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INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS NPCT Nº 9 – MARÇO/2021
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1 Engenheiro Agrônomo, Dr., Mosaic Fertilizantes do Brasil; email: fernando.hansel@mosaicco.com
2 Engenheiro Agrônomo, Dr., Mosaic Fertilizantes do Brasil; email: marcos.rodrigues1@mosaicco.com
3 Engenheiro Agrônomo, Dr., Agronómico S.A; email: andre.zabini@agronomico.com.py
4 Engenheiro Agrônomo, Dr., Agroadvance Treinamento e Experimentação Agronômica; email: eduardo.zavaschi@agroadvance.com.br
5 Engenheiro Agrônomo, MSc., Mosaic Fertilizantes do Brasil; email: paulo.lazzarini@mosaicco.com
6 Engenheiro Agrônomo, Mosaic Fertilizantes do Brasil; email: robson.murate@mosaicco.com
7 Engenheiro Agrônomo, Dr., Mosaic Fertilizantes do Brasil; email: thiago.sylvestre@mosaicco.com
8 Engenheiro Agrônomo Esp., Mosaic Fertilizantes do Brasil; email: alan.ataide@mosaicco.com
9 Engenheiro Agrônomo Esp., Mosaic Fertilizantes do Brasil; email: fl avio.bonini@mosaicco.com
Abreviações: APX = ascorbato peroxidase; ATP = adenosina trifosfato; B = boro; Ca = cálcio; CAT = catalase; 4-Cl-IAA = ácido indol acético
clorado; Cu = cobre; Cu-Zn SOD = Cu-Zn superóxido dismutase; EROs = espécies reativas de oxigênio; F = ferro; Fe2+-O = ferril; Fe2+-O2 =
perferril; H2O2 = peróxido de hidrogênio; IAA = ácido indol-3-acético; K = potássio; Mg = magnésio; Mn = manganês; Mo = molibdênio; N =
nitrogênio; NDVI = Normalized Difference Vegetation Index; N-NH4
+ = amônio; N-NO3
- = nitrato; P = fósforo; PEPcase = fosfoenolpiruvato car-
boxilase; POD = peroxidase; PSI e PSII = fotossistema I e fotossistema II; Rubisco = ribulose bifosfato carboxilase/oxigenase; S = enxofre;
O2 = superóxido; OH = radical hidroxila; SO4
- = sulfato; SOD = superóxido dismutase; V = saturação por bases; Zn = zinco.
1. INTRODUÇÃO
O
sistema agrícola de produção caracteriza-se
por ser aberto e sujeito a mudanças, perdas e
riscos (VEZZANI, 2001). Neste ambiente, as
culturas estão frequentemente expostas a diferentes fatores que
geram estresse, alterando a capacidade adaptativa das plantas
e reduzindo a produtividade (CAKMAK, 2005). Os principais
fatores de estresse climático são a alta temperatura e a seca, que
afetam o crescimento, o desenvolvimento e induzem mudanças
morfológicas, fi siológicas e bioquímicas nas plantas (FAHAD
et al., 2017). Tais eventos ambientais têm sido cada vez mais
recorrentes, afetando, assim, os pilares da sustentabilidade
agrícola e a produtividade das culturas (Tabela 1).
A produtividade e a sobrevivência das culturas subme-
tidas a um estresse ambiental são dependentes da sua habili-
dade em criar mecanismos para tolerar ou adaptar-se a estes
ambientes. Diversos mecanismos adaptativos são conhecidos
na literatura (ANJUM et al., 2016; HUSSAIN et al., 2016;
HUSSAIN et al., 2018), porém sólidas evidências sugerem
que a nutrição mineral das plantas afeta de forma decisiva a
habilidade de adaptação em condições adversas de ambiente
(WARAICH et al., 2011). A combinação de problemas rela-
cionados a baixa fertilidade dos solos e estresses ambientais
é a principal responsável por severas perdas na produção de
culturas em todo o mundo (CAKMAK, 2005).
Fernando Dubou Hansel1
Marcos Rodrigues2
André Vinícius Zabini3
Eduardo Zavaschi4
Paulo Lazzarini5
NUTRIÇÃO MINERAL COMO ALIADA DAS PLANTAS
NA TOLERÂNCIA A ESTRESSES AMBIENTAIS
Robson Murate6
Thiago de Barros Sylvestre7
Alan Bueno S. Ataíde8
Flávio Guanaes Bonini9
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2. O QUE SÃO ESTRESSES AMBIENTAIS E COMO
AFETAM O CRESCIMENTO DAS PLANTAS
As plantas atuam como sensores biológicos ativos do
meio ambiente em que estão inseridas. Dessa forma, elas são
capazes de perceber as mudanças ambientais e se adaptar às
novas condições por meio de sinalizações e respostas bio-
químicas que modifi carão o seu metabolismo e crescimento
natural. As alterações da condição fi siológica causada por
fatores que tendem a perturbar o equilíbrio são denominadas
de estresses (JALEEL et al., 2009).
Do ponto de vista agronômico, o estresse ambiental é
uma condição de perturbação do desenvolvimento das plantas
causado pelo ambiente de produção, que resulta em redução
da produtividade. Seu efeito específi co sobre a produtividade
das culturas depende da interação de três componentes
básicos: o genótipo, o fenótipo (características fi siológicas
e morfológicas das plantas) e os fatores bióticos e abióticos
do meio (SOUZA; BARBOSA, 2015). Os fatores bióticos
são aqueles provocados por organismos vivos, destacando-se
o ataque de pragas e doenças. Já os fatores abióticos estão
relacionados ao clima – disponibilidade hídrica do solo,
temperatura e umidade relativa do ar e irradiação solar – e
são os que estão mais ligados à redução da produtividade
das culturas.
2.1. Estresse hídrico e estresse luminoso
A redução na produtividade causada pelo défi cit hídrico
pode ocorrer devido ao fechamento dos poros estomáticos
pela planta, visando reduzir a perda de água através da trans-
piração, ou pelos danos gerados nos processos bioquímicos
da fotossíntese (responsáveis pela fi xação do carbono atmos-
férico) e no aparato fotoquímico da planta (responsável pela
absorção de luz e produção de energia para a fotossíntese).
