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Die Mopsfledermaus (Barbastella barbastellus) im Bayerischen Schwaben Erkenntnisse zur Reaktion der Art gegenüber LED-Beleuchtung

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Abstract

The Western Barbastelle is one of the rarest, most endangered and most specialised bat species in Western Europe (COUZENS et al. 2017). Bavaria is the species’ stronghold within Germany which means that the state bears a special responsibility for the conservation of the species. While its occurrence all over the north, east and south-east of Bavaria has been verified there are larger gaps in the distribution in central and south-western Bavaria (LFU 2020b). Several nursery roosts of the species were known in the northern administrative district of Swabia (Günzburg) in the 1950s. Since then the Western Barbas-telle seemed to have withdrawn from this region for a long time (RUDOLPH 2004). In the last few years, probably also due to the improved technical possibilities in bat observation and numerous mappings in the context of wildlife conservation assessments (saP), an increasing number of acoustic recordings and nursery roost findings occurred (LFU 2020b). The present study also revealed numerous new locations of call records and nursery roosts of the spe-cies for the administrative district of Swabia, which suggests that the Western Barbastelle is again more widespread in the region. Examples from Italy (ANCILLOTTO et al. 2015), Portugal (REBELO & JONES 2010) and Latvia (PĒTERSONS, VINTULIS & ŠUBA 2010) show that targeted searches can lead to unexpected densi-fication and expansion of distribution maps. In order not to endanger the populations of the Western Barbastelle again, regional-specific data and knowledge are required so that the species can be adequately taken into account in forestry and agri-culture as well as in projects. Even if many secrets have been disclosed from the Western Barbastelle in recent years, its ecology and behaviour have by no means been conclusively researched. In addition, findings cannot be transferred to all occurrence areas without restrictions because the populations are adapted to different habitat conditions (ANCILLOTTO et al. 2014, REBELO & JONES 2010, SIERRO 1999, RU-DOLPH 2004). Accordingly, it is not surprising that the studies, individual observations and expert assess-ments available to date give a partly contradicting impression of the species and make it difficult to predict land use and project-related effects on the species. Expectations and observations regarding the influence of light on the habitat of the Western Barbas-telle go in different directions (VOIGT et al. 2019, RUSSO et al. 2017, LACOEUILHE et al. 2014, ANCILLOTTO et al. 2014, STONE 2013, ZINGG 1999), which is why the reaction of the species to light emissions in the Bavarian administrative district of Swabia was experimentally investigated with the present study. For a field test it was hypothesized that the species avoids artificial light and its acoustically detectable activi-ty is reduced under the influence of light. The experiment was carried out at ten locations in the districts of Neu-Ulm, Günzburg and Unterallgäu, with individuals of at least five different nursery communities being sampled. The intensely used hunting areas and flight routes were illuminated with two LED spotlights (4.500 lumens, 5.000 Kelvin, 50 W) in phases (15-minute intervals) while bat activity was measured in both the illuminated area and two non-illuminated control areas. During unlit phases, the activities were almost evenly distributed over the three recording locations, whereas the recording time was significantly reduced under the influence of the lighting. Lateral and vertical evasive manoeuvres as well as turning around in the illuminated area were the most frequently observed behavioural patterns, but apparently unimpaired through-flights were also occa-sionally recorded. For the also recorded species group Pipistrellus (mainly Pipistrelle bat) no significant effect of the lighting could be determined but was found for the genus Myotis. On average, 32.5% of the Barbastelle´s activities occurred during the illuminated phases. This proportion differed significantly from the genus Myotis (9.2%) but not compared to the genus Pipistrellus (44.6%), which suggests that the Western Barbastelle reacts light-shy, but apparently less strongly than the genus Myotis. The results of the present study provide a further contribution to the problem of “light emissions and bats” related to the German (Bavaria). They give clear indications that the Western Barbastelle is dis-turbed by new light sources on its flight routes and in its hunting habitats. The disturbance causes the species to fly detours and leave hunting habitats rich in food such as structured forest edges. Since there are no explicit data on the extent to which such disturbances lead to stress, energy loss, i.e. restrictions in fitness, it must be assumed that light emissions in preferred hunting habitats and traditio-nal flight routes negatively effect the conservation status of local populations thus the disruption ban according to BNatschG § 44 paragraph 2 is fulfilled. In addition, it has not been conclusively clarified which factors trigger collisions in the Barbastelle. The species is agile, fast and can orient over longer distances than the genera "Myotis" and "Plecotus", sometimes flies freely over highways, but also uses underpasses (SCHEWE 2015, KERTH & MELBER 2008). Nevertheless, it appears in the lists of road traffic victims (FENSOME & MATHEWS 2015). Irritations trigge-red by dynamic light (vehicle lights) could play a role, which temporarily disorientate the species in fast flight, lead to evasive action and, in the worst case, to collisions (ORBACH & FENTON 2010). Important sub-habitats of the species such as structurally rich forests and forest edges, riparian vege-taion, hedges and old trees in settled areas should also be taken into account for projects in the admi-nistrative district of Swabia at least within 7 kilometers of the nursery roosts. To minimize light-related impairments from street lamps, the methods described in VOIGT et al. (2019) are required. In addition, the effects of dynamic, vehicle-generated light in road planning should be estimated by modeling lighting scenarios and taken into account in route planning.
Fachbereich Landwirtschaft, Ökotrophologie und Landschaftsentwicklung
Masterstudiengang Naturschutz und Landschaftsplanung
Masterarbeit
zur Erlangung des akademischen Grades
Master of Science (M.Sc.)
Die Mopsfledermaus (Barbastella barbastellus) im
Bayerischen Schwaben
Erkenntnisse zur Reaktion der Art gegenüber LED-Beleuchtung
Verfasserin: Andrea Schewe
Erstprüfer: Prof. Dr. Matthias Pietsch
Zweitprüfer: Dipl. Biologe Martin Königsdorfer
Memmingen, 17.09.2020
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Hochschule Anhalt
Fachbereich Landwirtschaft, Ökotrophologie und Landschaftsentwicklung
M a s t e r a r b e i t
Thema: Die Mopsfledermaus (Barbastella barbastellus) im Bayerischen
Regierungsbezirk Schwaben - Erkenntnisse zur Reaktion der Art gegen-
über LED-Beleuchtung
vorgelegt von: Andrea Schewe
Matrikelnummer: 4062856
geboren am: 16.03.1985
Studiengang: Naturschutz und Landschaftsplanung
1. Gutachter: Herr Prof. Dr. Matthias Pietsch
2. Gutachter: Herr Dipl. Biol. Martin Königsdorfer
Datum der Abgabe: 17.09.2020
Die Mopsfledermaus im Bayrischen Regierungsbezirk Schwaben
Erkenntnisse zur Reaktion der Art gegenüber künstlicher Beleuchtung
Einleitung
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INHALTSVERZEICHNIS
1 Einleitung 8
2 Fledermäuse und künstliches Licht - Stand des Wissens 9
3 Fragestellung 13
4 Untersuchungsgebiete 13
5 Methoden 16
5.1 Erfassungsmethoden 16
5.1.1 Standortsuche 17
5.1.2 Auswahl der Versuchsstandorte 19
5.1.3 Licht-Versuch 21
5.2 Auswertungsmethoden 27
5.2.1 Rufauswertung 27
5.2.2 Aktivitätsmaß 28
5.2.3 Aktivitätsvergleich zwischen den drei Erfassungsgeräten 28
5.2.4 Aktivitätsvergleich zwischen beleuchteten und unbeleuchteten Intervallen 28
5.2.5 Auswertung der Beobachtungen 29
5.3 Statistische Methoden 29
6 Ergebnisse 30
6.1 Vergleich beleuchteter und unbeleuchteter Intervalle 32
6.2 Verteilung der Aktivitäten auf die drei Erfassungsstandorte 34
6.3 Vergleich der Aktivitätshöhe in Abhängigkeit von der Beleuchtungsstärke 36
6.4 Vergleich mit anderen Artengruppen 38
6.5 Ergebnisse der Beobachtungen 40
7 Diskussion 42
7.1 Ergebnisdiskussion 42
7.2 Methodendiskussion 46
7.3 Schlussfolgerungen für die Planungspraxis 49
7.3.1 Rechtlicher Hintergrund 49
7.3.2 Beurteilung für die Mopsfledermaus 50
7.4 Offene Fragen 53
8 Zusammenfassung 55
9 Summary 57
10 Danksagung 59
11 Quellenverzeichnis 60
12 Selbstständigkeitserklärung 68
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Einleitung
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TABELLENVERZEICHNIS
Tabelle 1: Prognostizierter Einfluss von Beleuchtung bei der Jagd/Transferflug verschiedener
europäischer Fledermausarten- und Gattungen (STONE et al. 2013, VOIGT et al. 2019)
12
Tabelle 2: Geländebedingt variable Abstände zwischen den Erfassungsgeräten und Scheinwerfern
(Abstandsbezeichnungen gemäß Abbildung 13) 22
Tabelle 3: Datum, Zeitraum, Anzahl der Beleuchtungs-Intervalle und maximale Beleuchtungsstärke
der einzelnen Versuche 26
Tabelle 4: Kategorisierung des beobachteten Verhaltens 29
Tabelle 5: Verteilung der Gesamtaktivitäten (Summe der Aufnahmedauer in Sekunden) auf die drei
Erfassungsstandorte (K1, L, K2) und die Beleuchtungsphasen 31
Tabelle 6: Vergleich der Aktivitätsanteile der Mopsfledermaus an den drei Erfassungsstandorten in
beleuchteten und unbeleuchteten Phasen. 35
Tabelle 7: Ergebnis der paarweisen Vergleiche der Aktivitäten der Mopsfledermaus an den drei
Erfassungsgeräten in beleuchteten und unbeleuchteten Phasen (Tukey HSD post-hoc
Test) 36
Tabelle 8: Verteilung der absoluten und relativen Aktivitäten der Mopsfledermaus auf die
Beleuchtungsphasen und die maximal gemessenen Beleuchtungsstärken 37
Tabelle 9: Verteilung der Gesamtaktivitäten (Summe der Aufnahmedauer in Sekunden) auf die drei
Erfassungsstandorte (K1, L, K2) und die Beleuchtungsphasen 39
Tabelle 10: Vergleich der Aktivitäten von Mopsfledermaus sowie der Artengruppen „Myotis“ und
„Pipistrelloid“ am Erfassungsstandort „L“ in beleuchteten Phasen 40
Tabelle 11: Ergebnis der paarweisen Vergleiche der Artengruppen in beleuchteten Phasen (Tukey
post-hoc Test). 40
Tabelle 12: Mögliche Beeinträchtigungen der Mopsfledermaus durch künstliche Beleuchtung und die
ggf. daraus resultierende Erfüllung von Verbotstatbeständen nach § 44 Abs. 1 I. V. M.
ABS. 5 BNatSchG (LAU 2016) 51
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ABBILDUNGSVERZEICHNIS
Abbildung 1: Zusammenhang zwischen Jagdhabitat, Flügelform, Ausflugszeit, Ruftyp und Tragus-
Form (aus RUSS 2017) 10
Abbildung 2: Lage der Untersuchungsgebiete im Südwesten Bayerns auf Grundlage der
Messtischblätter der Topografischen Karte 1:25.000 14
Abbildung 3: Das Kammeltal bei Edelstetten, Landkreis Günzburg 15
Abbildung 4: Ausgeprägte, laubholzreiche Waldränder entlang des Haselbachs bei Marbach,
Landkreis Günzburg 16
Abbildung 5: Typischer Erfassungsstandort an einem struktur- und laubholzreichen Waldrand bei
Filzingen, Landkreis Neu-Ulm 17
Abbildung 6: Befestigung des Erfassungsgerätes im Baum 17
Abbildung 7: Netzfang auf einem Waldweg bei Boos, Landkreis Unterallgäu 18
Abbildung 8: Besenderte Mopsfledermaus bei Premach, Landkreis Günzburg 18
Abbildung 9: Verwendete Funkempfänger „TRX 1000s“ (Wildlife Materials International, Inc., USA) 18
Abbildung 10: 4-Element-UKW-Yagi-Antenne am PKW (WiMo Antennen und Elektronik GmbH,
Herxheim, Modell: WY-204 Yagi 144 MHz, 4el, 1200W) 18
Abbildung 11: Mittlere Aktivitätshöhe der einzelnen Artengruppen über alle 153 Standorte (nicht alle
Ausreißer dargestellt) 20
Abbildung 12: Überblick der Lage der Versuchsstandorte im mittleren, westlichen Teil des
Regierungsbezirkes Schwaben 21
Abbildung 13: Aufsicht des Versuchsaufbaus am Waldrand (Erfassungsgeräte K1 = Kontrolle 1, L =
Licht, K2 = Kontrolle 2) 22
Abbildung 14: Aufbau eines Scheinwerfers am Standort „214 Marbach“, Landkreis Günzburg 24
Abbildung 15: Stromversorgung mit Autobatterien 24
Abbildung 16: Beispielhafter Versuchsaufbau entlang eines Waldweges im Landkreis Günzburg 25
Abbildung 17: Ruftypen der Mopsfledermaus (angelehnt an LEWANZIK & GÖRLITZ (2018)) 27
Abbildung 18: Absolute Verteilung der Gesamtaktivitäten der Mopsfledermaus auf die beleuchteten
und nicht beleuchteten Intervalle je Versuchsstandort (Farbkennzeichnung
entsprechend den Versuchsstandorten) 33
Abbildung 19: Relativer Vergleich der Mopsfledermaus-Aktivitäten während beleuchteter und
unbeleuchteter Intervalle (Farbkennzeichnung entsprechend den
Versuchsstandorten) 34
Abbildung 20: Relative Verteilung der Aktivitäten der Mopsfledermaus auf die drei
Erfassungsstandorte 35
Abbildung 21: Anteil der Mopsfledermausaktivitäten der in den beleuchteten Phasen an den
verschiedenen Standorten in Abhängigkeit der maximal gemessenen
Beleuchtungsstärke (nur Standorte mit Lichtmessung, vgl. Tabelle 8) 38
Abbildung 22: Artspezifische Verteilung der Aktivitäten im Vergleich zwischen Mopsfledermaus und
den Artengruppen „Myotis“ und „Pipistrelloid“ über die zehn Versuchsstandorte 39
Abbildung 23: Beobachtetes Verhalten der Mopsfledermaus im Scheinwerferlicht 41
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Einleitung
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Alle Fotos von Andrea Schewe
ANHANG
Anhang 1: Ergebnisse Netzfang und Telemetrie
Anhang 2: Karte - Ergebnisse der Standortsuche
Anhang 3: Kurzbeschreibung und Ergebnisse der Versuchsstandorte
Anhang 4: Verteilung der Aktivitäten auf die drei Erfassungsstandorte (Myotis und Pipistrelloide)
Die Mopsfledermaus im Bayrischen Regierungsbezirk Schwaben
Erkenntnisse zur Reaktion der Art gegenüber künstlicher Beleuchtung
Einleitung
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1 Einleitung
Im Jahr 2000 verkündeten Roland Haitz und seine Forschungsgruppe von den Sandia National Labo-
ratories in New Mexico und Kalifornien, dass der Licht-Ertrag von Leuchtdioden (im Folgenden „LED“)
bis zum Jahr 2020 exponentiell steigen, der weltweite jährliche Stromverbrauch durch die Nutzung
dieser Technologie um 10 % sinken werde und damit ein Ausstoß von mindestens 200 Millionen Ton-
nen CO2 pro Jahr eingespart werden könne (HAITZ et al. 2000). Die Kosten für die neuartigen Leucht-
mittel sollten außerdem jedes Jahr um 10 % sinken (ebd.). Herr Haitz und seine Kollegen haben Recht
behalten. LED-Leuchtmittel werden immer erschwinglicher und LED-Beleuchtung ist sowohl im öf-
fentlichen als auch im privaten Bereich allgegenwärtig geworden. Die Straßenbeleuchtung wurde
vielerorts auf LED umgestellt, die ersten Fahrzeuge besitzen LED-Scheinwerfer, Industrie- und Gewer-
begebiete können energiesparend die ganze Nacht beleuchtet werden und die Vorgärten sind voller
LED-Leuchten.
Durch künstliche nächtliche Beleuchtung wird das natürliche Tag- und Nacht-Regime verändert und
dunkle Rückzugsräume nachtaktiver Lebewesen gehen verloren (GASTON et al. 2013). Insgesamt 69 %
aller Säugetierarten weltweit, darunter alle westeuropäischen Fledermausarten, sind nachtaktiv (MA-
THEWS et al. 2015). Als Insektenfresser werden sie außerdem indirekt beeinflusst, da auch ihre Nah-
rung stark auf künstliche Beleuchtung reagiert (ROWSE 2016a). Durch die starke Vernetzung der Fle-
dermauslebensräume mit den Siedlungsräumen und Kulturlandschaften des Menschen kommt es bei
Beleuchtungsprojekten unweigerlich zu Interessenskonflikten.
Aber warum sind Fledermäuse eigentlich nachtaktiv? Die wahrscheinlichste Erklärung ist die Feind-
vermeidung gegenüber tagaktiven Greifvögeln, die visuell abhängig von der Lichtintensität sind (CHUA
& AZIZ 2019, RUSSO et al. 2011, SPEAKMAN et al. 2000, JONES & RYDELL 1994). Vermutlich spielen bei der
tageszeitlichen Einnischung der Artengruppe aber auch Aspekte der Thermoregulation und die Kon-
kurrenz mit tagaktiven, insektivoren Vogelarten eine Rolle (VOIGT & LEWANZIK 2011, RYDELL & SPEAKMAN
1995). Einige Fledermausarten fliegen dennoch bereits im Restlicht der Dämmerung aus und reagie-
ren auch bei der Jagd anscheinend weniger empfindlich auf künstliche Beleuchtung, da sie häufig in
Bereichen jagen, in denen sich Insekten durch künstliche Beleuchtung ansammeln. Für viele Fleder-
mausarten wurde der Einfluss von künstlichem Licht bereits systematisch erforscht (z.B. Kleine Hufei-
sennasen u.a. durch ZEALE et al. (2018) und STONE et al. (2009), Zwergfledermäuse und Mückenfleder-
mäuse u.a. durch BAKER (2016), Teichfledermäuse durch KUIJPER et al. (2008), Wasserfledermäuse
durch SPOELSTRA et al. (2018), Weißrandfledermäuse durch POLAK et al. (2011)).
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Fledermäuse und künstliches Licht - Stand des Wissens
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Speziell zur die Mopsfledermaus existiert nur eine Studie, die sich mit dem Einfluss von künstlicher
Beleuchtung auf das Trinkverhalten von Fledermäusen beschäftigt. RUSSO et al. (2017) kommen darin
zu dem Ergebnis, dass die Trinkaktivitäten der Mopsfledermaus durch LED-Beleuchtung negativ und
die Jagdaktivitäten positiv beeinflusst werden. Die teils widersprüchlichen Einzelbeobachtungen und
unterschiedlichen Experteneinschätzungen erschweren bei der Mopsfledermaus die Prognose von
Auswirkungen auf die Art, wie sie regelmäßig in der Eingriffsbewertung erforderlich ist.
Da es bisher mit Ausnahme von RUSSO et al. (2017) keine systematischen Untersuchungen zur Reak-
tion von Mopsfledermäusen auf künstliche Beleuchtung gibt, wurden im Rahmen der vorliegenden
Arbeit Feldversuche in den natürlichen Lebensräumen der Art im Bayerischen Regierungsbezirk
Schwaben durchgeführt, um herauszufinden, wie die Mopsfledermaus auf ihren traditionellen Flug-
routen und in ihren natürlichen Jagdhabitaten auf künstliche Beleuchtung mit LED-Licht reagiert und
ob sie beleuchtete Bereiche meidet, wodurch es zu Beeinträchtigungen und zur Erfüllung von Ver-
botstatbeständen nach § 44 BNatSchG kommen kann.
