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Arabidopsis arenosa auf Rügen: Erweiterung des Areals diploider Vorkommen auf die Flora Deutschlands / Arabidopsis arenosa on Rügen island: range extension of diploid occurrences to the flora of Germany. [Kochia 14: 95–116 (2021)]

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Arabidopsis arenosa auf Rügen: Erweiterung des Areals diploider Vorkommen auf die Flora Deutschlands / Arabidopsis arenosa on Rügen island: range extension of diploid occurrences to the flora of Germany. [Kochia 14: 95–116 (2021)]

Abstract and Figures

=====//English//===== The sand rock-cress Arabidopsis arenosa occurs in the form of diploid and tetraploid cytotypes. To date, no diploid A. arenosa populations have been found in Germany and further investigated. In this study, we show that the distribution range of diploid A. arenosa includes the German Baltic coast. On the Baltic island of Rügen we found three metapopulations in the highly dynamic habitat of sand cliffs, where biological soil crusts and “Insel-Schollen” seem to have played a crucial role in the colonisation with A. arenosa. Findings on ruderal sites were scarce, with only one metapopulation. We used flow cytometry to determine the DNA ploidy level, and found exclusively diploids. Plants from three metapopulations were grown from seeds in a common garden and morphological measurements applied. A relatively unbranched compound raceme was found with a tall main axis, which is rather uncommon for A. arenosa. =====//German//===== Die Sandschaumkresse Arabidopsis arenosa kommt in zwei Zytotypen vor, dem diploiden und dem tetraploiden. Für Deutschland waren bisher keine diploiden Populationen sicher nachgewiesen und untersucht. In dieser Studie zeigen wir, dass sich das Verbreitungsgebiet diploider A. arenosa auf die deutsche Ostseeküste erstreckt. Auf der Ostseeinsel Rügen fanden wir drei Metapopulationen im hochdynamischen Habitat der Sand-Steilabbrüche, bei dessen Besiedlung durch A. arenosa Biokrusten („Biological soil crusts“) und „Insel-Schollen“ eine Rolle zu spielen scheinen. Funde auf ruderal getönten Standorten waren selten, mit nur einer Metapopulation. Wir bestimmten das DNA-Ploidieniveau der Proben durchflusszytometrisch, und es zeigte sich, dass alle gesammelten Proben diploid waren. Von drei Metapopulationen wurden Aussaaten kultiviert und die Pflanzen morphologisch untersucht. Hierbei zeigte sich, dass eine wenig verzweigte, hohe Wuchsform vorherrscht, die eher untypisch für A. arenosa ist.
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raceme was found with a tall main axis, which
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cns@cnsflora.de
Jakub Hojka
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jakub.hojka@natur.cuni.cz
Roswitha E. Schmickl
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
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
roswitha.schmickl@gmail.com
1. Einführung
Die Sandschaumkresse Arabidopsis arenosa

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denen Arten daran beteiligt war. Diese Form der
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gangenheit zu einem pflanzlichen Modellorga-
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vor allem im Hinblick auf die meiotische Anpas-
-
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Nukleotidvariation durch Rekombination einer
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Zusammenfassung: Die Sandschaumkresse
Arabidopsis arenosa    -
pen vor, dem diploiden und dem tetraploiden.
Für Deutschland waren bisher keine diploiden
Populationen sicher nachgewiesen und unter-
sucht. In dieser Studie zeigen wir, dass sich
das Verbreitungsgebiet diploider A. arenosa
auf die deutsche Ostseeküste erstreckt. Auf der
Ostseeinsel Rügen fanden wir drei Metapopula-

Steilabbrüche, bei dessen Besiedlung durch
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und „Insel-Schollen“ eine Rolle zu spielen schei-
nen. Funde auf ruderal getönten Standorten
waren selten, mit nur einer Metapopulation. Wir
bestimmten das DNA-Ploidieniveau der Proben
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dass alle gesammelten Proben diploid waren.
Von drei Metapopulationen wurden Aussaaten
kultiviert und die Pflanzen morphologisch un-
tersucht. Hierbei zeigte sich, dass eine wenig
verzweigte, hohe Wuchsform vorherrscht, die
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Abstract: Arabidopsis arenosa on Rügen is-
land: range extension of diploid occurrences
to the flora of Germany. The sand rock-cress
Arabidopsis arenosa occurs in the form of di-
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ploid A. arenosa populations have been found in
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we show that the distribution range of diploid
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On the Baltic island of Rügen we found three
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of sand cliffs, where biological soil crusts and
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Arabidopsis arenosa auf Rügen: Erweiterung des Areals diploider
Vorkommen auf die Flora Deutschlands
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 
sich bei den diploiden baltischen Populationen
um natürliche, nicht vom Menschen eingeführte
Populationen handelt. Aktuelle Arbeiten zur Kli-
mageschichte der letzten Eiszeit im baltischen
      -
zeigt, dass der fenno-skandinavische Eisschild
schneller abschmolz, als dies aufgrund des
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dafür war die hohe vulkanische Aktivität in Island
am Ende der letzten Eiszeit, die u. a. zu einer
Reduzierung der Albedo und damit stärkeren
Erwärmung der Eisoberfläche führte. Dies wirft
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zeitliche Besiedlung der Ostsee-Küstengebiete
mit Pionierarten, zu denen A. arenosa gezählt
werden kann. Es liegt nahe anzunehmen, dass
die beiden Elternlinien der baltischen Diploiden
durch eiszeitlich bedingte Arealverschiebungen
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Norden in den baltischen Raum eingewandert
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die nicht der der Eltern entspricht, was an
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ökologische Selektion eine bedeutende Rolle
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deutlich von der der Eltern unterscheiden, da-
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baltische A.-arenosa
sie den südbaltischen Ostseeraum besiedelt
hat, bleibt vorerst spekulativ. In jedem Fall wirft
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der allotetraploiden A. suecica aus Fenno-