Com o fechamento dos estômatos foliares, além da
redução na perda de água, ocorre também redução na assi-
milação do CO2 atmosférico, causando diminuição nas taxas
fotossintéticas. Com relação às alterações bioquímicas, a falta
de água provoca redução da fotossíntese, principalmente
pela degradação e/ou inativação e consequente redução da
efi ciência das enzimas responsáveis pela fi xação do CO2,
quais sejam: a rubisco (ribulose bifosfato carboxilase/
oxigenase) (GALMES et al., 2013) e a PEPcase (fosfoenol-
piruvato carboxilase, específi ca de plantas de metabo lismo
tipo C4).
Além disso, o défi cit hídrico também pode afetar a
efi ciência fotoquímica das plantas, principalmente quando
combinado com altos níveis de irradiação solar, causando
queda signifi cativa na efi ciência da fotossíntese em função
do aumento excessivo de luz, acima da capacidade de utiliza-
ção pela fotossíntese, que pode resultar em uma condição de
estresse conhecida como fotoinibição. A quantidade de energia
radiante que atinge o complexo coletor de luz dos fotossistemas
pode conduzir a um ganho ou perda na efi ciência das reações
fotoquímicas dos centros de reação (LEMOS-FILHO, 2000).
2.2. Estresse térmico
Quando a temperatura se eleva acima do ótimo, a fotos-
síntese começa a decrescer gradual e reversivelmente no início
e paulatina e irreversivelmente em alguma temperatura crítica.
Segundo Barber e Andersson (1992) e Long et al. (1994), a inati-
vação reversível da fotossíntese é um refl exo de dano nas reações
dos cloroplastos, o qual persiste por algum tempo após o retorno
às condições de temperaturas favoráveis. Dentro do aparato
fotossintético, o fotossistema II (PSII) parece ser mais sensível
ao calor, enquanto a atividade do fotossistema I (PSI), das enzi-
mas do estroma e do envelope cloroplastídico são comparativa-
mente mais termoestáveis (HAVAUX; DAVAUD, 1994).
Temperaturas baixas também afetam o processo de
fotossíntese. A baixa temperatura do ar afeta diretamente o
metabolismo fotossintético das plantas, reduzindo a efi ciência
das enzimas PEPcase e Rubisco, responsáveis pela fi xação do
carbono na planta (SOUZA; BARBOSA, 2015). Uma carac-
terística que chama a atenção é que os sintomas de dano por
baixa temperatura no aparato fotossintético são especialmente
pronunciados ou, em alguns casos, apenas ocorrem quando
uma intensidade substancial de luz acompanha a exposição
à baixa temperatura (ALVES, 1998).
Tabela 1. Perdas de produtividade de algumas das principais culturas agrícolas decorrentes de estresses hídrico e térmico.
Cultura Estresse Perda de produtividade (%) Referência
Milho (Zea mays L.) Seca 63-87 Kamara et al. (2003)
Calor 42 Badu-Apraku et al. (1983)
Trigo (Triticum aestivum L.) Seca 57 Balla et al. (2011)
Calor 31 Balla et al. (2011)
Arroz (Oryza sativa L.) Seca 53-92 Lafi tte et al. (2007)
Calor 50 Li et al. (2010)
Soja (Glycine max L.) Seca 46-71 Samarah et al. (2006)
Fonte: Adaptada de Fahad et al. (2017).
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2.3. Estresse osmótico
O estresse osmótico ocorre quando há uma concentra-
ção excessiva de sais dentro das células das plantas, podendo
ocasionar inativação de enzimas e inibição da síntese pro-
teica (TAIZ; ZEIGER, 2004), levando, consequentemente,
ao desenvolvimento inadequado das plantas e à redução de
produtividade. Os efeitos imediatos da salinidade sobre os
vegetais são: diminuição do potencial osmótico, desbalancea-
mento nutricional, devido à elevada concentração iônica,
e toxicidade de alguns íons, particularmente cloro e sódio
(YOKOI et al., 2002; MUNNS, 2002; FLOWERS, 2004).
3. RESPOSTA DAS PLANTAS AOS ESTRESSES
AMBIENTAIS
Uma das principais respostas das plantas aos estres-
ses abióticos é a produção de espécies reativas de oxigênio
(EROs), que são sintetizadas nas células vegetais (HASANU-
ZZAMAN et al., 2020). Tais radicais são inicialmente produzi-
dos na membrana celular, nos cloroplastos, nas mitocôndrias,
nos peroxissomos e no apoplasto (MEHLA et al., 2017) e
participam de importantes processos fi siológicos, como na
multiplicação e diferenciação celular, além de atuarem como
sinalizadores metabólicos. No entanto, em situações de elevado
estresse, ocorre superprodução de EROs, e o acúmulo dessas
espécies reativas danifi ca os componentes celulares, incluindo
carboidratos, lipídeos, proteínas, DNA, etc, devido a sua natu-
reza altamente reativa (SINGH et al., 2019).
Para se protegerem dos danos das EROs, as plantas
dispõem de um mecanismo de defesa de produção endógena
de antioxidantes, de natureza enzimática e não enzimática
(Tabela 2). Nas células vegetais, o sistema de defesa antioxi-
dante e o acúmulo de EROs mantêm um estado de equilíbrio
estacionário.
A manutenção de um nível ótimo de EROs na célula
permite a realização de reações biológicas redox adequadas
e a regulação de vários processos essenciais para as plantas,
como crescimento e desenvolvimento (HASANUZZAMAN
et al., 2020). Este nível intermediário é mantido pelo equilíbrio
entre a produção e a eliminação de EROs via sistema antioxi-
dante (SINGH et al., 2019). No entanto, durante as condições
de estresse, a geração excessiva de EROs destrói o equilíbrio,
consumindo todo o aparato de antioxidantes, causando danos
celulares e induzindo à morte celular programada, bem como
diminuindo o crescimento e a produção da planta (Figura 1).
Para a ativação desses sistemas antiestresse a planta
tem um custo energético alto, que compromete o crescimento
vegetal e a produtividade, e depende, também, de condições
nutricionais ideais para a adequada funcionalidade, como
será discorrido nos tópicos a seguir.