2 Fledermäuse und künstliches Licht - Stand des Wissens
nstliche Beleuchtung kann verschiedene Beeinträchtigungen für Fledermäuse verursachen. Traditi-
onelle Flugrouten, Jagdhabitate und Wasserquellen können ihre Funktion verlieren, wenn die Tiere
beleuchtete Bereiche meiden (STONE et al. 2009; STONE, JONES & HARRIS 2012; RUSSO et al. 2017; ZEALE
et al. 2018). Auch an ihren Quartieren reagieren alle europäischen Fledermausarten sensibel auf
künstliche Beleuchtung, denn der Einbruch der Dämmerung und die damit verbundene sinkende
Lichtintensität bewirkt bei Fledermäusen den Beginn der Aktivitätszeit. Die Beleuchtung von Quartie-
ren von außen oder eine versehentlich auf dem Dachboden oder im Keller angelassene Lampe in Ge-
bäude- oder Winterquartieren kann daher dazu führen, dass die Tiere nicht mehr ausfliegen und
schlimmstenfalls verhungern oder das Quartier aufgeben (RYDELL, EKLÖF & SÁNCHEZ-NAVARRO 2017, KU-
GELSCHAFTER 2007, KUGELSCHAFTER 2008, KUGELSCHAFTER 2011, ZEALE et al. 2016). Auf diese Weise können
beleuchtungsbedingte Störungen am Quartier den Beginn der abendlichen Nahrungssuche verzö-
gern. Die dadurch entstehenden Energiedefizite der Muttertiere können die Entwicklung der Jung-
tiere beeinflussen (BOLDOGH, DOBROSI & SAMU 2007). Bei der Jagd, beim Trinken und auf dem Transfer-
flug zwischen den Quartieren und den Jagdgebieten reagieren die verschiedenen Fledermausarten
unterschiedlich gegenüber Licht.
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Fledermäuse und künstliches Licht - Stand des Wissens
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Einige Fledermausgattungen sind aufgrund ihrer Flügelmorphologie und den daraus resultierenden
Flugfähigkeiten besser daran angepasst, vor Prädatoren zu fliehen, können bereits früher ausfliegen
und im Restlicht der Dämmerung im freien Luftraum jagen (Abbildung 1). Dadurch haben sie Zugriff
auf bestimmte Gruppen von Nahrungsinsekten, die nur zu dieser Zeit aktiv sind (DUVERGE et al. 2000,
JONES & RYDELL 1994, RYDELL, ENTWISTLE & RACEY 1996). Die Vertreter dieser Gattungen reagieren an-
scheinend auch gegenüber Kunstlicht neutral bzw. opportunistisch, indem sie z.B. die Insektenan-
sammlungen an Straßenlaternen ausnutzen (STONE, HARRIS & JONES 2015, LACOEUILHE et al. 2014, RYDELL
2006, RYDELL 1992, RYDELL 1991). Andere Gattungen bevorzugen die sichere Nische der Dunkelheit
und sind bei der Jagd beispielsweise auf Nachtfalter und nicht flugfähige Insekten spezialisiert, die sie
mit relativ kurzen und breiten Flügeln im vergleichsweise langsamen Flug erbeuten oder vom Boden,
vom Laub oder von der Borke absammeln. Diese Artengruppen werden allgemein als lichtscheu be-
schrieben und meiden künstlich beleuchtete Bereiche (SPOELSTRA et al. 2017, RUSSO et al. 2017, MA-
THEWS 2015, LACOEUILHE et al. 2014, STONE, JONES & HARRIS 2012, STONE, JONES & HARRIS 2009). Die Form
der Flügel und das Flugverhalten hängen dementsprechend eng mit den bevorzugten Jagdlebensräu-
men sowie der Ausflugzeit zusammen und geben Hinweise auf die Reaktion einzelner Fledermausar-
ten auf Kunstlicht (RUSS 2017) (Abbildung 1).
Abbildung 1: Zusammenhang zwischen Jagdhabitat, Flügelform, Ausflugszeit, Ruftyp und Tragus-Form (aus RUSS 2017)
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Die Ökologie, das Jagd- und Flugverhalten der Mopsfledermaus sind bis heute nicht abschließend er-
forscht. Daher lassen sich für diese Art schlecht Rückschlüsse auf deren Reaktionen gegenüber künst-
licher Beleuchtung ziehen. Die Flügelmorphologie der Mopsfledermaus ist gekennzeichnet durch ein
geringes Seitenverhältnis zwischen Flügelbreite und -länge, mittlerer Tragkraft und kurzen, abgerun-
deten Flügelspitzen (NORBERG & RAYNER 1987). Diese Merkmale passen zu den Beobachtungen von
RYDELL & BOGDANOWICZ (1997) und RYDELL et al. (1996), die das Flugverhalten der Mopsfledermaus als
langsam und manövrierfähig beschrieben. Aufgrund ihrer Flügelform zählt NEUWEILER (1993) die
Mopsfledermaus sogar zu der Gruppe von Arten, die im Schwebflug Beuteinsekten von der Vegeta-
tion ablesen können („gleaner“). Mittlerweile wird die Art jedoch häufiger den randangepassten Jä-
gern des freien Luftraums zugeordnet, die schnell entlang von Randstrukturen wie Baumkronen,
Waldrändern, Waldwegen wie auch auf Lichtungen und in lückigen Waldbeständen jagen (LÓPEZ-
BAUCELLS 2019, STECK, BRINKMANN & ECHLE 2015, DIETZ & KIEFER 2014, DENZINGER & SCHNITZLER 2013, SKIBA
2014, HILLEN 2011, RUDOLPH 2004, DENZINGER, SCHNITZLER & SCHAUB 2001, SIERRO & ARLETAZZ 1997). Für
diese Artengruppen stuften STONE et al. (2013) den Einfluss von Kunstlicht auf Flugrouten und in Jagd-
gebieten als gering ein (Tabelle 1). Die Ergebnisse einiger Studien und Einzelbeobachtungen deuten
darauf hin, dass die Mopsfledermaus künstliches Licht toleriert. So beobachten zum Beispiel ZINGG
(1994) und ANCILLOTTO et al. (2014) die Mopsfledermaus bei der Jagd entlang von Straßenlaternen
und LACOEUILHE et al. (2014) konnten keinen Effekt von Beleuchtungsintensität und Beleuchtungstyp
auf die Aktivitäten der Mopsfledermaus feststellen. RUSSO et al. (2017) ermittelten außerdem unter
dem Einfluss von LED-Beleuchtung eine Erhöhung der Jagdaktivitäten der Art. Gleichzeitig verringer-
ten sich aber durch die Störung deren Trinkaktivitäten (ebd.). Diese unterschiedlichen Beobachtun-
gen deuten darauf hin, dass sich die Reaktion der Mopsfledermaus und auch anderer Fledermausar-
ten gegenüber künstlicher Beleuchtung nicht pauschal einordnen lässt, sondern von einer Vielzahl
situationsbedingter Faktoren und technischen Parametern abhängt. Das ist vermutlich auch der
Grund, warum die Mopsfledermaus von STONE et al. (2013) noch als vergleichsweise unempfindliche
Art eingeschätzt wurde und im aktuellen EUROBATS-Leitfaden als lichtscheue Art geführt wird (VOIGT
et al. 2019, Tabelle 1).
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Tabelle 1: Prognostizierter Einfluss von Beleuchtung bei der Jagd/Transferflug verschiedener europäischer Fledermausarten-
und Gattungen (STONE et al. 2013, VOIGT et al. 2019)
Gattung/Art
Einfluss von Beleuchtung
(STONE et al. 2013)
Reaktion gegenüber Beleuchtung
(VOIGT et al. 2019)
Situation
Transferflug und Jagd
Transferflug
Jagd
Kleine Hufeisennase
hoch
lichtscheu
Große Hufeisennase
hoch
lichtscheu
Gattung Myotis
hoch
lichtscheu
Gattung Plecotus
hoch
lichtscheu
Gattung Pipistrellus
gering
neutral
opportunistisch
Gattung Nyctalus
gering
opportunistisch
Breitflügelfledermaus
gering
lichtscheu
opportunistisch
Nordfledermaus
-
lichtscheu
opportunistisch
Mopsfledermaus
gering
lichtscheu
Zweifarbfledermaus
-
opportunistisch
DD
Anmerkung: DD = unzureichende Datengrundlage
Künstliche Beleuchtung kann dazu führen, dass die Tiere Umwege fliegen, um beleuchteten Berei-
chen auszuweichen. In Zeiten des dramatischen Insektenschwundes können sie so zusätzliche Ener-
gieeinbußen erleiden (SÁNCHEZ-BAYO et al. 2019, ALTRINGHAM & KERTH 2016). Der Verlust oder die Ent-
wertung traditioneller Jagdhabitate kann in den benachbarten Flächen die inter- und intraspezifische
Konkurrenz erhöhen, denn Fledermäuse verteidigen ihre Jagdhabitate insbesondere bei Nahrungs-
mangel gegen Artgenossen und andere Arten (BUDENZ, HEIB & KUSCH 2009, BARLOW & JONES 1997,
RACEY & SWIFT 1985). Die anziehende Wirkung führt außerdem zu einer Verschiebung des Konkurrenz-
verhältnisses, indem sich Insektenschwärme an den Leuchtkörpern konzentrieren. Diese Nahrungs-
quelle kann von lichttoleranten Arten ausgebeutet werden, während lichtscheue Arten auf sie keinen
Zugriff mehr haben (LACOEUILHE et al. 2014, POLAK et al. 2011, ARLETTAZ, GODAT & MEYER 2000). Der Ein-
fluss von künstlichem Licht kann sich kaskadenartig bis auf untere Trophieebenen auswirken (STONE
et al. 2015).
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Fragestellung
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So fliegen beispielsweise Nachtfalter mit tympanalem Organ unter dem Einfluss künstlicher Beleuch-
tung weniger Ausweichmanöver und werden leichter Opfer von Fledermäusen (WAKEFIELD et al. 2015,
SVENSSON & RYDELL 1998). Spezifische Kenntnisse zu den Auswirkungen von künstlichem Licht auf die
verschiedenen Arten sind dementsprechend essenziell für den Erhalt der Biodiversität.
3 Fragestellung
Für die Mopsfledermaus ist bisher nicht abschließend geklärt, wie die Art auf künstliche Beleuchtung
reagiert (BFN 2016, s. Kapitel 2). Ein Grund dafür ist sehr wahrscheinlich, dass es sich bei der Mopsfle-
dermaus um eine seltene und leise rufende Art handelt, wodurch sie in den bisherigen Studien zum
Einfluss künstlicher Beleuchtung auf die Fledermausfauna unterrepräsentiert ist. Im Rahmen der vor-
liegenden Untersuchung wird daher gezielt der Frage nachgegangen, ob und wie die Art in ihrem na-
türlichen Habitat auf lichtbedingte Störungen reagiert. Es wird angenommen, dass die Mopsfleder-
maus auf ihren gewohnten Flugrouten und in ihren traditionellen Jagdhabitate sensibel auf Licht rea-
giert, durch künstliche Beleuchtung gestörte Bereiche meidet und sich dadurch die akustisch mess-
bare Aktivität der Art verringert. In diesem Fall wäre davon auszugehen, dass Lichtemissionen in
Jagdhabitate und auf Flugrouten der Mopsfledermaus Beeinträchtigungen darstellen, die zu Verbots-
tatbeständen nach BNatSchG § 44 Absatz 1 führen können, die durch entsprechende Maßnahmen
vermieden werden müssen.
4 Untersuchungsgebiete
Die Untersuchungsgebiete liegen im westlichen Teil des Bayerischen Regierungsbezirks Schwaben,
im äußersten Südwesten Bayerns (Abbildung 2).
Die Mopsfledermaus im Bayrischen Regierungsbezirk Schwaben
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Untersuchungsgebiete
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Abbildung 2: Lage der Untersuchungsgebiete im Südwesten Bayerns auf Grundlage der Messtischblätter der Topografischen
Karte 1:25.000
Das Gebiet zwischen Bodensee, Allgäuer Alpen, Iller, Lech und Schwäbischer Alb liegt größtenteils
innerhalb der Naturraum-Haupteinheit der „Donau-Iller-Lech-Platten“ (SSYMANK 1994).
Typisch für diesen Naturraum sind die von Süden nach Norden verlaufenden Flusstäler, welche mit
den dazwischen liegenden, bis zu 800 Meter hohen, meist bewaldeten Rücken die typische „Parallel-
Riedel-Landschaft“ bilden (Abbildung 3). Während die Flusstäler vor allem im Süden hohe Grünland-
anteile mit vereinzelten Niedermoor- und Feuchtwiesenkomplexen aufweisen, nimmt der Anteil der
ackerbaulichen Nutzung nach Norden hin immer weiter zu. Die Niederschlagsmengen sinken von
über 900 mm pro Jahr im Süden auf unter 700 mm im nördlichen Naturraum, während die jährlichen
Durchschnittstemperaturen steigen. Die Rücken zwischen den Flusstälern sind überwiegend mit Fich-
tenforst bestanden und nur lückig besiedelt. Stellenweise sind Laubwaldparzellen eingestreut und
gut ausgeprägte Waldränder mit einem hohen Laubholzanteil vorhanden (Abbildung 4).
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Untersuchungsgebiete
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Einige dieser prägenden Landschaften und Lebensräume stehen als FFH-Gebiete (z.B. Nr. 7628-301
„Riedellandschaft-Talmoore“, Nr. 7728-302 „Buchenwälder bei Krumbach“, Nr. 7728-303 „Mindel-
hänge zwischen Winzer und Mindelzell“ und 8128-301 „Günzhangwälder Markt Rettenbach - Ober-
günzburg“) unter europäischem Gebietsschutz. (LFU 2020a, MESCHEDE & RUDOLPH 2004, MEYNEN &
SCHMITHÜSEN 1953-1962)
Abbildung 3: Das Kammeltal bei Edelstetten, Landkreis Günzburg
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Methoden
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Abbildung 4: Ausgeprägte, laubholzreiche Waldränder entlang des Haselbachs bei Marbach, Landkreis Günzburg
5 Methoden
5.1 Erfassungsmethoden
Durch ihre Seltenheit, ihren großen Aktionsradius und ihre leisen Rufe wird die Mopsfledermaus in
akustischen Aktivitätsuntersuchungen häufig nur sehr vereinzelt nachgewiesen. Dementsprechend
ist es nicht verwunderlich, dass die Art in den bisherigen Studien zum Einfluss künstlicher Beleuch-
tung kaum auftaucht. Wie auch von LACOEUILHE et al. (2014) erwähnt, ist die Stichprobengröße für die
Mopsfledermaus vermutlich häufig zu gering. Eigene Erfahrungen und auch die Beobachtungen von
Sylvia Stephan (in HERRCHEN & SCHMITT 2015) zeigen, dass selbst in der Nähe von Wochenstubenquar-
tieren nicht automatisch mit hohen Aktivitäten der Art zu rechnen ist. Im Vorfeld zu den Freilandver-
suchen zur Reaktion der Mopsfledermaus auf LED-Beleuchtung erfolgte daher eine umfassende Su-
che nach geeigneten Versuchsstandorten (Kapitel 5.1.1). Die Regierung von Schwaben erteilte für die
notwendigen Erfassungsmethoden (Netzfänge, Besenderung, Licht-Versuch) eine artenschutzrechtli-
che Ausnahmegenehmigung.
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Methoden
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5.1.1 Standortsuche
Mopsfledermäuse nutzen feste Flugwege und jagen entlang von Waldrändern, Fließgewässern,
Waldwegen und Hecken auf und ab (HILLEN 2011, GREENAWAY 2004, DENZINGER et al. 2001) (vergl. Ab-
bildung 5). Derartige Landschaftsstrukturen sind dementsprechend geeignet, um die Mopsfleder-
maus aufzuspüren. Es wurden sowohl innerhalb bekannter Verbreitungsgebiete als auch außerhalb
dieser Gebiete Stichproben erhoben. Um möglichst viele und verschiedene Situationen und Indivi-
duen zu beproben, wurden innerhalb der 38 TK25-Messtischblätter (Abbildung 2) insgesamt 153 po-
tenziell geeignete Versuchsstandorte ausgewählt.
Abbildung 5: Typischer Erfassungsstandort an einem struk-
tur- und laubholzreichen Waldrand bei Filzingen, Landkreis
Neu-Ulm
Abbildung 6: Befestigung des Erfassungsgerätes im Baum
Die Aktivitätsmessung an diesen Standorten erfolgte mit Hilfe akustischer Dauererfassungsgeräte
vom Typ „Batcorder“ (ecoobs GmbH, Nürnberg). Diese Geräte wurden in vier bis fünf Metern Höhe
an Bäumen befestigt (Abbildung 6). Mit Hilfe des Timers zeichneten die Geräte zwischen 18:00 und
8:00 Uhr automatisch die Fledermausrufe der Umgebung auf. Da die Mopsfledermaus zu den leise
rufenden Fledermausarten gehört, wurde die maximale Sensitivität (Threshold) von -42 dB einge-
stellt. Die übrigen Parameter wurden im Standard-Modus belassen (Qualität: 20, Posttrigger: 400 ms,
Critical Frequency: 16 kHz, Noise Filter: Off). Für die Vergleichbarkeit der verschiedenen Standorte
wurden die Geräte im Vorfeld der Untersuchung in ihrer Empfindlichkeit vom Hersteller kalibriert.
Um durch die Kenntnis von Wochenstubenquartieren weitere geeignete Standorte für den Feldver-
such zu ermitteln, wurden an fünf geeigneten Standorten Netzfänge durchgeführt. Dabei kamen Pup-
penhaarnetze verschiedener Länge und Breite zum Einsatz (Solida Safety Line GmbH, Helmstedt) (Ab-
bildung 7). Säugende Weibchen der Mopsfledermaus wurden mit einem Funksender vom Typ „V3
(Telemetrie-Service Dessau, Gewicht: 0,3 g) versehen. Die Befestigung erfolgte mit Hautkleber der
Firma Manfred Sauer GmbH (Lobbach) zwischen den Schulterblättern (Abbildung 8).
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Anschließend wurden die Tiere freigelassen und mit Hilfe einer am PKW befestigten 4-Element-Yagi-
Antenne (WiMo Antennen u. Elektronik GmbH, Herxheim) und einem Funkempfänger vom Typ „TRX
1000s“ (Wildlife Materials International, Inc., USA) verfolgt (Abbildung 8). Die Quartiersuche erfolgte
über mindestens eine Woche, um die zum Quartierverbund gehörenden Einzelquartiere zu ermitteln.
Über Ausflugzählungen an den gefundenen Quartieren wurde die Anzahl der Tiere bestimmt. Die Er-
gebnisse der Netzfänge, Quartiertelemetrie und Ausflugbeobachtungen sind in Anhang 1 zusammen-
gefasst. Im Umfeld der neu ermittelten Wochenstubenquartiere erfolgten daraufhin ebenfalls akusti-
sche Aktivitätsmessungen, um geeignete Versuchsstandorte zu finden.
Abbildung 7: Netzfang auf einem Waldweg bei Boos, Land-
kreis Unterallgäu
Abbildung 8: Besenderte Mopsfledermaus bei Premach,
Landkreis Günzburg
Abbildung 9: Verwendete Funkempfänger „TRX 1000s“
(Wildlife Materials International, Inc., USA)
Abbildung 10: 4-Element-UKW-Yagi-Antenne am PKW
(WiMo Antennen und Elektronik GmbH, Herxheim, Modell:
WY-204 Yagi 144 MHz, 4el, 1200W)
Alle im Rahmen der Standortsuche ermittelten Ruf- und Wochenstubenquartiernachweise wurden in
die Datenbank der Bayerischen Artenschutzkartierung (ASK) eingespeist.