Arabidopsis
thaliana und tetraploider A. arenosa verantwort-
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& al. 
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diploider baltischer A. arenosa plausibler.
Für Deutschland sind bisher keine diploiden
A.-arenosa-Populationen sicher nachgewiesen
und untersucht. Einen ersten Hinweis lieferte
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auf Rügen gesammelter Beleg von Cardami-
nopsis arenosa   
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selbst überraschte, wie er dies auf der Schede
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A. arenosa kommt es zu Introgression zwischen
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passung einer bestimmten tetraploiden evolu-
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derale Tetraploide gemäß & 
die häufig Stress durch Trockenheit, drastische
Temperaturunterschiede oder Habitatstörung
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den gemäßigten Breiten Ost- und Südosteu-
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wesentlich durch die weitverbreiteten ruderalen
Tetraploiden, ein weitaus größeres Verbrei-
tungsgebiet in Ost-, Mittel- und Nordeuropa
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iden kommen nach derzeitigem Kenntnisstand
hauptsächlich auf natürlichen Standorten vor,
während die ruderalen Tetraploiden als wohl
nacheiszeitliche Kulturfolger anthropogene bzw.
anthropogen beeinträchtigte Standorte besiedelt
& al.
Basierend auf molekulargenetischen Daten
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-
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breitungsgebiets benannt wurden: die älteste,
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      
abgespalten hat, von der sich wiederum zwei

der Südostkarpaten und die der Westkarpaten.
 
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-
& al.

umgrenzt werden. Auf einer bisher nachgewie-
 

Polen bis Dänemark vier diploide Populationen
bekannt und molekulargenetisch untersucht
-
te Verwandte in den Karpaten zu finden sind,
sind bisher in dem großen Zwischenraum der
Osteuropäischen Ebene keine rezenten Popu-
lationen bekannt. Vieles spricht dafür, dass es
Arabidopsis arenosa
mitunter weiten geographischen Trennung der
Taxa einen durchschnittlichen Kernklimabereich
mit gemäßigten Bedingungen. Das klimatisch
günstige potenzielle Verbreitungsgebiet von
A. arenosa geht nach  

wird von ihm so umgrenzt, dass es sich über
die gesamte Ostseeküste, fast ganz Schwe-
den und große Teile Ost- und Mitteleuropas
erstreckt. Auch Deutschland gehört dazu, mit
Ausnahme der Nordseeküste. Dabei kann ihre
     
gelten, was sich auch in unserer Zeit belegbar
fortsetzt, etwa im Nationalpark Harz, wo die Art
durch die Verwendung von Rübeländer Kalk im

eingeschleppt wurde und nun weit verbreitet ist

In ihrem Verbreitungsgebiet besiedelt die Art

  -
  & al.
    
& 
      
 
   

   

Über das natürliche Areal von A. arenosa
gibt es unterschiedliche Angaben. Plants of
the World online nennt „Austria, Baltic States,
 

    
    -
geführt ist die Art gelistet in „Belgium, East
-
erlands, North European Russi[a], Northwest
    

Verbreitungsgebiet nach POWO umgrenzen
z. B.      
Verbreitungsgebiet weniger präzise mit Mittel-
-
lierte Angaben zur Verbreitungsgeschichte im
Ostseeraum und in Skandinavien sowie eine
Karte mit historisch belegten Fundorten nebst

In Deutschland hat A. arenosa ihr Haupt-
verbreitungsgebiet im Westen, Süden und
Südosten in den Mittelgebirgen, dort allerdings

   -
A. arenosa auf Rügen
durchzuführen.

Projektes „Diploide Arabidopsis arenosa auf
 -
chenden, neuen Modellart der Evolutionsbio-
logie“ soll ein Beitrag dazu geleistet werden,
im deutschen Ostseeraum die Kenntnislücke
über das Vorkommen der baltischen diploiden
     

Ergebnisse wir hier vorstellen. Wir beschreiben
die Habitate, in denen wir A. arenosa auf Rügen
 
Sandabbrüche an der Ostküste Rügens und
zum anderen ein ruderal getönter Standort
zwischen Bahngleisen und Feldweg im Inselin-

wir das Ploidieniveau, welches sich als aus-
schließlich diploid erwies. An den Standorten
fiel uns ein für A. arenosa eher ungewöhnlicher



   A.-arenosa-Habi-
tus mit mehreren Infloreszenzen aus mitunter
 
      
genetisch fixiert ist, nahmen wir Pflanzen in
Kultur und unterzogen sie morphologischen
Messungen, die bestätigten, dass diploide
baltische A. arenosa neben ihrer genetischen
und ökologischen Sonderstellung auch morpho-
logische Besonderheiten aufweist, was sie zu
einer vielversprechenden, neuen Modellart der
Evolutionsbiologie machen könnte.
2. Material und Methoden
2.1 Verbreitung und
Untersuchungsgebiet
Arabidopsis arenosa weist eine weite natür-
     
 -
  


Teilen Europas vor. Nach  
   Arabidopsis trotz der
98 
Abb. 1: Beleg von A. arenosa, A. Polatschek   -
A. arenosa, A. Polatschek
A. Polatschek.
99Arabidopsis arenosa
anthropogen kontaminiert sein dürften. Deshalb
erwarteten wir, hier Populationen an natürlichen


    
davon ausgingen, in ruderalen Binnenhabitaten



  -
bewegungen kam.
    -
gen, liegt im westlichen Teil des südlichen Ost-
seebogens. Trotz der Insellage in der Ostsee
ist Rügen von einem ozeanisch-kontinentalen

-
     
      -
zenplatz bei der Zahl der Sonnenstunden in


sehr vielfältig, da sie von nahezu senkrechten
Kreidehängen im Nationalpark Jasmund, stei-

im Osten und Südosten über flache Acker-
und Wiesenflächen bis hin zu ausgedehnten
Buchenwäldern, flachen Meeresbuchten und
Stränden ein weites Spektrum von Habitaten
zu bieten hat.
Aufgrund von Adolf Polatscheks Fund, und

auf Rügen nach A. arenosa gesucht, mehre-
re Fundorte dokumentiert und Herbarbelege
     
gesammelt hatte, entwickelten wir den Plan,
die Rügenschen Populationen näher zu unter-

dreiwöchige Sammelreise auf Rügen, deren
Ziel es war, möglichst viele Populationen zu
finden und zu besammeln. Vorbereitend wurde
     
     

   