4. NUTRIENTES MINERAIS E SUA RELAÇÃO
COM A TOLERÂNCIA AOS ESTRESSES
AMBIENTAIS
4.1. Nitrogênio
O nitrogênio (N) é o nutriente mineral que as plantas
exigem em maiores quantidades e que está envolvido na
formação de diversos componentes estruturais, genéticos e
metabólicos nas plantas (HASSAN et al., 2005). A defi ciên-
cia de N rapidamente inibe o crescimento vegetal e induz a
redução da taxa fotossintética das culturas. Plantas com ade-
quada nutrição em N apresentam altos valores de área foliar,
durabilidade das folhas, taxa fotossintética, interceptação e
uso efi ciente da radiação solar (MUCHOW, 1988).
O N é absorvido pelas raízes das plantas principalmente
nas formas inorgânicas de nitrato (N-NO3
-) e de amônio
(N-NH4
+), estando a primeira em maior quantidade/disponibili-
dade no solo. Porém, após ser absorvido, o N-NO3
- é reduzido
à forma N-NH4
+ por enzimas assimiladoras, para, por fi m, ser
incorporado em formas orgânicas de N na planta (JALLOH
et al., 2009). A principal enzima envolvida nesse processo é a
nitrato-redutase (Figura 2).
Muitos estudos apontam para mudanças no compor-
tamento das enzimas assimiladoras de N-NO3
- em plantas
submetidas a um estresse ambiental (LARSSON et al., 1989;
KAISER; BRENDLE-BEHNISCH, 1991; KENIS et al., 1994;
BREWITZ et al., 1996). Sob condições de estresse hídrico
por exemplo, um dos efeitos fi siológicos resultantes nas plan-
tas é a redução na concentração da enzima nitrato-redutase
(AZEDO-SILVA at al., 2004). A suplementação mineral com
N em situações de estresse ambiental, por sua vez, acarreta
aumento da absorção de N-nitrato e da atividade da enzima
nitrato-redutase (KATHJU et al., 1990). Ainda, a aplicação
de N em situações nas quais a radiação solar não é limitante
aumenta a atividade dos mecanismos de defesa antioxidativa
das plantas (MARSCHNER, 1995), reduzindo a fotooxidação
dos pigmentos nos cloroplastos e a senescência das folhas.
Tabela 2. Antioxidantes: natureza e espécies.
Enzimática Não enzimática
Superóxido dismutase Ácido ascórbico
Catalase Glutationa
Ascorbato peroxidase Ácidos fenólicos
Glutationa redutase Alcaloides
Monodehidroascorbato redutase Flavonoides
Dehidroascorbato redutase Carotenoides
Glutationa peroxidase α-tocoferol
Guaiacol Pperoxidase Aminoácidos não proteicos
Glutationa S-transferase
Ferritina
NADPH
Peroxirredoxinas
Tioredoxinas
Glutaredoxina
Fonte: Adaptada de HASANUZZAMAN et al. (2020).
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na forma de ATP (adenosina trifosfato) (PALTA,
2000). A disponibilidade de P para as plantas poderá
ser reduzida em condições de estresse ambiental,
principalmente hídrico, podendo ser agravada em
situações de ambiente que prejudiquem o cresci-
mento do sistema radicular. A redução na taxa de
crescimento relativo das folhas é o principal sintoma
de defi ciência de P (KIRSCHBAUM; TOMPKINS,
1990), afetando diretamente a efi ciência fotossinté-
tica por unidade de área. Além disso, a defi ciência de
P reduz a taxa de absorção de nitratos e a sua assimi-
lação pela enzima nitrato-redutase – processos que
envolvem gasto energético (PILBEAM et al., 1993).
A fertilização com P promove aumento no
crescimento radicular e mantém um alto potencial
hídrico nas folhas das plantas (WARAICH et al.,
2011). Um sistema radicular mais amplo resulta em
maior absorção de água e nutrientes e aumenta a atividade
da enzima nitrato-redutase, a qual induz a uma maior assimi-
lação de nitrato sob estresse ambiental (Figura 3). Ainda, a
melhor nutrição com P mantém a turgidez das células devido
ao maior potencial hídrico das folhas, resultando no aumento
da condutância estomatal e maior taxa fotossintética sob
estresses ambientais.
Figura 1. Estresse oxidativo e suas consequências nas plantas.
Por fi m, um adequado suprimento de N às plantas também
infl uencia diretamente na habilidade das raízes em absorver
água do solo, devido ao estímulo no desenvolvimento radicular
(WARAICH et al., 2011).
4.2. Fósforo
O fósforo (P) é o principal elemento envolvido na pro-
dução e armazenamento de energia nas plantas, principalmente
Figura 2. Possíveis mecanismos pelos quais a nutrição balanceada com
nitrogênio pode ajudar na minimização dos efeitos negativos
provocados por estresses ambientais.
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4.3. Potássio
Dentre os cátions presentes nas plantas, o potássio
(K) se destaca por ser o mais abundante. O K possui papel
fundamental na ativação de mais de 60 sistemas enzimáticos
e atua diretamente na atividade fotossintética, na manutenção
da água dos tecidos vegetais, favorece o transporte e armaze-
namento de carboidratos, além de incrementar a absorção do
N e a síntese de proteínas (MEURER et al,. 2018).
O K desempenha um papel importante na sobrevivên-
cia das plantas sob condições de estresse ambiental (WANG
et al., 2013). Estudos evidenciam a maior necessidade de K
por plantas que passaram por estresse climático (WARAICH
et al., 2011), pois ele diminui diferentes efeitos de estresse
nas plantas, como seca, resfriamento e alta intensidade de
luz (WARAICH et al., 2012). Quando as plantas passam por
estresses ambientais, atividades fi siológicas importantes como
a fotossíntese são afetadas, o que leva ao aumento dos níveis
de EROs (HASANUZZAMAN et al., 2020). Dentro
das células vegetais, baixas concentrações de EROs
atuam como moléculas sinalizadoras de estresse.
Quanto maior a concentração de EROs, maiores
serão os processos internos que levarão à morte
celular (SHARMA et al., 2012).
