ArticlePDF Available

Особливості адаптації окремих видів роду Oenothera L. до посушливо-спекотних умов Правобережного Степового Придніпров'я

Authors:

Abstract

Наведено особливості анатомічної адаптації листків двох видів роду Oenothera L. за умов вирощування у Правобережному степовому Придніпров'ї. Здійснено огляд наукових інформаційних вітчизняних і закордонних джерел щодо декоративних якостей представників роду Oenothera, походження, поширення, гібридизації, лікувальних властивостей та переваг використання у ландшафтному дизайні. З'ясовано, що у фітодизайні України їх використовують мало, а в декоративному садівництві м. Кривий Ріг цих видів немає через нестачу інформації щодо їх пластичності у посушливих спекотних умовах Правобережного степового Придніпров'я (ПСП). Для визначення адаптаційного потенціалу видів Oenothera досліджено анатомо-морфологічну структуру листків деяких представників за умов вирощування у ПСП. Матеріалом дослідження слугували рослини O. missuriensis та O. tetragona колекційного фонду квітниково-декоративних трав'яних рослин Криворізького ботанічного саду НАН України, інтродукованих впродовж 20 років. Встановлено особливості анатомо-морфологічної будови листкової пластинки досліджуваних видів. Виявлено специфіку кількісно-якісних адаптаційних пристосувань у структурі листка за умов вирощування в посушливо-спекотних умовах ПСП. З'ясовано, що рослини O. missouriensis та O. tetragona добре адаптовані до зростання в умовах інтенсивної інсоляції, про що свідчить наявність ксероморфних рис в анатомічній будові обох видів, таких як: кутикула та опушення, рафіди оксалату кальцію, диференційований мезофіл, розміщення продихів з адаксільної та абаксіальної сторін. Виявлено, що за умов дефіциту вологи та високих температур у рослин O. missouriensis та O. tetragona сформувалися ксероморфні ознаки, а саме: відбулося значне збільшення шару кутикули, товщини обох епідермісів, зменшилися розміри продихів та їх кількість, ущільнилося розміщення клітин мезофілу, що значно підвищує рівень їх посухостійкості. Кількісна і якісна мінливість елементів структури листкової пластики свідчить про достатній рівень адаптації та пластичність видів в умовах регіону досліджень, що дає підстави рекомендувати їх для застосування у декоративному садівництві в посушливих умовах ПСП.
Науковий вісник НЛТУ України, 2020, т. 30, № 4 Scientific Bulletin of UNFU, 2020, vol. 30, no 4
46
https://nv.nltu.edu.ua
https://doi.org/10.36930/40300408
Article received 17.09.2020 р. O. M. Leshcheniuk
Article accepted 27.07.2020 р. fedorova8@bigmir.net
UDC 582.886:712.422(477.63)
О. М. Лещенюк
1
, Т. Ф. Чипиляк
2
, О. О. Лінкевич
2
1
Інститут еволюційної екології НАН України, м. Київ, Україна
2
Криворізький ботанічний сад НАН України, м. Кривий Ріг, Україна
ОСОБЛИВОСТІ АДАПТАЦІЇ ОКРЕМИХ ВИДІВ РОДУ OENOTHERA L. ДО ПОСУШЛИВО-
СПЕКОТНИХ УМОВ ПРАВОБЕРЕЖНОГО СТЕПОВОГО ПРИДНІПРОВ'Я
Наведено особливості анатомічної адаптації листків двох видів роду Oenothera L. за умов вирощування у Правобереж-
ному степовому Придніпров'ї. Здійснено огляд наукових інформаційних вітчизняних і закордонних джерел щодо декоратив-
них якостей представників роду Oenothera, походження, поширення, гібридизації, лікувальних властивостей та переваг ви-
користання у ландшафтному дизайні. З'ясовано, що у фітодизайні України їх використовують мало, а в декоративному са-
дівництві м. Кривий Ріг цих видів немає через нестачу інформації щодо їх пластичності у посушливих спекотних умовах
Правобережного степового Придніпров'я (ПСП). Для визначення адаптаційного потенціалу видів Oenothera досліджено ана-
томо-морфологічну структуру листків деяких представників за умов вирощування у ПСП. Матеріалом дослідження слугува-
ли рослини O. missuriensis та O. tetragona колекційного фонду квітниково-декоративних трав'яних рослин Криворізького бо-
танічного саду НАН України, інтродукованих впродовж 20 років. Встановлено особливості анатомо-морфологічної будови
листкової пластинки досліджуваних видів. Виявлено специфіку кількісно-якісних адаптаційних пристосувань у структурі
листка за умов вирощування в посушливо-спекотних умовах ПСП. З'ясовано, що рослини O. missouriensis та O. tetragona
добре адаптовані до зростання в умовах інтенсивної інсоляції, про що свідчить наявність ксероморфних рис в анатомічній
будові обох видів, таких як: кутикула та опушення, рафіди оксалату кальцію, диференційований мезофіл, розміщення про-
дихів з адаксільної та абаксіальної сторін. Виявлено, що за умов дефіциту вологи та високих температур у рослин O. missou-
riensis та O. tetragona сформувалися ксероморфні ознаки, а саме: відбулося значне збільшення шару кутикули, товщини
обох епідермісів, зменшилися розміри продихів та їх кількість, ущільнилося розміщення клітин мезофілу, що значно підви-
щує рівень їх посухостійкості. Кількісна і якісна мінливість елементів структури листкової пластики свідчить про достатній
рівень адаптації та пластичність видів в умовах регіону досліджень, що дає підстави рекомендувати їх для застосування у
декоративному садівництві в посушливих умовах ПСП.
