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A. F. Bougaham, K. Rebbas & E. Vela
Découverte d’Epipactis microphylla (Orchidaceae) au Djebel Babor
(nord-est de l’Algérie), orchidée nouvelle pour l’Afrique du Nord
Abstract
Bougaham, A. F., Rebbas, K. & Vela, E.: Découverte d’Epipactis microphylla (Orchidaceae) au
Djebel Babor (nord-est de l’Algérie), orchidée nouvelle pour l’Afrique du Nord. — Fl. Medit.
30: 261-271. 2020. — ISSN: 1120-4052 printed, 2240-4538 online.
Discovery of Epipactis microphylla (Orchidaceae) in Djebel Babor (north-eastern Algeria), a
new orchid for North Africa. — Epipactis microphylla is a European-Hyrcanian, forest myco-
heterotrophic species, widespread in temperate and submeridional zones, from Andalusia to the
Caspian Sea. This orchid has been discovered in Djebel Babor, in northeastern Algeria, in a
mixed undergrowth of Cedars, Zean oaks and Holm oaks, where it is to date the only known
resort in North Africa. This discovery confirms the interest of Babors’ Kabylia in general and
the new Babor-Tababort National Park in particular.
Key words: protected areas, rare species, peripherical distribution, important plant area, partial
mycoheterotrophy.
Introduction
Bien que mondialement reconnue comme un des principaux point-chauds de biodiver-
sité végétale (Médail & Quézel 1997; Médail & Myers 2004), la région méditerranéenne
demeure méconnue, en particulier sur ses rives sud et est. L’ensemble de montagnes du
Tell littoral algéro-tunisien dénommé «Kabylies-Numidie-Kroumirie» ne fait pas excep-
tion avec une forte diversité végétale et un fort taux d’endémisme (Véla & Benhouhou
2007), qui se traduisent par la reconnaissance d’une dizaine de « zones importantes pour
les plantes » (Yahi & al. 2012; Benhouhou & al. 2018).
Malgré l’engouement énorme qu’ont suscité les orchidées européennes (Delforge 2016),
l’orchidoflore des rives sud de la Méditerranée demeure méconnue. L’Algérie cependant
commence à faire exception, avec un nombre de publications régulièrement croissant depuis
2002, surtout dans le nord-est du pays (Martin & al. 2020). Grâce à cela, des découvertes
ou des redécouvertes remarquables sont encore possibles, comme celles de Ophrys pallida
(Hadji & Rebbas 2013), Neottia nidus-avis (Madoui 2019) et Cypripedium calceolus
(Nemer & al. 2019). La région des Babors ne fait pas exception, y compris pour les autres
familles botaniques, comme la fougère Christella dentata (Rebbas & al. 2019).
Fl. Medit. 30: 261-271
https://doi.org/10.7320/FlMedit30.261
Version of Record published online on 13 november 2020
Article
Les espèces du genre Epipactis sont des géophytes à rhizomes, à aire de distribution
essentiellement eurasiatique; quelques espèces se rencontrent en Amérique du Nord et en
Afrique centrale et orientale (Govaerts & al. 2020). Genre comportant plus de 50 espèces
dont 17 pour la France (Bournérias & al. 2005), et à titre de comparaison seulement 2 en
Algérie (African Plant Base 2020). Au cours des deux décennies de nombreux taxons
(essentiellement autogames) ont été décrites en Europe (cf. Delforge 2016).
En Afrique du Nord, seules Epipactis helleborine et/ou E. tremolsii ont été signalées, en
partie selon que la seconde est considérée ou non comme synonyme ou variation station-
nelle de la première, et ceci seulement au Maroc et en Algérie (Battandier & Trabut 1884;
Jahandiez & Maire 1931; Maire 1960; Quézel & Santa 1962; Raynaud 1985; Le Floc’h &
al. 2010; Fennane & al. 2014; Babali & al. 2018).
Epipactis microphylla n’est pas citée dans l’index de Dobignard & Chatelain (2010-
2013), ni dans sa mise à jour en ligne (African Plnat Base 2020), ni dans l’Euro+Med Plant
Base (Euro+Med 2020) elle-même basée sur la World Checlist of selected plant families
(Govaerts & al. 2020). Et aucune autre espèce du groupe d’Epipactis atrorubens (sensu
Delforge 2016), auquel appartient E. microphylla, n’y a été signalée non plus.