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5.1.2 Auswahl der Versuchsstandorte
Auf Grundlage der Ergebnisse der Standortsuche (Kapitel 5.1.1) wurden die Versuchsstandorte für
den Licht-Versuch ausgewählt. Folgende Kriterien waren dabei ausschlaggebend:
- möglichst hohe Aktivitäten der Mopsfledermaus (maximale Anzahl Sekunden mit Aktivität pro
Erfassungsstunde)
- möglichst regelmäßige Aktivitäten über mehrere Nächte (hohe Konstanz)
- ähnliches Verteilungsmuster der Aktivitäten über mehrere Nächte
- möglichst konstante Aktivitäten über die ganze Nacht oder zumindest einen Teil der Nacht
- geeignetes Gelände für den Versuchsaufbau
An insgesamt 131 der 153 untersuchten Standorte konnte die Mopsfledermaus nachgewiesen wer-
den (Karte in Anhang 2). Im Mittel wurden von der Art 2,6 Sekunden Aktivität pro Erfassungsstunde
aufgezeichnet (Abbildung 11). Eine derartig geringe mittlere Aufnahmedauer ist für die Mopsfleder-
maus nicht ungewöhnlich, weil die Erfassungsreichweite bei leise rufenden Fledermausarten sehr ge-
ring ist und Mopsfledermäuse vergleichsweise großräumig jagen. Eine Aufnahme wird erst in unmit-
telbarere Nähe des Tieres zum Erfassungsgerät ausgelöst und vergleichsweise schnell abgeschlossen,
weil sich das Tier zügig wieder außerhalb der Reichweite des Erfassungsbereich befindet und kein
Triggerereignis in Form eines Ultraschallgeräusches mehr vorhanden ist. Bei einem längeren Aufent-
halt einer Fledermaus im Erfassungsbereich läuft die Aufnahme so lange, wie innerhalb von 400 ms
(Posttrigger) erneute Triggerereignisse (Rufe) auftreten. Außerdem werden laute, weitreichende
Rufe bereits aus größerer Entfernung von den Erfassungsgeräten wahrgenommen und dadurch über
längere Zeit aufgezeichnet.
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Abbildung 11: Mittlere Aktivitätshöhe der einzelnen Artengruppen über alle 153 Standorte (nicht alle Ausreißer dargestellt)
Insgesamt ergaben sich aus der Standortsuche 24 potenziell geeignete Versuchsstandorte mit über-
durchschnittlich hohen Aktivitäten der Mopsfledermaus (Ausreißer in Abbildung 11). An 16 dieser
Standorte wurde zwischen dem 22.05.2019 und dem 09.08.2019, also während der Wochenstuben-
zeit, der Licht-Versuch durchgeführt. Durch technische Probleme konnten die Ergebnisse von zwei
Versuchen nicht in die Auswertung einfließen. Weitere drei Versuche wurden aufgrund methodischer
Abweichungen von der Auswertung ausgeschlossen und ein Versuch musste aufgrund eines Gewit-
ters frühzeitig abgebrochen werden. In Abbildung 12 sind die Standorte der verbliebenen Versuche
dargestellt. Durch die Nähe zu bekannten und neu ermittelten Wochenstubenquartieren ist davon
auszugehen, dass die Licht-Versuche mit Tieren von fünf verschiedenen Wochenstubengesellschaften
durchgeführt wurden.
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Abbildung 12: Überblick der Lage der Versuchsstandorte im mittleren, westlichen Teil des Regierungsbezirkes Schwaben
5.1.3 Licht-Versuch
Versuchsaufbau
Wurden bei der Standortsuche (Kapitel 5.1.1) vergleichsweise hohe und kontinuierliche Aktivitäten
über mehrere Nächte festgestellt, wurde der Licht-Versuch am gleichen Abend nach der Auswertung
der akustischen Daten an diesem Standort durchgeführt. Das Untersuchungsdesign ist angelehnt an
die von STONE, JONES & HARRIS (2012) verwendete Methode zur Untersuchung der Reaktion von Klei-
nen Hufeisennasen auf die künstliche Beleuchtung einer traditionellen Flugroute entlang einer He-
cke. Dementsprechend wurden entlang linearer Jagdgebiete und Flugrouten zwei Scheinwerfer und
drei akustische Erfassungsgeräte aufgebaut, sodass die Tiere beim Folgen ihres gewohnten Flugwe-
ges den beleuchteten Bereich durchfliegen und die akustischen Erfassungsgeräte passieren müssen
(Abbildung 13). Die Beleuchtung wurde wie im Versuch von RUSSO et al. (2017) periodisch an- und
ausgeschalten.
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Abbildung 13: Aufsicht des Versuchsaufbaus am Waldrand (Erfassungsgeräte K1 = Kontrolle 1, L = Licht, K2 = Kontrolle 2)
Die Erfassungsgeräte wurden jeweils auf einer 2 m langen Teleskopstange nach oben ausgerichtet
positioniert. In Tabelle 2 sind die Abstände zwischen den Scheinwerfern und den Erfassungsgeräten
für die einzelnen Versuchsstandorte aufgelistet. Durch die unterschiedliche Gelände- und Landnut-
zungssituation an den verschiedenen Versuchsstandorten konnte der Versuch nicht überall gleich
aufgebaut werden. Die vollständige Ausleuchtung des potenziellen Flugkorridors um das Erfassungs-
gerät L hatte beim Versuchsaufbau Priorität. Durch die jeweilige Geländesituation und die struktu-
relle Ausprägung des Waldrandes oder Waldbestandes war es teilweise notwendig den Abstand der
Scheinwerfer zum Waldrand oder zwischen den Scheinwerfern zu verändern, um den Bereich um das
Erfassungsgerät „L“ vollständig auszuleuchten. Die Kontrollgeräte „K1“ und „K2“ wurden möglichst
nah am Versuchsstandort, aber gleichzeitig unbeeinflusst von den Scheinwerfern positioniert,
wodurch sich auch diese Abstände zwischen den Versuchsstandorten unterschieden (Tabelle 2). Die
Lage und der Versuchsaufbau der einzelnen Versuchsstandorte sind in Anhang 3 skizziert.
Tabelle 2: Geländebedingt variable Abstände zwischen den Erfassungsgeräten und Scheinwerfern (Abstandsbezeichnungen
gemäß Abbildung 13)
Standort
x
y
z
q
17 Filzigen
38,4 m
44,2 m
12,7 m
11,1 m
18 Boos
83,2 m
115,3 m
17,5 m
17,5 m
212 Hagenried
57,1 m
67,2 m
31,6 m
16,7 m
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Standort
x
y
z
q
206 Attenhausen
16,1 m
18,8 m
33,3 m
14,9 m
214 Marbach
57,5 m
59,0 m
24,5 m
11,5 m
238 Markt Rettenbach
81,6 m
26,5 m
11,6 m
10,1 m
256 Attenhausen
80,6 m
75,2 m
10,1 m
9,7 m
261 Edelstetten
34,1 m
53,7 m
13,0 m
10,6 m
273 Ichenhausen
32,2 m
25,0 m
17,2 m
10,2 m
281 Edenhausen
81,4 m
78,1 m
16,4 m
11,4 m
Mittelwerte
56,2 m
56,3 m
18,8 m
12,4 m
Im Folgenden ist darauf zu achten, dass mit dem Begriff „Versuchsstandorte“ die Standorte der zehn
verschiedenen Versuche gemeint sind und als „Erfassungsstandorte“ die Standorte der drei Erfas-
sungsgeräte „K1“, „L“ und „K2“ innerhalb der einzelnen Versuche bezeichnet werden.
Art der Beleuchtung
Es wurden zwei LED-Scheinwerfer der Marke „ustellar“ (Shenzhen, China) (Abbildung 14) mit folgen-
den Parametern verwendet:
- Leistung: 50 Watt (ersetzt nach Herstellerangaben eine Halogenlampe mit 400 W Leistung)
- Lichtstrom: 4.500 Lumen
- Farbtemperatur 5.000 Kelvin (Tageslichtweiß)
- Abstrahlwinkel: 120 °
Diese Scheinwerfer erzeugen ein Flutlicht, mit dem Abschnitte von Waldwegen und Waldrändern bis
auf Höhe der Baumkronen ausgeleuchtet werden konnten. Die Beleuchtungsstärke wurde während
des Versuchs mit einem LED-Lichtmesser vom Typ „PCE-LED 20“ (PCE Deutschland GmbH, Meschede)
gemessen. Die Scheinwerfer wurden auf Stativen in ca. 1,5 Meter Höhe jeweils so ausgerichtet, dass
sie die Flugrichtung der Mopsfledermäuse seitlich (ca. 90 ° Winkel) beleuchteten (Abbildung 16). Das
Blenden der Tiere aus weiter Entfernung wurde vermieden.
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Die Stromversorgung erfolgte mit Autobatterien, welche über einen Spannungswandler mit den
Scheinwerfern verbunden waren (Abbildung 15). Von den Spannungswandlern gingen nach Überprü-
fung mit Detektoren und Aufnahmegeräten keine Signale im Ultraschallbereich aus.
Abbildung 14: Aufbau eines Scheinwerfers am Standort
„214 Marbach“, Landkreis Günzburg
Abbildung 15: Stromversorgung mit Autobatterien
Geleuchtet wurde jeweils in eine Richtung von einer Seite des Waldweges auf die andere oder vom
Feld auf den Waldrand (Abbildung 16). Die Scheinwerfer wurden abhängig von der Geländesituation
in einem Abstand von 9,7 bis 20,5 Meter voneinander positioniert (Tabelle 2). Mit dem Auftreten der
ersten Mopsfledermaus wurde der Versuchsbereich jeweils für 15 Minuten beleuchtet und anschlie-
ßend für 15 Minuten nicht beleuchtet. Dieses Schema wurde bis zum Ende der Aktivitäten der Art am
Versuchsstandort fortgeführt. Beide Scheinwerfer wurden gleichzeitig an- und ausgeschaltet. Die Fle-
dermausaktivitäten wurden während des Versuchs manuell mit Hilfe von Hand-Detektoren vom Typ
„Batlogger“ und „Batscanner stereo“ (Elekon AG, Luzern) überwacht.
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Abbildung 16: Beispielhafter Versuchsaufbau entlang eines Waldweges im Landkreis Günzburg
In Tabelle 3 sind die Versuchsstandorte, die Versuchs-Zeiten, die Anzahl der jeweilig erfassten 15-Mi-
nuten-Intervalle und die maximale Beleuchtungsstärke aufgelistet. Insgesamt entstand im Rahmen
der zehn Versuche ein Ergebnisdatensatz aus 164 15-Minuten-Intervallen. Die Messung der Beleuch-
tungsstärke bei den Licht-Versuchen ergab auf Höhe des Batcorders „Licht“ die in Tabelle 3 aufge-
führten Beleuchtungsstärken. Die Werte für die ersten beiden Versuche fehlen, weil zu diesem Zeit-
punkt ein ungeeignetes Messgerät verwendet wurde. Beim Versuch am Standort 281 Edenhausen
zog überraschend ein Gewitter auf, so dass keine Messung mehr durchgeführt werden konnte. Die
Beleuchtungsstärke schwankte zwischen den Standorten zwischen 0,9 und 60,7 Lux. Die Unter-
schiede ergaben sich, wie in Kapitel 5.1.3 erläutert, geländebedingt. Im dunklen Bereich der Geräte
K1 und K2 wurden Beleuchtungsstärken zwischen 0,0 und 0,5 Lux gemessen. Im Mittel lag die Be-
leuchtungsstärke im Bereich der Kontrollen bei 0,12 Lux.
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Tabelle 3: Datum, Zeitraum, Anzahl der Beleuchtungs-Intervalle und maximale Beleuchtungsstärke der einzelnen Versuche
Standort-ID, Ort (Habitatstruktur)
Datum Zeitraum
Anzahl Intervalle
beleuchtet /dunkel
Maximale
Beleuchtungsstärke
17 Filzingen
(Waldrand, Mischwald)
22.05.2019
21:30 - 0:45 Uhr
7/7
-
18 Boos
(Waldrand, Mischwald)
23.05.2019
22:00 - 2:30 Uhr
9/9
-
212 Hagenried
(Waldrand, Mischwald)
13.06.2019
22:15 - 4:30 Uhr
13/13
1,9
206 Attenhausen
(Waldrand, Buchenwald)
14.06.2019
22:45 - 4:15 Uhr
11/11
0,9
214 Marbach
(Waldrand, Mischwald)
25.07.2019
22:15 - 1:00 Uhr
6/6
1,5
238 Markt Rettenbach
(Waldweg, Mischwald)
22.07.2019
22:00 -1:15 Uhr
7/7
3,2
256 Attenhausen
(Waldweg, Buchenwald)
28.07.2019
2:45 - 5:00 Uhr
5/5
60,7
261 Edelstetten
(Waldweg, Mischwald)
31.07.2019
22:00 - 2:45 Uhr
10/10
15,3
273 Ichenhausen
(Waldweg, Mischwald)
03.08.2019
21:30 - 2:00 Uhr
9/9
9,5
281 Edenhausen
(Waldweg, Fichtenforst)
09.08.2019
21:15 - 0:45 Uhr
5/5
-
Akustische Aktivitätserfassung während des Licht-Versuchs
Für den Licht-Versuch wurden die gleichen Erfassungsgeräte mit den selben Einstellungen wie für die
Standortsuche verwendet (Kapitel 5.1.1). Die Mopsfledermaus verwendet u.a. die beiden in Abbil-
dung 17 dargestellten Ruftypen. LEWANZIK & GÖRLITZ (2018) haben sowohl in Feldversuchen als auch
im Labor die Lautstärke („apparent source level“) dieser Ruftypen untersucht. Dabei ermittelten sie
im Abstand von 10 cm vor dem Kopf der Tiere eine maximale Lautstärke von 107 dB.
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Abbildung 17: Ruftypen der Mopsfledermaus (angelehnt an LEWANZIK & GÖRLITZ (2018))
Mit Hilfe der Software bcAnalyzePro (ecoobs GmbH, Nürnberg) wurde auf Grundlage einer Maximal-
lautstärke von 108 dB stichprobenhaft ermittelt, wie weit die Tiere theoretisch bei der Aufnahme
etwa vom Mikrofon entfernt waren. Die Überprüfung ergab, dass die Art bei den gewählten, maximal
sensitiven Einstellungen aus fünf bis zwölf Meter Entfernung detektiert wurde. REBELO & JONES (2010)
geben für den Ultraschalldetektor Pettersson 240X (Pettersson Elektronik AB, Uppsala) je nach Auf-
nahmesituation eine Empfangsreichweite von fünf bis maximal 20 Metern an. Die Aufnahmereich-
weite akustischer Erfassungsgeräte kann nicht genau angegeben werden, da die tatsächliche Reich-
weite der Rufe davon abhängt, wie die Rufparameter (Richtung, Lautstärke, Schallkeule) von den Fle-
dermäusen der jeweiligen Geländesituation und dem Verhalten (Jagd, Transferflug etc.) angepasst
werden (LEWANZIK & GÖRLITZ 2018, RUNKEL, GERDING & MARCKMANN 2018). Um zu vermeiden, dass wäh-
rend des Licht-Versuchs Mopsfledermausrufe aus der dunklen Umgebung aufgezeichnet werden,
wurde der Versuchsbereich daher möglichst weit ausgeleuchtet.
Die Uhrzeiten aller verwendeten Geräte wurden im Vorfeld des Experiments synchronisiert, sodass
die Beleuchtungsintervalle bei der Auswertung eindeutig zugeordnet werden können.
5.2 Auswertungsmethoden
5.2.1 Rufauswertung
Die akustischen Erfassungsdaten wurden mit der Software „batIdent“ (Version 1.5) zunächst automa-
tisch ausgewertet und daraufhin mit Hilfe der Software „bcAnalyze“ (Version 3.6.25) manuell über-
prüft und ggf. korrigiert. Aufgrund der hohen Sensitivität wurden viele Nebengeräusche aufgezeich-
net, in denen die Analysesoftware keine Fledermausrufe erkannte oder die Fledermausart nicht be-
stimmen konnte („Spec.“). Da sich in diesen Aufnahmen häufig auch Mopsfledermausrufe befanden,
wurden alle Aufnahmen manuell überprüft und nachbestimmt.
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5.2.2 Aktivitätsmaß
Als Maß für die Aktivitätshöhe von Fledermäusen wird in der vorliegenden Arbeit die Aufnahme-
dauer in Sekunden (s) verwendet. Dieses Maß repräsentiert die Verweildauer einer Fledermaus im
Untersuchungsbereich. Beim Licht-Versuch wird davon ausgegangen, dass eine abschreckende Wir-
kung des Lichts mit einer kürzeren und eine anziehende Wirkung mit einer längeren Verweildauer
der Tiere im Untersuchungsbereich einhergeht. Ein Meideverhalten würde dementsprechend die
Verweildauer und damit die Aufnahmedauer im beleuchteten Untersuchungsbereich verkürzen und
ein anziehender Effekt zu einer verlängerten Aufnahmedauer führen.
Innerhalb einiger Aufnahmen wurden mehrere Fledermausarten aufgezeichnet. In diesem Fall wurde
die Aufnahmedauer für die weitere Verarbeitung der Daten auf die Zeit gekürzt, in der die Mopsfle-
dermaus aktiv war.
Da sich die Aktivitätshöhe der Mopsfledermaus zwischen den einzelnen Versuchsstandorten stark
unterschied, wurden Vergleiche z.T. anhand relativierter Werte (Anteile an den Gesamtaktivitäten in
Prozent) durchgeführt.
5.2.3 Aktivitätsvergleich zwischen den drei Erfassungsgeräten
Die Aktivitätshöhe wurde zwischen den drei Erfassungsgeräten verglichen („K1, „L“ und „K2“, siehe
Abbildung 13). Während das Erfassungsgerät am Standort „L“ alle 15 Minuten beleuchtete wurde,
befanden sich die Geräte „K1“ und „K2“ permanent im unbeleuchteten Umfeld des Versuchs. Im An-
schluss wurde untersucht, wie sich die Gesamtaktivitäten (Summe der Aufnahmedauer aller drei Er-
fassungsgeräte) anteilig auf die drei Erfassungsstandorte (K1, L, K2) verteilten.
Mit Hilfe der Kontrollgeräte „K1“ und „K2“ in den dunklen Bereichen wurde außerdem überwacht, ob
die Mopsfledermaus generell im Versuchsumfeld aktiv ist, weil die Art natürlich auch unabhängig von
der Beleuchtung abwesend sein kann.
5.2.4 Aktivitätsvergleich zwischen beleuchteten und unbeleuchteten Intervallen
Die Aufnahmen des phasenweise beleuchteten Erfassungsgerätes „L“ (s. Abbildung 13) wurden nach
der Rufauswertung (vgl. Kapitel 5.2.1) den Kategorien entsprechend der Beleuchtung während des
Versuchs zugeordnet.
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Methoden
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Der Gesamtdatensatz für den Aktivitätsvergleich besteht aus der Gesamtaufnahmedauer der Mops-
fledermaus an allen Versuchsstandorten, kategorisiert nach „beleuchtet“ und „unbeleuchtet“. Der
Vergleich der beiden Kategorien erfolgte unter Berücksichtigung der standortabhängig unterschied-
lich hohen Grundaktivitäten.
5.2.5 Auswertung der Beobachtungen
Während des Lichtexperiments wurden neben der akustischen Erfassung Verhaltensbeobachtungen
dokumentiert. Dabei standen ein bis zwei Beobachter jeweils hinter einem Scheinwerfer und beo-
bachteten mit Hilfe von Hand-Detektoren vom Typ „Batlogger“ und „Batscanner Stereo“ (Elekon AG,
Luzern) die Reaktion der Fledermäuse beim Einfliegen in den beleuchteten Bereich. Es wurden die
Reaktionen aller beobachteten Fledermäuse notiert. War eine Artbestimmung nicht unmittelbar
möglich, wurde die Art bzw. Artengruppe mit Hilfe des Zeitstempels auf den Aufnahmegeräten und
der dokumentierten Beobachtungszeit im Nachhinein zugeordnet. Die beobachteten Verhaltenswei-
sen der Fledermäuse wurden in fünf Kategorien zusammengefasst (Tabelle 4).