Ключові слова: Oenothera L.; анатомічна будова листка; пластичність; степове Придніпров'я.
Вступ
Враховуючи глобальні зміни клімату в бік аридиза-
ції та постійне антропогенне навантаження в промисло-
вих містах, для оптимізації квітниково-декоративних
насаджень міського середовища потрібно добирати кра-
сиво-квітучі декоративні трав'яні багаторічники, які во-
лодіють високим адаптаційним потенціалом в екологіч-
них умовах вирощування та невибагливі у догляді.
Перспективними для впровадження в озеленення Пра-
вобережного степового Придніпров'я є представники
роду Oenothera L. Цінність цієї культури зумовлена ви-
довим різноманіттям різних за габітусом рослин, вели-
чиною та забарвленням квітки (жовті, білі, рожеві або
червоні), морфологічними характеристиками листків,
плодів, рясністю та довготривалістю цвітіння, широким
спектром можливостей їх використання [9]. Її можна
використовувати в різних стилях та елементах ланд-
шафтного дизайну: у рабатках, клумбах, міксбордерах,
бордюрах тощо, як у монокомпозиціях, так і в поєднан-
ні з іншими рослинами.
У колекційному фонді квітково-декоративних тра-
в'яних рослин Криворізького ботанічного саду НАН Ук-
раїни (надаліКБС) рід Oenothera представлений чо-
тирма інтродуцентами: O. missuriensis Sims., O. rubricua-
lis Klebahn, O. speciosa 'Silki' Nutt., O. tetragona Roth. В
умовах Криворіжжя рослини мають тривалий рясний
період квітування: від 30-45 (O. tetragona, O. speciosa
'Silki') до 90-120 діб (O. missuriensis, O. rubricualis). Нез-
важаючи на декоративні переваги цих рослин та успіш-
не культивування у ботанічних садах та дендропарках
України, дотепер в озелененні міст і селищ їх майже не
використовують. Дослідження квітниково-декоративно-
______
_______________________________
Інформація про авторів:
Лещенюк Олена Миколаївна, пров. інженер, відділ дендрології та паркознавства. Email: fedorova8@bigmir.net;
https://orcid.org/0000-0003-0597-7251
Чипиляк Тетяна Федорівна, канд. біол. наук, завідувач відділу природної та культурної флори. Email: chipiljak@i.ua;
https://orcid.org/0000-0003-2193-5350
Лінкевич Олена Олександрівна, пров. інженер, відділ природної та культурної флори. Email: alonalincevic@gmail.com;
https://orcid.org/0000-0002-1180-7534
Цитування за ДСТУ: Лещенюк О. М., Чипиляк Т. Ф., Лінкевич О. О. Особливості адаптації окремих видів роду Oenothera L. до по-
сушливо-спекотних умов Правобережного Степового Придніпров'я. Науковий вісник НЛТУ України. 2020, т. 30, № 4. С. 46–50.
Citation APA: Leshcheniuk, O. M., Chipilyak, T. F., & Linckevych, O. O. (2020). Some prospects for the use of species of the genus
Oenothera L. in landscaping of Right-bank Steppe Dnieper Ukraine. Scientific Bulletin of UNFU, 30(4), 46–50.
https://doi.org/10.36930/40300408
Науковий вісник НЛТУ України, 2020, т. 30, № 4 Scientific Bulletin of UNFU, 2020, vol. 30, no 4
47
го оформлення парків та скверів м. Кривого Рогу вияви-
ли обмежений асортимент задіяних рослин та відсут-
ність у ньому видів Oenothera [3]. Це можна пояснити
нестачею інформації щодо їх адаптаційного потенціалу
у ґрунтово-кліматичних умовах Криворіжжя, де росли-
ни часто піддаються високотемпературному стресу (
40
0
С) на фоні дефіциту вологи в ґрунті, що спричиняє
морфологічні, анатомічні, а також фізіолого-біохімічні
зміни в рослинах. Відомо, що листок з усіх органів рос-
лин є найбільш пластичним і чутливим органом до
впливу абіотичних чинників, а його структура відобра-
жає реакцію рослин на умови довкільного середовища, в
якому він знаходиться в даний період свого розвитку.
Тому дослідження особливостей анатомічної структури
листкової пластинки рослин видів Oenothera має важли-
ве значення для уточнення їх екологічної характеристи-
ки та з'ясування адаптаційних можливостей у кліматич-
них умовах Криворізького регіону.
Об'єкт дослідження рослини видів роду Oenothe-
ra L. колекційного фонду квітниково-декоративних
трав'яних рослин Криворізького ботанічного саду НАН
України.
Предмет дослідження анатомо-морфологічна
структура листкових пластинок видів роду Oenothera.
Мета роботидослідити особливості анатомо-мор-
фологічної структури листків видів Oenothera для виз-
начення їхньої пластичності та перспективності вико-
ристання у декоративному садівництві в умовах Право-
бережного степового Придніпров'я (ПСП).
Для досягнення зазначеної мети потрібно виконати
такі основні завдання дослідження: проаналізувати
особливості анатомо-морфологічної будови листкової
пластинки видів Oenothera, з'ясувати специфіку їхніх
пристосувань та рівень стійкості у посушливо-спекот-
них умовах ПСП.
Наукова новизна отриманих результатів досліджен-
ня полягає в тому, що вперше описано анатомо-морфо-
логічну структуру листків видів Oenothera за умов ви-
рощування у ПСП. Уточнена їх екологічна приналеж-
ність, з'ясовано особливості впливу провідних екологіч-
них чинників на мінливість анатомічних ознак дослід-
жених видів, виявлено особливості пристосувань рос-
лин до посушливих спекотних кліматичних умов Кри-
воріжжя.