Enfin, dans les inventaires floristiques récents au niveau des Babors, il n’est toujours
pas fait mention de cette orchidée (Gharzouli & Djellouli 2005; Gharzouli 2007; Kreutz &
al. 2013-2015; Madoui & al. 2017; Madoui & Vela 2020; Martin & al. 2020).
Le présent travail vient faire le point sur la découverte d’Epipactis microphylla au
Djebel Babor, son écologie et sa biogéographie en Algérie.
Vérification des herbiers
Les principaux herbiers historiques concernant l’Algérie (P et MPU en tête) sont aujour-
d’hui tous basés en France.
Le portail de la plate-forme française e-ReColNat (https://explore.recolnat.org/search/
botanique/simplequery=Epipactis), a fourni pour le genre «Epipactis» et le continent
«Afrique», 21 spécimens, tous localisés dans l’herbier P. Parmi eux, 20 sont étiquetés
« Epipactis helleborine » et proviennent du Maroc et d’Algérie, ils incluent tous les 15 spé-
cimens précédents (Tableau 1). Enfin un dernier spécimen est étiqueté «Epipactis africa-
na» et provient d’Ouganda et ne concerne donc pas l’Afrique du Nord.
Site de la découverte
La chaine des Babors est constituée par de nombreux djébels, disposées en chaînons,
sensiblement parallèles, orientés nord-est sud-ouest (Duplan 1952). Nettement détaché
de l’ensemble, le Djebel Babor est une montagne de la chaîne des Babors culminant à
2004 m d’altitude en Petite Kabylie, à l’extrémité nord de la wilaya de Sétif, qui se situe
immédiatement à 4 km au sud du Djebel Tababort, le second plus haut sommet culmi-
nant à 1969 m (Fig. 1).
Le Babor est une extrusion de 7 km de long sur 5 km de large, émergeant du Crétacé
supérieur. La série liasique est constituée par des calcaires et des marnes schisteuses.
262 Bougaham & al.: Découverte d’Epipactis microphylla (Orchidaceae) au Djebel ...
Flora Mediterranea 30 — 2020 263
Tableau 1. Liste des spécimens d’Epipactis concernant le secteur Afrique du Nord référencés dans les herbiers français (d’après e-ReColNat)
SSS T S
1
XPpUR 5DQ
J
HPHQ
W
&ROOHFWLRQG¶RUL
J
LQH (WLTXHWWHG¶RUL
J
LQH 3D
\
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U
3 Epipactis helleborine +HUELHU/)DXUH Epipactis latifolia$OO 0DURF 3HQWHV URFKHXVHV YHUV PqWUHV
)ODQF VXG GX 'MHEHO $\DFKL *UDQG
$WODVRULHQWDO
0DLUH5
3 Epipactis helleborine +HUELHU/)DXUH Epipactis latifolia$OO 0DURF 3HQWHVQRUGGXQVRPPHWYHUVPj
%RX &pGHU SUqV GH 7DIHGLQD 0R\HQ
$WODV
)DXUH/
3 Epipactis helleborine +HUELHU/)DXUH Epipactis latifolia$OO $OJpULH 5RFKHUV GXQ UDYLQ GHV IODQFV QRUG GX
&KHOLD YHUV PqWUHV 0DVVLI GH
O$XUqV
0DLUH5
3 Epipactis helleborine +HUELHU/)DXUH Epipactis latifolia$OO $OJpULH 'DQV OD IRUrW GH 7RXPLHW YHUV
PqWUHV VXU OD SLVWH GH %RVVXHW j $wQ
7LQWDGLQH'WG2UDQ
0DLUH5
3 Epipactis helleborine +HUELHU/)DXUH Epipactis latifolia$OO $OJpULH 5DYLQ URFDLOOHX[ SUqV GH OD PDLVRQ
IRUHVWLqUHGH7DJGDP0DVVLIGH
O$XUqV
0DLUH5
3 Epipactis helleborine +HUELHU(&RVVRQ Epipactis lati
f
olia $OO $O
J
pULH 'D
\
DDXWRXUGHODFDVFDGH &ODU
\
-%(
3 Epipactis helleborine +HUELHU(&RVVRQ Epipactis lati
f
olia $OO 0DURF 7pWXDQ6HUXVD 3LWDUG&-
3 Epipactis helleborine +HUELHU(&RVVRQ Epipactis latifolia$OO 0DURF 'M$]LJK]DWULEXGHVDwW%RX2XOOL ,EUDKLP
