Expansión de Ludwigia helminthorrhiza (Onagraceae) en Cuba

Abstract

The introduction of Ludwigia helminthorrhiza (Mart.) H.Hara (Onagraceae) into Cuba, by an unknown route, as well as its successful naturalization and sustained increase in its area of occupation for over 40 years is here confirmed. The importance of the quantity and quality of its diasporas for dispersal and establishment in new territories is discussed, as well as the effectiveness of the dispersal agents. The negative impacts (difficulties in the management of aquariums, sedimentation, blocking of light entry, reduction of oxygen exchange, and displacement of native species) and the positive impacts (food for fauna and bacteria housing that reduce pollution) of the introduction of this species were identified. An alert is issued regarding the possible expansion of this species to new freshwater reservoirs in the country.

Full text

Nota breve
Expansión de Ludwigia helminthorrhiza (Onagraceae) en Cuba
Isidro Eduardo MÉNDEZ SANTOS1*, Roeris GONZÁLEZ-SIVILLA2
1Centro de Estudios de Gestión Ambiental, Universidad Ignacio Agramonte Loynaz, Avenida Ignacio Agramonte no. 224,
Circunvalación Norte y Avenida Quiñones, 74670, Camagüey, Cuba.
2Departamento de Biología, Universidad Ignacio Agramonte Loynaz, Avenida Ignacio Agramonte no. 224,
Circunvalación Norte y Avenida Quiñones, 74670, Camagüey, Cuba.
*Correspondencia: iemendezs58@gmail.com
1https://orcid.org//0000-0002-0437-8057, 2https://orcid.org/0000-0002-9877-2070
Resumen. Se conrma la introducción en Cuba de Ludwigia helminthorrhiza
(Mart.) H.Hara (Onagraceae), por vía aún desconocida, así como su exitosa
naturalización y aumento sostenido de su área de ocupación a lo largo de 40
años. Se analiza la importancia de la cantidad y calidad de sus diásporas para
la dispersión y establecimiento en nuevos territorios, así como la efectividad
de los agentes dispersores. Se identican los impactos negativos (dicultades
para el manejo de los acuatorios, sedimentación, bloqueo de la entrada de luz,
reducción del intercambio de oxígeno y desplazamiento de especies nativas)
y positivos (alimento para la fauna y alojamiento de bacterias que reducen la
contaminación) de la introducción de esta especie. Se alerta sobre la posible
expansión del hidróto a nuevos reservorios de agua dulce en el país.
Abstract. The introduction of Ludwigia helminthorrhiza (Mart.) H.Hara
(Onagraceae) into Cuba, by an unknown route, as well as its successful
naturalization and sustained increase in its area of occupation for over 40 years
is here conrmed. The importance of the quantity and quality of its diasporas
for dispersal and establishment in new territories is discussed, as well as the
effectiveness of the dispersal agents. The negative impacts (difculties in the
management of aquariums, sedimentation, blocking of light entry, reduction
of oxygen exchange, and displacement of native species) and the positive
impacts (food for fauna and bacteria housing that reduce pollution) of the
introduction of this species were identied. An alert is issued regarding the
possible expansion of this species to new freshwater reservoirs in the country.
Keywords. Allochthonous species, criptogenic species, invasive species,
flora, naturalization.
Palabras clave. Especies alóctonas, especies criptogénicas, especies inva-
soras, flora, naturalización.
Cómo citar este artículo: Méndez Santos I.E. & Gonzalez-Sivilla R. 2020. Expansión de Ludwigia helminthorrhiza (Onagraceae) en Cuba. Anales del Jardín
Botánico de Madrid 77: e104. https://doi.org/10.3989/ajbm.2547
Título en inglés: Expansion of Ludwigia helminthorrhiza (Onagraceae) in Cuba.
Editor Asociado: José María Cardiel. Recibido: 30 enero 2020; aceptado: 11 julio 2020; publicado online: 16 diciembre 2020.
