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Graellsia, 76(2): e114
julio-diciembre 2020
ISSN-L: 0367-5041
https://doi.org/10.3989/graellsia.2020.v76.265
SOBRE EL GÉNERO CHRYSOPA LEACH, 1815 DE LA PENÍNSULA
IBÉRICA Y BALEARES (INSECTA, NEUROPTERA: CHRYSOPIDAE)
V. J. Monserrat 1,* & R. A. Pantaleoni 2
1 Departamento de Biodiversidad, Ecología y Evolución, Unidad Docente de Zoología,
Facultad de Biología, José Antonio Novais, 12, Universidad Complutense, 28040 Madrid (España).
Email: artmad@bio.ucm.es – ORCID iD: https://orcid.org/0000-0003-2586-0077
2 Dipartimento di Agraria, sezione di Entomologia, Università degli Studi, via Enrico De Nicola, 07100 Sassari SS (Italia).
Email: pantaleo@uniss.it, r.pantaleoni@uniss.it – ORCID iD: https://orcid.org/0000-0003-0118-7244
* Autor para correspondencia
RESUMEN
Se aportan nuevos datos sobre las especies del género Chrysopa Leach, 1815 citadas en la Península Ibérica
y Baleares. De las especies mencionadas en su fauna sobre las que existían dudas en la veracidad de sus citas o
se había cuestionado su validez taxonómica, se ha estudiado y anotado la mayoría del material correspondiente,
tanto ibérico como material de comparación de otras zonas, con la intención de dilucidar estas cuestiones. Bien
sea para constatar su presencia en su fauna, con la correspondiente confirmación o corrección de ciertas citas,
como para verificar la identidad de algunas especies de este género y algunas de sus variedades descritas, con
la confirmación o revisión de su identidad taxonómica. Se confirma la validez de Chrysopa nierembergi Navás,
1908 respecto a C. formosa Brauer, 1850 y se designa para ella Lectotipo. También se designa Lectotipo para
Chrysopa nierembergi var. andreui Navás, 1910 y para Chrysopa nierembergi var. clara Navás, 1915, ambas son
consideradas sinónimas de C. nierembergi. Se dan por válidas solo dos de las citas ibéricas de Chrysopa phyllo-
chroma Wesmael, 1841, y se confirma la presencia de Chrysopa dubitans McLachlan, 1887 en la fauna ibérica.
Se eleva a categoría de especie la variedad Chrysopa nierembergi var. nitens Navás,1909, considerándola como
especie válida: Chrysopa nitens Navás, 1909 stat. prom., designando para ella Lectotipo. De estas cinco espe-
cies se anotan sus caracteres de morfología externa y de genitalia masculina, así como algunos elementos diag-
nósticos y comparativos entre ellas o con otras especies próximas. Se comentan y se discuten algunos caracteres
habitualmente utilizados en la identificación de las especies de Chrysopidae (variabilidad y persistencia de la pig-
mentación tegumentaria de los ejemplares según poblaciones, tiempo transcurrido desde su recolección y modo
de conservación; uñas dilatadas en su base o no). Por último, y hasta que no existan nuevas evidencias, se des-
carta definitivamente la supuesta presencia de Chrysopa abbreviata Curtis, 1834 y Chrysopa walkeri McLachlan,
1893 en el solar ibérico, ya que está basada en citas antiguas imprecisas o inconsistentes, no corroboradas por
nuevo material. El género Chrysopa está representado en la fauna Ibero-Balear por diez especies, de las cuales
se anota y recopila la información existente, y se aporta nuevo material, también se actualizan la clave de especies
de este género y los mapas de su distribución en la Península Ibérica y Baleares.
Palabras clave: Neuroptera; Chrysopidae; Chrysopa; faunística; morfología; taxonomía; Península Ibérica;
Baleares.
ABSTRACT
On the genus Chrysopa Leach, 1815 (Insecta, Neuroptera: Chrysopidae) from the Iberian
Peninsula and Balearics.
New data are provided about the species of genus Chrysopa Leach, 1815 recorded in the Iberian Peninsula
and the Balearic Islands. Regarding those species for which there were doubtful records or taxonomic questions,
almost all the Iberian specimens were studied and compared with material coming from other areas to clarify
these questions. So, their presence in Iberian-Balearic fauna, with the corresponding confirmation or correction
of certain records, was verified, and the identity of some taxa (species and varieties) was elucidated. The validity
of Chrysopa nierembergi Navás, 1908 regard to C. formosa Brauer, 1850 is confirmed, and its Lectotype is des-
ignated. Also the Lectotypes of Chrysopa nierembergi var. andreui Navás, 1910 and for Chrysopa nierembergi
var. clara Navás, 1915 are designated. Both are considered synonyms of C. nierembergi. Only two of the Iberian
records of Chrysopa phyllochroma Wesmael, 1841 are considered as valid, and the presence of Chrysopa
dubitans Mclachlan, 1887 in the Iberian fauna is confirmed. The variety Chrysopa nierembergi var. nitens Navás,
2 Monserrat & Pantaleoni
Graellsia, 76(2), diciembre 2020, e114 — ISSN-L: 0367-5041 – https://doi.org/10.3989/graellsia.2020.v76.265
1909 is considered as a valid species: Chrysopa nitens Navás, 1909 stat. prom., designating for her Lectotype.
The external morphology and male genitalia characters of these five species are discussed, as well some diag-
nostic and comparative elements between them or with other nearby species. It commented and discussed some
characters usually used in the identification of the species of the Chrysopidae family (variability and persistence
of integumentary pigmentation of the specimens according to populations and time elapsed since their collec-
tion and conservation mode; dilated claws at their base or not). Finally, and until there is no new evidence, the
alleged presence of Chrysopa abbreviata Curtis, 1834 and Chrysopa walkeri McLachlan, 1893 in the Iberian
fauna is definitely ruled out, since it is based on inaccurate or inconsistent old quotations, not corroborated by
new material. The genus Chrysopa is represented in the Iberian-Balearic fauna by ten species, of which the exist-
ing information is recorded and compiled, new material is provided, and the key of species of this genus and the
maps of its distribution in the Iberian Peninsula and the Balearic Islands are updated.
Keywords: Neuroptera; Chrysopidae; Chrysopa; faunistics; morphology; taxonomy; Iberian Peninsula; Balearics.
Recibido/Received: 25/12/2019; Aceptado/Accepted: 1/06/2020; Publicado en línea/Published online: 10/11/2020
Cómo citar este artículo/Citation: Monserrat V. J. & Pantaleoni, R. A. 2020. Sobre el género Chrysopa Leach, 1815 de la
Península Ibérica y Baleares (Insecta, Neuroptera: Chrysopidae). Graellsia, 76(2): e114. https://doi.org/10.3989/graellsia.2020.
v76.265
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Introducción
Los crisópidos constituyen una extensa familia de
neurópteros que es particularmente interesante debido
a su amplia distribución geográfica, al elevado número
de individuos que frecuentemente constituyen sus
poblaciones, y especialmente por su utilización como
aliados de nuestros intereses, al tratarse de eficaces
agentes de control de pequeños artrópodos fitófagos,
especialmente en sus fases larvarias (Smith, 1922;
Killington, 1936, 1937; New, 1975a, 1975b, 1984a,
1988, 1989, 1999, 2001, 2002; Canard et al., 1984;
Principi, 1984; McEwen & Senior, 1998; McEwen
et al., 1998, 2001; Nicoli Aldini, 2002; Pappas et al.,
2011). Por ello, se trata de la familia de neurópteros
que mayor atención ha venido recibiendo en compa-
ración con otras familias, incluso otras también de
interés en el Control Biológico de plagas agrícolas,
sea Coniopterygidae o Hemerobiidae, y por ello son
ingentes los datos y publicaciones existentes sobre la
distribución, biología, fenología, morfología, histo-
logía, fisiología, estadios juveniles y variabilidad de
muchas de sus especies, y en particular las utilizadas
en Control Biológico, sobre las que existen cientos de
artículos de interés aplicado.
Esta familia es una de las más extensas dentro de
los neurópteros, y está constituida por más de 1.400
especies agrupadas en 86 géneros/subgéneros (Aspöck
et al., 1980; Brooks & Barnard, 1990; Winterton
& Brooks, 2002; Jiang et al., 2017), cifras que han
venido incrementándose desde entonces. Está repre-
sentada en la fauna del paleártico occidental por unas
116 especies (Aspöck et al., 2001).
La Fauna Ibérico-Balear posee representantes de
todos los géneros de esta familia presentes en la Fauna
neuropterológica Europea, constituyendo en el caso
de la familia que tratamos el 71,23 % de las especies
europeas, con 52 especies en la fauna ibérica, de las
73 especies válidas hoy citadas en Europa (Aspöck
et al., 1980, 2001, 2015; Aspöck, 1992; Aspöck &
Hölzel, 1996; Monserrat, 2011, 2016; Monserrat &
Triviño, 2013; Monserrat et al., 2013, 2014), algunas
son endémicas y otras únicamente han sido citadas de
la Península Ibérica dentro del Continente Europeo.
Obviamente estos porcentajes son relativos, ya que
son varias las especies citadas en nuestra fauna que
aún requieren confirmación, otras especies europeas
han sido últimamente revalidadas como especies váli-
das o han sido recientemente descritas (Leraut, 1992;
Tillier et al., 2014; Henry et al., 2014; Badano &
Makris, 2020) y en algún caso cabría suponer su pre-
sencia en nuestra fauna, y otras especies están en fase
de discusión y/o aceptación generalizada.
La mayoría de la información existente sobre
la Fauna Ibérica corresponde a la zona española
(Monserrat et al., 2013, 2014; Monserrat, 2016), pero
también muchas de las especies ibéricas están cita-
das de Portugal: Passos de Carvalho (1997) recoge
25 especies citadas en Portugal continental, Letardi
et al. (2013) listan 28 especies en esta parte ibérica
de Portugal, Jones et al. (2013) aportan nuevas citas,
y alguna otra novedad para la fauna portuguesa ha
sido recientemente aportada (Monserrat, 2008, 2016),
y ahora añadimos en su listado una nueva especie:
Chrysopa nitens Navás, 1909 stat. prom.
En relación con este género y con nuestra fauna,
son numerosos los artículos de naturaleza aplicada que
han sido publicados, y desde el punto de vista faunís-
tico o taxonómico, recientemente Monserrat (2016),
Porcel et al. (2016), Canard & Thierry (2017a), Alcalá
Herrera et al. (2019a, 2019b) y Monserrat et al. (2019)
aportan nuevos datos.
Respecto a la posición taxonómica de las especies
ibéricas, y partiendo de la obra de Hölzel & Ohm
El género Chrysopa en la Península Ibérica y Baleares 3
Graellsia, 76(2), diciembre 2020, e114 — ISSN-L: 0367-5041 – https://doi.org/10.3989/graellsia.2020.v76.265
(1972) como punto de inicio para el estudio de los
crisópidos ibero-baleares desde el punto de vista de
la Entomología Contemporánea, la mayoría de ellas
presentan una situación adecuada, correcta y bien defi-
nida (Aspöck et al., 1980, 2001), y mayoritariamente
han sido recientemente resueltas algunas cuestiones
que aún venían presentando ciertos problemas o se
han ampliado, corroborado, corregido o cuestionado
algunas citas dadas en el solar ibero-balear (Monserrat,
1986a, 2005, 2008, 2010, 2011, 2013, 2016; Monserrat
& Díaz-Aranda, 1989b, 2012; Monserrat & Rodrigo,
1992; Monserrat & Triviño, 2013; Monserrat et al.,
2014, 2019).
No obstante, algunos temas generales aún quedan
por resolver, y dentro de nuestro más próximo entorno
citemos, por ejemplo, la posición de ciertas especies
de algunos géneros (Chrysoperla Steinmann, 1964,
Pseudomallada Tsukaguchi, 1995) que están siendo
permanentemente motivo de estudio y discusión
(Henry, 1985; Wells & Henry, 1992a, 1992b; Thierry
& Adams, 1992; Thierry et al., 1992, 1996, 1997,
1998, 2013; Brooks, 1994; Henry et al., 1996, 2001,
2002, 2003, 2011, 2013, 2014, 2015; Lourenço et al.,
2006; Canard & Thierry, 2007, 2017a; Monserrat,
2008; Pantaleoni & Sechi, 2014; Duelli et al., 2017;
Duelli & Obrist, 2019, etc.).
En relación con el género que tratamos también
existen elementos que requieren nuevos estudios.
Mencionemos como ejemplos la supuesta “uniformi-
dad” del género Chrysopa Leach, 1815, género cuya
necesaria revisión ya había sido sugerida por nume-
rosos autores desde hace tiempo, y se ha seguido
considerado conforme se ha ido perfilando el verda-
dero concepto e identidad actual del género (Naville
& Beaumont, 1933, 1936; Killington, 1937; Adams,
1975; Principi, 1977; Barnard, 1978; Séméria, 1984;
New, 1984b; Brooks & Barnard, 1990; Cadena
et al., 2007; Monserrat et al., 2014, etc.), la pro-
blemática en las especies del grupo Chrysopa for-
mosa–phyllochroma (Aspöck et al., 1980, 2001) con
varias especies descritas, revalidadas o con posición
incierta, y también dentro de este género la situación
de Chrysopa viridana Schneider, 1845 en relación
a las otras especies del género (ver problemática en
Monserrat, 2016), o la revalidación de especies de este
género recientemente descritas que fueron considera-
das sinónimas de otras previamente descritas (Leraut,
1989, 1992; Tillier et al., 2014; Devetak et al., 2015;
Canard & Thierry, 2017b) sin tener demasiado en
cuenta las decenas de variedades y subespecies des-
critas con anterioridad dentro del género Chrysopa
(ver por ejemplo Navás, 1915a, 1924, 1925), algunas
de las cuales tendría prioridad sobre alguna de las
especies recientemente descritas o revalidadas (como
ahora anotamos en el caso de Chrysopa nierembergi
var. nitens Navás, 1909), pero toda esta laboriosa tarea
aún no ha sido realizada, y son temas que habrá que
abordar adecuadamente en algún momento.
Circunscribiéndonos a nuestra fauna y al género
Chrysopa que ahora nos ocupa, faltaba aún por con-
firmar la validez taxonómica de algunos taxa y la
veracidad, y en su caso confirmación o corrección,
de algunas especies citadas en la fauna ibérica. Tal
es el caso de corroborar la validez de Chrysopa nie-
rembergi Navás, 1908 (y sus tres variedades descri-
tas) respecto a C. formosa Brauer, 1850, que ha sido
cuestionada en algunas ocasiones, definiendo mejor
la especie y las diferencias entre ellas; de confir-
mar o descartar definitivamente las citas ibéricas de
Chrysopa phyllochroma Wesmael, 1841, Chrysopa
dubitans McLachlan, 1887, Chrysopa abbreviata
Curtis, 1834 y Chrysopa walkeri McLachlan, 1893,
también cuestionadas en alguna ocasión, deteniéndo-
nos en comentar la problemática de estas citas y, en el
caso de ser confirmadas en nuestra fauna, anotar nue-
vos elementos para su caracterización en comparación
con otras especies afines; así como recopilar y actua-
lizar la información existente sobre todas las especies
de este género en nuestra fauna; poner al día la clave
de especies y aportar nuevos datos faunísticos de dis-
tribución y biología. Temas que ahora abordamos en
esta contribución.