Kenntnisse über geeignete Habitate flogen wir
     
ab, um nach geeigneten Fundorten zu suchen.
-

eher im Einzugsbereich der Flusstäler, in de-
nen sich bereits in historischer Zeit bevorzugt
die Verkehrswege befanden. Im Osten kommt
       
Sachsen, ganz Brandenburg mit Berlin und Ost-
Mecklenburg-Vorpommern vor; im Nordwesten
      
    

A. arenosa
Osten und um Rostock verbreitet bis gemein.
&
Art sei aus dem Osten eingewandert und bis ca.

aber als Erstnachweis einen Beleg von „Beuthe
-
    
und Neustrelitz, bei Boizenburg“, was jedoch
in Mecklenburg liegt und nicht in Vorpommern.
Der erste Beleg für Mecklenburg-Vorpommern,
und zugleich für Rügen, den wir finden konnten,
datiert vom Juli 1818, publiziert in &
     
Stellen des Abhangs [der Stubbenkammer]
stand Arabis arenosa    -



& 1848:
    
 1849: 51,  1849: 43 & 
     
die Ostküste von Rügen mit schmaler Heide
      
    
  
&
    
von Mecklenburg-Strelitz, Ribnitz, Röbel, Spitz-

    
bei Bützow zwischen Rühn und Büttelshörn

In Mecklenburg-Vorpommern besiedelt
A. arenosa von Küstendünen und Sandra-
   

  
Waldwege und Waldränder, bis hin zu sandigen
Industrieflächen die verschiedensten Habitate
& al. &
Es ist zu vermuten, dass die durch die Insel-
lage isolierten Populationen auf Rügen kaum
 
2.2 Feldarbeit
Vor Ort zeigten sich zwei Schwierigkeiten. Zum
einen war wegen der langanhaltenden Trocken-
heit und Hitze die Vegetation sehr weit fortge-
   
anderen behinderten die zahlreichen großen
Straßenbaumaßnahmen die geplanten Tages-
touren mitunter massiv. Deshalb konnten nicht
alle Punkte angefahren werden, wobei wir uns
bemühten, dennoch die vielversprechendsten
Punkte sämtlich zu untersuchen. Insgesamt ha-


der Feldarbeit auf Rügen auffielen. Dabei konn-


-
kehrswege oder topographische Strukturen
in Teilpopulationen gegliedert werden kön-
     
    
 ®   
die teilweise detaillierte Rückschlüsse auf die
  
potenzielle Fundorte mit genauen Koordinaten

    
Punkte liegen in Schutzgebieten unterschied-
licher Kategorien, weshalb bei drei Behörden
Sammelgenehmigungen beantragt werden

    

für das Biosphärenreservat „Südost-Rügen“

für die Nationalparke „Vorpommersche Bodden-
landschaft“ und „Jasmund“. Die beiden ersteren
erteilten freundlicherweise sofort weitreichende

   
erteilt werden, da die potenziellen Fundorte an
extrem abbruchgefährdeten Stellen der Kreide-
küste lagen. Der A.-arenosa-Fundort von Adolf
Polatschek konnte nicht begangen werden, da
die Fundortbeschreibung zu ungenau war.

Arabidopsis arenosa
sammelten wir auch Samen, sowohl um in Kul-

zu können, als auch um Material für spätere
 -
taillierte Aufstellung der Proben, die an jedem


      -
tomatisch erzeugte Punkt-Nummer wurde als
    -
fern die Pflanzen an den Fundorten noch nicht
zu weit fortgeschritten waren, wurden Petalen
-

Tab. 1: Arabidopsis-arenosa-Fundorte auf Rügen. Für alle Fundorte: Deutschland, Mecklenburg-Vorpom-

Arabidopsis arenosa


Fundort-
Nummer Datum Population Fundort LAT LON
    54,48115 
   

 13,51544
  Se Sellin, Sandabbrüche südlich der
Seebrücke, Biosphärenreservat Südost-
Rügen
 
1835   
Steilabbruch, Sandhang, Süd-
Exposition, schattiger Standort ähnlich


Mönchgut, Teilgebiet Nordperd
 
   
Steilabbruch, Sandhang, Süd-Exposition,

Mönchgut, Teilgebiet Nordperd
 
1843   
Steilabbruch, Sandhang, Nord-Exposition,

Mönchgut, Teilgebiet Nordperd
 
1845   
Steilabbruch, Sandhang, Nord-Exposition,
Biosphärenreservat Südost-Rügen,

Teilgebiet Nordberd
 
   
Steilabbruch, Sandhang, Nord-Exposition,

Mönchgut, Teilgebiet Nordperd
 
   

 
  Bi 


 
  Bi 



 
 
         
      

-

pooled from two individuals.
Sammel-Nummer Fundort-
Nummer Sa Pe Bl Pf Ma Plo
     3 1 × dipl.
1 × k.E.
  555 × Bl 5 × dipl.
     18 11 × Pe
1 × Bl 
 1835 — —
  14 4 4 × Pe 4 × dipl.
 1843 13   1
11 × Pe 
1 × k. E.
 1845 541
3 × Pe 5 × dipl.
1 × k. E.
  11 919 × Pe 8 × dipl.
1 × k. E.
      — —
  1— —
  19 4 4 
 8 × dipl.
s. n. ? 1 × Pe 1 × dipl.
Summe    
 
Individuum N°
(Mutterpflanze) Fundort-
Nummer Anzahl kultivierte
Pflanzen Datum Vermessung
und Beprobung
   
  4
   
   
  3
   
   
   
   
   
   
Summe: 
Arabidopsis arenosa
 -

      
Samen. Wir nahmen Akzessionen von drei
Metapopulationen in Kultur, darunter zwei von
   
ruderal getönte Population. Von 11 Individuen


der Praktikabilität unter freiem Himmel bei für
-


Vor der Aussaat wurden die Samen zwei Tage
 
eine eventuelle Keimhemmung durch einen
Kältereiz aufgehoben wird. Das Aussaatsubstrat
bestand aus zwei Teilen Pflanzerde aus dem


 


Nach acht Tagen zeigten sich erste Keim-
linge, nach zehn Tagen lief ein großer Teil der
       