La colonización de nuevos hábitats por determinadas
especies, bien sean exóticas o nativas, constituye uno de los
problemas más apremiantes que comprometen la conservación
de la biodiversidad (Pyšek & Richardson 2010). Es por ello
que, la vigilancia, predicción y detección de estas especies
adquieren especial prioridad dentro de los planes de gestión
de la diversidad biológica y el manejo sostenible de la misma
(Instituto de Ecología y Sistemática 2016).
En el contexto de la ora de Cuba, la introducción de
especies ha sido ampliamente estudiada a partir de 2010
(Medero & al. 2013; Catasús 2015; Mas & al. 2015;
Rodríguez-Cala & González-Oliva 2015; Romero & al.
2015; Santa Cruz & al. 2016; Testé & al. 2015). Se han
reali zado también esfuerzos por identicar los taxones
exóticos invasores (Oviedo & al. 2012a; Oviedo &
González-Oliva 2015), los cuales actualmente ascienden
a 337. Se señalaron los que alteran signicativamente los
ecosistemas (transformadores) y los 100 considerados
más nocivos. Adicionalmente se identicaron 241 con
comportamiento potencialmente invasor (Oviedo &
González-Oliva 2015).
Esta nota tiene como objetivo evaluar la presencia y
extensión en Cuba de Ludwigia helminthorrhiza (Mart.)
H.Hara. Dicha especie no aparece registrada como planta
invasora en trabajos anteriores (Oviedo & al. 2012b,
Oviedo & González-Oliva 2015), aunque reúne requisitos
sucientes para ser evaluada, toda vez que su introducción
en el país es relativamente reciente y su proliferación
ha podido ser estudiada durante las últimas cuatro décadas
en dos municipios de la provincia de Camagüey, al centro-
este del territorio nacional. Se discuten los factores que
pueden haber incidido en el éxito de su naturalización, así
como en el aumento sostenido de su extensión y área de
ocupación.
Anales del Jardín Botánico de Madrid 77 (2): e104
https://doi.org/10.3989/ajbm.2547
ISSN-L: 0211-1322
Copyright: © 2020 CSIC. This is an open-access article distributed under the Creative Commons Attribution-Non Commercial Lisence (CC BY 4.0).

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Méndez Santos & Gonzalez-Sivilla
Anales del Jardín Botánico de Madrid 77 (2): e104. https://doi.org/10.3989/ajbm.2547
Se investigaron registros de la especie en la literatura
cientíca y especímenes de los herbarios BSC, HAC, HAJB,
ULV, HIPC, KTU, MAPR, MO (acrónimos según Thiers
2019). La distribución global se basa en los datos de Munz
(1965), Dandelot (2004), Schüttler & Karez (2008), Cumana
(2010) y Cuasquer & al. (2016). La naturalización se evaluó
mediante observaciones en el terreno siguiendo el protocolo
de Oviedo & al. (2012a). Se realizaron observaciones sobre la
germinación de las semillas. La permanencia de la especie en
el tiempo se constató mediante el monitoreo de tres acuatorios
cercanos al poblado Martí (municipio Guáimaro, provincia de
Camagüey), al menos una vez en cada primavera y en cada
período seco, desde el momento en que se conoció de la
presencia de la especie (1985) hasta 2019. La capacidad de
esta última para ampliar su distribución en el área de estudio
fue evaluada mediante el conteo del número de individuos
a lo largo de 40 años. Se realizaron entrevistas a botánicos,
campesinos y habitantes de comunidades próximas a las
poblaciones estudiadas. Se elaboró un mapa de los registros
de la especie dentro del área de estudio. Se realizaron
observaciones sobre los enemigos naturales de la especie que
pudieran afectar su crecimiento. La asignación de la especie a
una categoría de impacto se realizó siguiendo los criterios de
la IUCN (2017).
Caracterización de la especie
Ludwigia helminthorrhiza es una hierba estrictamente
acuática, decumbente, otante en la supercie, enraizada
en los nudos (Fig. 1a); con algunas raíces conspicuamente
inadas (Fig. 1b), blancas, esponjosas (neumatóforos), muy
desarrolladas y conspicuas; corola blanca (Fig. 1c), amarilla
solo en la base; fruto en cápsula delgada y algo encorvada
(Fig. 1d, e); semillas uniseriadas en cada lóculo, rodeadas por
fragmentos del endocarpio persistente y leñoso (Fig. 1f, g).