Практична значущість результатів дослідження
важливе для визначення адаптаційного потенціалу ви-
соко декоративних видів Oenothera, що дає змогу реко-
мендувати їх для розширення асортименту квітниково-
декоративних трав'яних рослин. Це сприятиме створен-
ню стійких багаторічних квітникових композицій та допо-
може урізноманітнити елементи ландшафтного дизайну
міст і селищ Правобережного степового Придніпров'я.
Аналіз останніх досліджень та публікацій. Рід
Oenothera L. родини Onagraceae Juss. об'єднує близько
145 видів трав'яних квітучих рослин, які походять із
прерій та пустель Північної Америки. Види Oenothera
культивуються понад 100 років, легко утворюють гіб-
риди, тому часто слугують об'єктами генетичного та
цитологічного вивчення [13]. У Європі інтродуковано
70 видів цього роду, деякі з них натуралізувалися в час-
тині Європи та Азії [8]. У ботанічних садах та дендро-
парках України інтродуковано 9 таксонів Oenothera [5].
Представників роду Oenothera використовують у
ландшафтному дизайні в США, Великобританії, Росії
[4, 9]. В експериментальній науковій літературі закор-
донних дослідників наведено огляд можливостей широ-
кої гібридизації видів досліджуваного роду, впливу
важких металів на їх репродуктивну функцію та жив-
цювання окремих видів, дослідження цитоплазматич-
них елементів адаптації та специфікації рослин, еволю-
ційної екології, лікувальних властивостей та спеціаліза-
цію їх використання в медицині та ін. [1]. В умовах
ПСП здійснювали дослідження сезонного ритму роз-
витку, онтоморфогенезу та життєздатності насіння де-
яких видів Oenothera [7].
Матеріали та методи дослідження. Матеріал дос-
лідженнялистки видів O. missuriensis Sims. та O. tet-
ragona Roth., які інтродуковані у Криворізькому бота-
нічному саду НАН України впродовж 20 років. Дослід-
ження здійснювали на базі КБС, листки відбирали двічі
за вегетаційний період – I декада червня (завершення
фази весняного відростання), III декада вересня (поча-
ток фази завершення вегетативного розвитку). Відбору
зразків в осінній період передували висока середньодо-
бова та денна температура повітря впродовж червня-ве-
ресня та незначна кількість опадів у цей період. Вив-
чення анатомо-морфологічної будови листків проводи-
ли за загальноприйнятими методиками на тимчасових
препаратах, виготовлених з морфологічно зрілих
листків серединної формації, відібраних із 15 рослин
кожного виду [2, 15]. Поперечні зрізи готували із се-
редньої третини довжини листків за допомогою леза від
руки. Препарати досліджували за допомогою мікроско-
па Carl Zeiss Primo Star на збільшені × 10, 20, 40. Тов-
щину листка, епідермісу та мезофілу вимірювали на од-
наковій відстані від краю листка і головної жилки. Ви-
мірювання здійснювали в програмі AxioVision. Статис-
тичне оброблення даних виконували за допомогою
програми MC Excel.
Район дослідження (Криворіжжя) розташований на
південному заході Дніпропетровської обл., у помірно-
континентальному кліматичному поясі, належить до
посушливих районів України. Кількість атмосферних
опадів 425-450 мм/рік [6]. Територія характеризується
недостатньою і нестійкою вологозабезпеченістю рос-
лин у період вегетації. За коефіцієнтом зволоження
М. М. Іванова, який становить 0,53, територію відно-
сять до зони сухого степу з дефіцитом зволоження
впродовж літнього періоду. Літо відзначається тривали-
ми посухами за високих аномальних температур повіт-
ря (36,7-38,1
0
С), частими суховіями. За останні п'ять ро-
ків (2015-2019 рр.) за червень-вересень випало
94,7
±21
мм, що в 1,7 раза менше від середньорічних по-
казників для Кривого Рогу (116 мм) за цей період, річна
кількість опадів зменшилася до 320-400 мм [10]. Се-
редньорічна температура повітря за останні 30 років
зросла від +8,5
°
С (1987 р.) до +10,0 – +11,5
°
С (2015-
2019 рр.).
Результати дослідження та їх обговорення
О. missuriensis походить з Атлантично-Північноаме-
риканської обл., у природі трапляється на сухих вапня-
кових ґрунтах [13]. В умовах Криворіжжятрав'яний
полікарпік, гемікриптофіт, заввишки 15-25 см із плагі-
отропними пагонами, завдовжки 40-50 см, ланцетними,
темно-зеленими, блискучими листками. Листкова плас-
тинка середньої формації 12,5
±1,5
см завдовжки та
Науковий вісник НЛТУ України, 2020, т. 30, № 4 Scientific Bulletin of UNFU, 2020, vol. 30, no 4
48
2,6
±0,4
см завширшки. Квітки актиноморфні, до 10 см у
діаметрі, яскраво-жовті, шовковисті. В умовах КБС цві-
те з початку червня по жовтень упродовж 100-120 діб.
За феноритмотипом належить до групи весняно-літньо-
осінньо-зелених рослин.