Material y métodos
La mayoría de los ejemplares que se citan pertene-
cen a la colección del primer autor, depositada en la
Facultad de Biología de la Universidad Complutense
de Madrid (UCME); sin embargo, otro material estu-
diado pertenece a diferentes instituciones que a conti-
nuación listamos, anotando las siglas empleadas para
indicar la pertenencia del material que se cita:
EEZ = Estación Experimental del Zaidín, Granada
MNCN = Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid
MZB = Museu de Ciències Naturals, Barcelona
UGR = Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias,
Universidad de Granada
Las especies se mencionan por orden cronológico
y de ellas se anota la información general dada por
Aspöck et al. (1980, 2001) y la de nuestra fauna
dada por Monserrat (2016), aportando ahora nuevos
elementos. De cada una de las especies citadas en
esta contribución anotamos una breve sinopsis de
su distribución geográfica, fenológica y altitudinal
conocida y de sus preferencias ecológicas, tanto
general como en el área que nos compete, así como
las referencias a los autores que han descrito sus
estadios larvarios y los datos más significativos que
merezcan citarse en relación con el nuevo material
ahora aportado.
La exposición del material estudiado se cita orde-
nado alfabética- y cronológicamente siguiendo la
siguiente secuencia, siempre que se dispusiera en los
datos de los ejemplares: País, provincia, localidad de
4 Monserrat & Pantaleoni
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captura, coordenadas, altitud (anotamos 10 m como
la altitud de las localidades a nivel del mar), fecha de
captura, número de ♂♂, ♀♀ estudiados, datos de bio-
logía, recolector (si no han sido alguno de los autores)
e institución a la que dicho material pertenece, según
las siglas anteriormente anotadas. Para no reiterar en
esta secuencia datos del país, provincia, localidad,
fecha de captura o recolector, y salvo en el caso del
material tipo citado, se separan por comas o puntos
según se haya citado o no parte de la información en
los ejemplares mencionados inmediatamente antes de
los que se exponen. En el material tipo estudiado, se
separan por barras (/) los datos contenidos en cada una
de las etiquetas que portan los ejemplares.
Para acceder a las estructuras y genitalia internas, el
abdomen de los imagos era previamente reblandecido
en agua y tratado con ácido láctico templado hasta su
aclarado. Las fotografías, según sus autores, se han
realizado con cámara Canon Power Shot, G7X Mark
II (autores); Nikon 5300 y objetivo macro Nikkor 60
mm (F. Rodríguez); Canon EOS 700D con objetivo
EF 100 mm f/2.8 Macro USM, en algunos casos se
acopló a una lupa Motic SMZ-171 (S. Gago); Nikon
D-700 con objetivo AF-S VR Micro-Nikkor 105mm
f/2.8G IF-ED y software usado para capturar y apilar
las imágenes Helicon Remote y Helicon Focus (M.
París). Los dibujos se realizaron a mano alzada con un
estereo-microscopio ZEISS® STEMI-SV8 con cámara
clara de dibujo incorporada, tras lo cual se pasaban a
tinta china sobre papel vegetal. El programa de diseño
Corel Paint Shop Pro Photo XI, y el software Adobe
Photoshop® CS5 Extended ver. 12.0 fue utilizado para
el procesamiento y mejora de alguna de las imágenes.
Resultados
Subfamilia CHRYSOPINAE Schneider, 1851
Tribu Chrysopini Schneider, 1851
Género Chrysopa Leach, 1815
Chrysopa perla (Linnaeus, 1758)
Fig. 12d
Nuevo material estudiado. ESPAÑA: Cantabria: Puerto de los
Tornos, 43º07´44.40´´N, 3º27´19.45´´O, 858 m, 13.VII.2017,
1 ♂ sobre hierba (UCME). Vizcaya: Presa, 34º12´02.86´´N,
3º23´48.30´´O, 473 m, 13.VII.2017, 1 ♂ sobre hierba (UCME).
Especie de distribución eurosiberiana, desde Europa,
Anatolia y Cáucaso a Mongolia y Siberia. Está citada
en medios húmedos sobre una gran variedad de plan-
tas, sean olmos, abetos, nogales, avellanos, caducifolios
bajos, vegetación de galería, ortigas, jardines, mato-
rrales, setos, etc., y con frecuencia sobre otras herbá-
ceas, de voltinismo variable según latitudes y altitudes,
ha sido recolectada entre los meses de IV-IX (X?), en
altitudes de 10 hasta 1.600 m. Parece demostrado que
hiberna en fase de prepupa (Aspöck et al., 1980).
En nuestra fauna tiene una clara tendencia eurosibe-
riana y se circunscribe a su tercio septentrional (Fig.
12d), y ha sido citada en medios húmedos sobre robles,
avellanos, hayas, rosales, sauces, claros de bosque
y vegetación herbácea, ocasionalmente sobre pinos.
Es una especie bastante local, pero a veces extrema-
damente abundante, recolectada entre los meses de
V-VIII, con varias generaciones anuales, en altitudes
generalmente montanas que oscilan entre 650-1.890 m.
El huevo, la larva y la pupación de esta especie fue-
ron descritos por Brauer (1850), Schneider (1851),
Pariser (1919), Lacroix (1921a), Withycombe (1923),
Killington (1937), Philippe (1970), Canard (1971,
1973a, 1973b, 1976), Gepp (1983, 1984, 1986, 1989,
1999) y Monserrat & Díaz-Aranda (2012).
Chrysopa pallens (Rambur, 1838)
Fig. 12i
Nuevo material estudiado. ESPAÑA: Almería: Adra, 36°45′00″N,
3°01′00″O, 20 m, 21.IX.2018, 2 ♂♂ a la luz, 3.X.2018, 1 ♂ a la luz,
3.IV.2019, 1 ♀ a la luz, 27.IV.2019, 1 ♀ a la luz, 8.V.2019, 4 ♂♂,
3 ♀♀ a la luz, 8.VI.2019, 1 ♂, 1 ♀ a la luz, F. Rodríguez (UCME).
Laujar de Andarax, 36°59′38″N, 2°53′49″O, 918 m, 13.VIII.1958, 1
♂, J. Suárez (MNCN-Ent. 223662). Granada: La Herradura, Punta
de la Mona, 30SVF36, 200 m, 17.VIII.2014, 1 ♀ a la luz (UGR).
Málaga: Coín, Sierra Alpujata, Arroyo del Corcho, 30S 339 4052,
435-450 m, 14.V.2017, 3 ♂♂, 1 ♀ sobre Quercus suber (UCME),
2.VII.2017, 1 ♂, 1 ♀ sobre Salix pedicellata (UCME).
Especie paleártica introducida por acción humana
a otras zonas (Mauricio, Taiwán y Camboya) y proba-
blemente en Canarias (Monserrat, 2008). Es una espe-
cie francamente eurioica, y está recolectada sobre una
gran variedad de medios, jardines urbanos, frutales,
caducifolios, etc., citada como multivoltina, aunque
mayoritariamente recolectada entre los meses de V-XI,
en altitudes de 10 hasta 2.000 m. Parece demostrado
que hiberna en fase de prepupa (Aspöck et al., 1980).
Es una especie ampliamente distribuida en nuestra
fauna, incluyendo Baleares (Mallorca, Menorca) (Fig.
12i), donde también presenta un carácter marcadamente
eurioico, generalmente está asociada a medios arbóreos
abiertos y soleados, donde ha sido citada sobre una
enorme variedad de sustratos vegetales, bien planifolios
o, en menor medida, coníferas [citas que quizás alguna
correspondan a Chrysopa gibeauxi (Leraut, 1989), espe-
cie centroeuropea que ha sido recientemente revalidada
y aceptada como especie válida (Leraut, 1992; Tillier
et al., 2014; Devetak et al., 2015; Canard & Thierry,
2017b)], citada entre los meses de IV-IX, en altitudes
que oscilan entre 10-1.340 m. Parece demostrado que
hiberna en fase de prepupa (Aspöck et al., 1980).
El huevo, la larva y la pupación de esta especie
(en algunos casos bajo la denominación de Chrysopa
septempunctata Wesmael, 1841) fueron descritos por
Pariser (1919), Withycombe (1923), Lacroix (1929),
Killington (1937), Principi (1940), Agekjan (1973),
Tsukaguchi (1978, 1995), Pantaleoni (1983), Gepp
El género Chrysopa en la Península Ibérica y Baleares 5
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(1983, 1989, 1999) y Monserrat & Díaz-Aranda
(2012).
Chrysopa dorsalis Burmeister, 1839
Fig. 12g
Nuevo material estudiado. ESPAÑA: Cantabria: Liencres,
Arroyo Ganzarros, 43°27′40″N, 3°55′31″O, 70 m, 11.VI.2011,
1 ♂, T. Farino (UCME). Jaén: Sª. de Cazorla, Barranco Carril,
37º55´44.16´´N, 2º48´23.13´´O, 1.660 m, 7.VII-25.VII.2018, 1 ♂
en trampa de vino, M. López (UCME).
Especie mediterránea septentrional expansiva,
extendida hacia Israel, Anatolia, Georgia, Cáucaso y
Kazakhstán. Está mayoritariamente recolectada sobre
coníferas (Pinus, Juniperus), citada entre los meses de
V-IX, y posee tendencia orófila, citada en altitudes de
10 hasta 1.640 m. Parece demostrado que hiberna en
fase de prepupa (Aspöck et al., 1980).
En nuestra fauna está citada del norte y centro penin-
sular, con citas puntuales más meridionales (Granada,
Jaén, Albacete) (Fig. 12g), en ella también muestra
una cierta tendencia orófila y una marcada preferencia
por las coníferas, y ha sido citada sobre pinos, espe-
cialmente Pinus sylvestris y P. pinaster, también sobre
enebros, sabinas, y puntualmente sobre hayas, robles,
quejigos y encinas, entre los meses de V-IX, en altitu-
des que oscilan entre 70–1.610 m.
El huevo, la larva y la pupación de esta especie
fueron descritas por Brauer (1850), Alderson (1911),
Pariser (1919), Withycombe (1923, 1924), Killington
(1937), Fraser (1945), Gepp (1983, 1986, 1989), Díaz-
Aranda & Monserrat (1995), Díaz-Aranda et al. (2001),
Monserrat (2008) y Monserrat & Díaz-Aranda (2012).
Chrysopa phyllochroma Wesmael, 1841
Figs. 1a-e, 5d, 12a
Nuevo material estudiado. ESPAÑA: Lérida, Valle de Arán,
Lés, 42°48′37″N, 0°42′36″E, 640 m, (29-6-14) 29.VI.1914, 1 ♀,
H. León Hilario leg., L. Navás (71-9465 MZB).
RUMANÍA: Cluj, Băişoara, 14.VII.1968, 1 ♂, B. Kis (UCME
44204); Caraorman, 24.VII.1967, 1 ♀, B. Kis (UCME 44205).
UKRANIA: Sumi, 8.VI.1981, 1 ♂, A. V. Zakharenko (UCME
44206).
material de comparacióN estudiado.
Chrysopa commata Kis & Újhelyi, 1965. RUMANÍA:
Transilvania, Aiud, 22.VIII.1968, 1 ♂, B. Kis (UCME 45379).
RUSIA: Astrakhan, 26.VII.1978, 1 ♂, 1 ♀, A. V. Zakharenko
(UCME 44213, 44214).
Especie sibérica extra-mediterránea, mayoritaria-
mente conocida de Europa central, septentrional y
oriental, que está citada desde el Cáucaso al este
de Siberia, Islas Kuriles, Japón, Corea, Mongolia y
N.E. China (Manchuria, Jehol), si bien su relación
con algunas especies orientales (especialmente algu-
nas descritas o citadas de Corea y Japón) está por
confirmar (Aspöck et al., 1980, 2001). Está mayori-
tariamente recolectada en prados y cultivos sobre
vegetación baja, herbácea y flores, principalmente de
crucíferas, leguminosas o solanáceas (Achillea, Vicia,
Medicago, Solanum, Beta, Artemisia, Sinapis, Pisum,
Hordeum, Trifolium, etc.), también gramíneas (trigo,
centeno), sobre Ulmus, Nerium, Quercus, Crataegus,
etc. Habitualmente local, sus poblaciones presentan
cortas fenologías (a veces citada como monovoltina),
con imagos recolectados entre los meses de V-IX, de
tendencia montana-alpina se ha recolectado en altitudes
de 150 hasta 2.150 m. Parece demostrado que hiberna
en fase de prepupa (Zelený, 1965; Aspöck et al., 1980).
Se trata de una especie aparentemente abundante,
muy frecuentemente registrada en la bibliografía
(conocemos más de 261 referencias bibliográficas
sobre esta especie o sus sinonimias), si bien de con-
fusa diagnosis inicial (Kis & Újhelyi, 1965), con
varias especies próximas descritas del Paleártico
oriental cuya vinculación con ella no ha sido aún
resuelta (Aspöck et al., 1980, 2001) y con varias iden-
tificaciones erróneas confirmadas (Kuwayama, 1962;
Kis & Újhelyi, 1965; Barnard, 1978). Por ello, y por
su similitud con otras especies, es muy probable que
muchas de las citas de esta especie en la bibliografía
hayan sido confundidas, en particular con Chrysopa
commata Kis & Újhelyi, 1965, especialmente antes
de la descripción de esta especie, incluso considera-
das sinónimas (Killington, 1937; Fraser, 1959; Kis &
Újhelyi, 1965; Zelený, 1965, 1969, 1971; Kis et al.,
1970; Barnard, 1978; Aspöck et al., 1980; Popov,
2002; Bozdoğan & Bahadıroğlu, 2015), por lo que
han podido ser mezclados los datos existentes de una
y otra especie. De hecho, los estadíos preimagina-
les de esta especie fueron descritos por Withycombe
(1924), Killington (1937), Tsukaguchi (1978) y Gepp
(1983, 1984, 1986, 1989), pero en algún caso pueden
corresponder a C. commata.
A diferencia de otras especies del género, su genita-
lia masculina ha sido descrita con relativa frecuencia,
bien como Chrysopa phyllochroma, bien como alguna
de sus sinonimias propuestas (Chrysopa magnicauda
Tjeder, 1937; Chrysopa electra Hölzel, 1965) o bien
descrita, pero confundida con Chrysopa commata Kis
& Újhelyi, 1965, si bien con algunas lógicas diferen-
cias en su interpretación por parte de algunos auto-
res (Killington, 1937: 216; Tjeder, 1937: 24-26, pl.
XIII; Hwang & Bickley, 1961: 426; Kis & Újhelyi,
1965: 351; Hölzel, 1965: 458, 1967a: 259, 1973b:
85; Kis et al., 1970: 267; Zelený, 1971: 179, pl. IV;
Dorokhova, 1973: 634, 1987: 70; Barnard, 1978: 173;
Makarkin, 1985: 56; Canard & Jacquemin, 2006: 484).
Es cierto que la morfología y pigmentación externa
de ambas especies es muy similar, pero la pigmenta-
ción del escapo y la morfología genital masculina las
diferencia incuestionablemente (Figs. 1a–e, 5d–e).
Por la problemática existente en las citas de esta
especie en nuestra fauna anotamos y comentamos
6 Monserrat & Pantaleoni
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algunos datos aclaratorios y suplementarios. Sobre
la presencia de esta especie en la fauna ibérica,
Monserrat et al. (2014) y Monserrat (2016) anotaron
todos los registros antiguos y las reseñas más recientes
referentes a nuestra fauna, poniendo en duda la vera-
cidad de muchas de estas citas. En realidad en nuestra
fauna apenas existen datos reales (Zaragoza, Mallorca,
Granada, Lérida, Alicante y Almería) y la mayoría son
simples reseñas bibliográficas reiterativas derivadas
de estas citas. En ella ha sido citada sobre Ulmus,
Nerium y Crataegus, entre los meses de VI-VII, en
altitudes que oscilan entre 10–1.500 m, existiendo
identificaciones, no siempre incuestionables, de esca-
sos ejemplares y siempre ejemplares hembras entre
los recolectados por nosotros, con lo que hasta ahora
no había podido corroborarse la autenticidad de estas
identificaciones.