Pertenece a la sect. Oligospermum (Micheli) H.Hara, en la que
también se ubican otras especies del género representadas en
Cuba como: L. peploides (Kunth) P.H. Raven, L. grandiora
(Michaux) Greuter & Burdet, L. peduncularis (Grisebach)
M.Gómez y L. torulosa (Arnott) H.Hara (Wagner & al. 2007). En
cuanto al fenotipo se asemeja a L. peploides, pero se diferencia
de esta, entre otros aspectos, por la presencia de neumatóforos
evidentes y de ores blancas, ausentes los primeros y amarillas
las segundas, en L.peploides (Cumana 2010).
Una especie advenediza en Cuba
Es muy probable que Ludwigia helminthorrhiza
constituyera en época relativamente reciente un taxón
advenedizo en la ora de Cuba. Ello se sustenta en las
siguientes evidencias. La especie estaba ausente en Cuba antes
de la década de los 80 del siglo XX. No aparece registrada en
las literatura orística del país (de la Sagra 1850; Grisebach
1860, 1864, 1866; Sauvalle 1873; Gómez de la Maza 1889,
1897; Gómez de la Maza & Roig 1916; Seifriz 1943; Alain
1957, 1974). No se menciona tampoco en contribuciones
posteriores que compendian información sobre la exploración
botánica en el territorio nacional durante el siglo XIX
(Fernández & al. 1990a, 1990b; Herrera 1993; Oviedo 1994).
De igual manera no se encontraron especímenes anteriores a
los años 80 en los principales herbarios de la isla (BSC, HAC,
HAJB, HIPC y ULV). El primer registro de la especie en Cuba
está documentado con la siguiente colección de herbario:
Provincia de Camagüey, municipio Guáimaro, embalse
articial cercano al camino que va de Pueblo Nuevo a Monte
Oscuro, 10-IV-1985, Méndez y Elenievsky 2266 (HIPC,
HAC 34593). Este espécimen fue estudiado en 1989 por el
Dr. Krzysztof Rostanski†, especialista en Onagraceae, quien
lo identicó como L. helminthorrhiza (Méndez & Rostanski
1996). La especie es nativa de la América continental
y se distribuye desde México hasta Paraguay, incluida
Centroamérica, Venezuela, Colombia, Guyana, Surinam,
Brasil, Ecuador Perú y Bolivia (Munz 1965; Cumana 2010;
Cuasquer & al. 2016; Villaseñor 2016). A inicios de la década
del 2010, su presencia en otros territorios insulares de las
Indias Occidentales no había sido registrada (Acevedo &
Strong 2012).
No existen razones sucientes para aseverar que su
introducción en Cuba fuera intencional. La especie se cultiva
con frecuencia en acuarios y peceras de diversas partes
del mundo (Champion & Clayton 2001; Pedersen 2000;
Von Klaus-Dieter 2004; Ruinemans Aquarium B.V. 2017;
Ruinemans Aquarium Inc. 2017), vía por la cual ha llegado a
escaparse y naturalizarse en otras regiones (Dandelot 2004).
Sin embargo, no se encontró información sobre ese uso
en Cuba (Greuter & Rankin 2017). Por otra parte, tanto la
localidad en que fue encontrada en Guáimaro (alejada de los
núcleos urbanos), como el ecosistema (embalses articiales
relativamente recientes y rodeados de pastizales), dejan
escaso margen para relacionar su arribo con causas antrópicas.
Todas las localidades en que se encontró con posterioridad
tienen características similares al primero. A pesar de ello,
no se descarta la posibilidad de que, de modo no intencional,
llegara por alguna otra parte del país que resulte más propensa
a la inuencia del hombre y que luego, por migración interna,
sus semillas o propágulos terminaran en el acuatorio donde se
observó en 1985.