Tabelle 4: Kategorisierung des beobachteten Verhaltens
Kategorie
Beschreibung des Verhaltens
Durchflug
schneller, geradliniger Flug durch den Lichtkegel,
keine erkennbare Reaktion
Umkehr
Umkehr im Lichtkegel
Vermeidung
Flugbahnänderung im Lichtkegel, seitliches oder vertikales Ausweichen
Jagd
Jagdverhalten im Lichtkegel
Durchflug von hinten
Einflug und Durchflug aus Richtung der Scheinwerfer
5.3 Statistische Methoden
Um den Effekt der Beleuchtung auf die Mopsfledermaus zu untersuchen, wurden die Aufnahme-
dauer (s) je Untersuchungsstandort aufsummiert und die beleuchteten und unbeleuchteten Phasen
mittels eines gepaarten t-Tests verglichen. Da die Varianzen der summierten Aktivitäten der beiden
Beleuchtungsphasen nicht homogen waren, wurden die Daten dafür log-transformiert.
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Ergebnisse
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Für die Mopsfledermaus wie auch für die Artengruppen Pipistrelloide und Myotis wurde zudem je-
weils geprüft, ob sich die Aktivitäten in beleuchteten und unbeleuchteten Phasen zwischen den drei
Erfassungsstandorten innerhalb der Versuche („K1“, „L“, „K2“) unterscheiden. Um zunächst eine Ver-
gleichbarkeit zwischen den Versuchsstandorten herzustellen, wurde die Aufnahmedauer der be-
leuchteten und unbeleuchteten Phasen jeweils aufsummiert und deren prozentuale Anteile an den
Gesamtaktivitäten des jeweiligen Versuchsstandortes ermittelt. Anschließend wurden die Anteils-
werte in einer zweifaktoriellen (Erfassungsstandort und Beleuchtung) Varianzanalyse mit Interakti-
onsterm verglichen. Im Falle eines signifikanten Ergebnisses des Interaktionsterms wurden anschlie-
ßend Tukey HSD post-hoc Tests für paarweise Vergleiche der einzelnen Kategorien untereinander an-
gewandt, um zu ermitteln, welches Paar oder welche Paare signifikante Unterschiede aufweisen.
Um die Aktivitätsunterschiede der Mopsfledermaus mit denen der Artengruppen Pipistrelloide und
Myotis zu vergleichen, wurde für jeden Versuchsstandort jeweils artspezifisch deren Gesamtauf-
nahmedauer am Erfassungsstandort „L“ über die beleuchteten Phasen aufsummiert und deren pro-
zentuale Anteile in beleuchteten Phasen ermittelt. Mittels einer einfaktoriellen Varianzanalyse wur-
den diese Anteile verglichen. Im Falle eines signifikanten Ergebnisses der Varianzanalyse wurden er-
neut Tukey HSD post-hoc Tests für paarweise Vergleiche der Artengruppen untereinander durchge-
führt.
Als Signifikanzniveau wurde für alle Tests ein Wert von α = 0,05 angenommen. Ob die Voraussetzun-
gen der parametrischen Tests (Normalverteilung und Varianzhomogenität) erfüllt waren, wurde visu-
ell und mittels des Shapiro-Wilk-Tests sowie im Fall der Varianzanalysen anhand diagnostischer Plots
der Residuen überprüft. Die statistische Auswertung wurde mit der Software R (Version 3.5.1)
durchgeführt (R DEVELOPMENT CORE TEAM 2018).
6 Ergebnisse
Auf den drei Erfassungsgeräten wurden über eine Gesamtdauer von 2.433,24 Sekunden insgesamt
2.151 Rufsequenzen der Mopsfledermaus aufgezeichnet. Die mittlere Aufnahmelänge lag bei 1,13 s,
die maximale bei 9,7 s und die minimale bei 0,26 s. Die Gesamtaktivitäten der Mopsfledermaus ver-
teilten sich wie in Tabelle 5 dargestellt auf die drei Erfassungsstandorte und Beleuchtungsphasen. Die
Zielart wurde an allen Versuchsstandorten sowohl in beleuchteten als auch in unbeleuchteten Pha-
sen und an den drei Erfassungsstandorten („K1“, „L“ und „K2“) aufgezeichnet.
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Ergebnisse
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Tabelle 5: Verteilung der Gesamtaktivitäten (Summe der Aufnahmedauer in Sekunden) auf die drei Erfassungsstandorte
(K1, L, K2) und die Beleuchtungsphasen
Versuchsstandort
Beleuchtung
K1
L
K2
gesamt
17
unbeleuchtet
72,01
46,38
118,42
236,81
beleuchtet
68,40
20,23
142,23
230,86
18
unbeleuchtet
130,85
58,26
75,68
264,79
beleuchtet
105,06
49,58
74,86
229,50
206
unbeleuchtet
8,38
11,69
9,08
29,14
beleuchtet
5,55
2,31
13,00
20,85
212
unbeleuchtet
21,85
14,20
18,68
54,73
beleuchtet
56,74
13,80
13,99
84,52
214
unbeleuchtet
19,37
2,57
16,69
38,64
beleuchtet
35,43
2,98
19,16
57,57
238
unbeleuchtet
19,58
9,12
0,95
29,65
beleuchtet
37,90
6,74
8,72
53,36
256
unbeleuchtet
16,48
2,92
14,61
34,01
beleuchtet
17,69
1,37
39,43
58,49
261
unbeleuchtet
217,58
150,19
6,98
374,75
beleuchtet
250,10
25,80
0,46
276,37
273
unbeleuchtet
25,91
30,61
12,43
68,94
beleuchtet
11,81
11,61
22,82
46,23
281
unbeleuchtet
10,56
114,86
45,36
170,79
beleuchtet
21,17
16,37
35,72
73,26
gesamt
1.152,40
591,59
689,25
2.433,24
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6.1 Vergleich beleuchteter und unbeleuchteter Intervalle
Für den Vergleich der Aktivitätshöhe zwischen beleuchteten und unbeleuchteten Intervallen wurden
die Erfassungsergebnisse vom Erfassungsstandort L verwendet, der sich in den beleuchteten Pha-
sen im beleuchteten Bereich befand. Insgesamt wurden an diesem Erfassungsstandort 537 Rufse-
quenzen der Mopsfledermaus über eine Gesamtdauer von 591,70 Sekunden aufgezeichnet.
Die Aktivitäten der Mopsfledermaus am Erfassungsgerät „L“ waren in unbeleuchteten Phasen (M =
44,1 s, SD = 50,8 s) signifikant höher als in beleuchteten Phasen (M = 15,1 s, SD = 14,6 s; t(9) = -3,46,
p = 0,007) und verteilten sich wie in Abbildung 18 dargestellt. An sechs Standorten war ein deutlicher
negativer Effekt der Beleuchtung auf die Aktivitätshöhe zu erkennen. An den übrigen Versuchen
wirkte sich der negative Effekt der Beleuchtung geringer auf die Aktivitätshöhe aus und am Standort
„214 Marbach“ kehrte sich der Effekt um. Allerdings wurden bei diesem Versuch am beleuchteten
Erfassungsstandort („L“) generell sehr geringe Aktivitäten aufgezeichnet, wohingegen an den Erfas-
sungsstandorten „K1“ und „K2“ höhere Aktivitäten aufgezeichnet wurden (Tabelle 5). Die Verteilung
der Gesamtaktivitäten über die Erfassungsgeräte und Beleuchtungsphasen ist in Anhang 3 zusammen
mit einer Kurzbeschreibung für jeden Versuchsstandort einzeln grafisch dargestellt.
An keinem der Versuchsstandorte konnte eine auffällige Anziehungskraft des Scheinwerferlichtes auf
Insekten festgestellt werden. Einzig am Standort „18 Boos“ wurden vereinzelt Maikäfer beobachtet,
die von den Scheinwerfern angelockt wurden.
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Abbildung 18: Absolute Verteilung der Gesamtaktivitäten der Mopsfledermaus auf die beleuchteten und nicht beleuchteten
Intervalle je Versuchsstandort (Farbkennzeichnung entsprechend den Versuchsstandorten)
Da sich die absolute Höhe der Gesamtaktivitäten zwischen den einzelnen Versuchsstandorten teil-
weise stark unterschied (s. Tabelle 5), ist die Verteilung der Aktivitäten in Abbildung 19 zur besseren
Erkenntlichkeit der Unterschiede ergänzend anhand relativer Werte dargestellt.
0
20
40
60
80
100
120
140
160
unbeleuchtet beleuchtet
Summe Aufnahmedauer (s)
17 18 206 212 214 238 256 261 273 281
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Abbildung 19: Relativer Vergleich der Mopsfledermaus-Aktivitäten während beleuchteter und unbeleuchteter Intervalle
(Farbkennzeichnung entsprechend den Versuchsstandorten)
6.2 Verteilung der Aktivitäten auf die drei Erfassungsstandorte
Ergänzend zur Betrachtung der Aktivitätsverteilung am Erfassungsstandort „L“ ist in Abbildung 20 die
relative Verteilung der Mopsfledermausaktivitäten über die drei Erfassungsstandorte „K1“, „L“ und
„K2“ dargestellt. Während der unbeleuchteten Intervalle erschienen die Aktivitätsanteile über die
drei Erfassungsstandorte annährend gleichverteilt, wohingegen in den beleuchteten Intervallen ein
deutlich geringerer Anteil der Aktivitäten am Erfassungsstandort „L“ aufgezeichnet wurde.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
unbeleuchtet beleuchtet
Anteil an der Gesamtaktivität in %
17 18 206 212 214 238 256 261 273 281
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Abbildung 20: Relative Verteilung der Aktivitäten der Mopsfledermaus auf die drei Erfassungsstandorte
Eine zweifaktorielle Varianzanalyse ergab einen signifikanten Effekt für den Faktor „Erfassungsstand-
ort“ sowie für den Interaktionsterm aus „Beleuchtung und Erfassungsstandort (Tabelle 6). Die an-
schließenden paarweisen Vergleiche ergaben für die unbeleuchteten Intervalle keine signifikanten
Unterschiede in der relativen Verteilung der Aktivitäten zwischen den drei Erfassungsstandorten (Ta-
belle 6). Dahingegen wurden während der beleuchteten Phasen am Erfassungsstandort „L“ signifi-
kant niedrigere Aktivitäten als am Kontrollstandort „K1“ festgestellt.
Tabelle 6: Vergleich der Aktivitätsanteile der Mopsfledermaus an den drei Erfassungsstandorten in beleuchteten und unbe-
leuchteten Phasen. Hierbei bedeuten die Abkürzungen: df = Freiheitsgrade, SS = Quadratsummen (Typ I) und MS = Mittel der
Quadrate. Signifikante p-Werte wurden mit Sternchen gekennzeichnet, wenn p < 0.05 = *, p < 0.01 = ** und p < 0.001 = ***
Quelle der Varianz
df
SS
MS
F-Wert
p-Wert
Beleuchtung
1
0,2
0,2
0,002
0,963
Erfassungsstandort
2
1123,5
561,8
5,146
0,009**
Beleuchtung X Erfassungsstandort
2
830,9
415,5
3,806
0,028*
Fehler
54
5895,2
109,2
R² (adjustiert) = 0,18, p = 0,007**
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Tabelle 7: Ergebnis der paarweisen Vergleiche der Aktivitäten der Mopsfledermaus an den drei Erfassungsgeräten in be-
leuchteten und unbeleuchteten Phasen (Tukey HSD post-hoc Test)
Erfassungsstandort
Beleuchtung
Mittelwert [%]
Standardabweichung
Signifikanzgruppe
K1
unbeleuchtet
19,6
7,7
AB
K1
beleuchtet
24,7
14,2
B
L
unbeleuchtet
16,9
13,5
AB
L
beleuchtet
6,2
3,2
A
K2
unbeleuchtet
13,7
7,6
AB
K2
beleuchtet
18,9
11,9
AB
Der Vergleich der Aktivitätshöhe zwischen den drei Erfassungsstandorten wird im Anhang 4 auch für
die anderen nachgewiesen Artengruppen „Pipistrellus“ und „Myotis“ dargestellt und statistisch ge-
testet. Während der unbeleuchteten Phasen ergaben sich zwischen den drei Erfassungsstandorten
auch für die Artengruppen „Myotis“ und „Pipistrelloide“ keine signifikanten Unterschiede in der Akti-
vitätshöhe. In den beleuchteten Phasen wurden für die Artengruppe „Myotis“ am Erfassungsstandort
„L“ signifikant geringere Aktivitäten als am Kontrollstandort „K2“ festgestellt (Abbildung 1, Anhang
4). Die Aktivitätshöhe der Artengruppe „Pipistrelloid wies dahingegen auch in den beleuchteten
Phasen keine signifikanten Unterschiede zwischen den Erfassungsstandorten auf. Die Details der sta-
tistischen Tests befinden sich im Anhang 4. In Kapitel 6.4 werden die Ergebnisse der Mopsfledermaus
mit denen der anderen Artengruppen verglichen.
6.3 Vergleich der Aktivitätshöhe in Abhängigkeit von der Beleuchtungsstärke
Da sich die Beleuchtungsstärke auf die Reaktion von Fledermäusen auswirken kann (ROWSE, HARRIS &
JONES 2018), wurden während der Licht-Versuche die Beleuchtungsstärke gemessen. In Tabelle 8 ist
die Gesamtaufnahmedauer, die relative Aktivitätsverteilung und die maximal gemessene Beleuch-
tungsstärke an den einzelnen Versuchsstandorten aufgelistet.
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Tabelle 8: Verteilung der absoluten und relativen Aktivitäten der Mopsfledermaus auf die Beleuchtungsphasen und die maxi-
mal gemessenen Beleuchtungsstärken
Standort
Gesamt-
aufnahme-
dauer [s]
Anteil Aktivitäten
in unbeleuchteten
Phasen [%]
Anteil Aktivitäten
in beleuchteten
Phasen [%]
max. Beleuchtungs-
stärke [Lux]
17
66,6
69,6
30,4
keine Messung
18
107,9
54,0
46,0
keine Messung
206
14,0
83,5
16,5
0,9
212
28,0
50,7
49,3
1,9
214
5,6
46,3
53,7
1,5
238
15,8
57,5
42,5
3,2
256
4,3
68,1
31,9
60,7
261
176,0
85,3
14,7
15,3
273
42,2
72,5
27,5
9,5
281
131,3
87,5
12,5
keine Messung
Zwischen der Beleuchtungsstärke und dem Anteil der Aktivitäten der Mopsfledermaus in den be-
leuchteten Phasen lässt sich ein schwacher Zusammenhang erkennen (Abbildung 21). Mit zunehmen-
der Beleuchtungsintensität zeichnet sich ein Trend zur Verringerung der Aktivitäten ab. Die Standorte
„206 Attenhausen“ und „256 Attenhausen“ fallen deutlich aus diesem Trend heraus. Mögliche
Gründe dafür werden im Kapitel 7.1 diskutiert.
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Abbildung 21: Anteil der Mopsfledermausaktivitäten der in den beleuchteten Phasen an den verschiedenen Standorten in
Abhängigkeit der maximal gemessenen Beleuchtungsstärke (nur Standorte mit Lichtmessung, vgl. Tabelle 8)
6.4 Vergleich mit anderen Artengruppen
Neben der Mopsfledermaus wurden im Rahmen der Licht-Versuche Aktivitäten weiterer neun Fleder-
mausarten aufgezeichnet. Der überwiegende Anteil der Aufnahmen ließ sich der Zwergfledermaus
zuordnen. Nur sehr vereinzelt wurde auch die Rauhautfledermaus nachgewiesen, weshalb die Auf-
nahmen der Gattung „Pipistrellus“ zusammengefasst wurden. An allen Versuchsstandorten wurden
auch Aktivitäten der Gattung „Myotis“ (v.a. Bart-, Wasser- und Fransenfledermäuse) nachgewiesen.
Da sich die Ortungsrufe der Arten innerhalb dieser Gattung stark ähneln (PFALZER 2007), wurde auch
die Gattung „Myotis“ zusammengefasst (Tabelle 9). Die Artengruppe der Nyctaloiden wurde nicht
berücksichtigt, weil die teilweise sehr weitreichenden Rufe dieser Gruppe nicht eindeutig dem Ver-
such zugeordnet werden können. Die Gattung „Plecotus“ wurden in allen Versuchen sehr selten auf-
gezeichnet (insgesamt 22 Aufnahmen) und findet daher in dieser Auswertung keine Berücksichti-
gung. Die Nachweise der Artengruppe stammen allerdings ausschließlich aus unbeleuchteten Phasen
und hauptsächlich von den generell unbeleuchteten Erfassungsstandorten „K1“ und „K2“.
206 Attenhausen
212 Hagenried
214 Marbach
238 Markt Rettenbach
256 Attenhausen
261 Edelstetten
273 Ichenhausen
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
010 20 30 40 50 60 70 80
Anteil der Gesamtaktivitäten in
beleuchteten Phasen in %
Beleuchtungsstärke in Lux
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Tabelle 9: Verteilung der Gesamtaktivitäten (Summe der Aufnahmedauer in Sekunden) auf die drei Erfassungsstandorte (K1,
L, K2) und die Beleuchtungsphasen
Artengruppe
Beleuchtung
K1 [s]
L [s]
K2 [s]
gesamt [s]
Myotis
unbeleuchtet
257,72
359,39
180,45
797,56
beleuchtet
276,62
59,22
201,56
537,39
Pipistrellus
unbeleuchtet
1.431,04
744,68
775,66
2.951,37
beleuchtet
1.501,44
776,01
825,69
3.103,14
In Abbildung 22 sind die relativen Aktivitätsverteilungen der Artengruppen „Myotis“ und „Pipistrel-
lusder Mopsfledermaus gegenübergestellt. Die Artengruppe „Myotis“ wurde an allen Versuchs-
standorten zum überwiegenden Anteil (Median = 89 %) in unbeleuchteten Intervallen nachgewiesen.
Demgegenüber war die Aktivitätsverteilung der Artengruppe „Pipistrellus zwischen den Beleuch-
tungsphasen fast ausgeglichen und die Mopsfledermaus liegt in etwa zwischen diesen beiden Arten-
gruppen.
Abbildung 22: Artspezifische Verteilung der Aktivitäten im Vergleich zwischen Mopsfledermaus und den Artengruppen My-
otis und Pipistrelloid“ über die zehn Versuchsstandorte
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Die einfaktorielle Varianzanalyse bezogen auf die beleuchteten Phasen ergab ein signifikantes Ergeb-
nis für den Faktor „Artengruppe“ (Tabelle 10) und in den anschließenden paarweisen Vergleichen
(Tukey HSD post-hoc Test, Tabelle 11) unterschied sich die Aktivitätsverteilung der Mopsfledermaus
in den beleuchten Phasen signifikant von der Artengruppe „Myotis“, nicht aber von der Artengruppe
„Pipistrellus“.
Tabelle 10: Vergleich der Aktivitäten von Mopsfledermaus sowie der Artengruppen „Myotis“ und „Pipistrelloid“ am Erfas-
sungsstandort „L“ in beleuchteten Phasen. Hierbei bedeuten die Abkürzungen: df = Freiheitsgrade, SS = Quadratsummen
(Typ I) und MS = Mittel der Quadrate. Signifikante p-Werte wurden mit Sternchen gekennzeichnet, wenn p < 0.05 = *, p <
0.01 = ** und p < 0.001 = ***
Quelle der Varianz
df
SS
MS
F-Wert
p-Wert
Artgruppe
2
6489
3244
10,7
0,0004***
Fehler
27
8197
304
R² (adjustiert) = 0,40
Tabelle 11: Ergebnis der paarweisen Vergleiche der Artengruppen in beleuchteten Phasen (Tukey post-hoc Test).