$PPHULE
W
3 Epipactis helleborine +HUELHU(&RVVRQ Epipactis latifolia$OO 0DURF 'M$]LJK]DWULEXGHVDwW%RX2XOOL ,EUDKLP
$PPHUL
EW
3 Epipactis helleborine +HUELHU(&RVVRQ Epipactis latifolia$OO $OJpULH %RX7DOHE HW GHV 0DGLGV 3UDLULH
G2I
J
DQ
2OLYLHU(HW
5HERXG9
3 Epipactis helleborine +HUELHU(&RVVRQ Epipactis latifolia$OO $OJpULH (QYLURQVGHOD=DRXLDPDVVLIGX'MHEHO
&KHWWDED
5HERXG9
3 Epipactis helleborine +HUELHU(&RVVRQ Epipactis lati
f
olia $OO $O
J
pULH $wW<DOD /HWRXUQHX[$
3 Epipactis helleborine +HUELHU(&RVVRQ Epipactis lati
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J
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M
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3 Epipactis helleborine +HUELHU(&RVVRQ Epipactis lati
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J
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3 Epipactis helleborine +HUELHU(&RVVRQ Epipactis latifolia$OO $OJpULH 9HUVDQWQRUGGX'MHEHO %DERUSURY GH
&RQVWDQWLQH
&RVVRQ(
3 Epipactis helleborine +HUELHU(&RVVRQ Epipactis lati
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3 Epipactis helleborine +HUELHU(&RVVRQ Epipactis lati
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3 Epipactis helleborine +HUELHU(&RVVRQ Epipactis lati
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\
*
3 Epipactis helleborine +HUELHU(&RVVRQ Epipactis lati
f
olia $OO $O
J
pULH /DPEqVH %DODQVD%
3 Epipactis helleborine +HUELHU Epipactis lati
f
olia $OO $O
J
pULH /DPEqVH %DODQVD%
Le Néocomien qui forme les crêtes est formé des marno-calcaires et des schistes. Le
Crétacé supérieur est transgressif sur tout le versant nord du Babor, peu détritique à la
base, chargé en bancs calcaires détritiques et conglomérats (Duplan 1952).
Selon la carte pluviométrique de l’Algérie du nord (A.N.R.H. 1993) les précipitations
moyennes annuelles varient entre 1000 et 1400 mm.
A 2000 m d’altitude, au sommet du Djebel Babor, la durée d’enneigement com-
mence dans les derniers jours du mois de novembre et dure jusqu’aux premiers jours
du mois de mai (Auberty 1943). Aucune donnée récente ne nous permet de savoir si
cette durée tend à se réduire ces dernières décennies, bien qu’il nous semble que cela
soit le cas.
Selon Gharzouli (2007) le versant nord du massif est dans une ambiance bioclima-
tique per-humide, avec des variantes à hiver froid à très froid, au-delà de 1600 m d’al-
titude et humide à hiver frais à froid entre 1000 et 1600 m. Par contre le versant sud
est dans une ambiance bioclimatique humide à hiver froid à frais à partir de 1600 m
d’altitude, subhumide à hiver frais entre 1600 et 1000 m et semi-aride frais en deçà de
1000 m.
264 Bougaham & al.: Découverte d’Epipactis microphylla (Orchidaceae) au Djebel ...
Fig. 1. Localisation géographique du Djebel Babor (étoile) et du hotspot régional « Kabylies-Nuidie-
Kroumirie » (n°11) parmi le hotspot mondial de biodiversité du bassin méditerranéen (d’après Médail
& Quézel 1997 et Véla & Benhouhou 2007, modifié).
Contexte de la découverte et description botanique
Epipactis microphylla (Ehrh.) Sw., Kongl. Vetensk. Acad. Nya Handl. 21: 232 (1800).