O. tetragona походить зі сходу Північної Америки,
має широку екологічну амплітуду зростання, у природі
трапляється в США, Кіпрі, Ірландії, Росії, в Атлантич-
но-Північноамериканській та Циркумбореальній облас-
тях [11]. Росте на скелястих схилах, лісових галявинах
на відкритих сонячних місцях, вздовж доріг, на глинис-
тих, піщаних і кам'янистих ґрунтах. В умовах Криво-
ріжжя трав'яний полікарпік, гемікриптофіт, у генера-
тивному періоді з прямостоячими, міцними пагонами,
заввишки 40
±10
см. Листки обернено-ланцетні, темно-
зелені, у ранньовесняний, осінній та зимовий періоди з
червоним відтінком. Розміри листкової пластинки сере-
динної формації становлять: 5,8
±1,9
см завдовжки,
1,8
±0,1
см завширшки. Квітки яскраво-жовті, до 5,5 см у
діаметрі, цвіте з III декади травня впродовж 25-36 діб.
За феноритмотипом належить до весняно-літньо-
осінньо-зимовозелених рослин.
Рисунок. Фрагмент абаксіального епідермісу: а) Oenothera mis-
suriensis; б) Oenothera tetragona (×40)
Вивчення анатомічної будови листків у досліджених
видів виявило спільні та відмінні риси у структурі
листкової пластинки. Тип листкової пластинки обох ви-
дів дорзовентральний. Верхня сторона листкової плас-
тинки розсіяно-опушена одно- та багатоклітинними, за-
гостреними до верху, трихомами, у O. tetragona їх
кількість значно менша. На нижній стороні щільність
розміщення трихом в обох видів рослин більша, ніж на
верхній, особливо їх багато міститься по центральній та
бокових жилках з обох сторін листка. Адаксіальний і
абаксіальний епідерміси O. missuriensis та O. tetragona
складаються з одного шару основних паренхімних клі-
тин з помірно потовщеними звивистими оболонками,
особливо на нижньому боці листкової пластинки, що
забезпечує його міцність, покриті шаром гребінчастої
кутикули (рисунок).
Товщина верхнього епідермісу майже рівна ниж-
ньому в обох видів (таблиця). Листки амфістоматичні,
продихи різнонапрямлені, розташовані більш-менш рів-
номірно на обох поверхнях, що характерно для ксерофі-
тів та мезофітів, які зростають у посушливих умовах
[14]. Продиховий апарат аномоцитного типу, кулясто-
овальної форми, з потовщеними стінками замикаючих
клітин, чоткоподібний, розташований в один рівень з
епідермісом листка.
Провідні пучки листкової пластинки колатеральні,
представлені одним великим центральним пучком се-
редньої жилки та меншими пучками галуження жилок.
У центрі пучка розташовані судини ксилеми. Флоема
утворює абаксіальну смугу, прилеглу до ксилеми. Ме-
ханічна тканина представлена різними за розмірами па-
ренхімними, з потовщеними стінками, клітинами кутко-
вої коленхіми. Тип мезофіла у досліджуваних видів
рослини різний. У О. missouriensis мезофіл ізобілате-
ральний. З обох сторін листка добре розвинена дво-
тришарова палісадна паренхіма, що властиво рослинам
відкритих сухих спекотних місць зростання з надмір-
ною інсоляцієюгеліофітам, які часто є і ксерофітами,
також для них характерна і наявність відносно великої
кількості продихів з обох сторін [12]. Клітини палісад-
ної паренхіми видовженої, циліндричної форми, до кін-
ця вегетаційного періоду форма клітин сильно видов-
жується, стає подібною до частоколу, а їх розміщення
значно ущільняється.
Мезофіл рослин O. tetragona належить до дорзо-
вентрального типу, складається з 2-3 шарів видовжених
клітин палісадної паренхіми та 3-4 пухких шарів губ-
частої паренхіми, утвореної витягнутими в танген-
тальному напрямі клітинами, з невеликою кількістю
міжклітинників. До кінця сезону, як і у рослин O. mis-
souriensis, відбувається ущільнення клітин палісадного
і губчастого мезофілу. За особливостями анатомічної
будови листкової пластики O. tetragona належить до ге-
ліофітів, мезоксерофітів.
Температура повітря та вологість є провідними се-
ред абіотичних чинників, які впливають на розвиток та
функціонування рослинних організмів у цілому, так і їх
органів зокрема. Встановлено, що дефіцит води та ви-
сокі температури повітря упродовж тривалого часу
спричинили коригування анатомічних функціональних
елементів листкових пластинок досліджуваних видів.
Так, товщина листкової пластинки у рослин O. missou-
riensis та O. tetragona збільшилася на 6,4-6,9 %, тоді як
мезофіл на 11 % у рослин O. missouriensis і тільки на
5 % у рослин O. tetragona (таблиця).
Оскільки епідерміс рослин виконує бар'єрну та за-
хисну функції, а зміни його структури відображають
наслідки впливу умов навколишнього середовища на
рослину загалом, зафіксовано зміни в розмірах кутику-
ли, адаксіального і абаксіального епідермісу досліджу-
ваних видів. Так, товщина кутикули та верхнього епі-
дермісу листкової пластинки O. tetragona збільшилися
майже у 2 раза, а нижньогоаж у 2,4 раза (від 5,7 мкм
Науковий вісник НЛТУ України, 2020, т. 30, № 4 Scientific Bulletin of UNFU, 2020, vol. 30, no 4
49
на початку літа до 10,8 мкм восени). На відміну від рос-
лин O. tetragona, потовщення відповідних елементів
листка у O. missouriensis було меншим: кутикула та
адаксіальний епідерміс збільшилися в 1,4 раза, а абаксі-
альниийтільки в 1, 2 раза (від 13,6 до 16,3 мкм).
Таблиця. Морфометричні показники анатомічної будови листкової пластинки видів роду Oenothera L.