Entre los sitios fuera de Cuba donde, siendo exótica,
se comercializa con los nes antes señalados, pueden
mencionarse Miami, Florida, Estados Unidos y Puerto Rico
(Ruinemans Acuarium Inc. 2017). Su relativa cercanía y el
alto ujo de personas y productos entre dichas zonas y Cuba,
pudo facilitar la introducción de la especie por inuencia
antrópica. Aunque es posible también que fueran las aves
acuáticas el vector que permitió la llegada de propágulos a
Cuba. La existencia de la ruta migratoria de aves Islas del
Caribe / Atlántico norte occidental (González & al. 1999;
Madariaga & al. 2002), que incluye varios puntos del centro
y norte de Brasil y del norte de las regiones oriental y central
del archipiélago cubano, apoya dicha suposición. Si se
conrma que las aves son el vector más probable, la vía más
apropiada parece ser la endozoocoría. No se ha registrado un
ave migratoria que se alimente de Ludwigia helminthorrhiza,
pero sí está reportado que, en Colombia, dicha planta forma

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parte de la dieta de la ʻchavarriaʼ (Chauna chavaria Linneus,
1766), uno de los denominados buitres de ciénaga (Delgado
2010), lo cual constituye un indicio favorable para aceptar la
posibilidad de que también sea consumida por alguna otra de
tantas especies que hacen paradas en Cuba al trasladarse a
otros territorios.
No existen aún evidencias de la llegada de Ludwigia
helminthorrhiza a Cuba desde un territorio concreto. La
producción de un gran número de semillas en cada fruto y
su pequeño tamaño (Wagner & al. 2007) puede propiciar su
ingestión, al menos de manera ocasional. Por otra parte, si
bien el fruto termina seco al nal de su desarrollo (Fig. 1e),
se mantiene con una consistencia herbácea hasta poco antes
de la madurez (Fig. 1d), por lo que no se puede descartar
la posibilidad de que, en su totalidad o algún fragmento
que lleve ya semillas viables, pueda ser deglutido por
dichos animales, frecuente o excepcionalmente. De igual
manera, el hecho de que fragmentos leñosos del endocarpio
se mantengan adheridos a las semillas (Fig. 1d, g), puede
ayudar a mantener su viabilidad dentro del tracto digestivo
durante un tiempo determinado.
Fig. 1. Ludwigia helminthorrhiza (Mart.) H.Hara. a, rama fértil; b, neumatóforos; c, or; d, fruto fresco; e, fruto seco; f, fragmentos
de endocarpio con semillas; g, semillas rodeadas por fragmentos de endocarpio leñoso. Méndez HPC-12 113 (HIPC).

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La naturalización de Ludwigia helminthorrhiza
enCuba
Cuando se realizó la primera recolecta de la especie en
Cuba, esta ya se encontraba naturalizada. Las muestras
de herbario obtenidas en aquella ocasión, motivaron al
Dr. Krzysztof Rostanski† a vericar directamente en el
terreno las condiciones en que se desarrollaba la planta. Ese
trabajo de campo conrmó que, a nales de la década de los
80, la planta crecía de manera natural en la localidad en que
había sido registrada originalmente. Se pudo comprobar que
completaba sus diferentes fases fenológicas y que sus semillas
resultaban viables. Quedaron como evidencias de esos
estudios los especímenes: CUBA. Provincia de Camagüey,
municipio Guáimaro, embalse articial cercano al camino
que va de Pueblo Nuevo a Monte Oscuro (19-V-1989),
Méndez, Rostansky y Berazaín 5058 (HIPC, MAPR 16605);
municipio Guáimaro, cerca de Palo Seco, laguna a orillas del
camino que va de la carretera a San Miguel a Monte Oscuro
(20-V-1989), Rostanski 03156 (HAJB, KTU, MO 3891070).
La naturalización se ha mantenido a lo largo de 40 años.