Nous avons observé 20 individus isolés d’E. microphylla dans la première station (1388
m, 36°30’43,1” N et 05°29’48,8” E) et cinq individus dans la deuxième station (1260 m,
36°30’47,4” N et 05°29’47,6” E) le 11 juin 2020. Les stations se trouvent sur le versant nord
du mont de Babor sur une pente de 35 à 45 % (Fig. 2). Le site est représenté par une zone
semi-ombragée située dans une formation mixte du Cedrus atlantica (Endl.) Carrièrre et de
Quercus canariensis Willd. Le tableau 2 présente une liste de la flore inventoriée dans la
station d’E. microphylla. Le premier spécimen d’herbier récolté est déposé dans l’herbier du
Laboratoire de Botanique de l’université de M’sila, le second spécimen sera déposé dans
l’herbier officiel de l’école nationale supérieure agronomique (ENSA) d’Alger.
L’Epipactis à petites feuilles est une orchidée rhizomateuse, à rhizome court d’où partent
plusieurs racines charnues paraissant fasciculées (Crespo 2005). Elle est associée par
mycorhization typique des orchidées, non pas à des Rhizoctonia, mais à divers Ascomycètes
ou Basidiomycètes, telles les truffes, russules, etc.. En cela elle pratique une mycohétéro-
trophie partielle, puisque les mêmes champignons sont aussi reliés par ectomycorhizes aux
racines des arbres forestiers. Elle peut ainsi devenir achlorophyllienne, voire à floraison
souterraine cléistogame (Selosse & al. 2004). La tige est haute de 15–40 cm, vert grisâtre,
très cryptique avant la floraison, puis visible jusqu’à la fructification ; possède 3 à 5 feuilles
espacées dépassant rarement 30 mm de longueur ; à feuilles médianes plus courtes que les
entre-nœuds. L’inflorescence se compose de 4 à 15 fleurs espacées, longues de 5 à 7 mm,
à extérieur verdâtre lavé de pourpre, souvent peu ouvertes, à épichile plus clair que les tépa-
les extérieurs, souvent blanchâtre. Les gibbosités de l’épichile sont fortement sillonnées en
travers, généralement plus longues que le quart de l’organe (Fig. 3-4) (Tison & al. 2014).
Répartition géographique et écologie d’Epipactis microphylla
Cette orchidée se trouve en Europe continentale, depuis l’Espagne méridionale (Sierra
Nevada) jusqu’au nord d’Iran (Renz 1978), ainsi que sur les îles Baléares (Majorque et
Minorque) et Tyrrhéniennes (Corse, Sardaigne et Sicile), la Crète et Chypre (Govaerts &
al. 2020). Le nouveau site algérien d’Epipactis à petites feuilles est donc situé à plus de
400 km au sud-est des sites des îles Baléares (Crespo 2005) et 400 km au sud-ouest des
sites de Sardaigne (GIROS 2009).
En Espagne, elle croit dans divers sous-bois (chênes verts, chênes zéens, chênes lièges,)
et matorrals sclérophylles à leur marge, plus rarement en pinèdes denses, d’ordinaire en lieux
ombragés, sur substrats pas trop secs (souvent pierreux), principalement basiques, entre 50
et 1.300 m d’altitude, et fleurit de mai à août (Crespo 2005). En France méditerranéenne, elle
croît dans les forêts fraîches à sèches, souvent par pieds isolés, à tous les étages de végétation
(thermo-, méso- et supra-méditerranéen, collinéen, montagnard), où elle fleurit en mai-juin
(Tison & al. 2014). En Italie, elle habite les bois de feuillus, plus rarement de conifères, sur
sols calcaires ou volcaniques, de 0 à 1800 m d’altitude. Elle y est réputée peu visible, échap-
pant parfois à l’observation, et à dominance autogame (GIROS 2009).
Flora Mediterranea 30 — 2020 265
266 Bougaham & al.: Découverte d’Epipactis microphylla (Orchidaceae) au Djebel ...
Fig. 3. Illustration d’E. microphylla au Babor: a) Feuilles; b) Fleurs ; 11.06.2020, photos A.F.
Bougaham.
ab
Fig. 2. Station d’Epipactis microphylla, 11.06.2020.
En Algérie le site appartient au sous-secteur K2 dit de «Petite Kabylie», partie du secteur
K dit «Kabyle et Numidien», lui-même partie à la fois la plus pluvieuse, la plus littorale et la
plus montagneuse de l’ensemble géomorphologique du Tell algéro-constantinois (Quézel
1962). L’espèce habite donc les sous-bois les mieux préservés (riches en humus) des forêts les
plus mésophiles du pays, où l’on rencontre également sa cousine la Néottie nid-d’oiseau
(Madoui 2019), achlorophyllienne et totalement mycohétérotrophe quant à elle.