Ya comentaban Monserrat et al. (2014) y Monserrat
(2016) que, siendo una especie típica de montaña, cla-
ramente alpina-subalpina, las citas de Navás (1909a:
175) a orillas del Ebro (Zaragoza) o de Navás (1915a:
74, 1924: 169, 1925: 74, 79); Vidal y López (1943: 21)
en Orihuela (Alicante) parecían muy dudosas. Muy
imprecisa encontramos la referencia de Klapálek,
1909: 30 (Montseny?, Montserrat?, Monistrol?,
Algeciras?, VI, 1907), pareciendo ser más probable
la cita de Navás (1915b: 80) en Lés, en el Valle de
Arán (Lérida) (29.VI), hecho que parecen confirmar
Hölzel & Ohm (1972: 130, 144), quienes la citan de
esta provincia en Sudanell (sobre Ulmus, Crataegus,
VI, c. 160 m, la altitud fue estimada por nosotros). Por
otra parte, los datos de Baleares (Mallorca) siempre
nos habían parecido muy dudosos, y fueron corregidos
por Monserrat (2005), y Monserrat et al. (2014) ponen
en duda la veracidad de otras citas, incluso recientes,
dadas en nuestra fauna en medios mediterráneos meri-
dionales y térmicos, como es el caso de las citas dadas
por Monserrat (1987: 137), Monserrat & Díaz-Aranda
(1989b: 254) y Monserrat et al. (2014: 6) de Almería
en base a ejemplares hembras, ejemplares que ahora
hemos reestudiado, corrigiendo su identificación y
asignando estos ejemplares de Almería a Chrysopa
dubitans (ver su material estudiado), especie a la que
también podrían presumirse, al menos, las citas de
Fig. 1.— Chrysopa phyllochroma, ♂. a: extremo abdominal, vista lateral (aumentadas dos setas y gonocristas), b: noveno
esternito, vista ventral, c: complejo gonarco-mediuncos-entoprocesos-arceso-gonosetas, vista dorso-caudal, d: ídem,
vista lateral, e: uña (a: arceso, ep: ectoprocto, ent: entoproceso, gc: gonocrista, go: gonosetas, gon: gonarco, S: esternito,
T: terguito). Escala para a–d: 1 mm.
Fig. 1.— Chrysopa phyllochroma, ♂. a: abdominal apex, lateral view (two setae and gonocristae magnified) , b: ninth sternite,
ventral view, c: complex gonarcus-mediuncus-entoprocessus-arcessus-gonosetae, dorso-caudal view, d: ditto, lateral
view, e: claw (a: arcessus, ep: ectoproct, ent: entoprocessus, gc: gonocristae, go: gonosetae, gon: gonarcus, S: sternite,
T: tergite). Scale for a–d: 1 mm.
El género Chrysopa en la Península Ibérica y Baleares 7
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Alicante y quizás Zaragoza anteriormente menciona-
das. También Hölzel & Ohm (1972: 130, 144) la cita-
ban en Granada, Sierra Nevada (meses de VI-VII),
cita que siempre nos ha parecido bastante sospechosa,
ya que, como decimos, se trata de una especie típica
de montaña, claramente alpina-subalpina, con tenden-
cia marcadamente sibérica y septentrional extra-me-
diterránea. Este último material sobre el que se basó
esta cita ibérica no permaneció en el Naturhistorisches
Museum de Viena (donde quedó depositada parte de
la colección de Chrysopidae de H. Hölzel), según nos
informan del citado museo, por lo que no ha podido
ser estudiado, pero tenemos fundadas dudas de que
este material de Granada perteneciera a Chrysopa
phyllochroma, sino en realidad también a C. dubi-
tans, especie próxima que ahora citamos en esta zona
peninsular (Fig. 12b) y cuyos requerimientos ambien-
tales son mucho más acordes que los de la especie que
tratamos, y de hecho adjudicaremos esta cita al tratar
esta especie. Similar error de identificación había ocu-
rrido con un ejemplar de Nineta flava (Scopoli, 1763)
citado por estos autores (Hölzel & Ohm, 1972: 140)
en esta misma zona (Granada: Sierra Nevada-Las
Alpujarras), cita que, por las mismas causas, siempre
nos había parecido muy dudosa (Monserrat, 2010,
2011), y que tras años de muestreos en la zona esta
cita fue adjudicada a Nineta guadarramensis (Pictet,
1865) en base a ejemplares recolectados en esta zona,
siendo la presencia de esta especie en esta zona (y no
la citada) un hecho mucho más acorde con los requeri-
mientos ambientales y distribución de ambas especies
(Monserrat, 2013: 294).
Es cierto que Sierra Nevada es una formación mon-
tañosa, pero mucho más árida y térmica que Pirineos y
otras cordilleras del centro y norte de Europa. También
es cierto que esta especie sibérica extra-mediterrá-
nea está ocasionalmente citada en Europa de zonas
más meridionales o de influencia más mediterránea,
como es el caso de Croacia, norte de Italia, de Grecia,
de Francia y de España (Aspöck et al., 1980, 2001;
Canard et al., 2007), aunque en estas zonas se limita a
zonas montanas y más septentrionales, y por ejemplo
en Italia, esta especie posee una distribución marca-
damente alpina, y está ausente en áreas más meridio-
nales (Letardi, 2005), hechos que nos avalan ante
nuestras dudas sobre las citas ibéricas meridionales
anteriormente mencionadas, no digamos en áreas mar-
cadamente xero-térmicas del S.E. peninsular donde
fue citada. Por todo ello sospechábamos que solo las
citas de Lérida serían válidas (Navás, 1915b; Hölzel
& Ohm, 1972; ver todas las referencias compiladas
por Monserrat, 2016) (Fig. 12a).
Ante la falta de nuevo material ibérico reciente,
hemos estudiado el ejemplar a partir del cual Navás
(1915b) dio la primera cita de esta especie en nuestra
fauna y hemos comprobado que es acertada, con lo
que se confirma su presencia en ella, dando por válida
esta cita y, con ciertas dudas (por la escasa altitud de
la localidad), suponemos también como válida la de
Hölzel & Ohm (1972) de esta provincia (Fig. 12a).
Por lo cual, y con el fin de facilitar la identificación
de posibles nuevos ejemplares, la mantenemos en la
clave de especies ibéricas de este género (ver más ade-
lante) y aportamos datos sobre su pigmentación tegu-
mentaria y su genitalia masculina en base a éste y otro
material de comparación ahora estudiado de Chrysopa
phyllochroma (Figs. 1a–e, 5d).
Con estos elementos podemos anotar que en nuestra
fauna ha sido recolectada en zonas pirenaicas–prepi-
renaicas (Lérida), sobre Ulmus, Crataegus, en el mes
de VI, y en altitudes estimadas por nosotros compren-
didas entre 160 - 640 m.
Chrysopa viridana Schneider, 1845
Fig. 12h
Nuevo material estudiado. ESPAÑA: Almería: Adra, 36°45′00″N,
3°01′00″O, 20 m, 19.VII.2018, 1 ♀ a la luz, 4.VIII.201, 2 ♀♀
a la luz, 23.VIII.2018, 1 ♂, 1 ♀ a la luz, 30.V.2019, 1 ♀ a la
luz, 8.VI.2019, 1 ♂, 3 ♀♀ a la luz, 21.VI.2019, 1 ♀ a la luz,
9.VII.2019, 1 ♂ a la luz, 4.VIII.2019, 2 ♀♀ a la luz, 23.VIII.2019,
1 ♂ a la luz, F. Rodríguez (UCME). Granada: Deifontes, VII.
2000, 1 ♀ sobre Olea europaea F. Ruano (EEZ); Pinos Puente,
37°15′5″N, 3°45′4″O, 577 m, 28.VII.2009, 1 ♂, 1 ♀, M. Porcel
(EEZ), 11.VIII.2009, 1 ♂, 1 ♀, M. Porcel (EEZ), 10.VIII.2010, 1
♂, M. Porcel (EEZ). Madrid: San Fernando de Henares, 40°28´
N, 3°27′O, 580 m, 11.IX.2015, 1 ♀, J. I. López-Colón (UCME).
Toledo: Cuerva, 39°39′49″N, 4°12′42″O, 714 m, 5.VII.2014,
1 ♀ sobre Quercus rotundifolia, (UCME 44321); Fuensalida,
40°03′23″N, 4°11′56″O, 593 m, 6.VI.2014, 2 ♀♀ sobre Quercus
ilex (UCME 44319, 44320). Málaga: Coín, Sierra Alpujata,
Arroyo del Corcho, 30S 339 4052, 435-450 m, 14.V.2017, 1 ♂
sobre Quercus suber (UCME), 18.VI.2017, 3 ♂♂ sobre Quercus
suber (UCME), 2.VII.2017, 2 ♂♂ sobre Quercus suber (UCME).
Especie holomediterránea expandida hacia Armenia,
el Cáucaso, Irán, Afganistán y Turkmenistán. Está
asociada a medios mediterráneos, mayoritariamente
hallada sobre Quercus en estos medios, y también
recolectada sobre una amplia gama de sustratos vege-
tales (oleáceas, salicáceas, sapindáceas, coníferas,
lináceas, geraneáceas, cultivos, jardines, etc.), entre
los meses de IV-IX, en altitudes de 100 hasta 2.000 m.
Parece demostrado que hiberna en fase de prepupa
(Aspöck et al., 1980).
En nuestra fauna esta especie tiene una clara ten-
dencia continental mediterránea, incluyendo Baleares
(Mallorca), con citas puntuales en zonas más sep-
tentrionales (Asturias, Pontevedra, León, Zamora,
Salamanca, Lérida, Huesca) (Fig. 12h), y ha sido
citada en medios mediterráneos sobre Quercus, espe-
cialmente encinas, alcornoques, robles y quejigos,
puntualmente sobre olivos, pinos, enebros, sabinas,
alisos, castaños, olmos, pistáceas, almeces, frutales,
etc., entre los meses de V-X, en altitudes mayoritaria-
mente medias que oscilan entre 10-2.250 m.
Estadios preimaginales descritos por Lacroix
(1921b), Principi (1954) y Monserrat & Díaz-Aranda
8 Monserrat & Pantaleoni
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(2012). Otros datos sobre su morfología larvaria,
basadas en la coloración tegumentaria, son aportados
por Gepp (1983) y Pantaleoni (1983).
Chrysopa nigricostata Brauer, 1850
Fig. 12j
Especie holomediterránea expansiva hacia el
centro de Europa, Anatolia, el Cáucaso, Armenia,
Irak, Irán, Afganistán, Turkmenistán, Azerbaiyán,
Tadschikistán, Kirguistán, Tayikistán y Kazakstán.
Se trata de una especie frecuentemente citada, tam-
bién en nuestra fauna, pero mayoritariamente con-
fundida con Cunctochrysa cosmia (Navás, 1918),
siendo aclaradas alguna de estas citas y la mayoría
de las ibéricas por Monserrat et al. (2014), por lo que
los datos bibliográficos correspondientes a ambas
especies están parcialmente mezclados. Citada como
marcadamente estenotópica y frecuentemente refe-
rida en la bibliografía asociada a choperas y bosques
de galería y también a pinares, robles, encinas, etc.
en medios mediterráneos, aunque los datos más fide-
dignos sobre esta especie la asocian a chopos y ála-
mos, incluso dentro de sus agallas (ej.: Homoptera:
Aphididae, Pemphigus spyrothecae Passerini, 1860),
bosques de galería/riveras, parques y zonas urbanas,
riveras o zonas arenosas y de vegetación baja, vin-
culada a medios térmicos y esteparios surcados por
cauces rivereños más húmedos con chopos y álamos
(Populus nigra, P. tremula, P. alba, etc.) y los res-
tantes datos (especialmente sobre coníferas) deben
asociarse a Cunctochrysa cosmia. Está mayorita-
riamente citada entre los meses de V-XI, y aunque
ha sido citada como orófila, incluso marcadamente
alpina (c. 500-1000 m en Centroeuropa, hasta 1.800
m en el sur de Europa y hasta 3.000-4.600 m en
Próximo Oriente y Asia Central), también en su
distribución altitudinal los datos de ambas especies
puedan estar mezclados, y probablemente correspon-
diendo las citas de cotas medias y altas entre 670-
2.100/ 3.000 m a Cunctochrysa cosmia, y limitando
la especie que tratamos hasta los 930 m. Por nuestros
propios datos en estudios sobre su desarrollo, confir-
mamos que hiberna en fase de prepupa.
También en nuestra fauna los datos existentes esta-
ban mezclados, y descartadas las citas anteriores erró-
neas (Monserrat et al., 2014), en realidad hay muy
pocos datos (Burgos, Zaragoza, Madrid, Navarra)
(Fig. 12j), siempre asociada a medios xéricos, térmi-
cos, esteparios y/o gipsícolas. Todos los ejemplares
conocidos se han mayoritariamente recolectados a
la luz en estos medios esteparios y secos con vegeta-
ción xerófila, donde no descartamos la existencia de
chopos y/o álamos en vaguadas próximas con mayor
humedad endorreica, recolectada entre los meses de
V-VIII, en altitudes que oscilan entre 225-930 m (los
datos bibliográficos en la Península Ibérica a mayores
cotas de 670-2.100 m corresponden a Cunctochrysa
cosmia).
Sus estadios preimaginales son fragmentariamente
conocidos (Brauer, 1850; anotado por Gepp, 1983,
1989 y Hölzel, 1998).
Chrysopa formosa Brauer, 1850
Figs. 2a–e, 5b, 8a, 12e
Nuevo material estudiado. ESPAÑA: Alicante: Jávea,
31SBC5397, 120 m, VIII.1984, 1 ♀, S.V. Peris (UCME 37658),
citada como Chrysopa nierembergi por Monserrat & Rodrigo
(1992: 127), Orihuela, 38°5’5.39”N, 0°56’38.44”O, 30 m, 1933,
1 ♂, J. Andreu (MNCN-Ent 199594), VI.1935, 1 ♂, J. Andreu
(MNCN-Ent 199595), VII.1935, 3 ♂♂, 4 ♀♀, J. Andreu (MNCN-
Ent 199569, 199577, 199580, 199585, 199588, 199598, 199762),
Pilar de la Horadada, 37°52′03″N, 0°47′33″O, 35 m, 16.VI.1982,
1 ♂ (UCME 38254). Almería: Adra, 36°45′00″N, 3°01′00″O, 20
m, 4.VIII.2018, 1 ♂, 1 ♀ a la luz, 23.VIII.2018, 1 ♂, 1 ♀ a la luz,
21.IX.2018, 1 ♀ a la luz, 16.IV.2019, 1 ♂ a la luz, 27.IV.2019,
1 ♂, 1 ♀ a la luz, 8.V.2019, 29 ♂♂, 33 ♀♀ a la luz, 8.VI.2019,
3 ♀♀ a la luz, 21.VI.2019, 1 ♀ a la luz, 9.VII.2019, 5 ♂♂, 2
♀♀ a la luz, 22.VII.2019, 2 ♂♂ a la luz, 2.VIII.2019, 1 ♂ a la
luz, 23.VIII.2019, 1 ♂, 1 ♀ a la luz, F. Rodríguez (UCME), Adra,
San Isidro Trebolar, 36°45′00″N, 3°01′00″O, 20 m, 12.IX.2018,
1 ♀ a la luz, F. Rodríguez (UCME), El Ejido, Punta Entinas,
36°42′N, 2°42′O, 10 m, 1.VII.2019, 1 ♂ a la luz, F. Rodríguez,
Fondón, 36°58′45″N, 2°51′30″O, 846 m, 1.VIII.2018, 1 ♀ a la
luz, F. Rodríguez (UCME), Los Albaricoques, 30SWF77, 120 m,
20.VII.2005, 2 ♀♀ ex larva sobre Genista sphaerocarpa (UCME
37664, UCME 37665), citadas como 1 ♂, 1 ♀ de Chrysopa nie-
rembergi por Monserrat (2008: 181), Níjar, 30SWF78, 460 m,
8.VII.1996, 1 ♂ sobre Ceratonia siliqua (UCME 37663), citado
como Chrysopa nierembergi por Monserrat (2008: 181), Rambla
del Retamar, 36°49′58″N, 2°18′53″O, 10 m, 14.VI.1992, 1
♀ (UCME 44292), Rambla de Morales, 30SWF6774, 55 m,
23.VII.1991, 1 ♂ (UCME 37670) citado como Chrysopa nie-
rembergi por Monserrat & Rodrigo (1992: 127), Rambla del
Retamar, 36°49′58″N, 2°18′53″O, 10 m, 11.VII.2014, 1 ♀ a la luz,
F. Acevedo (UGR), San José, Playa de Mónsul, 36°43’49.36”N,
2° 9’23.27”O, 30SWF76, 12 m, 28.VI.2011, 1 ♀ a la luz (UCME
37662), citada como Chrysopa nierembergi por Monserrat
et al. (2014: 19), Sierra de Adra, 36°45′00″N, 3°01′00″O, 200
m, 10.VII.2014, 1 ♂ a la luz (UCME), F. Acevedo. Madrid:
Torrejón de Ardoz, 15.IX.1984, 1 ♂, leg.? (UCME 37659), citado
como Chrysopa nierembergi por Monserrat & Díaz-Aranda
(1989b: 256). Murcia, Miranda, 37°40′34″N, 1°01′21″O, 55 m,
24.VI.1982, 1 ♂, 1 ♀ sobre Ceratonia siliqua (UCME-38263
/ UCME 38264), San Pedro del Pinatar, 37°50′11″N, 0°47′19″O,
15 m, 16.VI.1982, 1 ♂, 1 ♀ sobre Pinus halepensis (UCME-38248
/ UCME 38249). Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina,
30TYL29, 400 m, 1.IX.1990, 1 ♂, 25.VI.1993, 2 ♀♀, 10.IX.1993,
1 ♀, a la luz, J. Blasco (UCME), citados como Chrysopa nierem-
bergi por Monserrat (2008: 182).