Oenothera
O. missouriensis O. tetragona
Структурний елемент листкової пластинки
Час відбору
проб M±m V, % M±m V, %
літо 216,1
±3,0
1,6 207,9
±6,3,
2,1
Товщина листкової пластинки, мкм осінь 230
±12,5
3,5 223,3
±18,7
4,4
літо 4,8
±0,3
18,5 5,7
±0,2
13,8
Товщина кутикули, мкм осінь 6,9
±0,3
19,7 10,8
±2,0
13,2
літо 12,8
±2,3
11,7 10,1
±1,9
9,5
адаксіальний осінь 18,2
±6,3
17,0 18,5
±3,2
15,1
літо 13,6
±2,2
8,7 9,2
±1,7
13,3
Товщина епідермісу,
мкм абаксіальний осінь 16,3
±2,9
12,5 22,4
±4,3
9,3
літо 181,2
±7,3
2,8 172,8
±8,3
3,2
Товщина мезофілу, мкм осінь 202,3
±12,3
4,3 182,6
±14,1
5,1
літо 25,0
±2,8
/13,9
±1,7
6,5/9,5 26,1
±2,3
/20,2
±4,5
5,7/11,9
адаксіальний осінь 23,2
±2,6
/13,1
±1,6
10,4/11,6 17,6
±3,7
/14,6
±1,5
11/6,1
літо 24,3
±3,5
/13,9
±1,7
6,8/9,9 21,9
±3,1
/14,5
±1,4
8,2/6,3
Розміри продихів,
довжина /ширина, мкм,
абаксіальний осінь 21,1
±2,3
/13,1
±1,6
7,9/6,4 16,1
±3,0
/12,3
±2,6
10,4/10,3
літо 201,8
±28,2
8,9 133,0
±12,0
7,9 Кількість продихів на 1 мм
2
абаксіальної
поверхні, шт. осінь 151,3
±10,7
6,9 111,0
±25,4
13,8
Примітка: літо – I декада червня; осінь – III декада вересня, V % – коефіцієнт варіації.
Розміри продихів адаксіальної та абаксіальної по-
верхней листків рослин O. missouriensis впродовж веге-
таційного сезону достовірно не змінилися, на відміну
від рослин O. tetragona, де вони стали меншими з обох
сторін листкової пластинки, особливо на верхній. Так,
їх довжина з адаксіальної сторони листка зменшилася
на 8,5 мкм, а ширинана 5,6 мкм, тоді як на абаксі-
альному боці на 5,8 мкм та 2,2 мкм відповідно.
Більшу кількість продихів на абаксіальному епідермісі
на початку літнього періоду відзначено для O. missouri-
ensis202 шт. на 1мм
2
. У цей період у O. tetragona їх
значно менше – 133 шт. на 1 мм
2
. Восени зафіксовано
зменшення їх кількості в обох видівна 25,3 % у рос-
лин O. missouriensis та на 16,6 % у O. tetragona.
Виявлені зміни структури листка досліджуваних ви-
дів сприяли регуляції газообміну та транспірації, забез-
печували захист рослин від негативного впливу неспри-
ятливих умов, підвищеної інсоляції. Їх можна розгляда-
ти як пристосувальну реакцію рослин на дію екстре-
мальних посушливих екологічно-кліматичних умов ре-
гіону досліджень, що свідчить про пластичність видів
та високий адаптаційний потенціал в умовах Правобе-
режного степового Придніпров'я.
Висновки
Встановлено анатомо-морфологічні особливості
структури листків видів Oenothera за умов вирощуван-
ня у ПСП. Виявлено, що обидва види добре адаптовані
до зростання в умовах інтенсивної інсоляції, про що
свідчить наявність ксероморфних рис в анатомічній бу-
дові обох видів, а саме: кутикула та опушення, рафіди
оксалату кальцію, диференційований мезофіл, розмі-
щення продихів з адаксільної та абаксіальної сторін.
З'ясовано, що в умовах дефіциту вологи та високих тем-
ператур у рослин O. missouriensis та O. tetragona поси-
лилися такі ксероморфні ознаки: відбулося збільшення
шару кутикули, товщини обох епідермісів, зменшилися
розміри продихів та їх кількість, ущільнилося розмі-
щення клітин мезофілу, що значно підвищує рівень їх
посухостійкості. Кількісна та якісна мінливість елемен-
тів структури листкової пластики свідчить про достат-
ній рівень адаптації та пластичність видів в умовах ре-
гіону досліджень, що дає підстави рекомендувати їх для
застосування у декоративному садівництві у посушли-
вих умовах ПСП.
References
1. Bamford, J, Ray, S, Musekiwa, A, Gool, Ch., Humphreys, R, &
Ernst, E. (2013). Oral evening primrose oil and borage oil for ec-
zema. Cochrane Database of Syst. Rev., 30(4).
https://doi.org/10.1002/14651858.CD004416.pub2
2. Barykina, R. P., Veselova, T. D., Devyatov, A. G., Dzhalilova,
Kh. Kh., Il'ina, G. M., & Chubatova, N. V. (2004). Spravochnik
po botanicheskoy mikrotekhnike. Osnovy i metody. Moscow: Pub-
lishing MGU, 312 p. [In Russian].
3. Chypylyak, T. F., Mazura, M. Yu., Bereslavska, O. O., &
Leshchenyuk, O. M. (2014). Kvitnykovo-dekoratyvne
oformlennya parkiv ta skveriv m. Kryvyy Rih. Stan, problemy, re-
komendatsiyi shchodo yoho polipshennya. Scientific Bulletin of
NLTU, 24(4), 164–169. [In Ukrainian].
4. Ivanova, N. S., & Semenova, M. V. (2010). Vidy roda Oenothera
L. v ozelenenii naselennykh punktov yuga Tyumenskoy oblasti.
Urboekosistemy: problemy i perspektivy razvitiya: materialy V
nauchno-prakticheskoy konferentsii. Ishim: Publishing IGPI im.