Pesquisas apontam que o fornecimento ade-
quado de K pode diminuir a produção de EROs
(HASANUZZAMAN et al., 2020). Em condições
de estresse hídrico, verifi cou-se efeitos positivos do
K reduzindo a formação de EROs, além de aumentar
a taxa fotossintética líquida em feijão mungo (Vigna
radiata) e feijão-caupi (Vigna unguiculata) (SAN-
GAKKARA et al., 2000). Na cultura do trigo (Triticum
aestivum), a aplicação de K diminuiu a formação de
EROs e melhorou as taxas de transpiração e fotos-
síntese (RAZA et al., 2014). Outro fator importante
relacionado ao fornecimento adequado de K está na
promoção do desenvolvimento do sistema radicular
(Figura 4). Aumenta-se a superfície da raiz para, em
última instância, aumentar a absorção de água pelas
plantas (ROMHELD; KIRKBY, 2010).
4.4. Cálcio
O nutriente cálcio (Ca) apresenta papel vital
na formação e estruturação das paredes celulares
das plantas, além de atuar em diversos proces-
sos fisiológicos, em nível celular e molecular
(WARAICH et al., 2011). Recentemente, com a
descoberta da calmodulina, proteína que apresenta
Ca em sua constituição, verifi cou-se a importância
do Ca como controlador do desenvolvimento e
metabolismo das plantas, haja vista a comprovação
da atuação da calmodulina como controladora da
atividade metabólica das plantas e estimuladora
do crescimento radicular sob estresse hídrico
(POOVAIAH; REDDY, 1987). Por este motivo, o
Ca é considerado mediador fundamental das respostas fi sio-
lógicas adaptativas da planta ao ambiente (Figura 5) e agente
recuperador de danos em tecidos provocados por estresses
ambientais (PALTA, 2000).
Em ambientes de clima frio, plantas bem nutridas com
Ca apresentam maior facilidade para o fechamento dos estômatos
e, consequentemente, apresentam menor desidratação das folhas,
fator que confere maior adaptabilidade às cultivares tolerantes
às baixas temperaturas. Provavelmente, este processo é parcial-
mente mediado por íons Ca2+, induzindo o hormônio ABA a
fechar os estômatos (WILKINSON et al., 2001). Ainda, o Ca
apresenta papel fundamental na manutenção de estruturas celu-
lares (WARAICH et al., 2011). Estudos sugerem que o Ca atua
diretamente na recuperação de plantas submetidas a estresse
hídrico, ativando a enzima ATPase da membrana plasmática, a
qual é requerida para bombear de volta nutrientes que haviam
sido perdidos em células danifi cadas (PALTA, 2000).
Figura 4. Possíveis mecanismos pelos quais a nutrição balanceada com
potássio pode ajudar na minimização dos efeitos negativos
provocados por estresses ambientais.
Figura 3. Possíveis mecanismos pelos quais a nutrição balanceada com
fósforo pode ajudar na minimização dos efeitos negativos provo-
cados por estresses ambientais.
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4.5. Magnésio
O nutriente magnésio (Mg) está envolvido em inúmeros
processos fi siológicos e bioquímicos nas plantas, afetando seu
crescimento e desenvolvimento (WARAICH et al., 2011).
Provavelmente, a mais conhecida das funções do Mg seja seu
papel como íon central da molécula da clorofi la, estando dire-
tamente ligado à atividade fotossintética das plantas (SHAUL,
2002). De 6 a 35% do total de Mg na planta encontram-se nos
cloroplastos, estruturas onde ocorre a fotossíntese (SCOTT;
ROBSON, 1990). Assim, plantas com baixa nutrição em Mg
reduzem signifi cativamente a taxa fotossintética (HERMANS;
VERBRUGGEN, 2005). Outra importante função do Mg está
ligada ao transporte de carboidratos, produzidos pela fotos-
síntese, via fl oema para diferentes órgãos das plantas. Desta
forma, haverá um acúmulo de carboidratos nas folhas de plantas
defi cientes em Mg (CAKMAK, 1994).
A fertilização com Mg promove o aumento no cresci-
mento em extensão e área superfi cial das raízes,
consequentemente, há um aumento na absorção
de água e nutrientes intensifi cando-se o transporte
de açúcares via fl oema, das folhas para as raízes
(Figura 6). A adequada nutrição em Mg, por sua vez,
ocasiona redução na concentração de EROs e dos
danos provocados pela oxidação luminosa nos clo-
roplastos sob estresses ambientais (Figura 7). Com
a manutenção da estrutura dos cloroplastos propor-
cionada pela nutrição em Mg, a taxa fotossintética
sob situações de estresse ambiental é aumentada,
com consequente aumento da produtividade nestas
situações (WARAICH et al., 2011). Da mesma
forma, o Mg aumenta a atividade de enzimas e
moléculas antioxidantes, reduzindo os níveis de
EROs (WARAICH et al., 2012).
Nas plantas defi cientes em Mg, os danos
ocasionados por EROs são muito expressivos.
O acúmulo de carboidratos nas folhas de plantas
defi cientes em Mg causa alterações no metabolismo
do carbono durante a fotossíntese, restringindo a
fi xação de CO2 (ASADA, 2006). Nessa situação,
elétrons e energia não utilizados para a fi xação de
CO2 irão se acumular nas folhas, induzindo a for-
mação de O2 molecular altamente reativo (EROs),
com consequente agravando dos danos nos consti-
tuintes dos cloroplastos (MITTLER, 2002).
4.6. Enxofre
Todo o metabolismo da planta e sua fi sio-
logia dependem de compostos com enxofre
(S) (DUKE; REISENAUER, 1986). O S e o N
exercem funções muito semelhantes nas plantas
e, dessa forma, sua falta ou excesso causam as
mesmas alterações moleculares, subcelulares e
no tecido, que resultam no mesmo sintoma visual
(MALAVOLTA; MORAES, 2007).
O S é absorvido pelas raízes das plantas preferencial-
mente na forma de sulfato (SO4
-). Sendo assim, a primeira
etapa na síntese de compostos orgânicos contendo S é a
assimilação e formação de aminoácidos, como a cisteína.
O SO4
- reduzido, após assimilado a radicais sulfi drilos e a
dissulfetos, aumenta a resistência das plantas às baixas tem-
peraturas e ao estresse hídrico, principalmente nas culturas
de inverno (VITTI et al., 2018).