Parte del material previamente citado por nosotros
como Chrysopa nierembergi pertenece, en realidad, a
la especie que ahora nos ocupa, este tema se tratará
y discutirá seguidamente al hablar de esta especie y
ahora corregimos las citas erróneas que han podido ser
revisadas.
Especie paleártica, marcadamente eurioica. Está
mayoritariamente citada entre los meses de V-IX, por
El género Chrysopa en la Península Ibérica y Baleares 9
Graellsia, 76(2), diciembre 2020, e114 — ISSN-L: 0367-5041 – https://doi.org/10.3989/graellsia.2020.v76.265
lo que varias generaciones se suceden, en altitudes de
10 hasta 2.000 m. Parece demostrado que hiberna en
fase de prepupa (Aspöck et al., 1980).
Ampliamente citada en la fauna ibérica, inclu-
yendo Baleares (Mallorca, Ibiza, Formentera,
Menorca), donde presenta una clara tendencia a zonas
extra-eurosiberianas (Fig. 12e), ha sido citada en
medios muy diversos, frecuentemente mediterráneos
sobre encinas, sauces, algarrobos, almendros, cítricos,
acacias, también castaños, coníferas, arbustos (Genista,
Nerium, Tamarix, Atriplex, Chenopodium, Arenaria,
Minuartia, etc.), hierbas, hiedras, juncos, helechos, etc.,
mayoritariamente entre los meses de IV-X, aunque exis-
ten capturas que sugieren su actividad todo el año, al
menos en zonas peninsulares más meridionales (meses
de I, III, XII), en altitudes que oscilan entre 10-1.750 m.
Estadios preimaginales descritos por Schneider
(1851), Pariser (1919), Principi (1947), Tsukaguchi
(1978) y Monserrat & Díaz-Aranda (2012).
Descripciones más someras, basadas en la coloración
tegumentaria, han sido realizadas por Gepp (1983) y
Pantaleoni (1983).
Chrysopa dubitans Mclachlan, 1887
Figs. 3a–f, 5c, 12b)
Nuevo materia l estudiado. ESPAÑA: Alicante, Orihuela,
38°5’5.39”N, 0°56’38.44”O, 30 m, 1933, 1 ej. sin abdomen,
J. Andreu (MNCN-Ent 199599), 1933, 1 ♀, J. Andreu (MNCN-
Ent 199597). Almería, Adra, 36°45′00″N, 3°01′00″O, 20
m, 19.VII.1988, 1 ♀, a la luz (UCME 38435) (citada como
Chrysopa phyllochroma por Monserrat & Díaz-Aranda, 1989b:
254), 2.VIII.2019, 2 ♂♂ a la luz, F. Rodríguez (UCME),
Carboneras, Playa del Algarrobico, 37°00′02″N, 1°53′31″O,
10 m, 25.VII.1983, 1 ♀ a la luz (UCME 38436) (citada como
Chrysopa phyllochroma por Monserrat, 1987: 137), El Ejido,
Punta Entinas, 36°42′N, 2°42′O, 10 m, 22.VII.2018, 2 ♂♂,
2 ♀♀ a la luz, 11.IV.2019, 1 ♂, 3 ♀♀ a la luz, 3.V.2019, 1 ♂
a la luz, 6.V.2019, 1 ♂ a la luz, 3.VI.2019, 14 ♂♂, 7 ♀♀ a la
luz, 15.VI.2019, 2 ♂♂ a la luz, 1.VII.2019, 1 ♂, 1 ♀ a la luz,
25.VII.2019, 1 ♂, 1 ♀ a la luz, F. Rodríguez (UCME 44208,
44209, 44210, 44211), San José, Playa de Mónsul, 36°45′28″N,
2°06′34″O, 10 m, 14.VI.2012, 1 ♀ sobre Nerium holeander
(UCME 45375) (citada como Chrysopa phyllochroma por
Monserrat et al., 2014: 6), Tabernas, Sª. Alhamilla, 36°59′20″N,
2°21′05″O, 470 m, 28.V.2019, 1 ♂, 1 ♀ a la luz, F. Rodríguez
(UCME).
Fig. 2.— a-e: Chrysopa formosa, ♂. a: extremo abdominal, vista lateral (aumentadas dos setas y gonocristas), b: noveno esternito,
vista ventral, c: complejo gonarco-entoprocesos-arceso-gonosaco-gonosetas, vista dorso-caudal, d: ídem, vista lateral, e: uña.
– f-j: Chrysopa nitens Navás, 1909 stat. prom., ♂: f: noveno esternito y gonocristas, vista lateral (aumentadas dos setas),
g: noveno esternito, vista ventral (aumentadas gonocristas), h: complejo gonarco-entoprocesos-arceso-gonosaco-gonosetas,
vista dorso-caudal, i: ídem, vista lateral, j: uña (a: arceso, ep: ectoprocto, ent: entoproceso, gc: gonocrista, go: gonosetas, gon:
gonarco, gs: gonosaco, S: esternito, T: terguito). Escala 1 mm para a–d, f–i.
Fig. 2.— Chrysopa formosa, ♂. a: abdominal apex, lateral view (two setae and gonocristae magnified), b: ninth sternite, ventral
view, c: complex gonarcus-entoprocessus-arcessus-gonosetae, dorso-caudal view, d: ditto, lateral view, e: claw. f-j: Chrysopa
nitens Navás, 1909 stat. prom., ♂: f: ninth sternite and gonocristae, lateral view (two setae magnified), g: ninth sternite, ventral
view (gonocristae magnified), h: complex gonarcus-entoprocessus-arcessus-gonosetae, dorso-caudal view, i: ditto, lateral view, j:
claw (a: arcessus, ep: ectoproct, ent: entoprocessus, gc: gonocristae, go: gonosetae, gon: gonarcus, gs: gonosaccus, S: sternite,
T: tergite). Scale for a–d, f–i: 1 mm.
10 Monserrat & Pantaleoni
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TAYIKISTÁN: Badajshán: Pamir, 25.VI.1979, 1 ♂, A. V.
Zakharenko (UCME 38434, 44207).
Especie eremial, esencialmente asiática (Anatolia,
Cáucaso, Irán, Afganistán, Pakistán, Turkmekistán,
Usbekistán, Kasachstán, Tadschijistán, Kirgisistán,
Mongolia y China) y aparentemente rara en Europa,
citada de Rusia, también sureste de España, este y sur
de Francia (Lorraine y con ciertas dudas Bouches-du-
Rhone) y Rumanía, y especialmente del Mediterráneo
oriental (Grecia, Chipre, Creta, Israel, Palestina,
Anatolia y Líbano), también del norte de África
(Argelia) (Hölzel & Ohm, 1972; Aspöck et al., 1980,
2001; Neuenschwander et al., 1981; Canard, 2001;
Canard & Jacquemin, 2006; Canard et al., 2007).
De biología esencialmente desconocida, esta espe-
cie probablemente esté asociada a medios esteparios
con vegetación escasa y baja, posiblemente sobre
vegetación herbácea, a veces frutales (Canard com.
per.), y está citada entre los meses de IV-IX, en altitu-
des de hasta 2.000 m. Parece demostrado que hiberna
en fase de prepupa (Aspöck et al., 1980). No conoce-
mos que la larva haya sido descrita.
Por la problemática existente en las citas de nues-
tra fauna, anotamos, discutimos y corregimos ahora
nuevos elementos, antes de definir y anotar sus datos
reales en nuestra fauna.
La única cita concreta de esta especie en nuestra
fauna fue dada por Hölzel & Ohm (1972: 130, 142,
144) en Murcia, N.E. Totana (estimamos c. 270 m),
13.VI.1963 (3 ejemplares en campos de alfalfa irri-
gados en un paisaje estepario), cita que ha generado
varias referencias posteriores en la fauna ibérica (ver
Monserrat et al., 2014 y Monserrat, 2016).
Aunque es cierto que varias especies presentan simi-
lar distribución en zonas eremiales del Paleártico occi-
dental que alcanzan el S.E. peninsular, esta cita había
sido puesta en duda en varias ocasiones, y reciente-
mente Monserrat & Díaz-Aranda (2012), Monserrat
& Triviño (2013), Monserrat et al. (2014) y Monserrat
(2016) mantenían ciertas reservas sobre esta cita, ya
que ha sido precisamente esta zona una de las más
intensamente muestreada por nosotros durante déca-
das (Monserrat, 1984, 1985a, 1987; Díaz-Aranda &
Monserrat, 1988a, 1988b; Monserrat & Díaz-Aranda,
1989a, 1989b; Marín & Monserrat, 1991; Monserrat
& Rodrigo, 1992; Monserrat & Marín, 1994, etc.), y
nunca más se ha hallado, y estos autores se reservaban
la autenticidad de la identificación, a la espera de que
nuevos datos nos la confirmaran.
Tras el nuevo estudio de estos ejemplares, ante-
riormente citados por nosotros como Chrysopa phy-
llochroma (Monserrat, 1987: 137; Monserrat &
Díaz-Aranda, 1989b: 254 y Monserrat et al., 2014: 6)
de Almería, en base a ejemplares hembras, compro-
bamos y corregimos las identificaciones y asignamos
estos ejemplares de Almería a Chrysopa dubitans.
También, damos por válida la cita de Chrysopa dubi-
tans de Totana (Murcia) dada por Hölzel & Ohm
(1972), si bien, aunque solicitados para su estudio,
Fig. 3.— Chrysopa dubitans, ♂. a: extremo abdominal, vista lateral (gonocrista aumentada), b: noveno esternito y gonocristas,
vista ventral, c: gonocristas, vista dorsal, d: complejo gonarco-mediuncos-entoprocesos-arceso-gonosaco, vista dorso-caudal, e:
ídem, vista lateral, f: uña (a: arceso, ep: ectoprocto, ent: entoproceso, gc: gonocrista, go: gonosetas, gon: gonarco, gs: gonosaco,
md: mediunco, S: esternito, T: terguito). Escala para a–e: 1 mm.
Fig. 3.— Chrysopa dubitans, ♂: a: abdominal apex, lateral view (gonocristae magnified), b: ninth sternite and gonocristae, ventral
view, c: gonocristae, dorsal view, d: complex gonarcus-mediuncus-entoprocessus-arcessus-gonosaccus, dorso-caudal view, e:
ditto, lateral view, f: claw (a: arcessus, ep: ectoproct, ent: entoprocessus, gc: gonocristae, go: gonosetae, gon: gonarcus, gs:
gonosaccus, md: mediuncus, S: sternite, T: tergite). Scale for a–e: 1 mm.
El género Chrysopa en la Península Ibérica y Baleares 11
Graellsia, 76(2), diciembre 2020, e114 — ISSN-L: 0367-5041 – https://doi.org/10.3989/graellsia.2020.v76.265
no han sido localizados los ejemplares citados en
el Naturhistorisches Museum de Viena, según nos
comunican de esta institución, donde podrían perma-
necer, ya que en este museo se custodia gran parte de
la colección de H. Hölzel. También, con cierto mar-
gen de duda, asignamos a esta especie las citas de los
ejemplares de Granada (Carretera del Veleta, 2.VI-8.
VII.1962) citados como Chrysopa phyllochroma por
Hölzel & Ohm (1972), hecho que es más acorde con
la biología y la distribución de ambas especies (Figs.
12a–b). Ante esta situación, y por similitud entre algu-
nas especies de este género, es probable que algunas
de las citas antiguas de Chrysopa en esta zona del
sudeste ibérico pudieran pertenecer, en realidad, a la
especie que estamos tratando.
Sobre este tipo de errores de identificación (o de
interpretación), es el momento de comentar nuestro
punto de vista alguno de los caracteres morfológi-
cos más utilizado en la identificación de las especies
de esta familia, y sin duda en el género Chrysopa.
En cuanto a la pigmentación externa, es conocido
que puede variar en función de la variabilidad en las
poblaciones o la edad del individuo, así como con el
tiempo trascurrido desde su captura, especialmente en
los ejemplares conservados en seco, y ejemplo tene-
mos en el color amarillo-anaranjado en la cabeza de
los ejemplares vivos, que se diluye y torna a más ver-
doso en ejemplares en seco hace décadas recolectados
(Figs. 6–7). Pero, al margen de esto, nos referimos a la
morfología de un carácter permanentemente utilizado:
“uñas dilatadas o no en su base”. A parte de la dificul-
tad de que, en ocasiones, puede ofrecer su visualiza-
ción sin aclarar el tarso, el margen de error a la hora
de definirse ante este carácter no presenta dudas entre
especies con base “abruptamente dilatadas” (Figs. 2e,
j, 4f) (habitualmente citadas como “uñas dilatadas
en su base”) y “progresivamente dilatadas” (Fig. 1e)
(habitualmente citadas como “uñas no dilatadas en su
base”), pero es más difícil de interpretar (y más sub-
jetivo) en especies con una morfología más o menos
intermedia (Fig. 3f). Consideramos que el término
“uñas dilatadas / no dilatadas en su base” se presta a
interpretación y a errores en la identificación de las
especies, pues en realidad todas las uñas en las espe-
cies de esta familia de neurópteros (y de las demás)
están “dilatadas en su base” y mejor debería utilizarse
“uñas abruptamente dilatadas en su base” (parecido a
Figs. 2e, j, 3f, 4f), y posteriormente indicar qué tipo
de dilatación presenta (o qué tipo de ángulo forman
sus márgenes internos o la longitud relativa de ambos
márgenes) y “uñas progresivamente dilatadas hacia su
base” (parecido a Fig. 1e).