P. P. Yershova, 350 p. [In Russian].
5. Kataloh dekoratyvnykh travʺyanystykh roslyn botanichnykh sadiv
i dendroparkiv Ukrayiny: Dovidnykovyy posibnyk. (2015). Kyiv,
282 p. Retrieved from: http://www.nbg.kiev.ua/upload/biblio/ka-
talog.pdf. [In Ukrainian].
6. Kazakov, V. L,. Paranʹko, I. S., & Smetana, M. H. (2005).
Pryrodnycha heohrafiya Kryvbasu. Kryvyy Rih: KDPU, 156 p.
[In Ukrainian].
7. Leshchenyuk, O. M. (2015). Osoblyvosti rozvytku Oenothera
missouriensis Sims. na pochatkovykh etapakh ontohenezu pry
introduktsiyi v Kryvorizʹkyy botanichnyy sad NAN Ukrayiny.
Visnyk Zaporizʹkoho natsionalʹnoho universytetu: zbirnyk nau-
kovykh pratsʹ. Biolohichni nauky, 1, 1625. [In Ukrainian].
8. Mihulka, S.; Pyšek, P. (2001). Invasion history of Oenothera con-
geners in Europe: a comparative study of spreading rates in the
last 200 years. Journal of Biogeography, 28(5), 597609.
https://doi.org/10.1046/j.1365-2699.2001.00574.x
9. Raguso, R., Kelber, A., Pfaff, M., Levin, R., A., & McDade, L.
(2007). Floral Biology of North American Oenothera Sect. La-
vauxia (Onagraceae): Advertisements, Rewards, and Extreme Va-
Науковий вісник НЛТУ України, 2020, т. 30, № 4 Scientific Bulletin of UNFU, 2020, vol. 30, no 4
50
riation in Floral Depth. Annals of the Missouri Botanical Garden,
94(1), 236–257. Retrieved from: https://www.jstor.org/stab-
le/40035498.
10. Sayt pohody. (2019). Retrieved from: http://rp5.ua/
11. Skvortsov, A. K. (1996). Rod 4. Enotera, Oslinnik Oenothera L.
Flora Vostochnoy Yevropy. SPb.: Mir i sem'ya-95, Vol. IX. 456 p.
12. Takhtadzhyan, A. L. (1974). Zhizn' rasteniy. Moscow: Pros-
veshcheniye, Vol. 1, 487 p. [In Russian].
13. Takhtadzhyan, A. L. (1981). Zhizn' rasteniy. Moscow: Pros-
veshcheniye, Vol. 5(2), 512 p. [In Russian].
14. Vasilevskaya, V. K. (1965). Strukturnyye prisposobleniya raste-
niy zharkikh i kholodnykh pustyn' Sredney Azii i Kazakhstana.
Problemy sovremennoy botaniki, 2, 517 p. [In Russian].
15. Vekhov, V. N., Lotova, L. I., & Filin, R. V. (1980). Praktikum po
anatomii i morfologii. Moscow: Publishing MGU, 196 p. [In Rus-
sian].
O. M. Leshcheniuk
1
, T. F. Chipilyak
2
, O. O. Linckevych
2
1
Institute for Evolutionary Ecology, NAS Ukraine, Kyiv, Ukraine
2
Kryvyi Rih Botanical Garden, NAS Ukraine, Kryvyi Rih, Ukraine
SOME PROSPECTS FOR THE USE OF SPECIES OF THE GENUS OENOTHERA L. IN
LANDSCAPING OF RIGHT-BANK STEPPE DNIEPER UKRAINE
The results of the study of anatomical adaptation of leaves of two species of the genus Oenothera L. under the conditions of culti-
vation in Right-bank Steppe Dnieper Ukraine are presented. The peculiarities of anatomical adaptation of leaves of two species of the
genus Oenothera L. under the conditions of cultivation in Right-bank Steppe Dnieper Ukraine are given. The review of scientific so-
urces on the decorative qualities of the genus Oenothera and the feasibility of their use in landscape design is made. The research has
revealed that they are not used in the ornamental horticulture of Kryvyi Rih due to lack of information about their plasticity in the
arid hot conditions of the Right-bank Steppe Dnieper Ukraine. Therefore, to determine the adaptive potential of Oenothera species,
the anatomical and morphological structure of the leaf of individual representatives under the conditions of cultivation in Right-bank
Steppe Dnieper Ukraine was studied, as it reflects the reaction of plants to environmental influences in which they grow. The materi-
al of the study were the plants O. missuriensis and O. tetragona of the collection fund of ornamental plants of the Kryvyi Rih Botanic
Garden of the National Academy of Sciences of Ukraine, which have been introduced for 20 years. The research was conducted ac-
cording to the methods of Vekhov (1980) and Barykina (2004). The study area (Kryvorizhzhya) located in the temperate-continental
climate zone, belongs to the arid regions of Ukraine. The peculiarities of the anatomical and morphological structure of the leaf blade
of the studied species have been established, the specificity of their adaptations in arid and hot climatic conditions of Right-bank
Steppe Dnieper Ukraine has been revealed. The plants O. missouriensis and O. tetragona are defined to adapt well to the growth un-
der the conditions of intense insolation, as evidenced by the presence of xeromorphic features in the anatomical structure of both spe-
cies: cuticle and pubescence, calcium oxalate raffids, differentiated mesophile, placement of stomata from the axillary and abaxial si-
des. Xeromorphic of the plants O. missouriensis and O. tetragona are investigated to have increased in conditions of moisture defici-
ency and high temperatures: there was a significant increase in the cuticle layer and the thickness of both epidermis; stomata size and
their number decreased; mesophilic cell placement has condensed which significantly increases their level drought resistance. Quan-
titative and qualitative variability of the elements of the structure of leaf plastic indicates a sufficient level of adaptation and plasticity
of species in the region of research, which enables recommending them for use in ornamental horticulture in arid conditions of Right-
bank Steppe Dnieper Ukraine.