Nas plantas em condições de estresse ocorre a dimi-
nuição da atividade da amilase, responsável pela degradação
do carboidrato e fornecimento de energia e carbono para o
crescimento. Em plantas bem nutridas com S há a formação
de cisteína, aminoácido contendo S em sua composição, além
de aumento da atividade da amilase, que também auxilia no
processo de desintoxicação de EROs no interior das células
(Figura 8), ajudando, assim, as plantas a reduzirem os efeitos
do estresse oxidativo (SAMANTA et al. 2020).
Figura 5. Possíveis mecanismos pelos quais a nutrição balanceada com cálcio
pode ajudar na minimização dos efeitos negativos provocados por
estresses ambientais.
Figura 6. Possíveis mecanismos pelos quais a nutrição balanceada com
magnésio pode ajudar na minimização dos efeitos negativos
provocados por estresses ambientais.
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5. MICRONUTRIENTES
Os micronutrientes atuam na desintoxicação das espécies
reativas de oxigênio (EROs) geradas por estresses ambientais ou
por outros fatores estressantes às células, além de induzirem rea-
ções ligadas à amenização do estresse oxidativo e apresentarem
papel essencial na transdução de sinais (APEL; HIRT, 2004).
As proteínas enzimáticas que têm os micronutrientes
como cofatores participam no sistema de defesa antioxi-
dante, com papel signifi cativo na proteção das plantas contra
possíveis danos ocasionados pela geração de EROs (APEL;
HIRT, 2004). Como exemplos de enzimas antioxidantes que
contém os micronutrientes Fe, Cu, Mn ou Zn como cofatores
podem-se citar: superóxido dismutase (SOD), ascorbato peroxi-
dase (APX) e catalase (CAT). Estas enzimas são extremamente
signifi cativas na desintoxicação de EROs (JALEEL et al., 2009b)
e, sob condições de estresses ambientais e/ou
defi ciência de micronutrientes, os cofatores
se tornam menos disponíveis para as enzimas
antioxidantes, o que enfraquece o sistema de
defesa das plantas (ALSCHER et al., 2002).
A seguir, são apresentadas algumas
das funções dos micronutrientes relaciona-
das aos mecanismos de tolerância das plantas
aos estresses ambientais.
5.1. Cobre
O cobre (Cu) é um nutriente com papel
estrutural e funcional nas células vegetais,
necessário para: biossíntese de clorofi la e
de proteínas, integridade da parede celular e
dos cromossomos, respiração celular, meta-
bolismo de carbono e nitrogênio, homeostase
de ferro, além de atuar como catalisador redox
para mais de 30 enzimas envolvidas em várias vias metabólicas
e ainda conferir proteção contra o estresse oxidativo, desempe-
nhando papel protetor contra estresses ambientais, sejam eles
abióticos ou bióticos (HARRISON et al., 1999).
Como cofator de várias oxidases, incluindo monoo-
xigenases, o Cu atua no metabolismo de quinonas e fenóis,
afetando a síntese de metabólitos secundários, incluindo as
ligninas. O suprimento inadequado de Cu leva à diminuição
das atividades de enzimas com Cu, como a polifenol oxidase,
ascorbato oxidase e cobre amina oxidase, resultando em acú-
mulo de compostos fenólicos em plantas com defi ciência de
cobre (CHEN et al., 2002).
Entre as principais proteínas com Cu em células vege-
tais estão a plastocianina, a citocromo C oxidase e a Cu-Zn
superóxido dismutase (Cu-Zn SOD), esta última localizada
Figura 7. Sintomas de clorose foliar em plantas de feijão defi cientes em magnésio submetidas à alta intensidade luminosa – um estresse
ambiental. As partes verdes das folhas foram sombreadas com papel fi ltro. Com uma adequada suplementação mineral de
magnésio, o estresse ambiental provocado pelo excesso luminoso não causou clorose nas folhas.
Fonte: Cakmak e Kirkby (2008).
Figura 8. Possíveis mecanismos pelos quais a nutrição balanceada com enxofre pode
ajudar na minimização dos efeitos negativos provocados por estresses
ambientais.
INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS NPCT Nº 9 – MARÇO/2021 17
próxima ao complexo do fotossistema I e que catalisa a desin-
toxicação rápida de íons superóxido gerados sob condições
fotoinibitórias (FRIDOVICH, 1995). A diminuição da atividade
de Cu-Zn SOD, sob condições de inadequado suprimento de
Cu, enfraquece o sistema de defesa antioxidante das plantas,
tornan do-as suscetíveis a danos oxidativos (YU; RENGEL,
1999). A Cu-Zn SOD é reconhecida por ajudar a extinguir
as EROs em plantas e, sob condições de estresse ambiental,
como estresse salino, as plantas tolerantes apresentam atividade
aumentada de Cu-Zn SOD (SREENIVASULU et al., 2000).
5.2. Ferro
O ferro (Fe) é um metal de transição que existe como
íons ferrosos (Fe2+) e férricos (Fe3+), e a fácil conversão entre
as duas formas é responsável pelo papel deste micronutriente
em várias reações redox. Apresenta alta afi nidade pelo oxigênio
e forma complexos estáveis com ligantes orgânicos. As prote-
ínas com Fe funcionam como enzimas que catalisam reações
redox e transportadoras de elétrons nos sistemas de transporte
de elétrons fotossintético e mitocondrial (BRIAT et al., 2007).
O potencial redox Fe3+: Fe2+ confere um papel duplo ao
Fe na química dos radicais livres, funcionando tanto como um
pró-oxidante, gerando o OH altamente tóxico, quanto como
um antioxidante, por ser um constituinte de várias enzimas
antioxidantes (ROUT; SAHOO, 2015).
Concentrações tóxicas de Fe podem iniciar o processo
de dano oxidativo através da reação de Haber-Weiss, reação
catalisada por Fe2+ que produz o radical aberto tóxico OH. O
Fe2+ também pode reagir com oxigênio molecular (O2) para
produzir compostos ainda mais tóxicos, como ferril (Fe2+-O)
ou perferril (Fe2+-O2), espécies de oxigênio altamente reati-
vas que causam danos aos lipídios de membrana, proteínas
e DNA, além de induzirem mutações. Reações de radicais
livres são iniciadas por Fe tóxico por ligação a proteínas,
fosfolipídios e DNA, ou ainda pela ação da lipoxigenase,
enzima de ferro que também pode catalisar a produção de
O2 (BRIAT et al., 2007).