 

     
Versuchen wurde als Substrat ein Verhältnis
Pflanzerde : Rheinsand von 1 : 1 verwendet,
was aber bis zum Herbst zu einem unnatürlich
mastigen Wuchs führte. Es empfiehlt sich ein
-
gefäße kamen viereckige Kunststofftöpfe von

Bis zum Herbst wuchsen die Pflanzen sehr
kräftig heran, viele Rosetten ragten deutlich
über die Topfränder hinaus, was eine Folge des
zu hohen Düngergehalts der Pflanzerde gewe-
sen sein dürfte. Die Pflanzen wurden im Freien
ohne jeden Schutz überwintert; dabei starben

Im Frühjahr zeigten sich die Rosetten wie am
natürlichen Standort. Erste Blüten erschienen


warmen und sonnigen Frühlings gewesen
sein dürfte, zum anderen am milden Klima der
Oberrhein-Ebene gelegen haben dürfte. Die

reife Früchte, d. h. Schoten, die von selbst
2.3 Laborarbeit (Durchflusszytometrie)



    -
fachten „two-step protocol“ von & al.
      
-
    
wurden jeweils zusammen mit dem ungefähr
gleichen Blattvolumen des internen Standards
[Carex acutiformis  -
      
    
 
Das Pflanzenmaterial wurde mit einer scharfen
Rasierklinge in einer Petrischale unter Beiga-
       
   
und die resultierende Suspension durch ein
    
Anschließend wurde der Suspension isolierter
Zellkerne 1 ml Färbelösung zugesetzt. Diese
HPO4

 
5-minütiger Inkubation bei Raumtemperatur
 -


zur Anregung von DAPI, untersucht. Die Flu-
  
erfasst und die resultierenden Histogramme mit



tetraploider A. arenosa der Studie von 
     -
     

werden mussten.
2.4 Kultur und morphologische
Messungen
Die Pflanzen waren am Standort schon sehr
weit fortgeschritten, d. h. nahezu überall waren
reichlich reife Schoten vorhanden, aber nur
noch wenige Blüten. Darüber hinaus schie-
nen die Pflanzen durch den Trockenstress ei-
nen ungewöhnlichen Habitus zu zeigen. Aus
 
3. Ergebnisse
3.1 Beobachtungen im Gelände
hinsichtlich Habitat-Klassifizierung
Nach unseren bisherigen, noch lückenhaften
Beobachtungen auf Rügen besiedelt A. areno-
sa hier zwei unterschiedliche charakteristische
Habitate; beide sind von offenen Stellen ge-
prägt, die von der Art wegen nicht vorhandener

 -

     -
      
Menschen beeinflusste ruderale Standorte mit
kleinen, fragmentierten offenen Stellen, die


Hochdynamische natürliche Habitate
Steilabbrüche, die von A. arenosa besiedelt wa-
ren, konnten wir nur an der Ostküste Rügens
finden, obwohl es auch im Nordosten und an
einigen Boddenufern Steilufer gibt. Möglicher-
weise sind die anderen untersuchten Steilab-
brüche zu kreide- bzw. tonhaltig und damit
ungünstig für das Etablieren der Keimwurzel,
eventuell liegt dies auch am unterschiedlichen
Klima. Das Klima an der Ostküste Rügens ist
nämlich trotz der Meeresnähe kontinental ge-
färbt, ein sog. „oceanic continental transitional
       
geradezu prädestiniert für eine Art, die hohen
Trockenstress aushalten kann. Die Hänge an
den Steilabbrüchen haben üblicherweise eine

neigt der Sand, wenn er trocken ist, zu star-

von höheren Pflanzen erschwert. Es sind also
-
     
der Pflanze garantieren. In Kultur benötigen

der Keimung bis zur Samenreife. Während die-
ser Zeit muss der Boden so stabil sein, dass die
Pflanze zur vollen Entwicklung kommt. Es ist
-

 

Standorten, dass A. arenosa üblicherweise nicht
Rieselfächer besiedelt, sondern Flächen, deren
aufsprangen, ohne absichtliche äußere Einwir-



einem Zeitpunkt, als die Pflanzen weitgehend
am Ende der Blütezeit und damit beim Maxi-
mum an Höhe angelangt waren, wurden alle
    
 
    
Höhe der Infloreszenz ab dem obersten Roset-
tenblatt. Beim Durchmesser wurden ±verdorrte
oder verrottete vorjährige Blätter nicht berück-
-
seleistung während der Blütezeit beitragen und
damit nicht in Relation zur Höhe gesetzt werden
können. Die Höhe wurde bis zum Scheitelpunkt
der Infloreszenz, d. h. bis zur obersten Knospe
     
schnellen Wachstums der Schoten und des un-
terschiedlichen Neigungswinkels wäre es sonst
zu Verzerrungen des Messergebnisses gekom-

wurden für die Messung gerade aufgerichtet.
Bei verzweigten Infloreszenzen wurde die Höhe
bis zur am weitesten aufragenden Achse ge-
     
Hauptachse war, da diese in neun Fällen im

oder abgefressen war.
Abb. 3: Kulturexperiment. a: Vermessung des Ro-

   b    
Infloreszenz bis zum Scheitelpunkt; c  
Höhe bis zur am weitesten aufragenden
    a: measure-

b: height of
inflorescence to the apex; c: height to the
apex of the highest axis.
Arabidopsis arenosa
  


A. arenosa wächst auf dem verfestigten Boden oberhalb des Riesel-
A. arenosa grows on solidified soil above the

 
   
Standorten gesammelten Pflanzen entsprachen

Anthropogen beeinflusste Habitate
 -
pen konnten wir A. arenosa-

     
zwischen einem kleinen Parkplatz und dem
  
     -
den Habitate sind durch den Menschen stark
    
immer wieder kleine offene Stellen, etwa durch
Bauarbeiten oder Überfahren mit Fahrzeugen,
  
gemäht werden.
Die am „ruderal getönten“ Fundort Bahn-
      

anders als erwartet, ebenfalls sämtlich diploid.