El seguimiento a los acuatorios seleccionados en el municipio
Guáimaro (provincia de Camagüey) demostró que la especie
se reproduce regularmente de manera natural y remplaza sus
poblaciones en cada período húmedo. Se comprobó que L.
helminthorrhiza aumenta su distribución en Cuba, ocupando
hábitats similares al de las poblaciones inciales, lo cual es
avalado por las vericaciones que se exponen a continuación.
La especie fue localizada, con un comportamiento
similar, en otras localidades situadas al suroeste y al norte
del sitio original como lo atestiguan estos especímenes
de herbario: CUBA. Provincia de Camagüey, municipio
Guáimaro, alrededores del poblado de Monte Grande
(15-XI-1990), Plasencia ACAM-10093 (HAC); nca Las
Delicias, a 3 km de Martí (26-VI-1993), Méndez 8188
(HIPC); potrero El Faro, alrededores del poblado de Martí
(26-VI-1993), Méndez 8189 (HIPC); El Ramón, 7 km al
norte de Cascorro (27-VI-1993), Méndez 8190 (HIPC); La
Melita, 3 km al norte de Cascorro (27-VI-1993), Méndez
8191 (HIPC); del poblado de Martí (I-1994), Méndez &
Noya 8216 (HIPC); laguna estacional al sur del poblado de
Martí (05-I-2019) Méndez 12113 (HIPC). A estos se suma el
reporte más septentrional realizado por Raúl Verdecia (com.
pers.), en el municipio Nuevitas, cuerpos de agua situados
en los alrededores de San Miguel del Bagá (XI-2001).
La extensión de presencia y área de ocupación de
Ludwigia helmithorrhiza se ha mantenido en aumento desde
su introducción en Cuba (Fig. 2). La extensión de presencia,
en cuatro décadas es algo superior a los 458 km2 en el territorio
objeto de este monitoreo, pero no se excluye la posibilidad de
que se encuentre también en otras áreas del país. La tendencia
expansiva de esta especie está documentada en lugares donde
es nativa (Schüttler & Karez 2008; Cuasquer & al. 2016), así
como su comportamiento invasor donde se ha naturalizado
(Dandelot 2004). Ello no resulta extraño, tratándose de un
género con numerosas especies con esas características
(Dandelot 2004; Dandelot & al. 2005; Wagner & al. 2007;
Schüttler & Karez 2008; Brunel & al. 2010; Nehring &
Kolthoff 2011; Oziegbe & Faluyi 2012), incluso en Cuba
(Oviedo & González-Oliva 2015).
A su expansión en Cuba han contribuido la dispersión
por aves y las corrientes de agua. Su migración interna se
caracteriza por una alta presión de propágulos. Cumplen
función de diáspora: la semilla, el fruto seco capaz de otar
y plantas completas o fragmentos. La especie produce hasta
30 semillas por frutos y 3 a 5 frutos en un fragmento de rama
de aproximadamente 20 cm. La fecundación está asegurada
por una efectiva polinización que realizan fundamentalmente
abejas, moscas y mariposas, las cuales pueden facilitar
la fecundación en la propia or, pues se trata de una
especie autocompatible (Wagner & al. 2007). Su eciencia
reproductiva le permiten formar poblaciones sumamente
densas, que pueden llegar a cubrir una gran parte o la totalidad
de la supercie de los embalses estacionales o permanentes.
En los últimos, Ludwigia helminthorrhiza se comporta
como una especie perenne y la producción-germinación de
nuevas semillas, suma periódicamente nuevos individuos.
En los embalses estacionales, desaparecen por completo las
estructuras vegetativas y solo perduran las semillas en el
suelo, que no germinan hasta que se restituye el nivel hídrico
y se renueva así la población.