Se por um lado o Fe iônico livre aumenta a geração
de EROs, as proteínas com Fe contribuem para a desintoxi-
cação, tornando-se um importante constituinte das enzimas
heme, catalase (CAT), POD (peroxidase) e APX (ascorbato
peroxidase) ou não heme (Fe superóxido desmutase, Fe-SOD).
Enquanto as enzimas heme CAT, POD e APX são importantes
para a desintoxicação de H2O2 em plantas, e suas atividades
são diretamente afetadas pela defi ciência de Fe (SUN et al.,
2007; RAINERI et al., 2001), as isoenzimas de superóxido
dismutase (Fe-SOD) realizam a desintoxicação de O2-, dismu-
tando-os em H2O2. Outra enzima com Fe, a oxidase alternativa
(AOX), da cadeia de transporte de elétrons mitocondrial,
fornece uma via alternativa para os redutores equivalentes
do quinol e os impede de interagir com o oxigênio para gerar
EROs (MILLENAAR et al., 1996).
Sendo assim, o estresse oxidativo pode ser induzido
pela defi ciência de Fe tanto por afetar a geração de espécies
reativas e reduzir os mecanismos de defesas antioxidantes,
quanto por reduzir as enzimas antioxidantes que têm o Fe
como constituinte (BECANA et al., 1998). Um exemplo deste
último papel importante do Fe é a atuação da glicina betaína
(que contém Fe como cofator) que, em condições de estresses
ambientais, como alta temperatura e alta salinidade, estabiliza
a estrutura quaternária das proteínas e mantém a integridade
estrutural das membranas celulares (GORHAM, 1995).
5.3. Manganês
O manganês (Mn) é um micronutriente que atua dire-
tamente no metabolismo das plantas, sobretudo em processos
como a ativação enzimática e a síntese de clorofi la, além de
participar do fotossistema II, na fotólise da água e atuar no
metabolismo do nitrogênio e na produção de substâncias
fenólicas e de lignina – compostos importantes para a defesa
vegetal (MARCHNER, 2012).
Sob condições de estresses ambientais, o Mn pode redu-
zir os efeitos adversos de estresses de forma indireta, por meio
do aumento da taxa fotossintética e por auxiliar no metabolismo
do N da planta. Esse importante papel do Mn na diminuição de
estresses ambientais está relacionado à diminuição da produção
de radicais livres de oxigênio e ao aumento dos compostos
antioxidantes (SLOOTEN et al., 1995).
Como cofator do superóxido mitocondrial dismutase
(Mn-SOD), o Mn atua diretamente na tolerância a estresses
ambientais, fornecendo proteção contra danos oxidativos;
dessa forma, o suprimento inadequado de Mn resulta em
estresse oxidativo às plantas (YU; RENGEL, 1999). Uma
nutrição adequada em Mn também contribui para desintoxi-
cação de EROs, haja vista que o nutriente atua na ativação
de muitas enzimas em sistemas vegetais, principalmente em
oxidação-redução, descarboxilação e reações hidrolíticas
(MARSCHNER, 2011).
5.4. Zinco
O papel do zinco (Zn) nos mecanismos de tolerância
ao estresse se relaciona a diversas funções no metabolismo
vegetal. A adequada nutrição em Zn contribui para a tolerância
ao estresse, desencadeando o sistema de defesa das plantas
contra o estresse oxidativo (CAKMAK, 2000).
O Zn atua na manutenção do estado oxidativo das
plantas para a desintoxicação de EROs, que são poten-
cialmente prejudiciais às membranas e são catalisadas por
NADPH oxidase, geradora de radicais superóxido (BRAY;
BETTGER, 1990). O Zn é um nutriente conhecido por ser
um forte inibidor da oxidação de NADPH, além de atuar
na rápida dismutação dos íons superóxido em peróxido de
hidrogênio pela superóxido dismutase cloroplástica (Cu-Zn
SOD), de modo que, quando não convertidos nos processos de
desintoxicação, estes íons superóxidos podem ser convertidos
em íons OH, ainda mais tóxicos, ressaltando ainda mais o
importante papel do Zn na rápida desintoxicação em plantas
(CAKMAK, 2000; PANDEY et al., 2002).
INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS NPCT Nº 9 – MARÇO/2021
18
Em condições de defi ciência de Zn, foi observado, em
células de raiz de feijão e algodão, um aumento signifi cativo
da produção de espécies reativas de oxigênio dependentes
de NADPH. Com o adequado suprimento de Zn, esse efeito
oxidativo foi corrigido. O suprimento inadequado de Zn
resulta em aumento da sensibilidade das plantas aos danos
foto-oxidativos, com danos mais intensos no crescimento das
plantas quando estas se encontram em condições de exposição
à alta intensidade luminosa. O dano oxidativo sob defi ciên-
cia de Zn também pode ser aumentado pela diminuição na
atividade das enzimas CAT e APX, que são sequestrantes de
H2O2 (CAKMAK, 2000; PANDEY et al., 2002).
5.5. Boro
O boro (B) está direta ou indiretamente envolvido em
vários processos fi siológicos e bioquímicos do crescimento
vegetal, desde a divisão e alongamento celular, biossíntese
da parede celular, fotossíntese, metabolismo do N e de ácidos
nucleicos, até translocação de açúcares e processos impor-
tantes nos estádios reprodutivos de desenvolvimento, como o
crescimento do tubo polínico, retenção de fl ores e processos
de frutifi cação e maturação (MARSCHNER, 2011).
Os danos causados pela defi ciência de B, mediados
por EROs, estão relacionados às mudanças na estrutura
da parede celular, que podem resultar em desiquilíbrio no
potencial redox, impondo e contribuindo para condições
de estresse oxidativo nas plantas. A geração aprimorada de
espécies tóxicas de O2 em tecidos com defi ciência de B pode
ser esperada como resultado do aumento da produção de qui-
nonas, produzidas pela oxidação de compostos fenólicos que
podem sofrer redução de um elétron, formando um radical
semiquinona. A reoxidação subsequente do radical produz
o radical superóxido (O2) e outras espécies tóxicas de O2,
como peróxido de hidrogênio (H2O2) e radical hidroxila (OH)
(PANDEY, 2013).