Sobre esta especie, de morfología externa muy
característica, y al margen de su escueta descripción
original (McLachlan, 1887), conocemos 26 refe-
rencias bibliográficas, bien como Chrysopa dubi-
tans, como Chrysopa (Chrysopa) dubitans o como
Cintameva venulosa Navás, 1914, que aportan datos
sobre su morfología, biología o distribución, pero
solo hemos hallado tres referencias en las que se des-
cribe su morfología genital, bien masculina, feme-
nina o ambas (Tjeder, 1937: 27, pl. XIV; Şengonca,
1980: 62 y Canard & Jacquemin, 2006: 484). Los
ejemplares ibéricos ahora estudiados, se ajustan a lo
conocido en la morfología externa de esta especie, y
tanto los machos en su genitalia como las hembras
en su genitalia externa y espermateca se ajustan a
lo anotado por Tjeder (1937) para esta especie, así
como a otro material centroasiático de comparación
estudiado (Fig. 3).
Ahora aportamos datos sobre su morfología y pig-
mentación cefálica y sus uñas en base a material ibé-
rico (obsérvese la ausencia de manchas oscuras sobre
el clípeo y las proporcionalmente grandes y brillantes
manchas presentes sobre las genas) y sobre su geni-
talia masculina, que pueda servir de comparación
para futuros ejemplares recolectados en nuestra fauna
(Figs. 3a–f, 5c), y confirmada su presencia en ella,
se mantiene en la clave de Monserrat (2016) para las
especies ibéricas del género Chrysopa que anotamos
actualizada más adelante.
En base a los ejemplares ahora estudiados, sobre la
biología de esta especie en nuestra fauna, parece aso-
ciada a zonas xéricas de carácter mediterráneo, sala-
dares, estepas y sabinares térmicos, frecuentemente de
baja o media cota (mayoritariamente recolectada entre
10–30 m), entre los meses de VI-VII, lo que sugiere
un ciclo monovoltino en nuestra fauna.
Chrysopa nierembergi Navás, 1908
Figs. 4, 5f, 6, 7a–b, 8c, 9–10, 12f
Nuevo material estudiado. ESPAÑA: Alicante: Orihuela,
38°05′08″N, 0°56′49″O, 25 m, 1925, 1 ♀, leg.?, (UCME),
Rojales, 38°05′19″N, 0°43′25″O, 10 m, 11.VI.1909, 1 ej. sin
abdomen (MZB): / Ch. Nierembergi v. Andreui Nav. Rojales (A.)
11.Jun.1909 / Typus / Chrysopa nierembergi var. andreui Navás,
1910 Lectotipo V. J. Monserrat & R. A. Pantaleoni des. / 71-2547
MZB/ (Fig. 6c), 11.VI.1909, 1 ♂ (MZB): / Ch. Nierembergi v.
clara Nav. Navás S. J. det. / Rojales (Al.) 11.Jun.1909 / Typus /
Chrysopa nierembergi var. clara Navás, 1915 Lectotipo V. J.
Monserrat & R. A. Pantaleoni des. / 71-2548 MZB/ (Fig. 6 b),
22.VI.1908, 1 ♂, Andreu, 71-9470 MZB (Figs. 9 d–f). Almería:
Adra, 36°45′00″N, 3°01′00″O, 20 m, 8.VI.2019, 1 ♀ a la luz,
F. Rodríguez (UCME), El Ejido, Punta Entinas, 36°42′N,
2°42′O, 10 m, 23.III.2019, 1 ♀ a la luz, 6.V.2019, 1 ♀ a la luz,
3.VI.2019, 1 ♂ a la luz, F. Rodríguez (UCME). Málaga: Málaga,
12.VII.1902, 1 ♂ (MZB): / Chrysopa Nierembergi N. (Málaga)
12 Jul.1902 / Typus/ Abdomen boiled in KOH preserved in gly-
cerine rev. H. Hölzel 1973 Chr. nierembergi Navas / Chrysopa
nierembergi Navás, 1908 Lectotipo V. J. Monserrat & R. A.
Pantaleoni des. / 71-2546 MZB/ (Figs. 6a, 10), 27.VI.1902, 1 ♀
(MZB) / Chrysopa / Nierembergi Nv / (Málaga) / 27 Jun. 1902 /
Chrysopa nierembergi Navás, 1908 Paralectotipo V. J. Monserrat
& R.A. Pantaleoni des. / 71-9469 MZB /. Murcia: Sierra Espuña,
37°52’ N, 1°34’O, V-927 (V.1927), 1 ♂, F. Escalera, MNCN_Ent
199600 (MNCN) (Figs. 7a–b, g), 1 ♂, F. Escalera, MNCN_Ent
223660 (MNCN) (Fig. 7h), 1 ♀, F. Escalera, MNCN_Ent 223659
(MNCN).
12 Monserrat & Pantaleoni
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Especie ibérica de biología prácticamente
desconocida, muy poco citada y en ocasiones cues-
tionada. De esta especie se conocen solo 21 refe-
rencias bibliográficas antiguas, en su mayoría
reiterativas:
Chrysopa nierembergi Navás, 1908a: 401; 1908b: 108, 114; 1915a:
76. – Andréu, 1909: 161.
Cintameva nierembergi (Navás, 1908): Navás, 1924: 162;
1925: 76; 1927: 97.
Chrysopa nierembergi var. nitens Navás, 1909b: 150;
1915a: 77; 1919: 199.
Chrysopa nierembergi var. andreui Navás, 1910: 38; 1915a: 76.
Chrysopa nierembergi var. clara Navás, 1915a: 77.
Cintameva nierembergi var. nitens (Navás, 1909): Navás,
1924: 163; 1925: 77.
Cintameva nierembergi var. andreui (Navás, 1910): Navás,
1924: 163; 1925: 77. – Vidal y López, 1943: 21.
Cintameva nierembergi var. clara (Navás, 1915): Navás, 1924: 163;
1925: 77. – Vidal y López, 1943: 21.
Hemos anotado ahora las citas anteriores a Hölzel
& Ohm (1972), las posteriores fueron recopiladas por
Monserrat (2016), aunque tampoco recientemente ha
sido una especie muy citada y menos aún con nue-
vos ejemplares (Hölzel & Ohm, 1972; Hölzel, 1973a;
Aspöck et al., 1980, 2001; Díaz-Aranda et al., 1986;
Monserrat & Rodrigo, 1992; Monserrat & Díaz-
Aranda, 1989b, 2012; Marín & Monserrat, 1995;
Monserrat, 2008, 2016; Monserrat et al., 2014).
En base a los datos existentes en la bibliografía, esta
especie y sus variedades han sido mayoritariamente
circunscrita a la zona litoral y continental de la región
mediterránea peninsular, con alguna cita aislada en la
Fig. 4.— Chrysopa nierembergi, ♂. a: extremo abdominal, vista lateral (aumentadas dos setas), b: ídem, vista ventral (aumentadas
gonocristas), c: ídem, vista dorsal, d: complejo gonarco-mediuncos-entoprocesos-arceso, vista dorso-caudal, e: ídem, vista
lateral, f: uña. (a: arceso, ep: ectoprocto, ent: entoproceso, gc: gonocrista, go: gonosetas, gon: gonarco, gs: gonosaco, md:
mediunco, S: esternito, T: terguito). Escala para a–e: 1 mm.
Fig. 4.— Chrysopa nierembergi, ♂: a: abdominal apex, lateral view (two setae magnified), b: ditto, ventral view (gonocristae
magnified), c: ditto, dorsal view, d: complex gonarcus-mediuncus-entoprocessus-arcessus, dorso-caudal view, e: ditto, lateral
view, f: claw. (a: arcessus, ep: ectoproct, ent: entoprocessus, gc: gonocristae, go: gonosetae, gon: gonarcus, gs: gonosaccus,
md: mediuncus, S: sternite, T: tergite). Scale for a–e: 1 mm.
El género Chrysopa en la Península Ibérica y Baleares 13
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zona atlántica (Albacete, Alicante, Almería, Castellón,
Granada, Guadalajara, Málaga, Madrid, Tarragona,
Teruel, Zaragoza en España y San Fiel en Portugal),
con imagos mayoritariamente recolectados a la luz
entre los meses de V-IX, desde 10 a 1.410 m, sus larvas
no han sido descritas, pero han sido citadas sobre pinos,
Genista sphaerocarpa y sus imagos sobre Ceratonia
siliqua (Monserrat, 2016). Ahora hemos corregido parte
de esta información y la actualizamos más adelante.
Sobre su relación con Chrysopa formosa es evidente
que, aparentemente, los ejemplares típicos de Chrysopa
nierembergi y de Chrysopa formosa se diferencia-
ban inicialmente sin problema en base a caracteres
de pigmentación tegumentaria (especialmente cabeza
y escapo amarillos-naranja y no verde, tergo torácico
con manchas oscuras laterales extensas y no, y cuando
existen, solo sombras o pequeños pares de puntos oscu-
ros, etc.), sin embargo a veces estos caracteres no están
suficientemente definidos en otros muchos ejemplares
y quizás puedan depender de la edad/ madurez de los
ejemplares y sin duda están sometidos a la variabilidad
de las poblaciones, y en numerosos casos las identifi-
caciones pueden ser dudosas y subjetivas. De hecho en
más de una ocasión nos ha hecho dudar sobre su iden-
tidad y sobre la validez de Chrysopa nierembergi res-
pecto a C. formosa (Monserrat & Díaz-Aranda, 2012,
Monserrat & Triviño, 2013, Monserrat et al., 2014), así
como de nuestras propias identificaciones y citas, algu-
nas de las cuales ahora se han rectificado (ver mate-
rial estudiado de C. formosa y C. nitens). Ya Aspöck
et al. (1980) citaban que el margen de variabilidad de
esta especie era desconocido, y que la gran similitud
Fig. 5.— Cabeza, pronoto, escapo y pedicelo, vista dorsal de Chrysopa spp.: a: C. nitens Navás, 1909 stat. prom.; b: C.
formosa, c: C. dubitans, d: C. phyllochroma, e: C. commata, f: C. nierembergi.
Fig. 5.— Head, pronotum, scape and pedicel, in dorsal view of Chrysopa spp. a: C. nitens Navás, 1909 stat. prom.; b: C.
formosa, c: C. dubitans, d: C. phyllochroma, e: C. commata, f: C. nierembergi.
14 Monserrat & Pantaleoni
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y la estrecha relación entre ambas especies (Chrysopa
nierembergi y C. formosa) requería una verificación
genital en especímenes atípicos. También Monserrat
(2016) citaba sus reservas sobre la validez de esta
especie respecto a Chrysopa formosa, manteniéndose
a la espera de nuevos datos. Problemática que ahora
resolvemos.
La única referencia sobre la genitalia masculina de
esta especie fue dada por Hölzel (1973a), en base al
ejemplar tipo. Si bien aporta interesantes datos des-
criptivos de su morfología externa, coloración tegu-
mentaria, no nos parecen suficientes los aportados
sobre su genitalia, sea externa o interna. Por ello, en
base al material tipo existente, bien de la forma tipo:
Chrysopa nierembergi y de dos de sus variedades
descritas: Chrysopa nierembergi andreui, Chrysopa
nierembergi clara (Fig. 6), así como todo el material
disponible ya citado o no, hemos tratado de dilucidar
los caracteres más definitorios (morfología y pigmen-
tación externa y genitalia masculina) entre ambas
especies y su variabilidad, así como la de estas dos
variedades ahora citadas.
En relación a ambas especies (Chrysopa nierem-
bergi + estas dos variedades y C. formosa) (Figs. 6,
7a–b, 8a, c, 9–10), y dejando para más adelante la
identidad de la tercera variedad de C. nierembergi:
Chrysopa nierembergi var. nitens, ahora hemos encon-
trado nuevos elementos de setación, coloración y pig-
mentación tegumentaria y alar (Figs. 5b, f, 6, 7a–b,
8a, c, 9) que, al margen de cierta variabilidad entre los
ejemplares, se mantienen constantes en ambos sexos
y en todos los ejemplares estudiados, así como algu-
nas diferencias significativas en la genitalia masculina
de ambas especies (Figs. 2a–e, 4, 10) que también
se mantienen constantes y permiten diferenciar a los
ejemplares sin dudas ni subjetivismos, por lo que la
duda sobre la identidad de Chrysopa nierembergi res-
pecto a C. formosa queda despejada.
Para una mejor diferenciación entre ejemplares de
ambas especies (“típicos” o no), anotamos (según
este quebrado: Chrysopa nierembergi / C. formosa)
los caracteres que mejor permiten diferenciarlas:
Respecto a su pigmentación: siempre cabeza amari-
llenta o anaranjada / normalmente verde, muy oca-
sionalmente más amarillenta en algunos ejemplares
(Figs. 6, 7a–b) (puede disminuir la intensidad en ejem-
plares en seco hace tiempo recolectados); presencia de
mancha oscura tras los ojos cerca del margen ocular
/ mayoritaria ausencia de esta mancha (Figs. 5b, f);
manchas del vértex grandes, pardas y difusas / peque-
ñas, negras y bien delimitadas (Figs. 5b, f); sin man-
cha oscura sobre el lateral del clípeo / con ella (Figs.
5b, f); escapo amarillo o anaranjado con manchas par-
das en las zonas lateral externa e interna / verde, sin
ellas (Figs. 5b, f); pronoto con dos marcadas manchas
oscuras a cada lado y zonas pardas sobre sus márge-
nes laterales / sin ellas o, a veces, con pequeñas man-
chas circulares más oscuras de extensión variable en
ocasiones formando tenues sombras laterales (Figs.
5b, f, 6, 7a–b, 9); región externa de los escleritos
ventrales del meso y metatórax y zonas membranosa
entre ellas oscuras / verdes, de similar color; meso y
metaescutum con una amplia mancha semilunar pardo
violácea oscura sobre sus márgenes posteriores que
alcanzan la base alar / sin ellas (Figs. 6, 7a–b, 9); patas
anteriores verdes con los extremos del fémur pardos /
verdes; uñas abruptamente dilatadas en ambos casos,
pero con el margen interno basal de menor longitud
que la mitad del distal / similar a mitad del distal
(Figs. 2e, 4f); longitud alas anteriores 12,0–13,5 mm /
14,0–15,0 mm; setas costales largas e irregularmente
orientadas / cortas, paralelas y curvadas hacia la costal
(Figs. 8a, c); alas anteriores con venillas del campo
costal verdes en su mitad anterior y negras en su mitad
posterior / negras, solo puntualmente verdes en su
contacto con la costal (Figs. 6, 7a–b, 8a, c, 9); vena
Sc siempre ampliamente oscurecida en su margen
anterior en el contacto con las venillas trasversales del
campo costal / completamente verde, ocasionalmente
oscurecida en este contacto (Figs. 8a, c); base de vena
radial con una línea oscura en el arranque de Mp / sin
ella (Figs. 6, 7a–b); tras las bifurcaciones de las venas
anales son verdes por un tramo antes de contactar con
la costal / completamente oscuras (Figs. 6, 7a–b); alas
posteriores con la primera venilla costal verde / negra
(Figs. 6, 7a–b); zonas laterales de los tergos abdomi-
nales con dos tenues bandas longitudinales oscuras y
pleuras oscuras / verdes (Figs. 6a, 9a, d–e). Un cuadro
comparativo de estos caracteres externos se anota en
la Tabla 1.