 

messen, da hier nur Samen gesammelt werden
konnten. Nach Kultur derselben wollen wir aber
auch von diesem Punkt Individuen messen, um
zu prüfen, ob es sich hier evtl. doch um ruderale
tetraploide Pflanzen handelt.
3.2 Laborergebnisse
(Durchflusszytometrie)
    -
schen Messungen entsprachen 54 der einzigen
Messung eines bestimmten Individuums; im Fall
-
holt, nachdem die erste Messung ergebnislos

Messung ein Ergebnis gab. Bis auf 8 Individu-
en, die in Ermangelung von ausreichend Pflan-
zenmaterial jeweils zu zweit gemessen wurden,
handelte es sich um Einzelmessungen. Von
-
mittelt, für 4 Individuen gab es kein Ergebnis.
Sämtliche Messungen ergaben den diploiden
-
telwert des Variationskoeffizienten des Peaks


Oberfläche eine krustige Verfestigung von ca.

der Sand durchaus lockerer sein kann. Bei
diesen Verfestigungen handelt es sich um sog.

an Küstendünen und Sandhängen vornehmlich

Ferner deutet das Vorkommen von Anthyllis
vulneraria auf einen signifikanten Kalkgehalt
des Bodens hin; die Art ist regelmäßig an den
Fundorten anzutreffen, mitunter gar aspektbe-
stimmend.
Oft finden sich auf den Sandhängen un-
terhalb der Abbruchkante deutlich umgrenzte
Habitate mit stabilisiertem Substrat, an denen
sich A. arenosa etablieren kann. Es handelt
sich hierbei um unterschiedlich große Stücke
       
des vermutlich durch tonige Bestandteile sta-
bilisierten Oberbodens, die wie schwimmende
Inseln auf dem Hang liegen geblieben sind,
weshalb wir diese Strukturen „Insel-Schollen“
nennen. Insel-Schollen entstehen entweder
durch Abbruch oberhalb des Hangs und sind
dann mit teils großen Bäumen bestanden oder


-
den Fällen besiedelt A. arenosa hauptsächlich
die Schollen-Ränder, also offene Kleinhabitate.
An das lockere und phasenweise bis in
größere Tiefe austrocknende Substrat scheint
A. arenosa gut angepasst zu sein. Wir beobach-
teten, dass die Hauptwurzel oft länger als die
   

auch bei extremer Trockenheit aus tiefen Sand-
schichten mit Wasser versorgen. Die Pflanzen
zeichneten sich durch einen auffallend hohen
Wuchs der meist einzigen Infloreszenz aus.
An den Steilabbrüchen wehen häufig star-
ke auflandige Winde, wie die ca. 1 m hohen
Kliffdünen belegen, die am oberen Rand durch
abgelagerten Flugsand gebildet werden. Es
liegt die Vermutung nahe, dass die Hänge nicht
unwesentlich von unten her besiedelt werden,
da die Samen von A. arenosa durch ihre geringe

im Bereich dahinter haben wir keine Pflanzen
gesehen, von denen aus die Besiedlung hätte
erfolgen können, selbst wenn die Steilhänge
davon voll waren.
Arabidopsis arenosa
A. arenosa        A. arenosa on biological soil crust at


 

mit mehreren gleichwertigen Infloreszenzen
-
-
-
-
nen im Binnenland.
Die Verteilung der Wuchsformen auf die gemes-

    
      
dass die weniger verzweigte Wuchsform A vor-
     
sich dabei reziprok zum arithmetischen Mittel
der beiden gemessenen Rosettendurchmesser

sehr stark, aber es zeigt sich eine Tendenz, die
unseren subjektiven Beobachtungen im Feld
-
dividuen der Wuchsform A in Abb. 11: Bei diesen
Pflanzen war die Infloreszenz abgeknickt und
nicht weiter gewachsen oder durch Insektenfraß


-
-
ploidie-Peak.
3.3 Morphologische Messungen
In Kultur konnten wir drei Wuchsformen un-
 

A: „Rügen-Wuchsform“, d. h. einfache Inflores-
zenz mit einer Hauptachse ohne Seitenachsen
-
floreszenz, bei der die Seitenachsen mit deut-
    

B: Verzweigte Infloreszenz, bei der es auch
Seitenachsen nahe der Basis der Haupt-
achse gibt, nicht jedoch aus Blattachseln
   

-
den wir A. arenosa. A. arenosa
anthropogenic sand deposit.
Arabidopsis arenosa
Abb. 9: Wuchsformen bei Kulturpflanzen von A. arenosa: a & b-
reszenz, a Traube ohne Seitenachsen, b Doppeltraube mit Seitenachsen, die deutlich über der Blatt-
rosette abzweigen; c
der Blattrosette verzweigt; d

-
A. arenosa plants:
a & bab double raceme
c
d
       
-

      -
 
    -

individuals.
Abb. 11: Verhältnis Höhe der Infloreszenz zu arith-
metischem Mittel des Rosettendurchmes-

rage rosette diameter.
 
Die heute dort vorhandenen Populationen von
diploider A. arenosa sind wahrscheinlich vor


nicht ausgeschlossen werden kann.
Wir fanden A. arenosa vorwiegend auf
Sandabbrüchen an der Steilküste, an Stellen,

verfestigt sind. Diese werden an Küstendünen
-

-
len: 
jedoch nicht nur die Aufgabe der Substratsta-
bilisierung, sondern darüber hinaus fixieren
    
pflanzenverfügbar, reduzieren die Erosion, min-
dern Frosteinflüsse und wirken ausgleichend
auf den Wasserhaushalt sowie die Temperatur
      


Ansiedlung von Samenpflanzen, weil nur Sa-
men, die der jeweiligen Oberfläche angepasst
sind, von den Mikrostrukturen wie in einer Falle
gefangen werden und ihre Keimwurzel in den
Boden treiben können, während die Samen von
unangepassten Arten regelrecht abgestoßen
    


beobachtet, deren Etablierung mangels Anpas-

     & al.
-
passten Samen die Ausbildung einer reicheren

die einen großen Einfluss auf die Komposition
der Pflanzengesellschaft haben, insbesondere
    
      
sogar eine frühere Blüte begünstigen und die
Bildung von mehr reproduktiven Strukturen
anregen. Für Arabis fecunda  wurde
nachgewiesen, dass sich zwar nicht die Zahl
der Infloreszenzen und Früchte pro Pflanze
verändert, wohl aber die Zahl der Samen pro
     & al.
      