Art/Artengruppe
Mittelwert [%]
Standardabweichung
Signifikanzgruppe
Myotis
91,7
9,1
A
Mopsfledermaus
32,5
15,0
B
Pipistrelloid
44,6
24,6
B
6.5 Ergebnisse der Beobachtungen
Insgesamt wurden 366 Anflüge in den beleuchteten Bereich beobachtet. Insgesamt 84 der Beobach-
tungen konnten der Mopsfledermaus zugeordnet werden. In Abbildung 23 ist dargestellt, welche
Verhaltensweisen beim Einflug ins Scheinwerferlicht beobachtet wurde n.
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Ergebnisse
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Abbildung 23: Beobachtetes Verhalten der Mopsfledermaus im Scheinwerferlicht
Die beobachteten Mopsfledermäuse flogen schnell und geradlinig in den beleuchteten Bereich und
zeigten dann eine Reaktion (Umkehr, Vermeidung). In insgesamt 19 % der Beobachtungen flogen die
Tiere geradlinig durch das Licht. In 8 % der Fälle kamen die Tiere hinter dem Scheinwerfer hervor und
flogen aus dieser Richtung in den beleuchteten Bereich. Der Großteil der Beobachtungen bezieht sich
auf im Lichtkegel (z.T. abrupt) durchgeführte Umkehrmanöver. Es entstand der Eindruck, dass die
Tiere den beleuchteten Bereich aus der Entfernung nicht wahrnahmen und häufig erst reagierten,
wenn sie direkt angeleuchtet wurden.
1
7
16
27
33
0 5 10 15 20 25 30 35
Jagd
Durchflug von hinten
Durchflug
Vermeidung
Umkehr
Anzahl der Beobachtungen
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Diskussion
Seite 42 von 68
7 Diskussion
7.1 Ergebnisdiskussion
Mit der vorliegenden Studie wurden die zunehmenden Datengrundlagen zur Thematik „Fledermäuse
und Lichtemissionen“ durch eine weitere artspezifische Betrachtung ergänzt. Es ist gelungen, geeig-
nete Standorte für Freilandversuche mit einer der seltensten Fledermausarten in Deutschland zu fin-
den und experimentell deren Reaktion auf künstliche Beleuchtung zu untersuchen.
Die Versuche haben trotz der geringen Stichprobenzahl deutlich gezeigt, dass die Mopsfledermaus
bei der Jagd und auf dem Transferflug durch LED-Beleuchtung beeinflusste Bereiche meidet. Der ne-
gative Effekt war zwischen den einzelnen Versuchsstandorten unterschiedlich stark. Die Gründe da-
für liegen vermutlich hauptsächlich in den Abweichungen im Versuchsaufbau und den daraus resul-
tierenden Unterschieden in der Beleuchtungsstärke und der Ausleuchtung. Um die unterschiedlich
strukturierten Flugrouten und Jagdgebiete ausreichend auszuleuchten, wurden die Abstände zwi-
schen den Scheinwerfern, zum Waldrand sowie deren Neigungswinkel bei jedem Versuch angepasst.
An den Waldrandstandorten ergaben sich dadurch geringere Beleuchtungsstärken als im Wald, weil
die Scheinwerfer in größerem Abstand zum Waldrand aufgestellt werden konnten als auf den Wald-
wegen. Die Aktivitäten der Mopsfledermaus ließen mit steigender Beleuchtungsstärke deutlich nach.
Die Ergebnisse am Standort „256 Attenhausen“ fallen diesbezüglich aus der Reihe, weil sich bei der
extremen gemessen Beleuchtungsstärke von 60 Lux noch über 30 % der Aktivitäten in den beleuchte-
ten Phasen ereigneten. Die Gründe für dieses unerwartete Ergebnis liegen vermutlich am Versuchs-
aufbau im Wald. Durch das Laub der Bäume und Büsche war es nicht möglich, den Versuchsbereich
so großräumig auszuleuchten wie in den Waldrandsituationen. Dadurch verblieben für die Fleder-
mäuse nah am Erfassungsstandort „L“ dunkle Schlupflöcher, die sie während der beleuchteten Pha-
sen nutzten. Erst bei der Betrachtung der an den Kontrollstandorten aufgezeichneten Aktivitäten
wird deutlich, dass die Tiere auch an diesem Versuchsstandort stark auf die Störung reagierten. Trotz
einer relativ geringen Beleuchtungsstärke (0,9 Lux) wurde am Standort „206 Attenhausen“ ein relativ
starker Effekt (83,5 % Aktivitäten in beleuchteten Phasen) festgestellt. Auch hierfür liegen die Gründe
vermutlich im abweichenden Versuchsaufbau. Während der Geräteaufbau an den anderen Versuchs-
standorten linear verlief und dadurch nur in eine Richtung geleuchtet wurde, handelte es sich beim
Standort „206 Attenhausen“ um eine Waldrandspitze (s. Anhang 4), die aus zwei Richtungen beleuch-
tet wurde.
Die Mopsfledermaus im Bayrischen Regierungsbezirk Schwaben
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Diskussion
Seite 43 von 68
Zum generellen Beleuchtungsaspekt kam hier noch der Blendeffekt hinzu, der sich, wie auch von
KUIJPER ET AL. (2008) bei Teichfledermäusen beobachtet, vermutlich verstärkt negativ auf die Fleder-
mausaktivitäten auswirkte. Durch die Ausleuchtung in Flugrichtung der Tiere können diese das Licht
vermutlich früher wahrnehmen und ausweichend reagieren, als wenn sie relativ unerwartet und mit
hoher Geschwindigkeit in einen seitlich beleuchteten Bereich hineinfliegen. Mopsfledermäuse haben
im Gegensatz zu auch teilweise visuell jagenden Langohren eher kleine Augen und können dadurch
vermutlich weniger gut sehen (EKLÖF ET AL. 2014, EKLÖF & JONES 2003). Die Fähigkeit, Licht aus der Ent-
fernung wahrzunehmen, in Verbindung mit einem langsamen Flugstil würde auch erklären, warum
Langohren im Rahmen dieser Untersuchung niemals in beleuchten Phasen aufgezeichnet wurden,
und es bei den Mopsfledermäusen schien, als ob sie häufiger aus Versehen und überrascht in den be-
leuchteten Bereich eingeflogen sind.
Die vorliegende Studie kommt damit zum gleichen Ergebnis wie RUSSO et al. (2017), die ein ähnliches
Experiment zum Einfluss von LED-Beleuchtung (6.480 Lumen, 4.000 - 4.500 Kelvin) auf das Trinkver-
halten von Fledermäusen durchführten. Es ergaben sich allerdings keine Hinweise, dass sich unter
dem Einfluss von Licht, wie von ebd. beobachtet, die Jagdaktivitäten der Art erhöhen. Allerdings
schlussfolgern RUSSO et al. (2017) diese Erkenntnis auf Grundlage von insgesamt 25 „feeding-buzzes“
(Beutefangrufe). Die Mopsfledermaus jagt bevorzugt „hörende“ Kleinschmetterlinge, die prinzipiell
dazu in der Lage sind, Fledermausrufe mit Hilfe ihres Tympanalorgans wahrzunehmen und rechtzeitig
auszuweichen. Um diesen Mechanismus zu umgehen, „schleicht“ sich die Art unter der kontinuierli-
chen Reduktion ihrer Ruflautstärke regelrecht an ihre Beute heran (LEWANZIK & GÖRLITZ 2018). Die da-
bei ausgestoßenen Rufe sind so leise, dass sie von den Mikrofonen der Erfassungsgeräte selten auf-
gezeichnet werden und sich nur eingeschränkt zur Beurteilung von Jagdaktivitäten eignen (RUNKEL
2020). Die Feststellung von RUSSO et al. (2017) zum Einfluss auf das Jagdverhalten der Art wider-
spricht daher nicht unbedingt den vorliegenden Ergebnissen, sondern kann auch in der genannten
methodischen Differenz begründet sein.
Die Einschätzung von STONE (2013), dass der Einfluss von künstlichem Licht in Jagdgebieten und auf
Flugrouten Mopsfledermaus gering ist, kann auf Grundlage dieser Daten nicht bestätigt werden. Viel-
mehr werden die Einschätzungen in VOIGT et al. (2019) gestützt, welche die Mopsfledermaus zu den
lichtscheuen Fledermausarten zählen. Der Effekt von LED-Beleuchtung auf die Mopsfledermaus un-
terschied sich auf Grundlage der vorliegenden Daten allerdings nicht signifikant von der der Arten-
gruppe der „Pipistrelloiden“ (hpts. Zwergfledermaus), die als vergleichsweise lichttolerant gilt und
Insektenansammlungen im Umfeld beleuchteter Bereiche opportunistisch nutzt (ebd.).
Die Mopsfledermaus im Bayrischen Regierungsbezirk Schwaben
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Dahingegen ergab der Vergleich der Aktivitätsanteile in den beleuchteten Phasen zwischen der
Mopsfledermaus und der Artengruppe „Myotis“ ein signifikantes Ergebnis. Die Verteilung der Daten
deutet letztlich darauf hin, dass die Mopsfledermaus grundsätzlich lichtscheu reagiert, aber in der
Intensität ihrer Reaktion zwischen den Artengruppen „Pipistrelloide“ und „Myotis“ einzuordnen ist.
Die Reduzierung der Aktivitätshöhe im beleuchteten Bereich war, wie die Beobachtungen und die
Kontrollerfassungen zeigten, durch das Ausweichen der Tiere in unbeleuchtete Bereiche zu erklären.
Zwar liegen keine Erkenntnisse darüber vor, wie sich die einzelnen Tiere im Rahmen dieser Untersu-
chung konkret verhielten, nachdem sie durch das Licht gestört wurden. Aber ähnliche Beobachtun-
gen von besenderten Kleinen Hufeisennasen in England zeigten, dass die Tiere kleinräumig auswi-
chen (Wechsel der Heckenseite), ihre generelle Flugrichtung beibehielten und während der Versuchs-
nächte die gleichen Jagdgebiete aufsuchten wie in ungestörten Nächten (ZEALE et al. 2018). Durch die
Kontrollen in den benachbarten, dunklen Bereichen konnte im vorliegenden Fall nachvollzogen wer-
den, dass auch die Mopsfledermaus nicht gänzlich aus dem Versuchsumfeld verschwand, sondern
nur den direkt beleuchteten Bereich mied und in unbeleuchteten Phasen auch am Standort „L“ wie-
der normal hohe Aktivitäten zeigte.
Lineare Landschaftsstrukturen wie Waldwege, Waldränder, Hecken und Fließgewässer bieten Fleder-
mäusen in der durch den Menschen stark veränderten Landschaft Orientierung und Deckung vor
Prädatoren und Wetter (VERBOOM & HUITEMA 1997). Sie ermöglichen ihnen, schnell und sicher zwi-
schen ihren teils weit auseinanderliegenden Quartieren, Jagdgebieten und Wasserquellen zu wech-
seln. Außerdem stellen Randstrukturen für Fledermäuse häufig nahrungsreiche Ökotone dar, die
nicht nur zum Transfer, sondern auch zur Jagd genutzt werden (KARK 2017, PETTIT 2011). Die Mopsfle-
dermaus bevorzugt Waldwege, Rückegassen und reich strukturierte Waldränder bei der Jagd im Be-
sonderen (eigene Beobachtungen, RUNKEL 2008, HILLEN 2005). Die Tatsache, dass auch von vielen an-
deren Fledermausarten entlang oder im Zusammenhang mit linearen Landschaftselementen häufig
deutlich höhere Aktivitäten gemessen werden als in der umgebenden Landschaft, unterstreicht de-
ren Bedeutung (LACOEUILHE et al. 2016, BOUGHEY et al. 2011, HEIN, CASTLEBERRY & MILLER 2009). Werden
die Funktionen dieser Landschaftsstrukturen eingeschränkt, etwa durch künstliche Beleuchtung,
kann dies Energiedefizite und weitere negative Folgen auf die Fitness von Fledermauspopulationen
haben, vor allem wenn durch die Störung der Zugang zu wichtigen Teilhabitaten (bspw. Nahrungsge-
biete, Wasserquellen, Sommer- und Winterquartiere) limitiert wird (ZEALE et al. 2018, RUSSO et al.
2017, BOLDOGH, DOBROSI & SAMU 2007).
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Besonders kritisch wirken sich negativen Effekte auf Fledermausarten aus, die in geringer Abundanz
auftreten, in ihrer Lebensweise stark spezialisiert sind und nur ein Jungtier pro Jahr bekommen. Die
Mopsfledermaus gehört zu diesen Arten, die aufgrund ihrer kleinen Wochenstubenkolonien (im Re-
gierungsbezirk Schwaben aktuell 9 bekannte Quartierverbünde mit je < 25 Weibchen) Fitnessdefizite
und Individuenverluste nur schwer ausgleichen kann.
Neben Aspekten der Fragmentierung kann künstliche Beleuchtung bei Fledermäusen auch zu Orien-
tierungsproblemen führen. Bereits BRADBURY & NOTTEBOHM (1969) untersuchten diesen Zusammen-
hang in Laborversuchen mit Myotis lucifugus und stellten fest, dass sich die Art in Dunkelheit und bei
schwacher, dämmerungsähnlicher Beleuchtung sehr gut orientieren konnte, wohingegen sie bei hö-
heren Lichtintensitäten häufiger mit Gegenständen kollidierte. Ähnliches beobachteten MCGUIRE &
FENTON (2010) und ORBACH & FENTON (2010) auch im Freiland. Trotz ihrer Lebensweise in der Dunkel-
heit und ihrer Fähigkeit zur Echoortung sind Fledermäuse nicht blind. Sie nutzen ihr Sehvermögen
sowohl bei der Jagd als auch zur Orientierung im Quartier und wahrscheinlich auch auf dem Zug
(VOIGT et al. 2017, EKLÖF et al. 2014, BOONMAN et al. (2013), EKLÖF & JONES 2003, RYDELL & EKLÖF 2003).
Möglicherweise spielt die Wirkung von Licht dadurch auch bei Kollisionen im Straßenverkehr eine
Rolle. Obwohl der Mopsfledermaus nur eine mittlere Disposition gegenüber Kollisionen im Straßen-
verkehr zugeschrieben wird (BRINKMANN et al. 2012, FÖA 2011), taucht sie doch immer wieder als Ver-
kehrsopfer an Straßen auf (FENSOME & MATHEWS 2016).
Die Verteilung der bekannten Wochenstubenkolonien im Regierungsbezirk Schwaben deutet darauf
hin, dass die dörflich geprägte, wald- und fließgewässerreiche Riedellandschaft Schwabens einen ge-
eigneten Lebensraum für die Mopsfledermaus darstellt. Um den Fortbestand der Populationen in
dieser störungsarmen Region zu sichern, sollten Lichtemissionen in die bevorzugten Lebensraum-
strukturen der Art vermieden werden. Insbesondere wenn Beleuchtung über längere Strecken ent-
lang von linearen Flugrouten oder Jagdgebieten (Waldränder, Waldwege, Moor- und Feldgehölze,
Fließgewässer und Begleitgehölze, Hecken, Alleen etc.) verläuft, ist zu befürchten, dass die Funktion
dieser Lebensraumbestandteile für die Art durch die permanente Störung verloren geht. Dabei soll-
ten nicht nur Lichtemissionen durch Straßenbeleuchtung, sondern an stark befahrenen Straßen auch
vertikal ausgerichtetes Licht, wie etwa das Fernlicht von Kraftfahrzeugen als Störfaktor in Betracht
gezogen werden.
Die Mopsfledermaus im Bayrischen Regierungsbezirk Schwaben
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7.2 Methodendiskussion
Aufgrund ihrer versteckten Lebensweise und der Nutzung vielfältiger Teillebensräume stellt die Erfas-
sung von Daten über Fledermauspopulationen eine große Herausforderung dar. Es stehen unzählige,
zeit- und technikintensive Methoden zur Verfügung, aber mit keiner lassen sich alle Fragen in Bezug
auf vorkommende Arten, Reproduktionsstatus, Quartierstandorte, Jagdgebiete und Raumnutzung
auf einen Schlag beantworten. Die akustische Erfassung mit Hilfe von Ultraschalldetektoren stellt den
Grundpfeiler der Fledermauserfassung dar, auf deren Ergebnisgrundlage häufig das Erfordernis wei-
terer Erfassungen und die Anwendung ergänzender Methoden geklärt wird. Dabei macht man sich zu
Nutze, dass Fledermäuse nicht nur im Sozialkontakt Lautäußerungen ausstoßen, sondern auch mit
Hilfe regelmäßig geäußerter Ultraschallsignale jagen und sich orientieren. Die stationäre, automati-
sche akustische Erfassung ermöglicht die Aktivitäten von Fledermäusen an einem bestimmten Stand-
ort über einen längeren Zeitraum zu messen und verschiedene Standorte anhand der Aktivitätshöhe
und des Artenspektrums zu vergleichen. Teilweise können anhand der Aktivitätsverteilung über den
Nachtzeitraum auch Hinweise auf die Funktion des Erfassungsstandorts (z.B. Flugroute, Jagdgebiet,
Quartiernähe) ermittelt werden.
Der Nachteil dieser Methode ist, dass anhand der aufgezeichneten Rufe schlecht Rückschlüsse auf
die Anzahl der Tiere, deren Geschlecht, Flugrichtung und Verhalten gezogen werden können, denn
die Mikrofone sind meist omnidirektional und zeichnen Ultraschallsignale aus jeder Richtung auf.
Dementsprechend erfährt der Erfasser bei der Auswertung der Daten nicht, ob die aufgezeichneten
Aktivitäten von einem oder mehreren Tieren stammen, wo genau sich das Tier oder die Tiere zum
Zeitpunkt der Aufnahme aufgehalten haben und in welche Richtung sie geflogen sind. Außerdem un-
terscheiden sich die Parameter der Ultraschallrufe zwischen den Fledermausarten, wodurch laut ru-
fende Arten generell eine höhere Aufnahmewahrscheinlichkeit aufweisen als Arten mit schwachen
Ultraschallrufen (BARATAUD 2015).
Die Grenzen und Fallstricke akustischer Methoden müssen bei jeder Untersuchung, die auf akusti-
schen Daten beruht, berücksichtigt werden. Durch ihre leisen Rufe wird die Mopsfledermaus unter
den Standardeinstellungen der verwendeten Geräte (Threshold -27 dB) nur aufgezeichnet, wenn sie
nah am Erfassungsgerät vorbeifliegt. Beispielsweise wird ein Tier, das am Waldrand auf Höhe der
Baumkronen jagt, von einem in zwei Meter Höhe installierten Erfassungsgerät unter den Stan-
dardeinstellungen (Threshold -27 dB) kaum erfasst. Die Erfassungswahrscheinlichkeit wird außerdem
von der Ausrichtung des Mikrofons, der Rufrichtung und modulierbaren Ruflautstärke und Schall-
keule der Tiere beeinflusst (BARATAUD 2015).
