,
cepillo de dientes, frasco de muestras,
configuración del filtro (biomasa / clorofila
a) y / o yodo lugol (identificación).