A. arenosa
besonders gut angepasst ist.
4. Diskussion
4.1 Erweiterte Arealgrenze von
diploider baltischer Arabidopsis
arenosa nach Westen
Die hier dargestellten Ergebnisse zeigen, dass
sich das Verbreitungsgebiet diploider A. areno-
sa eindeutig bis an die deutsche Ostseeküste
erstreckt. Das bedeutet eine Verschiebung der
-
ten, im Vergleich zu den nächsten diploiden
& al. 
  
Polen und Rügen diploide Populationen vor-
kommen; jedenfalls sind mehrere Populationen
von A. arenosa-
 

Ebenfalls unklar bleibt, ob sich diploide A. are-
nosa westlich von Rügen angesiedelt hat. Dies
ist anzunehmen, da zwischen Rügen, der In-
sel Møn und der großen dänischen Hauptinsel
Sjælland nach dem Ende der letzten Eiszeit
-
    
 & al.    -
tenlinie des baltischen Eisstausees, die weit
-


In Dänemark sind historisch zwei indigene
Populationen von A. arenosa nachgewiesen,

-
ser Populationen unbekannt ist, lassen es die
 
des südwestlichen Ostseeraumes möglich er-
scheinen, dass auch bei diesen Populationen
      
da beide Habitate denen auf Rügen sehr ähn-
     

Rügen war während der Weichsel-Eiszeit

-
nig wahrscheinlich erscheint, dass A. arenosa
     


    

111Arabidopsis arenosa


teils anemochore Samenausbreitung trotz des
Übersandens gewährleistet sind.
Betrachtet man die Verteilung der Wuchsfor-
men auf die drei untersuchten Metapopulationen



am seltensten am davon entferntesten Fundort

    
am häufigsten von allen Fundorten zu finden.
Wuchsform B, die ein Intermediär zwischen A
-

von allen drei untersuchten Metapopulationen
auf, wenngleich auch hier Wuchsform A über-
wiegt. Die Zahl der untersuchten Individuen
ist viel zu klein, um hier statistisch belastbare
Aussagen zu treffen, aber diese Beobachtung
soll Anlass für weitere Kulturexperimente sein.
Zudem müssen weitere Kulturexperimente
mit von letztjährigen Kulturpflanzen gewonnen
Samen zeigen, ob der Habitus tatsächlich gene-
tisch fixiert ist. Erste Messungen hierzu werden

4.2 Auffallend hohe Wuchsform von
diploider Arabidopsis arenosa auf
Rügen
Die vorherrschende Wuchsform der diploiden
baltischen A. arenosa ist, zumindest auf Rü-
 
verzweigt und unterscheidet sich vom Habitus
von A. arenosa aus dem Binnenland, bei dem
häufig mehrere Infloreszenzen aus einer oder

 
berücksichtigt werden, dass ein wissenschaft-
lich fundierter Vergleich mit der Morphologie
     A. arenosa
derzeit nicht möglich ist, da detaillierte mor-


der auffallend hohe Wuchs der meist einzigen
Infloreszenz einen Vorteil im Fall des Über-
rieselns oder Übersandens darstellt, was an
   
vorkommt. Wir konnten mehrfach beobach-
      
den Scheitel der Infloreszenz übersandet wa-
ren, aus den Achseln der obersten Blätter der
Hauptachse neue Seitenachsen und an deren
   -
              
flowers.
 
4.3 Übersehen des tetraploiden
Zytotyps?
Tetraploide A. arenosa wurde von uns nicht
entdeckt, obwohl anzunehmen ist, dass sie
auf Rügen vorkommt, da 
eine tetraploide Population auf Rügen gefunden
haben. Wir gehen daher davon aus, dass auf

und Tetraploide nur vereinzelt vorkommen, was
allerdings verwundert, da sich in Finnland etwa
zur gleichen Zeit, als die Festlandsverbindung
zur Insel Rügen in Betrieb ging, die Tetraploiden
-

tetraploide A. arenosa zwar bereits im 19. Jh.
auf dem Seeweg mit Saatgutlieferungen nach

aber nicht auf dem im Vergleich sehr viel kürze-
ren Seeweg über den Strelasund nach Rügen.
Möglicherweise hat die Insellage Rügens dazu

 A. arenosa trotz Fest-
landsverbindung erst relativ spät nach Rügen
gelangte. Bis zur Fertigstellung des Rügen-
damms und der Ziegelbrücke als erster fester

die Insel Rügen nur mittels Fähre bzw. eines
Trajekts zu erreichen. Danach wurde jedoch
die Bahnstrecke eine bedeutende Verkehrs-
achse in Richtung des Fährhafens Sassnitz
und Skandinavien, und die Straßenverbindun-

Eine weitere Erklärung könnten suboptimale
Standortbedingungen sein, die eine weitläufi-
ge Verbreitung der Tetraploiden auf der Insel
     
three growth forms among the three metapopulations studied.
 Wuchsform Summen
AB

 8
61,5%
0,0 % 5
38,5 % 13


 35
58,3 % 
28,3 % 8
13,3 % 




83,3 % 1
4,2 % 3
12,5 % 

 
64,9 % 18
18,6 % 
16,5 % 

eingeschränkt haben könnten, obwohl klimati-

denn Rügen liegt nach  
klimatisch günstigen potenziellen Verbreitungs-
gebiet von A. arenosa. Eine Erklärung könnte
das Fehlen geeigneter anthropogener Habitate
wie Bahnschotter oder Straßenränder sein, was
allerdings fraglich ist, denn eine Bahnstrecke
existiert, und im Zuge des Neubaus der Bun-