O acúmulo de compostos fenólicos, particularmente
de ácido cafeico e quinonas, que são altamente reativos,
leva à acentuada geração de íons superóxido, causadores de
danos peroxidativos às membranas celulares. Este acúmulo
de compostos fenólicos foi descrito como resultado do dano
peroxidativo responsável por ocasionar mudanças na estru-
tura e função da membrana, em condições de defi ciência de
B (CAKMAK; ROMHELD, 1997).
O suprimento de B em níveis adequados aumenta a ati-
vidade dos antioxidantes nas plantas, contribuindo para aliviar
os danos de EROs que possam ser induzidos por condições
de estresses ambientais. A presença do B em concentrações
adequadas melhora o transporte dos açúcares sintetizados no
fl oema, resultando em melhoria tanto na formação de grãos e
sementes quanto na posterior germinação das sementes forma-
das. Além disso, a maior formação dos grãos impacta direta-
mente na produtividade das culturas (WARAICH et al., 2011).
A nutrição adequada com B em condições de estresse
pode contribuir para a redução da aparência atrofi ada da
planta (roseta), além de diminuição na formação de espigas
estéreis devido à baixa polinização, ou a ocorrência de caules
e frutos ocos (coração vazio), folhas descoloridas e perda de
corpos frutíferos. No entanto, é frequente a ocorrência de
defi ciência de B sob condições de seca. Assim, considerando
que a mobilidade de redistribuição do B é limitada na maioria
dos vegetais superiores, faz-se necessário o fornecimento
constante de B para que a absorção radicular ocorra durante
todo o ciclo da cultura (BROWN; SHELP, 1997; DANNEL
et al., 2000).
5.6. Molibdênio e Cloro
O molibdênio (Mo) é muito importante para algumas
funções fi siológicas essenciais nas plantas, como a assimila-
ção de N e a síntese hormonal. Enzimas contendo Mo, como
aldeído oxidase, xantina desidrogenase e nitrato redutase, são
componentes essenciais do sistema antioxidante (MENDEL,
2009; VENTURA et al., 2010).
Os membros das aldeído oxidases desempenham papel
na biossíntese de fi tohormônios, como ácido abscísico e
ácido indol-3-acético (IAA), convertendo aldeído abscísico
e indoleacetoaldeído em seus fi tohormônios relacionados
(LEYDECKER et al., 1995; SAUER; FREBORT, 2003).
O IAA pertence a importante família dos hormônios
vegetais conhecidos como auxinas, que desempenham papel
relevante em situações de estresses ambientais (FAHAD et
al., 2015). Com a mesma importância, o ácido abscísico atua
em diferentes estresses ambientais induzidos por salinidade,
seca e/ou temperatura (JIANG; ZHANG, 2001). A xantina
desidrogenase é necessária no catabolismo de purinas e na
biossíntese de ureídeos, atuando na hidroxilação da hipo-
xantina em xantina e ácido úrico. O ácido úrico é oxidado a
ureídeos, enzimaticamente por ureases, e também oxidado de
forma não enzimática por EROs (MENDEL, 2009).
A nitrato redutase, outra enzima dependente de Mo,
é vital para o metabolismo do N nas plantas, atuando como
catalisadora na redução do íon nitrato para nitrito e depois
deste para amônio (MENDEL, 2009). Em condições de
estresse salino, as plantas preferem o nitrato como fonte de
N, o que aumenta a resistência ao estresse salino. Porém, o
metabolismo do N só é favorecido pela aplicação de Mo, que
resulta em aumento da atividade das enzimas xantina desi-
drogenase, nitrato redutase e aldeído oxidase (BABENKO
et al., 2015).
A essencialidade do cloro (Cl) está relacionada às suas
funções de auxiliar no equilíbrio de cargas nas células, pro-
priedades osmo-reguladoras, além de desempenhar papel na
fotossíntese, por ligação a aglomerados de Mn no complexo
de evolução de oxigênio no PS-II, que catalisa a oxidação
da água (MARSCHNER, 2011). Ele também é encontrado
em vários compostos clorados, como auxina clorada, ácido
indol acético clorado (4-Cl-IAA), e nas partes reprodutivas
das plantas, estimulando a síntese de giberelinas e a inibição
da ação do etileno (LAM et al., 2015).
INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS NPCT Nº 9 – MARÇO/2021 19
Sob condições de estresse ambiental, o Cl é importante
no processo osmorregulador das plantas. Nas raízes, os íons
cloreto funcionam como um soluto osmoticamente ativo,
acumulando-se em altas concentrações na zona de extensão
das raízes em crescimento e no ápice do caule e promovendo
o seu crescimento, induzido pelo turgor (FLOWERS, 1988).
Sob condições de estresse ambiental, como dias quentes ou
estresse salino, o murchamento das margens das folhas é
muito proeminente, possivelmente devido ao comprometi-
mento da osmorregulação (SHARMA, 2006).
6. IMPORTÂNCIA DO BALANÇO NUTRICIONAL
NA TOLERÂNCIA AOS ESTRESSES
AMBIENTAIS
Eventos climáticos que geram estresses às plantas tem
sido cada vez mais recorrentes, alterando a capacidade adap-
tativa das plantas e reduzindo a produtividade. Como visto
anteriormente, a nutrição mineral afeta de forma decisiva a
habilidade de adaptação das plantas às condições adversas de
ambiente e a tolerância aos estresses ambientais. Porém, uma
das grandes questões envolvidas neste assunto é a difi culdade
de se identifi car precocemente o estresse vegetal e tomar as
medidas necessárias para mitigá-lo. Nesse sentido, algumas
técnicas de diagnóstico podem auxiliar no entendimento dessa
relação entre clima, planta e solo, com vistas a identifi car
os fatores que contribuem para o aumento da produtividade
das culturas.
7. CONDUTIVIDADE ELÉTRICA APARENTE
DO SOLO
A medição da CEa do solo tem se popularizado com o
avanço das técnicas da agricultura de precisão. Seu princípio
se baseia na propriedade do solo de variar a condução da
corrente elétrica de acordo com as suas propriedades físicas e
químicas (RABELLO, 2009). O mapeamento da CEa do solo
permite identifi car zonas de diferentes potenciais produtivos,
as quais podem ser caracterizadas quanto às suas propriedades
físico-químicas por meio de análises de solo direcionadas
aos pontos de interesse. Pesquisas demonstraram que existe
relação entre CEa e granulometria do solo (MACHADO at al.,
2006), umidade do solo (ABDU et al., 2017) e produtividade
(ALMEIDA et al., 2019).