Respecto a su genitalia masculina destaca: la forma
del octavo esternito en vista lateral triangular / semi-
circular (Figs. 2a, 4a); porción ventral del ectoprocto
elíptica / triangular (Figs. 2a, 4a); noveno esternito
estrecho y bifurcado caudalmente con proceso dor-
sal formando un ángulo agudo en el margen caudal /
ancho y en ángulo obtuso (Figs. 2a, 4a); gonocristas
muy pequeñas agrupadas en dos masas compactas /
grandes agrupadas en dos hileras, mayor la más
externa y menor la mediana (Figs. 2a–b, 4a–c, 10);
gonosaco sin / con setas (Figs. 2a, c–d, 4a–c); aspecto
de la genitalia interna (Figs. 2c–d, 4d–e), etc.
Definidas mejor ambas especies, parte de estos
caracteres, los más reseñables y fáciles de observar,
se utilizarán en la clave de especies ibéricas de este
género que más adelante actualizamos.
A pesar de su decoloración debido al paso de más
de cien años, estas características citadas se man-
tienen tanto en el ejemplar rotulado como tipo de
Chrysopa nierembergi, como en los ejemplares tipo
de Chrysopa nierembergi var. andreui y Chrysopa
nierembergi var. clara que hemos estudiado (Fig.
6), así como los de genitalia masculina del ejemplar
tipo (Figs. 6a, 10). También coinciden con el nuevo
material que ahora hemos revisado y/o reestudiado, en
algunos casos corrigiendo o descartando las anteriores
El género Chrysopa en la Península Ibérica y Baleares 15
Graellsia, 76(2), diciembre 2020, e114 — ISSN-L: 0367-5041 – https://doi.org/10.3989/graellsia.2020.v76.265
Fig. 6.— Ejemplares tipo (ahora designados como Lectotipos) y etiquetas de: a: Chrysopa nierembergi Navás, 1908, b: Chrysopa
nierembergi var. clara Navás, 1915, c: Chrysopa nierembergi var. andreui Navás, 1910 (fotos de S. Gago).
Fig. 6.— Type specimens (now designated as Lectopypes) and labels of: a: Chrysopa nierembergi Navás, 1908, b: Chrysopa
nierembergi var. clara Navás, 1915, c: Chrysopa nierembergi var. andreui Navás, 1910 (photos by S. Gago).
16 Monserrat & Pantaleoni
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identificaciones (ver material estudiado de C. formosa
y de C. nierembergi var. nitens).
Definidas ambas especies, pasemos a comentar
algunos elementos taxonómicos sobre estos ejem-
plares tipo, tanto de Chrysopa nierembergi como
de Chrysopa nierembergi var. andreui y Chrysopa
nierembergi var. clara (Fig. 6), ya que sobre ellos
conviene realizar más de un comentario, dejando
para más adelante el material de C. nierembergi var.
nitens.
Fig. 7.— a–b: Chrysopa nierembergi, a: aspecto de un ejemplar ibérico, b: detalle de cabeza y tórax. – c-e: Chrysopa nitens
Navás, 1909 stat. prom., c, e: aspecto de un ejemplar ibérico, d: detalle de cabeza y tórax (fotos a–d: de autores; e: de
F. Rodríguez).
Fig. 7.— a–b: Chrysopa nierembergi, a: appearance of an Iberian specimen, b: detail of head and thorax, c-e: Chrysopa
nitens Navás, 1909 stat. prom., c, e: appearance of an Iberian specimen, d: detail of head and thorax (photos a–d by
authors; e: by F. Rodríguez).
El género Chrysopa en la Península Ibérica y Baleares 17
Graellsia, 76(2), diciembre 2020, e114 — ISSN-L: 0367-5041 – https://doi.org/10.3989/graellsia.2020.v76.265
Respecto al ejemplar rotulado como tipo de
Chrysopa nierembergi (Fig. 6a) existente en el museo
de Barcelona, citemos que porta las correspondien-
tes etiquetas cuyos datos son, en parte, coincidentes
con los anotados en la descripción original (ver mate-
rial estudiado), según Navás (1908a: 402): “Patria.
Cogida en Málaga, en junio, por el R. P. Alberto Risco
S.J.” (no se indica número de ejemplares, día o año de
captura, ni depósito del ejemplar/es, pero se sugiere
según lo anotado en la introducción: “Al revisar mi
colección de Neurópteros...”), datos que, sin indicar
la fecha, reitera en Navás (1908b: 114), apostillando
(Col. m.) en Navás, 1915a: 76). Sin embargo añade un
elemento confuso en Navás (1924: 162): “Málaga, 12
i 22 de juliol de 1900 (P. Alberto Risco, S.J.)”, pues
no coincide el mes con lo anotado en su descripción
y teórica tipificación de la especie, abriendo la posi-
bilidad que existiera más de un ejemplar (como así
hemos comprobado), al margen de sugerir que habite
en Cataluña: “Falta trobar-s´hi el tipus, que hi viu
sens dubte”. Por último Navás (1925: 76) solo indica:
“Málaga”, y también bastante confusa resulta la refe-
rencia a Cintameva nierembergi en Navás (1927: 97):
“Orihuela. 2 ejemplares. Hasta ahora esta especie sólo
se ha encontrado en la provincia de Alicante” (¡!),
cuando Orihuela está en la provincia de Alicante y él
la describió y citó de la provincia de Málaga (quizás
estuviera confundiéndose y se refiriera a las varie-
dades de esta especie descritas de esta provincia de
Rojales que citamos más adelante).
No deja de ser cansino e irritante la discordancia
de datos en la desordenada obra de este autor, no solo
respecto al número de ejemplares de la supuesta Serie
Tipo y la correcta tipificación de la nueva especie,
sino de las fechas de captura de los ejemplares. Sobre
estas fechas en la bibliografía de Navás se menciona:
en la descripción de la especie (Navás, 1908a: 402):
“junio”, y más adelante (Navás, 1924: 162): “12 i 22
de juliol de 1900”, datos que no coinciden, y en el
material conservado encontramos estos datos: en las
etiquetas del ejemplar rotulado como tipo (71-2546
MZB) se indica “12 Jul. 1902” (Fig. 6a) (como
12.7.02 citaban Hölzel & Ohm, 1972: 130), pero
que no coincide con el mes que se anotaba en la des-
cripción (Navás, 1908a: 402), y en el otro ejemplar
(71-9469 MZB) (Figs. 9a–c) se indica “27 Jun. 1902”
que coincide con el mes que se anotaba en la des-
cripción (Navás, 1908a: 402), pero no coincide ni en
el día, ni el mes, ni en el año de captura, que anota
Navás (1924: 162).
Tras estudiar el material de su colección dispo-
nible comprobamos que, efectivamente, existen al
menos dos ejemplares con estos datos de locali-
dad de captura manuscritos por Navás (“Málaga”)
(71-2546 MZB y 71-9469 MZB) que, a pesar de
su desorden, se corresponden con la Serie Tipo
(Figs. 6a, 9a–c) y que citamos en el material estu-
diado de esta especie.
Ante esta situación consideramos a ambos ejem-
plares como Sintipos de Chrysopa nierembergi
Navás, 1908, designando como Lectotipo al ejem-
plar: Málaga: Málaga, 12.VII.1902, 1 ♂ (MZB): /
Chrysopa Nierembergi N. (Málaga) 12 Jul.1902 /
Typus / Abdomen boiled in KOH preserved in gly-
cerine rev. H. Hölzel 1973 Chr. nierembergi Navas
/ Chrysopa nierembergi Navás, 1908 Lectotipo V. J.
Monserrat & R. A. Pantaleoni des. / 71-2546 MZB/
(Figs. 6a, 10), quedando tras esta designación, auto-
máticamente asignados como Paralectotipos los res-
tantes ejemplares relacionados con la Serie Tipo, en
este caso el ejemplar: Málaga: Málaga, 27.VI.1902,
1 ♀ (MZB): /Chrysopa / Nierembergi Nv / (Málaga)
/ 27 Jun. 1902/ Chrysopa nierembergi Navás, 1908
Paralectotipo V. J. Monserrat & R.A. Pantaleoni des. /
71-9469 MZB/. (Figs. 9a–c).
Al margen de la Serie Tipo de Chrysopa nie-
rembergi, ahora mejor definida, hemos locali-
zado y estudiado en su colección los ejemplares
etiquetados como Tipo de otras dos, de las tres,
variedades descritas por Navás para esta especie
(Figs. 6b–c), de las que también conviene anotar
alguna consideración taxonómica. Nos referimos a
Chrysopa nierembergi var. andreui y Chrysopa nie-
rembergi var. clara, dejando para más adelante el
estudio de la tercera variedad Chrysopa nierembergi
var. nitens.
Chrysopa nierembergi var. andreui, fue descrita de
Alicante: Rojales por Navás (1910: 38): “Patria. Rojales
Fig. 8.— Esquema del campo costal del ala anterior en: a:
Chrysopa formosa, b: Chrysopa nitens Navás, 1909 stat.
prom., c: Chrysopa nierembergi.
Fig. 8.— Scheme of the costal field of the anterior wing in:
a: Chrysopa formosa, b: Chrysopa nitens Navás, 1909 stat.
prom., c: Chrysopa nierembergi.
18 Monserrat & Pantaleoni
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(Alicante), 11 de Junio de 1909 (Colección mía). Varios
ejemplares cogidos por el Rdo. Andréu, á (sic) quien
la dedico”, cita reiterada, sin anotar nuevo material,
bien dentro de este género o del género Cintameva
por Navás (1915a: 77, 1924: 163, 1925: 77 solo indica
“Rojales (Alicante)”) y por Vidal y López (1943: 21).
Chrysopa nierembergi var. clara, fue descrita por
Navás (1915a: 77) también de Alicante: Rojales,
Fig. 9.— Ejemplares de Chrysopa nierembergi pertenecientes a la colección de Navás (Museu de Ciències Naturals de Barcelona)
y del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid: a-c: ejemplar ahora designado como Paralectotipo (71-9469 MZB),
d-f: (71-9470 MZB), g: (MNCN_Ent 199600), h: (MNCN_Ent 223660). (a-f, fotos de S. Gago, g, h: de M. París) .
Fig. 9.— Specimens of Chrysopa nierembergi belonging to the Navás collection (Museu de Ciències Naturals of Barcelona)
and to the Museo Nacional de Ciencias Naturales of Madrid : a-c: copie now designated as Paralectotype (71-9469 MZB), d-f:
(71-9470 MZB), g: (MNCN_Ent 199600), h: (MNCN_Ent 223660). (a-f, photos by S. Gago, g, h: by M. París) .
El género Chrysopa en la Península Ibérica y Baleares 19
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(“Hab. Espanya: Rojales (Alacant), 15 Juny 1909,
Rnd. Andreu (Col. m.)”, cita reiterada, con diferente
fecha de recolección, por Navás (1924: 163): “Rojales
(Alacant), 19 de juny de 1909 (Andreu)”, de lo que
también podría deducirse la existencia de más de
un ejemplar, y también es citada dentro del género
Cintameva por Navás (1925: 77 solo indica “Rojales
(Alicante)”) y por Vidal y López (1943: 21).
En ambos casos, bien porque expresamente se
indica en la descripción original o porque posterior-
mente parece deducirse, las Series Tipo de ambos taxa
constaba de varios ejemplares y así lo sugerimos (ver
material ahora estudiado de Alicante: Rojales).
Designamos como Lectotipo de Chrysopa nierem-
bergi var. andreui Navás, 1910 al ejemplar rotulado
como: / Ch. Nierembergi v. Andreui Nav. Rojales
(A.) 11.Jun.1909 / Typus / Chrysopa nierembergi
var. andreui Navás, 1910 Lectotipo V. J. Monserrat
& R. A. Pantaleoni des. / 71-2547 MZB/ (Fig. 6c) y
de Chrysopa nierembergi var. clara Navás, 1915 al
ejemplar rotulado como: / Ch. Nierembergi v. clara
Nav. Navás S. J. det. / Rojales (Al.) 11.Jun.1909 /
Typus / Chrysopa nierembergi var. clara Navás, 1915
Lectotipo V. J. Monserrat & R. A. Pantaleoni des. /
71-2548 MZB/ (Fig. 6b), quedando tras esta designa-
ción, automáticamente asignados como Paralectotipos
los posibles restantes ejemplares relacionados con
sus Series Tipo que, según lo anteriormente indicado,
pudieran existir, bien en ésta o en otras colecciones
de instituciones o museos donde Navás solía enviar
algunos ejemplares (de esta localidad y recolector, y
con diferentes fechas de captura). En relación a esta
cuestión, mencionemos que, a pesar de que como
hemos indicado Navás (1910: 38) cita expresamente
“Varios ejemplares” en la descripción de Chrysopa
nierembergi var. andreui y de deducirse la existencia
de varios ejemplares en la de Chrysopa nierembergi
var. clara, sólo hemos podido localizar con seguri-
dad un ejemplar de cada taxa (ahora asignados como
Lectotipos), y en relación a otro posible material de
esta localidad (supuestos Paralectotipos), dado que
ambos taxa tienen la misma Localidad Tipo, de que no
se especificaron otras fechas de recolección en su des-
cripción y de que entre el material estudiado no están
rotulados/ identificados por Navás como tales, no
tenemos la seguridad de que otro material estudiado
de esta localidad pudiera formar parte de la Serie Tipo
de una u otra variedad. En cualquier caso, estos ejem-
plares ahora designados como Lectotipos pertenecen
sin ningún margen de duda a Chrysopa nierembergi.
Conviene comentar un último apunte sobre la sorpren-
dente y marcada similitud de Chrysopa nierembergi,
tanto en pigmentación tegumentaria como en genitalia
masculina, con Chrysopa curdica Hölzel, 1967, de la
que solo encontramos diferencias en el tipo de dilata-
ción basal de las uñas (según cita Hölzel, 1967b, y de
nuevo insistimos sobre la problemática en la interpreta-
ción de este carácter anteriormente anotada), quedando
por ello sin dilucidar definitivamente la relación entre
ambas especies. Se trata de una especie descrita por
Hölzel (1967b) de Turquía (Anatolia, Van Gölü), de la
que durante mucho tiempo no se conocía más que el
ejemplar tipo y de la que han aparecido algunas nue-
vas referencias bibliográficas, bien como Chrysopa cur-
dica Hölzel 1967 o como Chrysopa (Chrysopa) curdica
Hölzel 1967: Hölzel (1970: 51), Şengonca (1980: 59,
1981: 128), Brooks & Barnard (1990: 270), Aspöck
& Hölzel (1996: 60), Canbulat (2007: 37), Aspöck
(2009: 308) y Ari (2014: 62), autores la incluyen lis-
tados generales o en la lista o en la clave de especies
de Anatolia o que en base al ejemplar tipo aportan sus
datos de morfología, de su en gran medida desconocida
biología o de su distribución conocida, también Aspöck
et al. (2001: 87) la citan como una especie del grupo
de Chrysopa formosa, bien diferenciada y posiblemente
sibérica. Solo Ari et al. (2007: 203) citan nuevos ejem-
plares, también de Turquía (Kars, KaÛõzman-Akçay,
1.185 m, 10.VIII.2002), considerándolo un elemento
Irano-Turaniano.
Al margen de esto, volviendo a Chrysopa nierem-
bergi y definida esta especie, corregidas las anteriores
identificaciones erróneas y anotado el nuevo material
ahora estudiado, es el momento de actualizar sus datos
reales de distribución geográfica y altitudinal, fenolo-
gía y biología de esta especie.
Pocos datos podemos aportar sobre la biología de
esta especie, pues los datos anteriores existentes han de
descartarse pues pertenecen a material erróneamente
identificado (ver material estudiado de C. formosa y
de Chrysopa nitens) y los restantes se corresponden
Fig. 10.— Gonocristae del ejemplar tipo (ahora designado
como Lectotipo) de Chrysopa nierembergi (foto de S. Gago).
Fig. 10.— Gonocristae of the type specimen (now designated
as Lectotype) of Chrysopa nierembergi (photo by S. Gago).