Die Mopsfledermaus im Bayrischen Regierungsbezirk Schwaben
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In der vorliegenden Untersuchung wurde versucht mit Hilfe der erhöhten Sensitivität der Erfassungs-
geräte mehr auswertbare Aktivitäten der Art aufzuzeichnen. Durch Absenkung der „Schwelle
(Threshold) auf -42 dB vervielfacht sich die Erfassungsreichweite der Mikrofone und auch schwä-
chere Rufe aus größerer Entfernung werden noch aufgezeichnet. Die Einstellung ist aber auch dafür
verantwortlich, dass die Rufauswertungssoftware in insgesamt 13 % der Aufnahmen keine Rufe fin-
den konnte, sodass die Aufnahmedistanz für diese Aufnahmen vermutlich bei mehr als zwölf Meter
lag. Bei einer räumlichen Fragestellung (fliegen die Mopsfledermäuse im beleuchteten Bereich oder
außerhalb?) ist die erhöhte Reichweite problematisch, weil die Geräte möglichst nur Aktivitäten im
beleuchteten Bereich erfassen sollen. Es wurde versucht, dieser Problematik zu begegnen, indem ein
vergleichsweise großer Bereich ausgeleuchtet wurde. Diese Methode funktionierte an Waldrändern
problemlos, ließ sich jedoch auf engen Waldwegen weniger gut umsetzten. Dadurch kann nicht aus-
geschlossen werden, dass einige Tiere während der Beleuchtungsphasen „dunkle Schlupflöcher“ fan-
den und ihre Aktivitäten trotzdem der Kategorie „beleuchtet“ zugeordnet wurden. Ähnliches vermu-
teten KUIJPER et al. (2008), weil in deren Licht-Versuch auf Flugrouten von Teichfledermäusen zwi-
schen beleuchteten und unbeleuchteten Nächten kein signifikanter Unterschied in der Aktivitätshöhe
nachweisbar war, obwohl häufig beobachtet wurde, dass die Tiere im Licht umkehrten und auswi-
chen. Auch bei Untersuchungen an Straßenlaternen stellt der Bereich oberhalb der Laternen ein
„dunkles Schlupfloch“ dar, welches von Fledermäusen vermutlich häufig genutzt wird, während ihre
Aktivitäten mit „Beleuchtung“ korreliert werden. Während diese Problematik bei leise rufenden Ar-
ten weniger ausgeprägt sein sollte, kann sie bei Arten, deren Rufe weiter reichen, irreführend sein.
Um die Verschattung der Scheinwerfer durch Bäume und Sträucher zu vermeiden, wurden die
Scheinwerfer bei einigen Versuchen im Wald auf Rückegassen positioniert, die direkt an die zu unter-
suchende Flugroute angrenzten. Bei den Beobachtungen in den beleuchteten Phasen stellte sich her-
aus, dass die Mopsfledermäuse nicht nur den erwarteten Flugkorridor entlang des Waldweges flo-
gen, sondern auch auf den angrenzenden Rückegassen. Mehrfach bewegten sie sich dabei aus Rich-
tung der dunklen Scheinwerferrückseite in den Versuchsbereich hinein und wurden auf am Erfas-
sungsstandort „L“ aufgezeichnet. Diese Aktivitätsnachweise sind nicht vergleichbar mit Flugbewegun-
gen entlang des Waldweges, bei der die Tiere, um am Erfassungsstandort „L“ aufgezeichnet zu wer-
den, bereits eine deutlich weitere Strecke im Licht hätten fliegen müssen und dadurch weniger zufäl-
lig am Erfassungsstandort „L“ auftauchen konnten. Diese Beobachtungen hatten zur Folge, dass die
Versuchsdurchgänge an einigen sehr gut geeigneten Standorten nicht in die Auswertung einfließen
konnten und verdeutlichen die Bedeutung qualitativer Beobachtungen sowie die Schwächen akusti-
scher Erfassungsmethoden bei Fledermäusen.
Die Mopsfledermaus im Bayrischen Regierungsbezirk Schwaben
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Bei zukünftigen Untersuchungen sollte nach Möglichkeit mehr Gewicht auf Verhaltensbeobachtun-
gen gelegt werden, um die akustischen Daten zu verifizieren. Durch wärmebild- oder infrarotge-
stützte Beobachtungen sowohl in dunklen als auch in beleuchteten Phasen sowie die stichproben-
hafte (automatische) Telemetrie, wie von ZEALE et al. (2018) durchgeführt, ließen sich genauere Infor-
mationen zum Verhalten der Tiere erheben und bessere Aussagen zu möglichen Auswirkungen tref-
fen.
Möglicherweise rufen Mopsfledermäuse in irritierenden Situationen vermehrt, um sich zu orientie-
ren. Dieser Eindruck entstand bei einem Licht-Versuch auf einer traditionellen Flugroute. Auf diesem
Transferweg orten die Mopsfledermäuse normalerweise relativ selten, vermutlich weil sie den Weg
gut kennen. Bei einem Netzfang wurden direkt nacheinander fünf Tiere gefangen, ohne dass Rufe im
Detektor zu hören waren oder Ausweichmanöver zu erkennen waren. Die Tiere waren diesen schein-
bar gewohnten Weg offensichtlich „stumm“ geflogen. Dahingegen erschien die akustische Aktivität
beim Licht-Versuch an dieser Stelle vergleichsweise hoch. Die schnell fliegenden Tiere schienen teil-
weise aus Versehen in den beleuchteten Bereich einzufliegen, kreisten teilweise sogar für kurze Zeit,
um dann umzukehren oder seitlich auszuweichen. Durch diesen „Umkehreffekt“ wäre auch zu erklä-
ren, dass die Aktivitäten auf einem der Kontrollgeräte während der beleuchteten Phase höher war
als in unbeleuchteten Phasen und die Aktivitäten auf dem anderen Kontrollgerät stark zurückgingen,
weil die Tiere möglicherweise an diesem Erfassungsstandort nicht mehr „ankamen“. Es ist also
schwierig, allein aus der Höhe der Aktivitäten Rückschlüsse auf die Wirkung von Störfaktoren zu zie-
hen. Zudem ist unsicher, ob der teilweise relativ hohe Anteil von Mopsfledermausaktivitäten wäh-
rend der beleuchteten Phasen methodisch bedingt ist oder ob die Tiere tatsächlich zu einem gewis-
sen Maß tolerant gegenüber der Beleuchtung reagierten.
Für zukünftige Untersuchungen dieser Art wäre daher zu empfehlen, die Geräteempfindlichkeit zu
reduzieren (z.B. Threshold -36 dB). Dadurch wird es vermutlich schwieriger, geeignete Versuchs-
standorte zu finden, aber es kann besser eingegrenzt werden, wie weit die Tiere bei der Aufnahme
vom Mikrofon entfernt waren. Durch die limitierte Reichweite der Mikrofone ließe sich der Versuch
generell übersichtlicher gestalten, weil ein weniger großräumiger Bereich ausgeleuchtet werden
muss. Der hohe logistische Aufwand war ein Hauptgrund dafür, dass nur relativ wenige Versuche
durchgeführt wurden und die Stichprobengröße so klein ist. Durch Vereinfachungen im Versuchsde-
sign ließe sich das Experiment spontaner durchführen, häufiger wiederholen und die Gefahr metho-
discher Fehler und technischer Ausfälle reduzieren. Weniger Materialaufwand macht die Versuche
auch an bewirtschafteten Standorten leichter umsetzbar und beugt Konflikten mit Landnutzern vor.
Die Mopsfledermaus im Bayrischen Regierungsbezirk Schwaben
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Anstelle von zwei strombetriebenen Scheinwerfern würde beispielsweise eine Lichtquelle genügen.
Durch Lithium-Ionen-Akkus und LED-Technologie stehen heute leistungsstarke Taschenlampen ver-
schiedener Lichtstärken und -farben zur Verfügung, mit deren Hilfe ein solcher Versuch mit deutlich
geringerem logistischem Aufwand durchzuführen wäre. Die Anwendung der periodischen Beleuch-
tungsintervalle ermöglicht in den unbeleuchteten Pausen den Tausch der Akkuzellen.
Die in der vorliegenden Untersuchung verwendeten Scheinwerfer und die durch sie erreichte Aus-
leuchtung natürlicher Lebensraumstrukturen ist nicht mit der Wirkung typischer Straßenbeleuchtung
vergleichbar. Moderne Straßenlaternen sind meist nach unten gerichtet und nach oben sowie zu den
Seiten abgeschirmt, sodass deutlich weniger Licht in benachbarte Bereiche fällt als im hier verwende-
ten Versuchsdesign. Der Effekt von kaltweißem Licht, wie es die verwendeten Scheinwerfer ausstrah-
len (5.000 Kelvin), ist nach der Einschätzung von LONGCORE et al. (2018) außerdem deutlich negativer
als der von warmweißem Licht ( 2.200 Kelvin). In der vorliegenden Untersuchung wurde demnach
eine extreme Beleuchtungssituation geschaffen, die so nicht direkt auf jedes Beleuchtungsprojekt
übertragbar ist. Die Nachweise von Mopsfledermäusen an Straßenlaternen (LACOEUILHE et al. 2014,
ANCILLOTTO et al. 2014, ZINGG 1999) zeigen, dass zumindest Einzeltiere bestimmte Beleuchtungsinten-
sitäten- und Formen tolerieren. Andererseits können Scheinwerfer von Kraftfahrzeugen, insbeson-
dere moderne Xenon- oder LED-Scheinwerfer in Verbindung mit einem ungünstigen Straßenverlauf
zumindest zeitweise für eine derartige Beleuchtungssituation sorgen. An stark befahrenen Straßen
verstärkt sich der Effekt bis hin zu einer mehr oder weniger dauerhaften Störung durch Licht.
7.3 Schlussfolgerungen für die Planungspraxis
7.3.1 Rechtlicher Hintergrund
Bei Vorhaben und Plänen, die Eingriffe in die Natur vorsehen, muss der Eingriffsverursacher die prog-
nostizierten Konsequenzen seines Handelns für die Umwelt erfassen und beurteilen. Der besondere
Artenschutz spielt dabei als fachgesetzliche Vorschrift eine besondere Rolle, denn er ist im Rahmen
der Bauleitplanung nicht durch andere öffentliche Belange abwägbar (WMBW 2019). Im Vorfeld jedes
Vorhabens müssen mögliche bau-, anlagen- und betriebsbedingte Wirkfaktoren ermittelt und die Er-
füllung von Verbotstatbeständen geprüft werden, denn gemäß § 44 Absatz 1 BNatSchG ist es verbo-
ten:
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1. wild lebenden Tieren der besonders geschützten Arten nachzustellen, sie zu fangen, zu ver-
letzen oder zu töten oder ihre Entwicklungsformen aus der Natur zu entnehmen, zu beschä-
digen oder zu zerstören (Tötungs- und Verletzungsverbot)
2. wild lebende Tiere der streng geschützten Arten und der europäischen Vogelarten während
der Fortpflanzungs-, Aufzucht-, Mauser-, Überwinterungs- und Wanderungszeiten erheblich
zu stören; eine erhebliche Störung liegt vor, wenn sich durch die Störung der Erhaltungszu-
stand der lokalen Population einer Art verschlechtert (Störungsverbot)
3. Fortpflanzungs- oder Ruhestätten der wild lebenden Tiere der besonders geschützten Arten
aus der Natur zu entnehmen, zu beschädigen oder zu zerstören (Schädigungsverbot)
Zusätzlich wird in § 44 Absatz 5 BNatSchG geregelt, dass diese „Zugriffsverbote“ im Rahmen von be-
hördlich zugelassenen Vorhaben nur für europäische Vogelarten und Arten des Anhangs IV der FFH-
Richtlinie gelten. Zusätzlich wird darin unter anderem festgelegt, dass:
das Tötungsverbot nur eintritt, wenn das Tötungs- und Verletzungsrisiko für Exemplare der
betroffenen Arten durch den Eingriff oder das Vorhaben signifikant erhöht wird.
das Schädigungsverbot nicht eintritt, wenn die ökologische Funktion der von dem Eingriff o.
Vorhaben betroffenen Fortpflanzungs- und Ruhestätten im räumlichen Zusammenhang wei-
terhin erfüllt wird. Um dies zu erreichen, wird die Möglichkeit zur Festlegung vorgezogener
Ausgleichsmaßnahmen (CEF-Maßnahmen) gegeben.
Alle in Deutschland vorkommenden Fledermausarten werden im Anhang IV der FFH-Richtlinie ge-
führt und sind streng geschützt. Im Zuge der speziellen artenschutzrechtlichen Prüfung (saP) ist daher
zu beurteilen, ob es im Rahmen von Vorhaben zur Erfüllung von Verbotstatbeständen im Sinne des §
44 Abs. 1 i. V. m. Abs. 5 BNatSchG kommen kann.
7.3.2 Beurteilung für die Mopsfledermaus
Obwohl es sich bei der Mopsfledermaus um eine großräumig agierende Fledermausart handelt, die
im Zuge ihrer Jagdflüge durchaus Siedungsbereiche und Straßen quert (LÓPEZ-BAUCELLS 2019, KERTH &
MELBER 2008), kann nicht davon ausgegangen werden, dass die Art grundsätzlich tolerant gegenüber
künstlichem Licht reagiert. Vielmehr muss bei Eingriffen in Lebensräume und Lebensraumelemente
dieser Art mit Beeinträchtigungen gerechnet werden, die zur Erfüllung von Verbotstatbeständen
nach § 44 BNatSchG führen.
Die Mopsfledermaus im Bayrischen Regierungsbezirk Schwaben
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Seite 51 von 68
Mögliche Projekte, bei denen mit stärkeren Lichtemissionen zu rechnen ist, sind Bau- und Gewerbe-
gebiete, Freizeitanlagen wie Sportplätze und Parkanlagen sowie Infrastrukturvorhaben (insb. Stra-
ßenbau).
Die vorliegenden Untersuchungen haben ergeben, dass die Mopsfledermaus in der Nähe ihrer Quar-
tiere, auf ihren Flugrouten und in ihren Jagdgebieten sensibel auf Emissionen von starkem, kaltwei-
ßem LED-Licht reagiert. Der Effekt der Beleuchtung bewirkte unabhängig von der Beleuchtungsstärke
eine Verringerung der akustisch nachweisbaren Aktivität der Mopsfledermaus und veranlasste die
Tiere zum Ausweichen und zur Umkehr. Der Effekt war über zehn Versuchsstandorte signifikant ne-
gativ, sodass davon ausgegangen werden muss, dass Lichtemissionen dieser Art für die Mopsfleder-
maus die in Tabelle 12 aufgeführten Verbotstatbestände auslösen können.
Tabelle 12: Mögliche Beeinträchtigungen der Mopsfledermaus durch künstliche Beleuchtung und die ggf. daraus resultie-
rende Erfüllung von Verbotstatbeständen nach § 44 Abs. 1 I. V. M. ABS. 5 BNatSchG (LAU 2016)
Verbotstatbestand
§ 44 Abs. 1 Nr. 1 BNatSchG
(Tötungs- und Verletzungsver-
bot)
Tötung von Individuen durch die Beleuchtung von Quartieren,
die dazu führt, dass die Tiere das Quartier nicht mehr verlas-
sen (keine Datengrundlage vorhanden, aber anzunehmen)
Tötung durch Kollision im Straßenverkehr oder mit Hindernis-
sen auf Flugwegen und in Jagdhabitaten
§ 44 Abs. 1 Nr. 2 BNatSchG
(Störungsverbot)
Verschlechterung des Erhaltungszustandes der lokalen Popula-
tion durch den Funktionsverlust essenzieller Jagdgebiete
Verschlechterung des Erhaltungszustandes der lokalen Popula-
tion durch den Funktionsverlust essenzieller Flugrouten
§ 44 Abs. 1 Nr. 3 BNatSchG
(Schädigungsverbot)
Beleuchtung von Quartieren oder quartiernahen Bereichen die
zur Aufgabe der Quartiere führt
Um die Belange der in Deutschland „stark gefährdeten“ Verantwortungsart auch bei Vorhaben effi-
zient berücksichtigen zu können, bedarf es im konkreten Einzelfall gesicherter Kenntnisse zur Ökolo-
gie und dem Verhalten der betroffenen Populationen (MEINIG, BOYE & HUTTERER 2009, BFN 2020b). Im
Zuge von Vorhaben und Planungen sollte daher genau ermittelt werden, wie die betroffene Popula-
tion aufgebaut ist, wie sie sich in ihrem Lebensraum bewegt und welche Strukturen darin essenzielle
Bedeutung haben.
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Entgegen der Befürchtung, dass in diesem Fall Planungen erschwert werden und finanziell ausufern,
tragen konkrete und lokalspezifische Daten dazu bei, dass Maßnahmen effizient geplant werden kön-
nen und auf teure, womöglich unnötige Worst-Case-Annahmen verzichtet werden kann.
In den bisherigen Betrachtungen der negativen Effekte von Licht steht meist die Straßenbeleuchtung
im Mittelpunkt. Die negativen Auswirkungen dieses statischen Beleuchtungstyps lassen sich mit Hilfe
gezielter Bestimmungen zur Höhe, Ausrichtung, Intensität und Farbe der Leuchten sowie Minimie-
rungsmaßnahmen wie Zeit- oder Bewegungssteuerung wirksam eingrenzen (vgl. VOIGT et al. 2019).
Dahingegen werden dynamische Lichtemissionen durch Kraftfahrzeuge bisher nur in Form von Irrita-
tionsschutzmaßnahmen an wichtigen Querungsstellen thematisiert, nicht aber auf Landschaftsebene,
obwohl durch Fahrzeuge auf einer stark befahrenen Straße eine permanente Störung durch Licht ver-
ursacht wird. Zur Verhinderung von Verkehrsunfällen wird im Rahmen der technischen Straßenpla-
nung die Blendwirkung des Gegenverkehrs abgeschätzt und gegebenenfalls der Trassenverlauf im
Gelände angepasst. Ebenso kann und sollte auch für lichtempfindliche Artengruppen wie Fleder-
mäuse im Rahmen der Straßenplanung ein Beleuchtungsszenario entworfen werden, mit dessen
Hilfe der Einfall, die Stärke und die Dauer von verkehrsbedingten Lichtemissionen in essenzielle Teil-
habitate der Arten abgeschätzt und in der Trassenplanung berücksichtigt wird.
Die vorliegende Untersuchung umfasst nur eine sehr kleine Stichprobe verschiedener Standorte. Zur
Beurteilung des gesamten Spektrums an möglichen Anpassungs- und Gewöhnungseffekten sowie zu
potenziellen Unterschieden zwischen Wald- und Siedlungspopulationen der Mopsfledermaus bedarf
es dringend weiterer Forschung. Da diese momentan noch nicht in ausreichendem Umfang zur Verfü-
gung stehen, lohnt es sich ggf. für Vorhabenträger diesen Fragestellungen im konkreten Einzelfall
nachzugehen.
Letztlich eignet sich künstliches Licht für die Mopsfledermaus nicht als sicheres Vergrämungsmittel,
um zu verhindern, dass die Art beispielsweise Brücken oder Straßen an sensiblen Stellen quert. Die
Reaktion der Art an den einzelnen Versuchsstandorten hat gezeigt, dass selbst stark beleuchtete Be-
reiche noch vereinzelt durchflogen werden und somit keine hinreichende Sicherheit zur Verhinde-
rung von Kollisionen etc. gegeben ist.
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7.4 Offene Fragen
Lichtemissionen können für Mopsfledermauspopulationen ernstzunehmende Beeinträchtigungen
darstellen. Die vorliegende Studie lieferte leider nur weitere Hinweise und warf weitere Fragen auf.
Angesichts vermehrter (Wieder-)Entdeckungen von Mopsfledermauswochenstuben im Bayerischen
Regierungsbezirk Schwaben sollte geklärt werden, was die bestimmenden Faktoren für einen stabi-
len Fortbestand dieser streng geschützten Art sind. Dabei sollten nicht nur Aspekte der Forstwirt-
schaft, sondern auch der Landwirtschaft sowie Infrastrukurvorhaben und damit einhergehende Wirk-
faktoren wie etwa Licht- und Lärmemissionen und die kumulative Wirkung der Einzelfaktoren be-
trachtet werden. Im Rahmen der vorliegenden Arbeit tauchten folgende Fragen auf oder blieben un-
beantwortet:
Nachdem im Rahmen der vorliegende Untersuchung erste Erkenntnisse für den „schlimms-
ten Fall“ vorgelegt wurden, sollte näher untersucht werden, wie die Art auf realistische Licht-
stärken und realistische Beleuchtungstypen von Straßenlaternen sowie KFZ-Scheinwerfer re-
agiert. Dabei sollten sowohl herkömmliche Leuchtmittel als auch neuere Technologien wie
beispielsweise Xenon-Leuchtmittel und LED berücksichtigt werden. In diesem Zusammen-
hang würde sich außerdem die Frage stellen, warum Mopsfledermäuse, nicht wie andere Fle-
dermausarten Jagdgebiete entlang von Straßen nutzen. Warum meiden Sie die Nähe zu Stra-
ßen? Aufgrund von Nahrungsmangel oder wegen der Störwirkung durch Licht und Lärm?