Ruderalstandorte geschaffen. Möglicherwei-
se ist die Antwort im Detail zu suchen: Wenn
Bahngleise regelmäßig mit Herbiziden gegen
Pflanzenaufwuchs behandelt werden und Stra-
ßenböschungen erst kürzlich angelegt worden
sind, kann A. arenosa nicht aufkommen bzw.
sich nicht als stabile Population etablieren.
Wir können allerdings nicht ausschließen,
 
welches im langjährigen Vergleich deutlich zu
trocken und zu warm war, den tetraploiden
-
-
nanthropen Standorten waren sicherlich stärker
eingetrocknet als die von diploider A. arenosa
an Sand-Steilabbrüchen entlang der Ostküste
Rügens, was ihre Auffindung wahrscheinlich
erschwerte. Dies würde erklären, warum wir an
Stellen, für die durch einzelne Herbarbelege und

Vorkommen von A. arenosa existieren, die Art
nicht finden konnten. Dokumentierte Fundorte
-
Endtmann, JE

Fichtner, Lippold & Manit
113Arabidopsis arenosa
   

     
   
   

 
sowie Kristian Peters, Heike Ringel und Sonja
-

wir für die kritischen Anmerkungen, die sehr
zur Verbesserung des Manuskripts beigetra-
gen haben.
6. Literatur
&-
tion in Tradescantia. III. The evidence for


&

Autotetraploid Arabidopsis arenosa
 

   Arabidopsis
arenosa

 

  
&

variation in Arabidopsis arenosa  

&-
-


     -

    & -

   -




 1849: Flora von Meklenburg-Strelitz,
nebst Beiträgen zur gesammten meklen-


4.4 Möglicher Genfluss zwischen
dem diploiden und tetraploiden
Zytotypen
Wenn auf Rügen tatsächlich sowohl der diploi-
de als auch der tetraploide A.-arenosa-
vorkämen, wären dadurch die Bedingungen für
eine Koexistenz dieser beiden Ploidieniveaus
gegeben. Diese Koexistenz ist allerdings nicht
     
Populationen anzunehmen, da Populationen

-
geographischer Studien an A. arenosa, die das

 & al.   & al. 
Ein parapatrisches Szenario scheint am wahr-


Arabidop-
sis& al. -
 & al.      