La flore associée (Tableau 2) est composée, pour la strate arborée, de cèdres (Cedrus
atlantica (Endl.) Carrière), de chênes (Quercus canariensis Willd, Q. ilex subsp. ballota
(Desf.) Samp.), d’érables (Acer campestre L., A. obtusatum Willd.) et d’ifs (Taxus baccata
L.), sur lesquels grimpent du lierre endémique algéro-tunisien (Hedera algeriensis
Hibberd). On y retrouve donc, en mélange, des espèces de montagne méditerranéenne plu-
tôt sèche, avec des espèces de forêts européennes plutôt mésophiles. La strate herbacée
quant à elle est composée d’autres orchidées de la tribu des Neottieae (Cephalanthera
rubra (L.) Rich., Epipactis helleborine (L.) Crantz.), des bulbeuses prestigieuses (le
Cyclamen d’Afrique endémique du Maghreb, le rarissime Cyclamen des Babors endé-
mique strict et méconnu, la Pivoine de l’Atlas endémique de Kabylie), ainsi que quelques
dicotylédones, graminées ou fougères.
Flora Mediterranea 30 — 2020 267
T
Hedera algeriensis+LEEHUG. Acer campestre /
Acer obtusatum :LOOG Hypochaeris radicata /.
Acinos alpinus VXEVS. meridionalis1\PDQ3:3DOO Linaria reflexa /&KD]
Arabis turrita / Melissa officinalis /
Arabis alpina/
Andryala intergrifolia/
Helictochloa cincinnata 7HQ5RPHUR=DUFR
Bellis sylvestris&LULOOR>VHQVXODWR@
Anisantha rubens /1HYVNL
Cedrus atlantica(QGO&DUULqUH
Cephalanthera rubra/5LFK
Origanum vulgare VXEVSglandulosum'HVI
/HWVZ
Paeonia mascula VXEVS atlantica&RVV*UHXWHU
%XUGHW
Petasites pyrenaicus/*/ySH]
Plagius maghrebinus 9RJW*UHXWHU
Platanthera bifoliaVXEVSkuenkelei +%DXPDQQ
.UHXW]
Phlomis bovei GH1Rp
Polystichum setiferum )RUVVN:R\Q
Quercus canariensis :LOOG.
Cyclamen repandum 6P>YDUEDERUHQVH
'HEXVVFKH4Xp]HO@
Cyclamen africanum %RLVV5HXW
Quercus ilex VXEVSballota'HVI6DPS
Cynoglossum cheirifolium /
Rosa canina />VHQVXODWR@
Cystopteris fragilis /%HUQK
Rubus incanescens'&%HUWRO
Dactylis glomerata />VHQVXODWR@
Daphne laureola /
Epipactis helleborine /&UDQW]
Galium rotundifolium /
Geranium lucidum /.
Geranium purpureum 9LOO.
SeneciR perralderianuV &RVV'XULHXs
Stachys officinalis VXEVS algeriensis GH1Rp
)UDQFR
Taxus baccata /
Teucriumchamaedrys/. >VHQVXODWR@
Viburnumtinus/
Vicia ochroleuca VXEVSEDERUHQVLV%DWW
7UDE*UHXWHU%XUGHW
Viola reichenbachiana %RUHDX
Tableau 2. Liste de la flore inventoriée dans la station d’Epipactis microphylla.
Identification du genre Epipactis en Algérie
Suite à cette nouvelle espèce, il nous paraît nécessaire de proposer une clé du genre pour
l’Algérie. Nous la rédigeons ci-après sur le modèle de la flore d’Algérie la plus utilisée à
ce jour (Quézel & Santa 1962):
Epipactis Zinn
Rhizome à racines fasciculées. Fleurs en grappe spiciforme. Bractées herbacées, les
inférieures plus longues que les fleurs. Labelle brusquement rétréci dans sa partie
moyenne séparant un « hypochile » creux nectarifère et un «épichile» en forme de
petite langue.
1 – Tige à 5–9 feuilles grandes (dépassant l’entre-nœud) et très larges. Grappe dense pouvant
atteindre 40 cm (15–50 fleurs, voire +), à pilosité discrète et peu dense (surtout sur l’ovaire).