Störungen und die Irritation durch Licht kann, wie durch BRADBURY & FENTON (1969), MCGUIRE
& FENTON (2010) und ORBACH & FENTON (2010) beobachtet, zur Erhöhung der Kollisionsrate
von Fledermäusen führen. Kollidiert auch die Mopsfledermaus unter der Einwirkung von
Licht häufiger als in Dunkelheit? Gibt es diesbezüglich Unterschiede zwischen traditionellen
Flugrouten ganzer Kolonien und Jagdgebieten von Einzeltieren? Dieses Phänomen würde
miterklären, warum Mopsfledermäuse zu Verkehrsopfer werden.
Mopsfledermäuse sind anpassungsfähig und besiedeln neben ihren primären Lebensraum-
strukturen im Wald auch Felsspalten und Gebäudequartiere. Es ist fraglich, ob sich die Art
dadurch, vergleichbar mit Zwergfledermäusen, generell opportunistischer verhält und tole-
ranter gegenüber künstlichem Licht und anderen anthropogenen Störfaktoren reagiert, oder
ob die Siedlungspopulationen vergleichbar sensibel auf lichtbedingte Störungen reagieren
wie die Waldpopulationen. Die Frage ist hierbei: Wann sind Siedlungslebensräume für die
Mopsfledermaus besiedelbar? Welche limitierenden Faktoren spielen dabei eine Rolle?
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In diesem Zusammenhang stellt sich die Frage, ob die neuerdings „wiederentdeckten“ Popu-
lationen tatsächlich Neubesiedlungen darstellen oder ob die (wenigen) verbliebenen Tiere in
den vergangenen 70 Jahren übersehen worden? Falls es sich um Wiederbesiedlungen han-
delt, stellt sich die Frage: Woher kommen die Tiere? Gehen die „neuen“ Waldpopulationen
genetisch auf andere Waldpopulationen zurück oder kehren Tiere aus Siedlungspopulationen
in den Wald zurück?
Sind akustische Methoden tatsächlich geeignet, um das Meideverhalten von Fledermäusen
zu untersuchen? Wie wirkt sich Irritation auf die akustische Aktivität aus? Rufen Fledermäuse
bei Irritation mehr? Werden dadurch akustische Ergebnisse verfälscht?
In der vorliegenden Untersuchung wurden Mopsfledermäuse vor allem im Frühjahr (März bis
Mai) häufiger in Niedermooren jagend nachgewiesen. Handelt es sich dabei nur um ein saiso-
nales Phänomen? Welche Rolle spielen Niedermoore als Jagdgebiete im Jahresverlauf? Jagen
die Tiere in Niedermooren andere Insektenarten als im Wald?
Hinweis:
Aufgrund der unkalkulierbaren, negativen Effekte durch lichtbedingte Störungen sollten Feldversu-
che ausschließlich in Bereichen durchgeführt werden, in denen sich die Tiere durch Ausweichbewe-
gungen nicht in Gefahr begeben (z. B. Kollision im Straßenverkehr) und auch wenn die Stichproben-
anzahl die statische Signifikanz der Ergebnisse verbessert, sollten die Dauer und die Anzahl von Wie-
derholungen vor dem Hintergrund geplant werden, dass jede Störung die Tiere Energie kostet, sie
von der Nahrungssuche abhält oder sie erschwert und Stress verursacht.
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8 Zusammenfassung
Die Mopsfledermaus zählt zu den seltensten, gefährdetsten und anspruchsvollsten Fledermausarten
in Westeuropa (COUZENS et al. 2017). In Bayern liegt ein Verbreitungsschwerpunkt der Art innerhalb
Deutschlands, womit das Bundesland eine besondere Verantwortung für den Erhalt der Art trägt.
Während das Netz aus Fundpunkten im Norden, Osten und Südosten des Bundeslandes nahezu ge-
schlossen ist, bestehen im zentralen Bayern und nach Südwesten hin größere Verbreitungs- bzw.
Nachweislücken (LFU 2020b). Nachdem in den 1950er Jahren vor allem im nördlichen Regierungsbe-
zirk Schwaben (Landkreis Günzburg) noch mehrere Wochenstubenquartiere der Art bekannt waren,
schien sich die Mopsfledermaus für lange Zeit aus dieser Region zurückgezogen zu haben (RUDOLPH
2004). Erst innerhalb der letzten Jahre kam es, vermutlich auch durch die verbesserten technische
Möglichkeiten in der Fledermauserfassung und durch zahlreiche Kartierungen im Rahmen spezieller
artenschutzrechtlicher Prüfungen (saP) wieder vermehrt zu akustischen Einzelnachweisen und Wo-
chenstubenfunden (LFU 2020b). Auch die vorliegende Untersuchung ergab zahlreiche neue Fund-
punkte von Ortungsrufen und Wochenstuben der Mopsfledermaus für den Regierungsbezirk Schwa-
ben, was darauf hindeutet, dass die Mopsfledermaus in der Region wieder etwas verbreiteter ist.
Dass gezielte Nachsuchen zu unerwarteten Verdichtungen und Erweiterungen von Verbreitungskar-
ten führten können, zeigen auch Beispiele aus Italien (ANCILLOTTO et al. 2014), Portugal (REBELO & JO-
NES 2010) und Lettland (PĒTERSONS, VINTULIS & ŠUBA 2010).
Um die Bestände der Mopsfledermaus nicht (wieder) zu gefährden, werden regionalspezifische Da-
ten und Kenntnisse benötigt, damit die Art sowohl im Rahmen der Land- und Forstwirtschaft als auch
bei Vorhaben angemessen berücksichtigt werden kann. Denn auch wenn der Mopsfledermaus in den
vergangenen Jahren viele Geheimnisse entlockt wurden, ist ihre Ökologie und ihr Verhalten längst
nicht abschließend erforscht. Außerdem können Erkenntnisse nicht uneingeschränkt auf alle Vor-
kommensgebiete übertragen werden, weil die Populationen an teils sehr unterschiedliche Lebens-
raumbedingungen angepasst sind (SIERRO, REBELO & JONES 2010, RUSSO et al. 2015, Bayern). Dement-
sprechend ist es nicht verwunderlich, dass bisher vorliegende Untersuchungen, Einzelbeobachtungen
und Experteneinschätzungen einen teils widersprüchlichen Eindruck der Art vermitteln und die Prog-
nosen landnutzungs- und vorhabensbedingter Auswirkungen auf die Art erschweren. Auch die Erwar-
tungen und Beobachtungen in Bezug auf den Einfluss von Licht in den Lebensräumen der Mopsfle-
dermaus gehen in verschiedene Richtungen (VOIGT et al. 2019, RUSSO et al. 2017, LACOEUILHE et al.
2014, ANCILLOTTO et al. 2014, STONE 2013, ZINGG 1999), weshalb mit der vorliegenden Untersuchung
die Reaktion der Art auf Lichtemissionen im Bayerischen Regierungsbezirk Schwaben experimentell
untersucht wurde.
Die Mopsfledermaus im Bayrischen Regierungsbezirk Schwaben
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Für einen Freilandversuch wurde angenommen, dass die Mopsfledermaus künstliches Licht meidet
und sich ihre akustisch nachweisbare Aktivität unter Lichteinfluss verringert. Das Experiment wurde
an zehn Standorten in den Landkreisen Neu-Ulm, Günzburg und Unterallgäu durchgeführt, wobei
mindestens fünf verschiedene Wochenstubengesellschaften beprobt wurden. Die intensiv genutzten
Jagdgebiete und Flugrouten wurden mit zwei LED-Scheinwerfern (4.500 Lumen, 5.000 Kelvin, 50 W)
phasenweise (15-Minuten-Inervalle) beleuchtet während die Fledermausaktivität sowohl im beleuch-
teten Bereich als auch in zwei unbeleuchteten Kontrollbereichen gemessen wurde. Während unbe-
leuchteter Phasen verteilten sich die Aktivitäten annähernd gleichmäßig über die drei Erfassungs-
standorte, wohingegen sich die Aktivitäten unter dem Einfluss der Beleuchtung signifikant verringer-
ten. Seitliche und vertikale Ausweichmanöver sowie die Umkehr im beleuchteten Bereich waren die
am häufigsten beobachteten Verhaltensmuster, aber auch scheinbar unbeeinträchtigte Durchflüge
wurden vereinzelt registriert. Für die ebenfalls erfasste Artengruppe Pipistrelloide (hpts. Zwergfle-
dermaus) konnte kein signifikanter Effekt der Beleuchtung festgestellt werden, wohl aber für die Gat-
tung Myotis. Im Mittel ereigneten sich 32,5 % der Mopsfledermausaktivitäten während der beleuch-
teten Phasen. Dieser Anteil unterschied sich signifikant von der Gattung Myotis (9,2 %), nicht aber
gegenüber der Gattung Pipistrellus (44,6 %), was darauf hindeutet, dass die Mopsfledermaus zwar
lichtscheu reagiert, offenbar aber weniger stark als die Gattung Myotis.
Die Ergebnisse der vorliegenden Untersuchung liefern einen weiteren, auf die Mopsfledermaus in
Deutschland (Bayern) bezogenen Beitrag zur Problematik „Lichtemissionen und Fledermäuse“. Sie
geben eindeutige Hinweise, dass die Mopsfledermaus durch neue Lichtquellen auf ihren Flugrouten
und in ihren Jagdhabitaten gestört wird. Die Störung veranlasst die Art, Umwege zu fliegen und nah-
rungsreiche Jagdhabitate wie beispielsweise reich strukturierte Waldränder zu verlassen.
Da explizite Daten, inwieweit derartige Störungen zu Stress, Energieverlusten, also Einschränkungen
der Fitness führen, bisher fehlen, muss davon ausgegangen werden, dass sich der Erhaltungszustand
lokaler Populationen durch Lichtemissionen in bevorzugten Jagdhabitate und traditionelle Flugrouten
der Art negativ entwickeln kann und somit der Störungsverbotstatbestand nach § 44 Absatz 1 Nr. 2
BNatschG erfüllt wird. Außerdem ist nicht abschließend geklärt, welche Faktoren bei der Mopsfleder-
maus Kollisionen auslösen. Die Art ist wendig, schnell und kann sich über weitere Entfernungen ori-
entieren als die Gattungen Myotis und Plecotus, fliegt über Autobahnen und taucht dennoch immer
wieder in Listen von Straßenverkehrsopfern auf (FENSOME & MATHEWS 2016, KERTH & MELBER 2008)).
Die Mopsfledermaus im Bayrischen Regierungsbezirk Schwaben
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The Western Barbastelle is one of the rarest, most endangered and most specialised bat species in
Western Europe (COUZENS et al. 2017). Bavaria is the species’ stronghold within Germany which
means that the state bears a special responsibility for the conservation of the species. While its oc-
currence all over the north, east and south-east of Bavaria has been verified there are larger gaps in
the distribution in central and south-western Bavaria (LFU 2020b). Several nursery roosts of the spe-
cies were known in the northern administrative district of Swabia (Günzburg) in the 1950s. Since then
the Western Barbastelle seemed to have withdrawn from this region for a long time (RUDOLPH 2004).
In the last few years, probably also due to the improved technical possibilities in bat observation and
numerous mappings in the context of wildlife conservation assessments (saP), an increasing number
of acoustic recordings and nursery roost findings occurred (LFU 2020b).
The present study also revealed numerous new locations of call records and nursery roosts of the
species for the administrative district of Swabia, which suggests that the Western Barbastelle is again
more widespread in the region. Examples from Italy (ANCILLOTTO et al. 2015), Portugal (REBELO & JONES
2010) and Latvia (PĒTERSONS, VINTULIS & ŠUBA 2010) show that targeted searches can lead to unex-
pected densification and expansion of distribution maps.
In order not to endanger the populations of the Western Barbastelle again, regional-specific data and
knowledge are required so that the species can be adequately taken into account in forestry and ag-
riculture as well as in projects. Even if many secrets have been disclosed from the Western Barbas-
telle in recent years, its ecology and behaviour have by no means been conclusively researched. In
addition, findings cannot be transferred to all occurrence areas without restrictions because the pop-
ulations are adapted to different habitat conditions (ANCILLOTTO et al. 2014, REBELO & JONES 2010, SI-
ERRO 1999, RUDOLPH 2004). Accordingly, it is not surprising that the studies, individual observations
and expert assessments available to date give a partly contradicting impression of the species and
make it difficult to predict land use and project-related effects on the species.
Expectations and observations regarding the influence of light on the habitat of the Western Barbas-
telle go in different directions (VOIGT et al. 2019, RUSSO et al. 2017, LACOEUILHE et al. 2014, ANCILLOTTO
et al. 2014, STONE 2013, ZINGG 1999), which is why the reaction of the species to light emissions in the
Bavarian administrative district of Swabia was experimentally investigated with the present study.
For a field test it was hypothesized that the species avoids artificial light and its acoustically detecta-
ble activity is reduced under the influence of light.
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The experiment was carried out at ten locations in the districts of Neu-Ulm, Günzburg and Unter-
allgäu, with individuals of at least five different nursery communities being sampled. The intensely
used hunting areas and flight routes were illuminated with two LED spotlights (4.500 lumens, 5.000
Kelvin, 50 W) in phases (15-minute intervals) while bat activity was measured in both the illuminated
area and two non-illuminated control areas. During unlit phases, the activities were almost evenly
distributed over the three recording locations, whereas the recording time was significantly reduced
under the influence of the lighting.
Lateral and vertical evasive manoeuvres as well as turning around in the illuminated area were the
most frequently observed behavioural patterns, but apparently unimpaired through-flights were also
occasionally recorded. For the also recorded species group Pipistrellus (mainly Pipistrelle bat) no sig-
nificant effect of the lighting could be determined but was found for the genus Myotis. On average,
32.5% of the Barbastelle´s activities occurred during the illuminated phases. This proportion differed
significantly from the genus Myotis (9.2%) but not compared to the genus Pipistrellus (44.6%), which
suggests that the Western Barbastelle reacts light-shy, but apparently less strongly than the genus
Myotis.
The results of the present study provide a further contribution to the problem of “light emissions and
bats” related to the German (Bavaria). They give clear indications that the Western Barbastelle is dis-
turbed by new light sources on its flight routes and in its hunting habitats. The disturbance causes
the species to fly detours and leave hunting habitats rich in food such as structured forest edges.
Since there are no explicit data on the extent to which such disturbances lead to stress, energy loss,
i.e. restrictions in fitness, it must be assumed that light emissions in preferred hunting habitats and
traditional flight routes negatively effect the conservation status of local populations thus the disrup-
tion ban according to BNatschG § 44 paragraph 2 is fulfilled. In addition, it has not been conclusively
clarified which factors trigger collisions in the Barbastelle.
The species is agile, fast and can orient over longer distances than the genera "Myotis" and
"Plecotus", sometimes flies freely over highways, but also uses underpasses (SCHEWE 2015, KERTH &
MELBER 2008). Nevertheless, it appears in the lists of road traffic victims (FENSOME & MATHEWS 2015).
Irritations triggered by dynamic light (vehicle lights) could play a role, which temporarily disorientate
the species in fast flight, lead to evasive action and, in the worst case, to collisions (ORBACH & FENTON
2010).
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Danksagung
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Important sub-habitats of the species such as structurally rich forests and forest edges, riparian vege-
taion, hedges and old trees in settled areas should also be taken into account for projects in the ad-
ministrative district of Swabia at least within 7 kilometers of the nursery roosts. To minimize light-
related impairments from street lamps, the methods described in VOIGT et al. (2019) are required. In
addition, the effects of dynamic, vehicle-generated light in road planning should be estimated by mo-
deling lighting scenarios and taken into account in route planning.
10 Danksagung
Bedanken möchte mich bei allen, die mich während der Meister-Zeit ausgehalten und unterstützt ha-
ben. In erster Linie ist meinem geduldigen und nervenstarken Johannes zu danken, der das Werden
dieser Arbeit lange begleitet und mit Rat und Tat unterstützt hat. Bernd Munz gebührt Dank für die
Unterstützung mit der akustischen Ausrüstung und sein großes Vertrauen. Ohne den freien Zugriff
auf das Equipment von LARS wäre es nicht möglich gewesen in so kurzer Zeit so viele, qualitativ
hochwertige Daten zu sammeln. Martin Königsdorfer und Matthias Pietsch danke ich für die Bereit-
schaft meine Arbeit zu betreuen. Danke auch an Inge und Peter für eure langjährige Unterstützung,
euer Vertrauen und eure Freundschaft. Vielen Dank auch an die Entwickler des freien Informations-
systems QGis und das R Team. Bessi, danke dass Du noch bei mir bist und mich mit deinem nach-
drücklichen, seitlichen Starren an regelmäßige Schreibtischpausen erinnerst!
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Quellenverzeichnis
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Die Mopsfledermaus im Bayrischen Regierungsbezirk Schwaben
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Die Mopsfledermaus im Bayrischen Regierungsbezirk Schwaben
Erkenntnisse zur Reaktion der Art gegenüber künstlicher Beleuchtung
Selbstständigkeitserklärung
Seite 68 von 68
12 Selbstständigkeitserklärung
Erklärung
Ich versichere, dass ich die vorliegende Arbeit selbständig verfasst, in gleicher oder ähnlicher Fassung
noch nicht in einem anderen Studiengang als Prüfungsleistung vorgelegt und keine anderen als die
angegebenen Hilfsmittel und Quellen benutzt habe.