Keywords: Oenothera L.; anatomical structure of the leaf; plasticity; steppe Dnieper.
ResearchGate has not been able to resolve any citations for this publication.
Article
Full-text available
Eczema is a chronic inflammatory skin condition, which usually develops in early childhood. Many children outgrow this disorder as they reach secondary school age, and although It may improve with age, there is no cure. Constant itch makes life uncomfortable for those with this condition, no matter what age they are, so it may have a significant effect on a person's quality of life. Its prevalence seems to be increasing as populations move from rural locations to cities. Some people, who do not see an adequate improvement or fear side-effects of conventional medical products, try complementary alternatives to conventional treatment. This is a review of evening primrose oil (EPO) and borage oil (BO) taken orally (by mouth); these have been thought to be beneficial because of their gamma-linolenic acid content. To assess the effects of oral evening primrose oil or borage oil for treating the symptoms of atopic eczema. We searched the following databases up to August 2012: Cochrane Skin Group Specialised Register, CENTRAL in The Cochrane Library, MEDLINE (from 1946), EMBASE (from 1974), AMED (from 1985), and LILACS (from 1982). We also searched online trials registers and checked the bibliographies of included studies for further references to relevant trials. We corresponded with trial investigators and pharmaceutical companies to try to identify unpublished and ongoing trials. We performed a separate search for adverse effects of evening primrose oil and borage oil in November 2011. All randomised controlled, parallel, or cross-over trials investigating oral intake of evening primrose oil or borage oil for eczema. Two review authors independently applied eligibility criteria, assessed risk of bias, and extracted data. We pooled dichotomous outcomes using risk ratios (RR), and continuous outcomes using the mean difference (MD). Where possible, we pooled study results using random-effects meta-analysis and tested statistical heterogeneity using both the Chi² test and the I² statistic test. We presented results using forest plots with 95% confidence intervals (CI). A total of 27 studies (1596 participants) met the inclusion criteria: 19 studies assessed evening primrose oil, and 8 studies assessed borage oil. For EPO, a meta-analysis of results from 7 studies showed that EPO failed to significantly increase improvement in global eczema symptoms as reported by participants on a visual analogue scale of 0 to 100 (MD -2.22, 95% CI -10.48 to 6.04, 176 participants, 7 trials) and a visual analogue scale of 0 to 100 for medical doctors (MD -3.26, 95% CI -6.96 to 0.45, 289 participants, 8 trials) compared to the placebo group.Treatment with BO also failed to significantly improve global eczema symptoms compared to placebo treatment as reported by both participants and medical doctors, although we could not conduct a meta-analysis as studies reported results in different ways. With regard to the risk of bias, the majority of studies were of low risk of bias; we judged 67% of the included studies as having low risk of bias for random sequence generation; 44%, for allocation concealment; 59%, for blinding; and 37%, for other biases. Implications for practice Oral borage oil and evening primrose oil lack effect on eczema; improvement was similar to respective placebos used in trials. Oral BO and EPO are not effective treatments for eczema.In these studies, along with the placebos, EPO and BO have the same, fairly common, mild, transient adverse effects, which are mainly gastrointestinal.The short-term studies included here do not examine possible adverse effects of long-term use of EPO or BO. A case report warned that if EPO is taken for a prolonged period of time (more than one year), there is a potential risk of inflammation, thrombosis, and immunosuppression; another study found that EPO may increase bleeding for people on Coumadin® (warfarin) medication.Implications for researchNoting that the confidence intervals between active and placebo treatment are narrow, to exclude the possibility of any clinically useful difference, we concluded that further studies on EPO or BO for eczema would be hard to justify.This review does not provide information about long-term use of these products.
Article
Full-text available
We studied the floral biology of five North American members of Oenothera L. sect. Lavauxia (Spach) Endl. (Onagraceae L.) in field and common greenhouse settings. Oenothera sect. Lavauxia floral morphology ranges from small, cleistogamous flowers (O. flava subsp. flava (A. Nels.) Garrett in Garrett) to some of the longest-tubed flowers in North America (O. flava subsp. taraxacoides (Wooton & Standl.) W. L. Wagner). Our goal was to compare qualitative and quantitative aspects of floral advertisement and reward among taxa in section Lavauxia. All taxa are night-blooming and self-compatible, have yellow petals with ultraviolet reflectance, and produce floral scents dominated by nitrogenous compounds and monoterpenes. Methyl nicotinate is present in the fragrances of all taxa of section Lavauxia regardless of flower size or putative mating system. Because this floral volatile is largely absent from other Oenothera species, we hypothesize that it is a synapomorphy for section Lavauxia. The rare O. acutissima W. L. Wagner, which is endemic to the Uintah Mountains, is polymorphic for odors dominated by linalool- or ocimene-derived compounds. Field observations in its type locality in northeastern Utah, U.S.A., revealed frequent floral visitation by crepuscular hawkmoths during the first 1.5 hours after anthesis, a pattern common to O. flava subsp. taraxacoides and other large-flowered Oenothera throughout western North America. Quantitative aspects of floral advertisement (flower size, scent emission) and reward (nectar volume) are dramatically reduced in putatively autogamous taxa (O. flava subsp. flava, O. triloba Nutt.), whereas qualitative aspects (flower color, scent, and nectar chemistry) remain comparable. All taxa could be distinguished through ordination of characters related to flower size, herkogamy, and scent chemistry. Extreme nectar tube length variation across the range of O. flava renders this an excellent model system for measuring the costs and mechanisms of shifts between outcrossing and autogamy.