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5. Danksagung
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Belegen und fruchtbare Diskussionen. Roswi-
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Estimation of nuclear DNA content in plants
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vurdering av økologisk risiko. Fremmedarts-
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Freunde Naturgesch. Mecklenburg 34:
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Stralsund: Königliche Regierungs-Buch-
druckerei.
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115Arabidopsis arenosa
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Elektronische Supplemente zu diesem Beitrag:
Supplement 1: Verbreitungsgeschichte im Ost-
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Article
Full-text available
Most diploid organisms have polyploid ancestors. The evolutionary process of polyploidization is poorly understood but has frequently been conjectured to involve some form of ‘genome shock’, such as genome reorganization and subgenome expression dominance. Here we study polyploidization in Arabidopsis suecica , a post-glacial allopolyploid species formed via hybridization of Arabidopsis thaliana and Arabidopsis arenosa . We generated a chromosome-level genome assembly of A. suecica and complemented it with polymorphism and transcriptome data from all species. Despite a divergence around 6 million years ago (Ma) between the ancestral species and differences in their genome composition, we see no evidence of a genome shock: the A. suecica genome is colinear with the ancestral genomes; there is no subgenome dominance in expression; and transposon dynamics appear stable. However, we find changes suggesting gradual adaptation to polyploidy. In particular, the A. thaliana subgenome shows upregulation of meiosis-related genes, possibly to prevent aneuploidy and undesirable homeologous exchanges that are observed in synthetic A. suecica , and the A. arenosa subgenome shows upregulation of cyto-nuclear processes, possibly in response to the new cytoplasmic environment of A. suecica , with plastids maternally inherited from A. thaliana . These changes are not seen in synthetic hybrids, and thus are likely to represent subsequent evolution.
Article
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In this study we performed a genotype-phenotype association analysis of meiotic stability in 10 autotetraploid Arabidopsis lyrata and A. lyrata/A. arenosa hybrid populations collected from the Wachau region and East Austrian Forealps. The aim was to determine the effect of eight meiosis genes under extreme selection upon adaptation to whole genome duplication. Individual plants were genotyped by high-throughput sequencing of the eight meiosis genes (ASY1, ASY3, PDS5b, PRD3, REC8, SMC3, ZYP1a/b) implicated in synaptonemal complex formation and phenotyped by assessing meiotic metaphase I chromosome configurations. Our results reveal that meiotic stability varied greatly (20–100%) between individual tetraploid plants and associated with segregation of a novel ASYNAPSIS3 (ASY3) allele derived from A. lyrata. The ASY3 allele that associates with meiotic stability possesses a putative in-frame tandem duplication (TD) of a serine-rich region upstream of the coiled-coil domain that appears to have arisen at sites of DNA microhomology. The frequency of multivalents observed in plants homozygous for the ASY3 TD haplotype was significantly lower than in plants heterozygous for ASY3 TD/ND (non-duplicated) haplotypes. Chiasma distribution was significantly altered in the stable plants compared to the unstable plants with a shift from proximal and interstitial to predominantly distal locations. The number of HEI10 foci at pachytene that mark class I crossovers was significantly reduced in a plant homozygous for ASY3 TD compared to a plant heterozygous for ASY3 ND/TD. Fifty-eight alleles of the 8 meiosis genes were identified from the 10 populations analysed, demonstrating dynamic population variability at these loci. Widespread chimerism between alleles originating from A. lyrata/A. arenosa and diploid/tetraploids indicates that this group of rapidly evolving genes may provide precise adaptive control over meiotic recombination in the tetraploids, the very process that gave rise to them.
Article
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This study shows how polyploidy impacts population genomics and the evolutionary potential of polyploids in natural populations of the diploid-autotetraploid Arabidopsis arenosa. Ploidy-variable species allow direct inference of the effects of chromosome copy number on fundamental evolutionary processes. While an abundance of theoretical work suggests polyploidy should leave distinct population genomic signatures, empirical data remains sparse. We sequenced ~300 individuals from 39 populations of Arabidopsis arenosa, a naturally diploidautotetraploid species. We find that the impacts of polyploidy on population genomic processes are subtle yet pervasive, such as reduced efficiency of purifying selection, differences in linked selection and rampant gene flow from diploids. Initial masking of deleterious mutations, faster rates of nucleotide substitution and interploidy introgression likely conspire to shape the evolutionary potential of polyploids.
Article
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Volcanic eruptions can impact the mass balance of ice sheets through changes in climate and the radiative properties of the ice. Yet, empirical evidence highlighting the sensitivity of ancient ice sheets to volcanism is scarce. Here we present an exceptionally well-dated annual glacial varve chronology recording the melting history of the Fennoscandian Ice Sheet at the end of the last deglaciation (∼13,200–12,000 years ago). Our data indicate that abrupt ice melting events coincide with volcanogenic aerosol emissions recorded in Greenland ice cores. We suggest that enhanced ice sheet runoff is primarily associated with albedo effects due to deposition of ash sourced from high-latitude volcanic eruptions. Climate and snowpack mass-balance simulations show evidence for enhanced ice sheet runoff under volcanically forced conditions despite atmospheric cooling. The sensitivity of past ice sheets to volcanic ashfall highlights the need for an accurate coupling between atmosphere and ice sheet components in climate models.
Chapter
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Biocrusts and vascular plants interact on many levels. The nature and consequences of these interactions vary with biocrust and plant characteristics and environmental conditions and throughout the plants’ life cycle. Biocrust structure and surface texture—shaped by its species composition and the environment—interacting with seed shape and size, determine whether the crust facilitates or deters seed capture and thus seedling establishment. In general, biocrusts tend to enhance plant growth through improved availability of nutrients, but root architecture plays a role in determining the effect of crusts on nutrient uptake. Furthermore, exchange of nutrients between biocrusts and vascular plants can occur through different pathways, including fungal linkages. Vascular plant communities also affect biocrust development, composition, and function through canopy shading, litterfall, and root activity and their effects on microclimate. The vascular plant canopy tends to favor certain biocrust species groups over others and usually enhances biocrust formation; however, a dense canopy can deprive crusts of adequate light for photosynthesis. Likewise, light litterfall may protect or favor biocrusts by improving the microclimatic conditions, while heavy litterfall can bury, damage, or destroy the crusts.
Article
Rare, yet accumulating evidence in both plants and animals shows that whole genome duplication (WGD, leading to polyploidy) can break down reproductive barriers, facilitating gene flow between otherwise isolated species. Recent population genomic studies in wild, outcrossing Arabidopsis arenosa and Arabidopsis lyrata indicate that this WGD‐potentiated gene flow can be adaptive and highly specific in response to particular environmental and intracellular challenges. The mechanistic basis of WGD‐mediated easing of species barrier strength seems to primarily lie in the relative dosage of each parental genome in the endosperm. While generalisations about polyploids can be fraught, this evidence indicates that the breakdown of these barriers, combined with diploid to polyploid gene flow and gene flow between polyploids, allows some polyploids to act as adaptable ‘allelic sponges’, enjoying increased potential to respond to challenging environments.
Article
Quaternary climatic oscillations profoundly impacted temperate biodiversity. For many diverse yet undersampled areas, however, the consequences of this impact are still poorly known. In Europe, particular uncertainty surrounds the role of Balkans, a major hotspot of European diversity, in postglacial recolonization of more northerly areas, and the Carpathians, a debatable candidate for a northern 'cryptic' glacial refugium. Using genome-wide SNPs and microsatellites, we examined how the interplay of historical processes and niche shifts structured genetic diversity of diploid Arabidopsis arenosa, a little-known member of the plant model genus that occupies a wide niche range from sea level to alpine peaks across eastern temperate Europe. While the northern Balkans hosted one isolated endemic lineage, most of the genetic diversity was concentrated further north in the Pannonian Basin and the Carpathians, where it likely survived the last glaciation in northern refugia. Finally, a distinct postglacial environment in Northern Europe was colonized by populations of admixed origin from the two Carpathian lineages. Niche differentiation along altitude-related bioclimatic gradients was the main trend in the phylogeny of A. arenosa. The most prominent niche shifts, however, characterized genetically only slightly divergent populations that expanded into narrowly defined alpine and northern coastal postglacial environments. Our study highlights the role of eastern Central European mountains not only as refugia for unique temperate diversity but also sources for postglacial expansion into novel high-altitude and high-latitude niches. Knowledge of distinct genetic sub-structure of diploid A. arenosa also opens new opportunities for follow-up studies of this emerging model of evolutionary biology. This article is protected by copyright. All rights reserved.
Chapter
Biological soil crusts (biocrusts) have been present on Earth’s terrestrial surfaces for billions of years. They are a critical part of ecosystem processes in dryland regions, as they cover most of the soil surface and thus mediate almost all inputs and outputs from soils in these areas. There are many intriguing, but understudied, roles these communities may play in drylands. These include their function in nutrient capture and transformation, influence on the movement and distribution of nutrients and water within dryland soils, ability to structure vascular plant communities, role in creating biodiversity hotspots, and the possibility that they can be used as indicators of soil health. There are still many fascinating aspects of these communities that need study, and we hope that this chapter will facilitate such efforts.
Article
The evolution of the realized climatic niche in the genus Arabidopsis was studied using an almost complete phylogenetic tree based on DNA sequences of the ribosomal internal transcribed spacers. The realized climatic niche (climate space) was determined by the intersections of the distribution ranges of the taxa with climate data and is presented in temperature/precipitation diagrams. A positive correlation exists between the climate spaces of the taxa and their range sizes. The diagrams revealed a core climate; that is, a climate space in which all taxa co-exist. This core climate is almost identical to the most parsimonious reconstruction of the genus' ancestral climate space and may be considered an ancestral state of these characters. Mapping the evolutionary changes occurring in the realized climatic space on the phylogenetic tree from the core climate proved to be the most parsimonious procedure. The character complex is homoplastic; that is, many parallel evolutionary events have occurred in the subclades. With the exception of A. thaliana, which is sister to the other species of the genus and occupies a very large climate space, the late-diverged taxa of the other subclades experienced great evolutionary changes whereas the realized climate space of the taxa that diverged earlier resembles the core climate. The latter also show some parallel contractions in the climate space. It is hypothesized that the diversification of Arabidopsis may have started from small to midsized ranges in a temperate climate.