Benningen, den 17.09.2020 --------------------------------------------------
Unterschrift der Verfasserin
(Vor- und Zuname)
Anhang 1 Ergebnisse Netzfang und Telemetrie
Seite 1
ANHANG 1 ERGEBNISSE NETZFANG UND TELEMETRIE
Netzfangstandort/-erfolg
Ergebnisse Telemetrie und Ausflugzählung
Ungerhausen
09.07.2019
1 laktierendes Weibchen
neue Wochenstubenkolonie in
Markt Rettenbach
(hinter Blindläden und Holz-
verschalung an zwei verschie-
denen Wohnhäusern
maximal 18 Tiere an einem
Quartier gezählt
Ichenhausen
03.08.2019
1 laktierendes Weibchen
bereits bekannte Wochenstu-
benkolonie im Rohrer
Wald/Ichenhausen, neues
Quartier in gespaltener Buche
maximal 20 Tiere an einem
Quartier gezählt
Edelstetten
31.07.2019
4 laktierende Weibchen
bereits bekannte Wochenstu-
benkolonie bei Edelstetten,
neues Quartier in gespaltener
Buche (Torso) und hinter ab-
stehender Rinde
maximal 5 Tiere an diesem
Quartier gezählt
Attenhausen
26.07.2019
2 laktierende Weibchen
neue Wochenstubenkolonie
im FFH-Gebiet „Buchenwälder
östlich Krumbach“, zwei neue
Quartiere in Baumhöhle und
gespaltener Buche (Torso)
18 Tiere, weitere Tiere (Jung-
tiere) im Spalt verbleibend
Premach
03.08.2019
1 laktierendes Weibchen
neue Wochenstubenkolonie in
einem Fichtenforst bei Eden-
hausen, Quartier unter abste-
hender Rinde einer Lärche
14 Tiere
Anhang 2- Karte - Ergebnisse der Standortsuche
Seite 1
ANHANG 2 - KARTE ERGEBNISSE DER STANDORTSUCHE
Anhang 3 Kurzbeschreibung und Ergebnisse der Versuchsstandorte
Seite 1
ANHANG 3 KURZBESCHREIBUNG UND ERGEBNISSE DER
VERSUCHSSTANDORTE
Anhang 3 Kurzbeschreibung und Ergebnisse der Versuchsstandorte
Seite 2
Standort
17 Filzingen
Habitat
Laubmischwald, Acker
Struktur
Waldrand
Funktion
vermutlich Jagdhabitat, kein Wochenstubenquartier bekannt
Datum Versuch:
22.05.2019
Lage und Versuchsaufbau
Verteilung der Mopsfedermaus-Aktivitäten über die Erfassungsstandorte und Beleuchtungsphasen
Anhang 3 Kurzbeschreibung und Ergebnisse der Versuchsstandorte
Seite 3
Standort
18 Boos
Habitat
Laubmischwald, Grünland
Struktur
Waldrand
Funktion
vermutlich Jagdhabitat, kein Wochenstubenquartier bekannt
Datum Versuch:
23.05.2019
Lage und Versuchsaufbau
Verteilung der Mopsfedermaus-Aktivitäten über die Erfassungsstandorte und Beleuchtungsphasen
Anhang 3 Kurzbeschreibung und Ergebnisse der Versuchsstandorte
Seite 4
Standort
212 Hagenried
Habitat
Laubmischwald, Grünland
Struktur
Waldrand
Funktion
vermutlich hpts. Jagdhabitat, Wochenstube 916 m entfernt
Datum Versuch:
13.06.2019
Lage und Versuchsaufbau
Verteilung der Mopsfedermaus-Aktivitäten über die Erfassungsstandorte und Beleuchtungsphasen
Anhang 3 Kurzbeschreibung und Ergebnisse der Versuchsstandorte
Seite 5
Standort
206 Attenhausen
Habitat
Buchenhallenwald, Grünland
Struktur
Waldrand
Funktion
vermutlich Jagdhabitat und Flugroute, Wochenstubenquartier 700 m entfernt
Datum Versuch:
14.06.2019
Lage und Versuchsaufbau
Verteilung der Mopsfedermaus-Aktivitäten über die Erfassungsstandorte und Beleuchtungsphasen
Anhang 3 Kurzbeschreibung und Ergebnisse der Versuchsstandorte
Seite 6
Standort
238 Markt Rettenbach
Habitat
Laubwald, Fließgewässer, Grünland
Struktur
Waldrand
Funktion
vermutlich hpts. Jagdhabitat, Wochenstubenquartier 1,3 km entfernt
Datum Versuch:
22.07.2019
Lage und Versuchsaufbau
Verteilung der Mopsfedermaus-Aktivitäten über die Erfassungsstandorte und Beleuchtungsphasen
Anhang 3 Kurzbeschreibung und Ergebnisse der Versuchsstandorte
Seite 7
Standort
214 Marbach
Habitat
Laubwald, Fließgewässer, Grünland
Struktur
Waldrand
Funktion
vermutlich hpts. Jagdhabitat, Wochenstubenquartier 1,2 km entfernt
Datum Versuch:
25.07.2019
Lage und Versuchsaufbau
Verteilung der Mopsfedermaus-Aktivitäten über die Erfassungsstandorte und Beleuchtungsphasen
Anhang 3 Kurzbeschreibung und Ergebnisse der Versuchsstandorte
Seite 8
Standort
256 Attenhausen
Habitat
Buchenhallenwald
Struktur
Waldweg
Funktion
vermutlich Flugroute und Jagdhabitat, Wochenstubenquartier 316 m entfernt
Datum Versuch:
28.07.2019
Lage und Versuchsaufbau
Verteilung der Mopsfedermaus-Aktivitäten über die Erfassungsstandorte und Beleuchtungsphasen
Anhang 3 Kurzbeschreibung und Ergebnisse der Versuchsstandorte
Seite 9
Standort
261 Edelstetten
Habitat
Laubmischwald
Struktur
Rückegasse
Funktion
vermutlich Jagdhabitat und Flugroute, Wochenstubenquartier 109 m entfernt
Datum Versuch:
31.07.2019
Lage und Versuchsaufbau
Verteilung der Mopsfedermaus-Aktivitäten über die Erfassungsstandorte und Beleuchtungsphasen
Anhang 3 Kurzbeschreibung und Ergebnisse der Versuchsstandorte
Seite 10
Standort
273 Ichenhausen
Habitat
Laubmischwald
Struktur
Waldweg
Funktion
vermutlich Jagdhabitat und Flugroute, Wochenstubenquartier 537 m entfernt
Datum Versuch:
03.08.2019
Lage und Skizze vom Versuchsaufbau
Verteilung der Mopsfedermaus-Aktivitäten über die Erfassungsstandorte und Beleuchtungsphasen
Anhang 3 Kurzbeschreibung und Ergebnisse der Versuchsstandorte
Seite 11
Standort
281 Edenhausen
Habitat
Fichtenforst
Struktur
Waldweg
Funktion
vermutlich Jagdhabitat und Flugroute, Wochenstubenquartier 143 m entfernt
Datum Versuch:
09.08.2019
Lage und Versuchsaufbau
Verteilung der Mopsfedermaus-Aktivitäten über die Erfassungsstandorte und Beleuchtungsphasen
Anhang 4 - Verteilung der Aktivitäten auf die drei Erfassungsstandorte
(Artengruppen Myotis und Pipistelloide)
Seite 1
ANHANG 4 - VERTEILUNG DER AKTIVITÄTEN AUF DIE DREI ERFAS-
SUNGSSTANDORTE (ARTENGRUPPEN MYOTIS UND PIPISTELLOIDE)
Anhang 4 - Verteilung der Aktivitäten auf die drei Erfassungsstandorte
(Artengruppen Myotis und Pipistelloide)
Seite 2
1 Artengruppe Myotis
Abbildung 1: Verteilung der Aktivitäten der Artengruppe „Myotis“ auf die drei Erfassungsgeräte in den unbeleuchteten und
beleuchteten Intervallen
Tabelle 1: Vergleich der Aktivitätsanteile der Artengruppe „Myotis“ an den drei Erfassungsstandorten
in beleuchteten und unbeleuchteten Phasen. Hierbei bedeuten die Abkürzungen: df = Freiheitsgrade,
SS = Quadratsummen (Typ I) und MS = Mittel der Quadrate. Signifikante p-Werte wurden mit Stern-
chen gekennzeichnet, wenn p < 0.05 = *, p < 0.01 = ** und p < 0.001 = ***
Quelle der Varianz
df
SS
MS
F-Wert
p-Wert
Beleuchtung
1
320
320
1,9
0,175
Erfassungsstandort
2
197
99
0,6
0,562
Beleuchtung X Erfassungsstandort
2
2547
1273
7,5
0,001**
Fehler
54
9131
169
Gesamt
R² (adjustiert) = 0,18, p = 0,007**
Tabelle 2: Ergebnis der paarweisen Vergleiche der Aktivitäten der Mopsfledermaus an den drei Erfas-
sungsstandorten in beleuchteten und unbeleuchteten Phasen (Tukey post-hoc Test)
Erfassungsstandort
Beleuchtung
Mittelwert
Standardabwei-
chung
Signifikanz-
gruppe
L
beleuchtet
3,2
3,1
A
K1
unbeleuchtet
15,5
10,7
AB
K1
beleuchtet
17,4
12,0
AB
K2
unbeleuchtet
15,5
10,2
AB
K2
beleuchtet
22,5
17,8
B
L
unbeleuchtet
26,0
18,5
B
Anhang 4 - Verteilung der Aktivitäten auf die drei Erfassungsstandorte
(Artengruppen Myotis und Pipistelloide)
Seite 3
2 Artengruppe Pipistrelloide
Abbildung 2: Verteilung der Aktivitäten der Artengruppe „Pipistrelloid“ über die drei Erfassungsgeräte in den unbeleuchteten
und beleuchteten Intervallen
Tabelle 3: Vergleich der Anteile der Aktivitäten der Artengruppe Pipistrelloid an den drei Erfassungs-
geräten in beleuchteten und unbeleuchteten Phasen. Hierbei bedeuten die Abkürzungen: df = Frei-
heitsgrade, SS = Quadratsummen (Typ I) und MS = Mittel der Quadrate. Signifikante p-Werte wurden
mit Sternchen gekennzeichnet, wenn p < 0.05 = *, p < 0.01 = ** und p < 0.001 = ***
Quelle der Varianz
df
SS
MS
F-Wert
p-Wert
Beleuchtung
1
11
11
0,1
0,78
Erfassungsstandort
2
1143
572
4,2
0,02*
Beleuchtung X Erfassungsstandort
2
2
1
0,0
0,99
Fehler
54
7272
135
R² (adjustiert) = 0,06, p = 0,15
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Thesis
Full-text available
For almost all species of bats there are several threats and restrictions caused by roads. The fragmentation of habitats and the functional elements between them, is particularly relevant for bat species that are commuting alongside linear landscape structures (BRINKMANN ET. AL. 2012). Meanwhile, essential references were found concerning the role of different road buildings as crossing aids for bats, that are not particularly build for wildlife. Whereas voluminous underpasses are already confirmed as effective crossing aids (i.a. LÜTTMANN ET. AL. 2009, BERTHINUSSEN ET. AL. 2013, BERTHINUSSEN & ALTRINGHAM 2012b), there are few references for small format buildings like drainage pipes and fauna-passages (BOONMANN 2011, ABBOTT ET. AL. 2011, BACH ET. AL. 2004). This study compares the permeability of 25 underpasses at the federal motorway A11 in northeastern Germany to find out, which size and type is currently used by bats and which surrounding parameters may be linked to acceptance or avoidance. The sites were classified in two dimensions: buildings smaller than 2 m² cross sectional area (CSA) and buildings larger than 2 m² CSA. The sample included ten underpasses conducting agricultural or forest roads (19,6 - 44 m² CSA), two culverts conducting natural creeks (9 and 12,6 m² CSA), three passages for humans or wildlife (3,5 - 7,5m² CSA), five pipes for drainage and four pipes for small vertebrates and invertebrates (0,4 - 1,1 m² CSA). Basis for selection was to check the buildings, surrounding parameters and thus the probable relevance for bats previously with the help of aerial photos and photos of the building itself. These parameters were recorded again and more concretely in course the of the field work. To ensure approximately consistent conditions in climate and seasonality, time frame was minimized from end of July to the beginning of September 2014. Due to the distribution of bats in the investigated area, buildings were selected as nearby as possible to allow interpretations of species range. While mist-netting enabled to capture species-specific crossings, additional observation with an ultrasound detector made it possible to get an impression of the bat´s demand to cross via the single underpasses. Results were compared to data of an two years lasting investigation on behalf of the biosphere reserve Schorfheide-Chorin with the help of species range and a catching quota that shows the number of species caught on a square meter of net. Although all 25 buildings were just investigated once and only a few hours (20.00 - 1:00 o'clock) the result reveals several interesting details. Within the 15 successful samples, all in all 238 individuals were caught. 217 more not species- and individual specific trials to cross could be recognized as bats freed themselves from the net or reversed in front of it. The ten buildings smaller than 2 m² CSA could not be proved as permeable. No bats were caught or recognized while crossing. With one exception all larger buildings were proved as permeable. The median of species crossing buildings larger than 2 m² CSA was four, including not only species that are linked to guidance buildings or species known as low-flying (Natterer´s bat, Daubenton´s bat, Brown long-eared bat) but also species that are only conditionally or less linked to guidance buildings (Common pipistrelle, Soprano pipistrelle, Nathusius's pipistrelle, Greater mouse-eared bat and Barbastelle). Given to the small sample there is no significant meaning, but also single individuals of aerial hawking bats were caught (Nyctalus, Serotine). This result represents almost all species, that are verified as numerously spread in this area. No reasons could be found for the absence of Brandt´s bat. Due to exceptionally low abundances proved by former investigations, interpretation is not allowed for the absence of Leisler´s bat, Bechstein´s bat, Grey long-eared bat and Particoloured bat. The comparison of the catching quota shows, that at 15 buildings (> 2 m² CSA) the median of caught bats per square meter of mist-net per hour ist 21 times higher than in open space-catching areas. Considering equivalent seasonal aspects the result is still 15 times higher. Particularly high catching quota could be recognized at both underpasses conducting natural creeks.
Article
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The rapid global spread of artificial light at night is causing unprecedented disruption to ecosystems. In otherwise dark environments, street lights restrict the use of major flight routes by some bats, including the threatened lesser horseshoe bat Rhinolophus hipposideros, and may disrupt foraging. Using radio tracking, we examined the response of individual female R. hipposideros to experimental street lights placed on hedgerows used as major flight routes. Hedgerows were illuminated on one side over four nights using lights with different emission spectra, while the opposite side of the hedge was not illuminated. Automated bat detectors were used to examine changes in overall bat activity by R. hipposideros and other bat species present. R. hipposideros activity reduced significantly under all light types, including red light, challenging a previously held assumption that red light is safe for bats. Despite this, R. hipposideros rapidly adapted to the presence of lights by switching their flight paths to the dark side of the hedgerow, enabling them to reach foraging sites without restriction. Red light had no effect on the activity of the other species present. Slow‐flying Myotis spp. avoided orange, white and green light, while more agile Pipistrellus spp. were significantly more abundant at these light types compared to dark controls, most probably in response to accumulations of insect prey. No effect of any light type was found for Nyctalus or Eptesicus spp. Our findings demonstrate that caution must be used when promoting forms of lighting that are thought to be safe for wildlife before they are tested more widely. We argue that it is essential to preserve dark corridors free from light pollution to mitigate the impacts of artificial light at night on bat activity and movements. This article is protected by copyright. All rights reserved.
Article
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For many decades, the spectral composition of lighting was determined by the type of lamp, which also influenced potential effects of outdoor lights on species and ecosystems. Light‐emitting diode (LED) lamps have dramatically increased the range of spectral profiles of light that is economically viable for outdoor lighting. Because of the array of choices, it is necessary to develop methods to predict the effects of different spectral profiles without conducting field studies, especially because older lighting systems are being replaced rapidly. We describe an approach to predict responses of exemplar organisms and groups to lamps of different spectral output by calculating an index based on action spectra from behavioral or visual characteristics of organisms and lamp spectral irradiance. We calculate relative response indices for a range of lamp types and light sources and develop an index that identifies lamps that minimize predicted effects as measured by ecological, physiological, and astronomical indices. Using these assessment metrics, filtered yellow‐green and amber LEDs are predicted to have lower effects on wildlife than high pressure sodium lamps, while blue‐rich lighting (e.g., K ≥ 2200) would have greater effects. The approach can be updated with new information about behavioral or visual responses of organisms and used to test new lighting products based on spectrum. Together with control of intensity, direction, and duration, the approach can be used to predict and then minimize the adverse effects of lighting and can be tailored to individual species or taxonomic groups. The intersection of response curves and lamp spectra describes potential impacts of nighttime lighting on insects, sea turtles, Newell's Shearwater, and juvenile salmon, as well as their average, compared with equal brightness in lux of daylight (D65; 6500K) within the range 350–780 nm.
Article
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1. Ears evolved independently in many insect taxa due to the selection pressure of echolocating bats. Eared moths perform evasive flight manoeuvres upon hearing approaching bats, thereby substantially increasing survival probability. Accordingly, eared moths constitute only a minor portion of many bats' diets. In contrast, the barbastelle bat Barbastella barbastellus almost exclusively feeds on eared moths by emitting low-amplitude stealth echolocation calls that are undetectable by distant moths. While closing in on the prey, however, the calls might become audible. We thus hypothesised that barbastelle bats lower the source level of their calls even further while closing in, such that the level at the moth's ear remains below the moth's hearing threshold and the moth fails to elicit its evasive manoeuvre. 2. We tested these hypotheses by offering tethered moths to barbastelle bats in the wild and in captivity. We reconstructed the bats' three-dimensional flight paths based on time-of-arrival differences of the echolocation calls at four microphones, measured the received sound levels at the moth's position with an additional miniature microphone, and calculated call source levels. 3. We show that barbastelle bats continuously reduced source level upon detecting a moth, thereby delaying the time and shortening the distance when the moth might detect the bat. The received level at the targeted moth never exceeded the moth's neuronal hearing threshold by more than 10 dB, which is likely sufficiently low to prevent moth evasive flight. 4. Barbastelle bats emit low-amplitude calls to counter moth hearing. Continued amplitude reduction during an attack extends the time before the prey becomes aware of the predator, if at all. In combination, these two strategies allowed bar-bastelle bats to access a food resource which is largely unavailable to competing species, thereby probably altering competition between sympatric predators. K E Y W O R D S: acoustic tracking, co-evolution, eared moths, evolutionary arms-race, predation, predator-prey interaction, source level
Article
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We surveyed 110 country churches in south-western Sweden for presence of brown long-eared bats Plecotus auritus in summer 2016 by visual inspection and/or evening emergence counts. Each church was also classified according to the presence and amount of aesthetic directional lights (floodlights) aimed on its walls and tower from the outside. Sixty-one of the churches had previously been surveyed by one of us (J.R.) between 1980 and 1990, before lights were installed on Swedish churches, using the same methods. Churches with bat colonies had decreased significantly in frequency from 61% in 1980s to 38% by 2016. All abandoned churches had been fitted with flood-lights in the period between the two surveys. The loss of bat colonies from lit churches was highly significant and most obvious when lights were applied from all directions, leaving no dark corridor for the bats to leave and return to the roost. In contrast, in churches that were not lit, all of 13 bat colonies remained after 25+ years between the surveys. Lighting of churches and other historical buildings is a serious threat to the long-term survival and reproduction of light-averse bats such as Plecotus spp. and other slow-flying species. Bat roosts are strictly protected according to the EU Habitats Directive and the EUROBATS agreement. Lighting of buildings for aesthetic purposes is becoming a serious environmental issue, because important bat roosts are destroyed in large numbers, and the problem should be handled accordingly. As a start, installation of flood-lights on historical buildings should at least require an environmental impact assessment (EIA).
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Artificial light at night is spreading worldwide at unprecedented rates, exposing strictly nocturnal animals such as bats to a novel anthropogenic stressor. Previous studies about the effect of artificial light on bats focused almost exclusively on non-migratory species, yet migratory animals such as birds are known to be largely affected by light pollution. Thus, we conducted a field experiment to evaluate if bat migration is affected by artificial light at night. In late summer, we presented artificial green light of 520 nm wavelength to bats that were migrating south along the shoreline of the Baltic Sea. Using a light on-off treatment, we observed that the activity of Pipistrellus nathusii and P. pygmaeus, the two most abundant migratory species at our site, increased by more than 50% in the light-on compared to the light-off treatment. We observed an increased number of feeding buzzes during the light-on compared to the light-off treatment for P. nathusii. However, feeding activity was low in general and did not increase disproportionately during the light-on treatment in relation to the overall echolocation call activity of bats. Further, P. nathusii were attracted towards the green light at a distance of about 23 m, which is way beyond the echolocation detection range for insects of Nathusius’ bats. We therefore infer that migratory bats were not attracted to artificial green light because of high insect densities, but instead by positive phototaxis. We conclude that artificial light at night may potentially impact bat migration in a yet unrecognized way.
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Artificial light at night has shown a remarkable increase over the past decades. Effects are reported for many species groups, and include changes in presence, behaviour, physiology and life-history traits. Among these, bats are strongly affected, and how bat species react to light is likely to vary with light colour. Different spectra may therefore be applied to reduce negative impacts. We used a unique set-up of eight field sites to study the response of bats to three different experimental light spectra in an otherwise dark and undisturbed natural habitat. We measured activity of three bat species groups around transects with light posts emitting white, green and red light with an intensity commonly used to illuminate countryside roads. The results reveal a strong and spectrum-dependent response for the slowflying Myotis and Plecotus and more agile Pipistrellus species, but not for Nyctalus and Eptesicus species. Plecotus and Myotis species avoided white and green light, but were equally abundant in red light and darkness. The agile, opportunistically feeding Pipistrellus species were significantly more abundant around white and green light, most likely because of accumulation of insects, but equally abundant in red illuminated transects compared to dark control. Forest-dwelling Myotis and Plecotus species and more synanthropic Pipistrellus species are thus least disturbed by red light. Hence, in order to limit the negative impact of light at night on bats, white and green light should be avoided in or close to natural habitat, but red lights may be used if illumination is needed. © 2017 The Author(s) Published by the Royal Society. All rights reserved.