Impactos de la especie en Cuba
Ludwigia helmithorrhiza diculta el manejo de los
acuatorios y entorpece la navegación, las labores de pesca, el
trasvase del agua a través de obras hidráulicas y el drenaje de
zonas anegadas; acelera la eutrozación y reduce la vida útil
de los embalses. También produce sedimentos que obstruyen
la entrada de luz y la oxigenación del agua. Además, desplaza
otras especies de la ora y la fauna. A pesar de que los
acuatorios donde prolifera no se caracterizan por una alta
diversidad de taxones autóctonos y mucho menos endémicos,
no deja por ello de afectar a la biodiversidad nativa, al restarle
posibilidades para ocupar esos espacios y alterar la sucesión
natural. En su sistema de raíces viven especies de moluscos,
que será necesario estudiar con detenimiento, pues pudieran
comportarse como hospederos intermediarios de parásitos y
patógenos causantes de enfermedades tropicales, capaces de
afectar tanto a animales de importancia económica como al
propio hombre.
La especie sirve de alimento a la fauna. Se conoce su
consumo por aves en Colombia y en Costa Rica (Delgado
2010). Gómez (2010) la menciona como parte de la dieta del
manatí (Trichechus manatus Linnaeus, 1758) y resalta su
valor nutricional para dicho mamífero, por su alto contenido
protéico. En el poblado de Martí (municipio Guáimaro,
Camagüey, Cuba) algunos de sus habitantes aseguran
haberla utilizado como alimento alternativo para cerdos en
estabulación. Dados los volúmenes de biomasa que produce,
tal potencialidad merece ser atendida en estudios posteriores.
Por otro lado, en el periton asociado a su sistema de raíces

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se ha reportado el desarrollo de bacterias reductoras del
sulfato, que contribuyen a la metilación del mercurio y
disminuyen los niveles de contaminación por este metal
pesado (Achá & al. 2005). Esto indica que L. helminthorrhiza
pudiera ser potencialmente útil para la torremediación.
En diferentes momentos del año, pero especialmente
en los meses de noviembre y diciembre, se observaron
fenómenos masivos de defoliación casi total en algunas
poblaciones de Ludwigia helminthorrhiza. El agente
causal fue identicado como Macrohaltica jamaicensis
(Fabricius), Coleóptera: Chrysomelidae, una catarinita
tófaga, tanto en su fase larval como adulta (Santisteban
2006). Esta interacción debará ser investigada en el futuro
como alternativa de control.
Comprobada la introducción, naturalización y extensión
progresiva de Ludwigia helminthorrhiza en Cuba, así como
sus efectos sobre otros organismos y los ecosistemas acuáticos
en general se sugiere que la especie sea clasicada como
criptogénica (Darrigran & Damborena 2006) y se le aplique
el tratamiento y gestión de manejo correspondiente a especie
exótica invasora.
AGRADECIMIENTOS
Los autores desean agradecer al Dr. Krzysztof Rostanski†, por la
identificación del espécimen colectado en 1985 y alertar sobre la impor-
tancia de monitorear el comportamiento de la especie dentro del país.
A Raúl Verdecia Pérez, por la información facilitada con relación a
sus observaciones de campo. A Rosalina Berazaín Iturralde y Ramona
Oviedo Prieto, por su apoyo a la realización de la investigación, la deta ll-
ada lectura del texto original y sus atinadas recomendaciones.
Fig. 2. Mapa de la porción nororiental de la provincia de Camagüey, Cuba, mostrando la extensión de Ludwigia helminthorrhiza
(Mart.) H.Hara. Las localidades estudiadas están numeradas en orden cronológico de aparición de la especie. Municipio Guáimaro:
(1) camino que va de Pueblo Nuevo a Monte Oscuro, 10 abr. 1985; (2) alrededores pueblo de Monte Grande, 15 nov. 1990; (3)
nca Las Delicias, a 3 km de Martí, 26 jun. 1993; (4) alrededores de Martí, 26 jun. 1993; (5) El Ramón, 7 km al norte de Cascorro,
27 jun. 1993; (6) La Melita, 3 km al norte de Cascorro, 27 jun. 1993. Municipio Nuevitas: (7) alrededores de San Miguel del Bagá,
nov. 2001. Municipio Guáimaro: (8) Laguna estacional al sur de Martí, 5 ene. 2019. Mapa basado en recursos bajo la licencia CC-
BY-NC-SA 2.0,© OpenStreetMap-Witwirkende, SRTM / © OpenMap Tiles © OpenStreetMap contributors.

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