20 Monserrat & Pantaleoni
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con material antiguo, que apenas aportan elementos
o fueron recolectados a la luz. Por el ejemplar ahora
estudiado citado por Andreu (1909: 161 “Hallada en
una pinada de Rojales, ... (22 de junio de 1908)”, se
sugiere su asociación con coníferas (son típicos de
algunas localidades de los ejemplares ahora citados
las formaciones de pinos y sabinas: Pinus halepensis
y Juniperus phoenicea), y por su distribución cono-
cida (S.E peninsular) (Fig. 12f), es obvio que esta
especie está asociada a medios mediterráneos y tér-
micos, en ocasiones xéricos. Los datos que poseemos
anotan ejemplares recolectados entre los meses de III,
V-VII, a bajas cotas 10-25 m (desconocemos las de los
ejemplares de Murcia: Sierra Espuña y no podemos
asignar con seguridad a esta especie o a la siguiente
que citamos los dos ejemplares que citan Hölzel &
Ohm (1972: 130) de Granada: Carretera del Veleta y
de Órgiva, 300 m, 13.7.62 y 2.6.72. Como en nuestras
latitudes es lo habitual en las especies de este género,
debe hibernar en fase de prepupa. Sus estadios larva-
rios son desconocidos.
Con mayor repercusión en la taxonomía del género,
pero similar grado de confusión y falta de precisión
en los datos aportados por este autor encontramos en
la tercera variedad descrita por Navás de esta espe-
cie. Nos referimos a Chrysopa nierembergi var. nitens,
taxón que ahora citamos y que por este motivo tam-
bién merece nuestros comentarios.
Chrysopa nierembergi var. nitens Navás, 1909
Figs. 2f–j, 5a, 7c–e, 8b, 11, 12c
Nuevo material estudiado. ESPAÑA: Almería: Adra,
36°45′00″N, 3°01′00″O, 20 m, 8.VI.2019, 1 ♀ a la luz, F. Rodríguez
(UCME), Tabernas, Sª. Alhamilla, 36°59′20″N, 2°21′05″O, 470 m,
28.V.2019, 3 ♀♀ a la luz, F. Rodríguez (UCME). Guadalajara:
Taravilla, 30TWL8705, 1.317 m, 6.VII.1984, 1 ♂ sobre Quercus
faginea, L. M. Díaz-Aranda (UCME 37666), citado como
Chrysopa nierembergi por Díaz-Aranda et al. (1986: 1139).
Tarragona: Cabacés, 41°14′51″N, 0°44′01″E, 360 m, 1.VII.1918,
1 ♂, L. Navás (71-9466 MZB), 2.VII.1918, ala anterior derecha
de un ejemplar (71-9467 MZB). Teruel: Jabaloyas, 30TXK35,
1.410 m, 15.VIII.1988, 1 ♂ a la luz en bosquete de Juniperus
thurifera (37657 UCME), citado como Chrysopa nierembergi por
Monserrat & Díaz-Aranda (1989: 256).
PORTUGAL: Castelo Branco, Louriçal do Campo, Colégio
de São Fiel, 40°02′42″N, 7°30′43″O, 490 m, V.1908, 1 ♀ (MZB):
/ Ch. Nierembergi N. v. nitens Nav. (San Fiel) Mayo 1908 / Leg.
Tavares / Chrysopa nierembergi var. nitens Navás,1909 Lectotipo
V. J. Monserrat & R.A. Pantaleoni des. / 71-9468 MZB /. A esta
especie podrían pertenecer los dos ejemplares de Chrysopa nie-
rembergi citados de Granada: Órgiva, carretera del Veleta en
Sierra Nevada, 1.VII.1962 y 2.VI.1972 (Hölzel & Ohm, 1972:
130; Aspöck et al., 1980: 10, 11, 193).
No ha podido ser localizado y estudiado el ejemplar
rotulado, como tal, como tipo de la variedad Chrysopa
nierembergi nitens descrita por Navás (1909b:
150) de “Portugal: San Fiel”: (Castelo Branco,
Louriçal do Campo, Colégio de São Fiel, 40°02′42″N
7°30′43″O, 490 m), y que bien dentro de este género
o de Cintameva Navás, 1914 fue citada en- o listada
de esta localidad por Navás (1915a: 77; 1924: 163) o
sin aportar nuevos ejemplares, esta variedad aparece
con simple referencia a “Portugal: San Fiel” en Navás
(1925: 77), que bien como San Fiel o como Portugal
“Mainland” refieren Passos de Carvalho (1997: 5, 6) o
Letardi et al. (2013: 35). Al margen de esta localidad,
posteriormente Navás la citará de Tarragona: Cabacés
en Navás (1919: 199 “Cabacés. Especie nueva para
Cataluña”, por las fechas de visita a esta localidad que
anota al inicio: 27 de junio - 3 de julio), material que
refieren Hölzel & Ohm (1972: 130, anotando: 1.7.18)
(ver datos más precisos más adelante).
Si bien en la descripción original de este taxón no
se cita el depósito de este ejemplar tipo, es de suponer
y ahora lo deducimos, que el ejemplar permaneció en
la colección del autor, hoy custodiada en el Museu de
Ciències Naturals de Barcelona, donde hoy día rotu-
lado como tal no se encuentra, según información del
citado museo, por lo que podría darse por perdido y
así había sido supuesto (Monserrat, 1985b).
Desconocíamos la identidad real de este taxón, pero
siempre hemos dudado de que esta variedad se tratara
realmente de Chrysopa nierembergi, especialmente por
la referencia de San Fiel, que daría a esta especie una
supuesta distribución también atlántica y no solo medi-
terránea, como parecía presentar. Sin embargo sí existen
tres ejemplares de su colección en esta institución cuyos
datos coinciden con los mencionados ejemplares cita-
dos por Navás de Portugal: San Fiel (supuesto material
tipo): un ejemplar determinado como Chrysopa nierem-
bergi var. nitens de San Fiel, de mayo de 1908, Tavares
leg.(71-9468 MZB) (Fig. 11a) y dos de Tarragona:
Cabacés (posterior material asignado a este taxón): un
ejemplar del 1 de julio de 1918 (71-9466 MZB) y el ala
anterior derecha de un ejemplar del 2 de julio de 1918
(71-9467 MZB) (Figs. 11b–c), fechas que coinciden con
lo anotado en Navás (1919: 199).
Respecto a los datos del primer ejemplar son coin-
cidentes con lo anotado en la descripción original por
Navás (1909b: 151): “Patria. San Fiel (Portugal). Cogida
en Mayo de 1908 por el Reverendo P. Joaquín da Silva
Tavares, S.J.”, datos que repite en Navás (1915a: 77):
“Hab. Portugal: San Fiel, Maig 1908, R. P. Joaquím da
Silva Tavares, S.J. (Col. m.)” y en Navás (1924: 163):
“Portugal: San Fiel, maig de 1908 (P. Tavares, S.J.)”.
De ello se deduce que probablemente se trataba de un
único ejemplar, que supuestamente podría tratarse de
una hembra (“Cogida en...”), a no ser que se estuviera
refiriendo a la variedad descrita, y que permaneció en
su colección (“Col. m.”), hoy en Barcelona.
Todo parece indicar pues que solo existe un ejem-
plar de San Fiel, y aunque hoy día este ejemplar no
porte las etiquetas identificativas como tipo (Fig. 11a),
no cabe duda que se trata de él, máxime conociendo
las vicisitudes que sufrió esta colección (Monserrat,
1985b, 1986b) en las que muchos ejemplares se des-
truyeron o dañaron y otros perdieron o intercam-
biaron sus etiquetas, y por otra parte coincide tanto
El género Chrysopa en la Península Ibérica y Baleares 21
Graellsia, 76(2), diciembre 2020, e114 — ISSN-L: 0367-5041 – https://doi.org/10.3989/graellsia.2020.v76.265
Fig. 11.— Ejemplares de Chrysopa nitens Navás, 1909 stat. prom. pertenecientes a la colección de Navás (Museo de Barcelona):
a: Lectotipo ahora designado, b, c: otros ejemplares (fotos de S. Gago).
Fig. 11.— Specimens of Chrysopa nitens Navás, 1909 stat. prom. belonging to the Navás collection (Museum of Barcelona): a:
designated Lectotype, b, c: other copies (photos by S. Gago).
22 Monserrat & Pantaleoni
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morfológicamente como en los datos de captura origi-
nales dados en la descripción original, por lo que, sin
ningún margen de dudas, lo consideramos y lo desig-
namos como Lectotipo de Chrysopa nierembergi var.
nitens Navás, 1909 (Fig. 11a).
Ahora bien, debido a que se trata de una especie
distinta a Chrysopa nierembergi y a cualquier otra
anteriormente reconocida, en base a este ejemplar,
elevamos a categoría de especie su categoría original
de variedad: Chrysopa nitens Navás, 1909: 150 stat.
prom. (Figs. 2f–j, 5a, 7c–e, 8b, 11, 12c)
Pasemos ahora a los ejemplares de Chrysopa nie-
rembergi var. nitens citados de Cabacés (Tarragona)
(Figs. 11b–c). La cita de esta localidad dada por Navás
(1919: 199) no es muy precisa, sin indicar fechas ni
número de ejemplares recolectados: “Cabacés. Especie
nueva para Cataluña”, y por lo anotado previamente
(Navás, 1919: 182) se deduce que visitó esta localidad
entre el 27 de junio y el 3 de julio de 1918, realizando
varios muestreos por la zona, y en particular el día 1
de julio de 1918 comenta que estuvo muestreando en
los santuarios de La Foya y de San Salvador (Cabacés,
Ermita de la Mare de Déu de la Foia o Ermita de les
Neus, 41°15′ 28″ N, 0°45′16″ E, 588 m y Margalef,
Ermita de San Salvador, 41°17′05″N 0°45′13″E,
379 m). Esta cita se reitera en Navás (1924: 163):
“Tarragona, Cabacés, 1 i 2 de juliol de 1918”, de
donde se deduce que pudiera haber más de un ejem-
plar, hecho que hemos constatado: un ejemplar del
1 de julio de 1918 (71-9466 MZB) (Fig. 11b), ejem-
plar estudiado por Hölzel & Ohm (1972: 130) y el ala
anterior derecha de un ejemplar del 2 de julio de 1918
(71-9467 MZB) (Fig. 11c), fechas que coinciden con
lo anotado en Navás (1919: 182, 199) y ambos por-
tan una etiqueta que reza: Chrysopa Nierembergi var.
nitens Nav. P. Navás S. J. det., y de ello se deduce que
ahora tratamos el material entonces citado. Ambos
ejemplares pertenecen sin ninguna duda a Chrysopa
nitens Navás, 1909 stat. prom. (Figs. 11a–c), y que
ahora mencionamos en el material estudiado de esta
especie.
Comprobado que ambas especies (Chrysopa nie-
rembergi y Chrysopa nitens) son muy similares exter-
namente, pero especies diferentes [caso similar a lo
que Monserrat et al. (2014) citan entre Chrysopa
nigricostata Brauer, 1850 y Cunctochrysa cosmia],
y siguiendo el método anteriormente (quebrado:
Chrysopa nierembergi / C. nitens) anotamos los carac-
teres que mejor permiten diferenciarlas: Respecto a
algún elemento de su pigmentación: cabeza amari-
llenta anaranjada / amarilla (Figs. 7b, d), torna a más
verdosa en ejemplares secos hace décadas recolecta-
dos, pero en ambos casos siempre es más amarillenta
y menos verde que el resto del tegumento; sin man-
cha oscura sobre el lateral del clípeo / con muy leves
sombras pardas (Figs. 5a, f); manchas ante los tóruli
laterales y aisladas / anteriores y contactan entre sí y
frecuentemente con la mancha internantenal (Figs. 5a,
f); manchas del vértex cortas y divergentes / largas y
subparalelas (Figs. 5a, f, 7b, d–e); flagelo pardo oscuro
/ pardo pálido; tergo protorácico con dos marcadas
manchas oscuras a cada lado y zonas pardas sobre sus
márgenes laterales / con dos anchas bandas violáceas
oscuras a cada lado (Figs. 5a, f, 7b, d–e, 11a–b); meso
y metaescutum con una amplia mancha semilunar
oscura sobre sus márgenes posteriores que alcanzan
la base alar / con dos amplias bandas pardas violá-
ceas oscuras continuas sobre los laterales del meso y
metanoto (Figs. 6–7, 9, 11); patas anteriores verdes
con extremo del fémur pardo / verdes en su totalidad,
salvo tarsos que son más pardos; uñas con el margen
interno basal menor que la mitad del distal / similar a
mitad del distal (Figs. 2j, 4f); longitud alas anteriores
12,0–13,5 mm / 11,0–13,0 mm; setas costales largas
e irregularmente orientadas / cortas, paralelas y cur-
vadas hacia la costal (Figs. 8b–c); alas anteriores con
las venillas del campo costal verdes en su mitad ante-
rior y negras en su mitad posterior / completamente
negras (Figs. 8b–c); vena Sc oscurecida en su margen
anterior en el contacto con las venillas trasversales del
campo costal / completamente oscurecida a lo largo
de todo su margen anterior (Figs. 8b–c); base de vena
radial con una línea oscuro en el arranque de Mp /
sin ella; venillas trasversales del campo radial verdes,
solo oscuras en su tramo de contacto con R / oscuras
en su totalidad (Figs. 7a–c, e); las venas anales poseen
un corto tramo basal verde, tras las bifurcaciones son
oscuras y vuelven a ser verdes por un tramo antes de
contactar con la costal / salvo un corto tramo basal
verde son completamente oscuras hasta contactar con
la costal (Figs. 7a–b, e); primera venilla del campo
costal de las alas posteriores verde / negra. Un cuadro
comparativo de estos caracteres externos se anota en
la Tabla 1.
Respecto a su genitalia masculina C. nitens presenta,
por el contrario, más similitudes con C. formosa que
con C. nierembergi (Figs. 2, 4), siendo también váli-
das para ella las diferencias anotadas anteriormente
entre estas dos especies (C. formosa, C. nierembergi).
Respecto a C. formosa y empleando el mismo que-
brado C. formosa / C. nitens, destaca: noveno esternito
ancho y bifurcado caudalmente con proceso dorsal
formando un ángulo obtuso / estrecho con en el mar-
gen caudal formando un ángulo más recto (Figs. 2a, f);
gonocristas agrupadas en dos hileras, de menor longi-
tud la más mediana y mucho mayor la externa / cortas
y de similar longitud (Figs. 2a–b, f–g); aspecto de la
genitalia interna (Figs. 2c–d, h–i), etc. Por otra parte
esta especie ofrece muchas similitudes en su pigmen-
tación y biología con Chrysopa dorsalis Burmeister,
1839, siendo especies muy próximas, y quizás corres-
pondan a esta especie alguna de las citas ibéricas (o
no) de Chrysopa dorsalis, pero el tipo y coloración de
las manchas en la cabeza, la dilatación de las uñas y la
pigmentación alar las diferencia (ver Monserrat, 2008
y clave de especies ahora actualizada).
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Definida mejor esta especie, parte de estos caracte-
res, los más reseñables y fáciles de observar, se utili-
zarán en la clave de especies ibéricas de este género
que más adelante actualizamos. Por otra parte, deli-
mitada esta especie, es el momento de corregir alguna
de las anteriores identificaciones erróneas, de anotar
el nuevo material ahora estudiado, y de actualizar sus
datos reales de su distribución geográfica y altitudinal,
fenología y biología.