Fleurs vertes plus ou moins lavées de pourpre, y compris le labelle et la base de l’ovaire.
Epichile présentant à la base deux gibbosités peu boursouflées et de taille modeste. – Forêts
des montagnes – R: K1-2-3, C1-2, O3, AS3 – Euras. – (= E. latifolia var. platyphylla Irm.,
incl. E. tremolsii Pau) ............................................................636. E. helleborine (L.) Crantz.
1 – Tige à 3–5 feuilles courtes (atteignant à peine l’entre-nœud) et peu larges. Grappe
lâche et pauciflore (5–25 fleurs), à pilosité très dense et nettement hirsute (y com-
pris sur l’ovaire). Fleurs vertes à peine lavées de pourpre clair (pétales), labelle
blanc et verdâtre. Epichile présentant à la base deux gibbosités très boursouflées-
verruqueuses, de taille remarquable. – Forêts des montagnes pluvieuses – RR: K2
(Babor) – Europ.-Caucas. .....................................636. E. microphylla (Ehrh.) Sw.
268 Bougaham & al.: Découverte d’Epipactis microphylla (Orchidaceae) au Djebel ...
Fig. 4. Un spécimen de la plante, récolté sur le versant nord de Babor, 11.06.2020.
Menaces et problématique de conservation
En Europe, c’est une espèce protégée en France au plan régional ; en Belgique et au
Luxembourg sur le plan national (Bournérias & al. 2005). A Chypre, la population n’est
que d’environ 40 individus (Rankou 2011); en Italie, l’espèce est signalée dans toutes les
régions italiennes à l’exception du Val d’Aoste. Epipactis microphylla est local et souvent
rare où il est présent avec une aire de répartition assez large. Les populations sont très peti-
tes, très fragmentées et diminuent. La zone d’occupation de l’espèce est inférieure à 500
km² et l’aire de répartition de l’espèce est très étroite et menacé par l’utilisation agricole
de l’habitat, l’abandon des cultures de noisettes, l’utilisation d’herbicides, le creusement et
la consommation par les animaux sauvages, la gestion inappropriée des forêts et la défo-
restation. Par conséquent, E. microphylla a été évaluée comme étant presque menacé (NT)
en se rapprochant des critères B2ab (iii, iv, v) (Rankou 2011).
En Algérie il nous paraît utile et urgent d’ajouter cette espèce à la liste des espèces végé-
tales non cultivées protégées sur l’ensemble du territoire national (JORA 2012). On peut
néanmoins espérer que le classement récent du massif en parc national contribuera à la pré-
servation de cet écosystème forestier majeur, et que la difficulté d’accès à la zone la pré-
servera des pillages éventuels. Il conviendra cependant d’analyser l’utilisation actuelle de
la zone ainsi que les menaces éventuelles (surpâturage, incendies, réchauffement clima-
tique) de la petite population, d’envisager la gestion future et les mesures de conservation.
Il sera important d’étudier la phytosociologie détaillée des deux stations ainsi que la myco-
logie de l’ensemble du site. Enfin, un suivi de la dynamique de la population de cette orchi-
dée sur plusieurs années sera très utile pour son évaluation dans une future liste rouge
nationale algérienne selon les catégories et critères de l’UICN (2012).
Remerciements
Les auteurs tiennent à remercier vivement leurs compagnons de terrain, Mourad Zemouri et Mezian
Bougaham.
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Adresses des auteurs:
Abdelazize Franck Bougaham1, Khellaf Rebbas2& Errol Vela3,
1Laboratoire de Recherche en Écologie et Environnement, Faculté des Sciences de la
Nature et de la Vie, Université A./Mira de Bejaïa, 06000 Bejaïa, Algérie. Courriel:
abdellazizbougaham@yahoo.fr
2Département des Sciences de la Nature et de la Vie, Faculté des Sciences, Université
Mohamed Boudiaf, M’Sila, Algérie. Laboratoire d’Agro-Biotechnologie et de
Nutrition en Zones arides et semi arides, Université Ibn Khaldoun, Tiaret, Algérie.
Courriel: rebbas.khellaf@gmail.com; khellaf.rebbas@univ-msila.dz
3AMAP, Université de Montpellier / CIRAD / CNRS / INRAE / IRD, CIRAD bat.
PS2, TA/A51, 34398 Montpellier cedex 5, France. Courriel: errol.vela@cirad.fr
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