A relação entre CEa do solo, saturação por bases
(V), vigor de plantas e produtividade pode ser visualizada
na Figura 9. Esse trabalho foi realizado em conjunto com
o Grupo GEOCIS, do Departamento de Ciência do Solo da
ESALQ/USP, e o laboratório Agronômico. Observou-se que
as zonas de alto rendimento dentro do talhão apresentaram,
como características comuns, maior saturação por bases
e, consequentemente, maiores teores de Ca e Mg no solo,
maior vigor de plantas, evidenciado pelos índices NDVI
(Normalized Difference Vegetation Index) e, consequente-
mente, maior produtividade de grãos de milho (ALMEIDA
et al., 2019).
Figura 9. Mapas de zonas de manejo com base na CEa do solo (à esquerda), rendimento de milho safrinha (centro) e vigor de plantas
(à direita).
Saturação por bases (V) Produtividade Vigor vegetal
> 70% > 6 t ha-1 > 0,80
50 a 70% 4 a 6 t ha-1 0,60 a 0,80
< 50% < 4 t ha-1 < 0,60
INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS NPCT Nº 9 – MARÇO/2021
20
8. IMAGENS TÉRMICAS DE PLANTAS
Plantas sob estresses hídrico e térmico passam por situa-
ções antagônicas quanto a conservação da água nos tecidos
vegetais, produção de carboidratos através da fotossíntese e
síntese de compostos orgânicos essenciais para o crescimento e
produtividade. Nesse contexto, a nutrição adequada das plantas
é fundamental para aumentar a tolerância ao estresse. As funções
dos nutrientes minerais são reconhecidas em vários processos
fisiológicos fundamentais. De maneira resumida, entre os
macronutrientes, o K atua no balanço osmótico da planta, o S é
necessário para a síntese de proteínas e o Mg é constituinte da
clorofi la e ativador da enzima Rubisco, processos fundamentais
para a atividade fotossintética. Em relação aos micronutrientes
metálicos (Cu, Zn, Fe e Mn), estes estão envolvidos em reações
enzimáticas de proteção contra radicais livres (EROs) e trans-
porte de elétrons na fotossíntese (MARSCHNER, 2011).
Imagens térmicas de folhas podem ser utilizadas para
identifi car plantas sob estresse hídrico e térmico. A falta de
água no solo é percebida pela planta, a qual desencadeia um
processo de resposta ao estresse envolvendo hormônios,
nutrientes minerais e moléculas orgânicas com efeito osmó-
tico, provocando o fechamento dos estômatos e evitando a
perda excessiva de água. Por outro lado, o fechamento dos
estômatos reduz a entrada de CO2, a taxa fotossintética, a
transpiração e a capacidade de refrigeração natural da planta,
levando ao aumento da temperatura foliar. Como consequên-
cia dos estresses, ocorrem danos no nível celular (degradação
de clorofi la, proteínas, enzimas e membranas), que levam à
redução do vigor vegetal, gastos energéticos para adaptação
da planta ao estresse ou recuperação (WARAICH et al., 2011)
e, em última instância, perdas de produtividade.
O efeito da nutrição mineral sobre o controle hídrico e
térmico de plantas de soja foi visualizado com o emprego de
imagens termográfi cas em um experimento de campo, onde
as plantas que receberam doses equilibradas de P, K, Mg, S
e B apresentaram maior vigor foliar, menor variação térmica
e menor temperatura média do dossel, quando comparadas
às plantas tratadas com adubação segundo o padrão regional,
apenas com P e K (Figuras 10 e 11).
Figura 10. Foto termal (à esquerda) e visível (à direita) de parcelas de soja adubadas com fósforo e potássio. Temperatura média do dossel:
33 oC, variação da temperatura da parcela: 27 a 50 oC.
Figura 11. Foto termal (à esquerda) e visível (à direita) de parcelas de soja adubadas com fósforo, potássio, magnésio, enxofre e boro.
Temperatura média do dossel: 30 oC, variação da temperatura da parcela: 26 a 44 oC.
INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS NPCT Nº 9 – MARÇO/2021 21
Folhas de plantas defi cientes em K apresentam maior
temperatura, comparadas às folhas de plantas adequada-
mente nutridas. As Figuras 12 e 13 mostram fotos termais e
visíveis de folhas de soja em um experimento com níveis de
adubação potássica. As folhas das plantas que não receberam
adubação potássica e evidenciaram sintomas de defi ciência
do nutriente (teor foliar = 11 g kg-1 de K), apresentaram
temperatura média de 34 oC, enquanto as folhas de plantas
adequadamente nutridas em K (teor foliar 19 g kg-1 de K)
apresentaram temperatura média de 31 oC.
9. CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os estresses ambientais afetam o crescimento, o desen-
volvimento e a produtividade das culturas de maneira signifi -
cativa. Nas regiões tropicais e subtropicais, onde as culturas
de verão têm maior importância econômica, na grande maioria
dos casos os efeitos de estresses se acumulam, ou seja, períodos
de défi cit hídrico são acompanhados por altas temperaturas.
Os macronutrientes e os micronutrientes desempenham fun-
ções fi siológicas essenciais, tais como regulação osmótica e
ativação enzimática, que confi rmam o papel fundamental do
equilíbrio nutricional na tolerância das plantas aos estresses
hídrico e térmico.
A complexa relação entre a planta e o solo, envolvendo
a fertilidade natural do solo, a fertilidade construída com apli-
cação de corretivos e a fertilidade química com uso adequado de
fertilizantes minerais, tem efeito sobre a tolerância da planta ao
estresse ambiental e, em última instância, sobre a produtividade.
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Figura 13. Foto termal (à esquerda) e visível (à direita) de folhas de soja adequadamente nutridas em potássio. Temperatura média da folha:
31 oC; teor de K foliar: 19 g kg-1.
Figura 12. Foto termal (à esquerda) e visível (à direita) de folhas de soja defi cientes em potássio. Temperatura média da folha: 34 oC;
teor de K foliar: 11 g kg-1.
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