Hasta ahora se trata de una especie endémica de la
Península Ibérica que posee una distribución algo más
atlanto-mediterránea que C. nierembergi, aunque en
algunas zonas son simpátridas (Figs. 12c, f), ha sido
recolectada a la luz, sobre Quercus faginea y en un
bosquete de Juniperus thurifera, y por la presencia de
polen de coníferas en el tracto digestivo de algunos
ejemplares estudiados, probablemente esté asociada a
coníferas, recolectada entre los meses de V–VIII, en un
amplio margen altitudinal, a 20, 360, 470, 490 m hasta
1.317–1.410 m. Como en nuestras latitudes es lo habi-
tual en las especies de este género, debe hibernar en fase
de prepupa. Sus estadios larvarios son desconocidos.
Tabla 1.—Cuadro comparativo de los caracteres externos de Chrysopa formosa, C. nierembergi y C. nitens.
Table 1.— Comparative table of the external characters of Chrysopa formosa, C. nierembergi and C. nitens.
Chrysopa formosa Chrysopa nierembergi Chrysopa nitens
Color cabeza normalmente verde, a veces
amarillenta
más amarilla o anaranjada
que verdosa
amarilla anaranjada intensa
Mancha tras los ojos no sí sí
Mancha sobre el clípeo sí no no, a veces una leve sombra
parda
Color del escapo verde amarillo o anaranjado amarillo
Manchas en el escapo no pardas en laterales interno y externo pardas en laterales interno
y externo
Color pedicelo / flagelo negro / pardo pálido negro / pardo muy oscuro pardo / pardo pálido
Manchas ante los
tóruli
semilunares, anteriores, no contactan semilunares, laterales, no contactan semilunares, contactan entre sí
Manchas sobre el
vértex
bien delimitadas, circulares y negras pardas, divergentes,
ovoides y difusas
pardas, paralelas, alargadas
y difusas
Bandas oscuras
laterales en pronoto
habitualmente sin ellas pardas, difusas sobre sus márgenes patentes, violáceas, oscuras
y muy extensas
Manchas oscuras
en pronoto
sin ellas o con pequeños puntos dos a cada lado, muy marcadas en bandas laterales y dos
tenues anteriores
Escleritos ventrales
del tórax
verdes extensamente oscuros
en sus márgenes
levemente oscuros en sus
márgenes
Manchas en meso
y metaescutum
pequeños puntos, si existen amplias manchas
semilunares aisladas
dos bandas violáceas
oscuras en laterales
Setas costales de alas cortas, paralelas y curvadas largas e irregularmente orientadas cortas, paralelas y curvadas
Ala anterior, venillas
del campo costal
negras, verdes en zona de contacto
con C
1ª negra, resto verdes en su mitad
anterior
completamente negras
Ala anterior, venillas
del campo radial
verdes, negras en zona de contacto
con R
verdes, negras en zona de contacto
con R
completamente negras
Ala anterior, base
de vena radial
sin una línea oscura con una línea oscura sin una línea oscura
Ala anterior,
bifurcaciones venas
anales
negras en su totalidad negras, pero verdes
en su tramo final
negras en su totalidad
Alas posteriores, 1ª
venilla costal
negra verde negra
Patas 1 y 2 verdes verdes, pardos los extremos
del fémur
verdes
Longitud margen
interno dilatación basal
similar a la mitad del margen externo menor de la mitad del margen
externo
similar a la mitad del margen
externo
Zonas laterales de los
tergos abdominales
verdes oscuras, formando tenues bandas
longitudinales
oscuras formando dos patentes
bandas longitudinales
Pleuras abdominales verdes oscuras oscuras
24 Monserrat & Pantaleoni
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Actualización de la clave de especies ibero-
baleares del género Chrysopa Leach, 1815
Respecto a las especies de este género de nues-
tra fauna, confirmada en ella presencia de Chrysopa
dubitans, asumidas como válidas las citas anterior-
mente comentadas de Chrysopa phyllochroma y aña-
dida Chrysopa nitens como novedad, la clave de las
especies ibéricas del género Chrysopa de Monserrat
(2016) se modifica y actualiza en parte, según se
Fig. 12.– Mapas de distribución actualizada de las especies de Chrysopa de la Península Ibérica y Baleares: a: C. phyllochroma,
b: C. dubitans, c: C. nitens Navás, 1909 stat. prom., d: C. perla, e: C. formosa, f: C. nierembergi.
Fig. 12.– Updated distribution maps of the Iberian Peninsula and Balearic Chrysopa species: a: C. phyllochroma, b: C. dubitans,
c: C. nitens Navás, 1909 stat. prom., d: C. perla, e: C. formosa, f: C. nierembergi.
El género Chrysopa en la Península Ibérica y Baleares 25
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indica, manteniendo las figuras entonces utilizadas
(en negrita) y añadiendo las ahora aportadas:
2. Cabeza con un punto negro brillante entre las antenas,
extendido con el mismo color y brillo sobre el vértex en
forma de X o Y (Figs. 101, 104) .................................. 7
– Cabeza con un punto negro brillante entre las ante-
nas, sin que esté extendido con el mismo color y
brillo sobre el vértex en forma de X o Y, pudiendo
tener otras manchas circulares o alargadas, negras,
oscuras o pardo-rojizas sobre el vértex (Figs. 5, 99,
102, 103, 105) .......................................................... 3
3. Cabeza solo con un punto oscuro entre las antenas,
sin tener otras manchas oscuras sobre el vértex
(Fig. 99) .................................... Chrysopa pallens
– Cabeza con un punto oscuro entre las antenas y con
otras manchas circulares o alargadas, oscuras o par-
do-rojizas sobre el vértex (Figs. 5, 102, 103, 105) ...... 4
4. Uñas abruptamente dilatadas en su base (parecido a
Figs. 2e, j, 3f, 4f).......................................................... 5
– Uñas progresivamente dilatadas hacia su base (pare-
cido a Fig. 1e). Genitalia masculina según Figs. 1a–d..
............................................. Chrysopa phyllochroma
5. Alas anteriores con todas las venillas del campo costal
verdes, incluida la primera, sólo muy levemente más
oscuras en su contacto con la vena subcostal. Genitalia
masculina según Figs. 3a–e..........Chrysopa dubitans
– Alas anteriores con las venillas del campo costal total-
o parcialmente negras (bien con un tramo verde hacia
la costal o en el contacto con la vena costal), siendo la
primera siempre negra (Figs. 6–9, 11) ........................ 6
6. Tergo torácico con una banda continua a cada lado
pardo violácea oscura (Figs. 5a, 7c–e, 11). Alas anterio-
res con las venillas del campo costal y radial totalmente
oscuras (Figs. 7c–e, 8b, 11). Genitalia masculina según
Figs. 2f–i ............................................ Chrysopa nitens
– Tergo torácico sin una banda continua a cada lado pardo
violácea oscura, bien con puntos oscuros o con manchas
aisladas (Figs. 5b, f, 6, 7a–b, 9). Alas anteriores con las
venillas del campo costal verdes por un tramo, bien junto
Fig. 12 (cont.).– Mapas de distribución actualizada de las especies de Chrysopa de la Península Ibérica y Baleares: g: C. dorsalis,
h: C. viridana, i: C. pallens, j: C. nigricostata.
Fig. 12 (cont.).– Updated distribution maps of the Iberian Peninsula and Balearic Chrysopa species: g: C. dorsalis, h: C. viridana,
i: C. pallens, j: C. nigricostata.
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a la vena costal o en su contacto con ella (Figs. 8a, c),
las del campo radial solo oscuras en la zona de contacto
con R (Figs. 6, 7a–b, 9) ..................................................7
7. Cabeza amarilla- anaranjada, con una mancha oscura
lateral sobre las genas, sin que exista otra sobre el
clípeo (Fig. 5f). Escapo amarillo anaranjado con man-
chas rojizas oscuras (Fig. 5f), flagelo pardo oscuro.
Patas anteriores verdes con extremos de fémur pardo.
Margen interno de la dilatación basal de las uñas menor
que la mitad del exterior (Fig. 4f). Pronoto portando dos
manchas circulares muy oscuras a cada lado, otras
más débiles en los márgenes anterior y laterales (Fig.
5f) y otras oscuras y aisladas sobre los meso y meta
escutum (Figs. 6, 7a–b, 9). Pleuras torácicas margi-
nadas de oscuro (Figs. 9d–e). Alas anteriores con una
estría oscura en la base de R y venas anales verdes
en su extremo costal (Figs. 7a–b). Alas posteriores con
primera venilla costal verde. Genitalia masculina según
Figs. 4a–e................................ Chrysopa nierembergi
– Cabeza normalmente verde, con dos manchas oscuras
laterales sobre las genas y el clípeo (Fig. 5b). Escapo
verde, sin manchas (Fig. 5b), flagelo pardo pálido. Patas
anteriores verdes. Margen interno de la dilatación basal
de las uñas mayor que la mitad del exterior (Fig. 2e).
Pronoto normalmente sin manchas oscuras patentes
(Fig. 5b), como mucho pequeños puntos, en ocasiones
más extendidos, también solo puntos pequeños oscu-
ros sobre los meso y meta escutum. Pleuras torácicas
verdes. Alas anteriores sin estría oscura en la base de
R y con venas anales negras en su extremo costal. Alas
posteriores con primera venilla costal negra. Genitalia
masculina según Figs. 2a–d.......... Chrysopa formosa
Discusión
Son pues 10 especies del género Chrysopa con-
firmadas en la Fauna Ibérica y Balear, y solo resta
comentar que aún persiste una cierta problemática
sobre la validez de algunas citas o referencias de cier-
tas especies de este género dadas en su fauna. Tal es el
caso de Chrysopa abbreviata y de Chrysopa walkeri,
citas ya comentadas recientemente por Monserrat &
Díaz-Aranda (2012), Monserrat & Triviño (2013) y
Monserrat (2016), y de las que damos nuestra última
opinión.
Chrysopa abbreviata Curtis, 1834
Especie sibérica conocida de Alemania, Albania,
Austria, Bélgica, Bielorrusia, Bosnia y Herzegovina,
Bulgaria, Croacia, Dinamarca, Eslovaquia, Eslovenia,
Finlandia, Francia, Gran Bretaña, Hungría, Irlanda,
Italia, Letonia, Liechtenstein, Lituania, Moldavia,
Noruega, Países Bajos, Polonia, República Checa,
Rumania, Rusia, Suecia, Suiza y Ucrania en Europa,
extendiéndose desde el Cáucaso, Turquía (Anatolia),
Kazajstán, Kirguistán, Kasachstán, Tadschikistán y
Mongolia al Fernost.
Es una especie marcadamente estenotópica y aso-
ciada a medios halófilos, dunares, rivereños y coste-
ros, a veces en latitudes boreales (Stitz, 1928; Greve,
1984; Plant, 1994; Letardi, 1997) y generalmente
asociada a vegetación de ribera, herbácea y baja en
medios inalterados (ej.: Sedum, Myrrhoides, Bunium,
Pimpinella, Xanthium, Ruscus, Fraxinus), citada entre
los meses de V-IX, desde zonas costeras a altitudes de
hasta 1.558 m en Turquía y 2.000 m en Asia central
(Ohm, 1965; Zelený, 1971; Séméria, 1978; Aspöck
et al., 1980, 2001; Pantaleoni, 1982; Kovrigina, 1985;
Bozsik, 1994; Bozdoğan y Bahadıroğlu, 2015).
La única cita de esta especie en la fauna ibérica
fue dada por Whittington (2002: 378) con referencia:
“Spain” (sin más datos), cita que sigue generando pos-
teriores referencias, incluso recientemente (Bozdoğan
y Bahadıroğlu, 2015). Ya Monserrat (2011), Monserrat
& Díaz-Aranda (2012) y Monserrat & Triviño (2013)
discutían y/o descartaban varias citas cuestionables
o erróneas dadas por este autor para la fauna de la
Península Ibérica, que fueron desechadas, también
Monserrat (2016) consideraba esta cita muy poco
fiable/ creíble, ya que esta especie no ha sido nunca
relacionada con nuestra fauna (Aspöck et al., 1980,
2001; Popov, 1990; Canard et al., 2007), y reiteramos
que esta cita debe considerarse muy poco consistente/
creíble y la especie debe descartarse del entorno de
este estudio, y por ello esta especie, de momento, no
ha de considerarse.
Chrysopa walkeri McLachlan, 1893
Menos fidedigna aún debe considerarse como per-
teneciente a la fauna ibérica a Chrysopa walkeri. Esta
especie con desarrollo en vegetación baja, posee una
marcada distribución sibérica (Mongolia, Kasachstán,
Ubekistán, Kirgistán) y en Europa mayoritariamente
citada en países del norte y este europeo o zonas
montañosas de Francia e Italia, también citada de
Macedonia, Anatolia, Armenia, Cáucaso, Chipre y
Líbano, en altitudes de hasta c. 2.000 m en Turquía,
si bien es probable más de un error en algunas identi-
ficaciones (Hölzel & Ohm, 1972; Aspöck et al., 1980,
2001; Şengonca, 1981; Badano & Makris, 2020).
Ya Monserrat & Díaz-Aranda (2012), Monserrat &
Triviño (2013) y Monserrat (2016) comentaban que
desde que Navás (1924: 159) la cita como probable en
Cataluña y la incluye en la clave de especies de esta
región, y posteriormente (Navás, 1925: 73) la incluye
en su clave de especies ibéricas, aún mencionando
expresamente que no existe en la Península Ibérica
(Navás, 1925: 75), han sido numerosas las reseñas
bibliográficas que, consecuentemente, comentan o
hacen referencia a la península (España) en la distri-
bución de esta especie (Nagler, 1958: 301; Hölzel,
1964: 43; Eglin, 1968: 320; Ohm & Remane, 1968:
224; Şengonca, 1980: 54; Ari et al., 2007: 204), pero
no hay datos que lo avalen (Hölzel & Ohm, 1972;
Aspöck et al., 1980, 2001; Canard et al., 2007).
En relación a estas citas y referencias comente-
mos que ambas especies poseen una distribución
El género Chrysopa en la Península Ibérica y Baleares 27
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marcadamente sibérica con referencias en centro y
este de Europa (Aspöck et al., 1980, 2001). Por no
existir ningún otro dato más fiable, y por todo lo ante-
riormente mencionado, quedan descartadas de nuestra
fauna, de hecho, estas especies no han sido nunca rela-
cionadas con nuestra fauna (Aspöck et al., 1980, 2001
no incluyen ni España ni Portugal, ni Andorra en su
distribución conocida), por lo que, mientras no apa-
rezcan nuevos datos, no deben considerarse en nuestro
ámbito geográfico.
Tras estos datos, descartadas Chrysopa abbreviata
y Chrysopa walkeri, y salvo que nuevos elemen-
tos aparezcan, en la península y archipiélago balear
esta familia está representada a la fecha de hoy por
52 especies pertenecientes a 13 géneros, de las que
10 pertenecen al género Chrysopa que ahora hemos
tratado.
Agradecimientos
Deseamos agradecer a Susanne Randolf del
Naturhistorisches Museum de Viena por su ayuda en
tratar de localizar el material ibérico citado por H.
Hölzel, a Miguel Ángel Zarazaga del Museo Nacional
de Ciencias Naturales de Madrid por sus valiosos
comentarios, a Mercedes París de este mismo museo
y a Gloria Masó, Sergi Gago y Amador Viñolas del
Museu de Ciències Naturals de Barcelona por su
ayuda en el estudio de material de los citados museos
y su apoyo fotográfico. También a José Ignacio López-
Colón y en especial a Francisco Rodríguez por todo
su material cedido y ahora anotado, a Michel Canard
su ayuda bibliográfica y sus valiosos comentarios, a
Francisca Ruano su ayuda en la obtención de alguna
bibliografía citada, a Nuria Cantón de Celis y Calvo,
Ana Santos Bernal y Pedro Monserrat por su apoyo
logístico y a Eduardo Ruiz por su ayuda en la localiza-
ción de algunos ejemplares citados y por la realización
de alguna de las figuras anotadas.
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