Article
Aim The dynamics of spread of some representatives of Oenothera , a genus of New World origin and alien to Europe, was analysed. Location Distribution data from six European countries., i.e. Austria, Czech Republic, Hungary, Portugal, Serbia and UK were used. Methods Floristic records covering the last 200 years were collated and the cumulative number of localities was plotted against time. A correction of the number of localities, taking into account the intensity of floristic research in particular countries, was applied based on the total number of available herbarium specimens to make comparisons of the rate of spread in particular countries possible. Results In total, 35 alien taxa of the genus have been reported from the countries considered, the majority of which has only a limited distribution. So far 1800 records of Oenothera species have been reported from the six countries analysed since 1780, with O. biennis , O. erythrosepala, O. salicifolia, O. stricta, O. cambrica, O. rubricaulis, and O. chicaginensis having more than 50 localities. There is a highly significant negative correlation between the total number of localities in Europe and the year of the first introduction. Marked differences were found in the taxonomical pattern of invasion in particular countries. Main conclusions Multivariate analyses have shown that in Europe, there are two distinct groups of species of North and South American origin, respectively, whose invasion is determined by climatic conditions, namely temperature and precipitation. The South American group is represented by perennial and annual species preferring oceanic climate (e.g. O. rosea, O. stricta ), while the North American group consists of biennial representatives ( O. biennis and others) better adapted to inland conditions with lower mean temperature and more balanced monthly precipitations. In addition, there is a transitional group of species, including namely O. erythrosepala and O. fallax, preferring regions with sufficient rainfall and higher temperatures. The relatively hot climate of Balkan Peninsula seems to prevent invasion by Oenothera representatives. Pattern of invasion of particular taxa corresponds well to the climatic conditions in the regions of their natural distribution.
Kvitnykovo-dekoratyvne oformlennya parkiv ta skveriv m. Kryvyy Rih. Stan, problemy, rekomendatsiyi shchodo yoho polipshennya
  • T F Chypylyak
  • M Mazura
  • Yu
  • O O Bereslavska
  • O M Leshchenyuk
Chypylyak, T. F., Mazura, M. Yu., Bereslavska, O. O., & Leshchenyuk, O. M. (2014). Kvitnykovo-dekoratyvne oformlennya parkiv ta skveriv m. Kryvyy Rih. Stan, problemy, rekomendatsiyi shchodo yoho polipshennya. Scientific Bulletin of NLTU, 24(4), 164-169. [In Ukrainian].
Urboekosistemy: problemy i perspektivy razvitiya: materialy V nauchno-prakticheskoy konferentsii. Ishim: Publishing IGPI im. P. P. Yershova, 350 p
  • N S Ivanova
  • M V Semenova
Ivanova, N. S., & Semenova, M. V. (2010). Vidy roda Oenothera L. v ozelenenii naselennykh punktov yuga Tyumenskoy oblasti. Urboekosistemy: problemy i perspektivy razvitiya: materialy V nauchno-prakticheskoy konferentsii. Ishim: Publishing IGPI im. P. P. Yershova, 350 p. [In Russian].
Spravochnik po botanicheskoy mikrotekhnike. Osnovy i metody. Moscow: Publishing MGU, 312 p
  • R P Barykina
  • T D Veselova
  • A G Devyatov
  • Kh Dzhalilova
  • Kh
  • G M Il'ina
  • N V Chubatova
Barykina, R. P., Veselova, T. D., Devyatov, A. G., Dzhalilova, Kh. Kh., Il'ina, G. M., & Chubatova, N. V. (2004). Spravochnik po botanicheskoy mikrotekhnike. Osnovy i metody. Moscow: Publishing MGU, 312 p. [In Russian].
Osoblyvosti rozvytku Oenothera missouriensis Sims. na pochatkovykh etapakh ontohenezu pry introduktsiyi v Kryvorizʹkyy botanichnyy sad NAN Ukrayiny. Visnyk Zaporizʹkoho natsionalʹnoho universytetu: zbirnyk naukovykh pratsʹ. Biolohichni nauky, 1, 1625
  • O M Leshchenyuk
Leshchenyuk, O. M. (2015). Osoblyvosti rozvytku Oenothera missouriensis Sims. na pochatkovykh etapakh ontohenezu pry introduktsiyi v Kryvorizʹkyy botanichnyy sad NAN Ukrayiny. Visnyk Zaporizʹkoho natsionalʹnoho universytetu: zbirnyk naukovykh pratsʹ. Biolohichni nauky, 1, 1625. [In Ukrainian].
Praktikum po anatomii i morfologii
  • V N Vekhov
  • L I Lotova
  • R V Filin
Vekhov, V. N., Lotova, L. I., & Filin, R. V. (1980). Praktikum po anatomii i morfologii. Moscow: Publishing MGU, 196 p. [In Russian].
Strukturnyye prisposobleniya rasteniy zharkikh i kholodnykh pustyn' Sredney Azii i Kazakhstana. Problemy sovremennoy botaniki, 2, 517 p
  • V K Vasilevskaya
Vasilevskaya, V. K. (1965). Strukturnyye prisposobleniya rasteniy zharkikh i kholodnykh pustyn' Sredney Azii i Kazakhstana. Problemy sovremennoy botaniki, 2, 517 p. [In Russian].