Dynamika liczebności grup rodzinnych wilków Canis lupus w Bieszczadach Wysokich w latach 2006–2020 Dynamics of the number of wolf Canis lupus packs in the high parts of the Bieszczady Mountains in the years 2006–2020

Abstract

Bieszczady National Park and its buffer zone is an area of permanent living and
breeding of wolves within family groups. In the years 2006–2020, four wolf packs were
monitored in home ranges of 113–311 km2. A total area of 562–903 km2 was monitored.
Basic population indicators (e.g. numbers, reproduction, distribution of home ranges)
were obtained using: telemetry (4504 locations), long-distance snow tracking (558 km),
collection of point information (2091 records), phototraps (454 locations). The total
number of wolves in the monitored area was 15–45 individuals, at densities 2.60–4.98
individual/100 km2. The average litter size in six registered cases ranged from 6.5 to 6.8
puppies (min/max range 4–10 individuals). Tracked wolves preferred forest areas (82%
of the tracking length) and rarely used paved forest roads and paved roads in open areas
(22% and 5% of the tracking length, respectively). The average marking frequency was: a)
urine 0.49 / km tracking; b) scratching 0.20 / km tracking. The frequency of feces found
on the trail (excretion, odour function) was 0.34/km of tracking. During snow tracking,
46 resting sites were found (0.08/km of tracking), characterized by 51% of their location
under natural cover (e.g. under the canopy of spruce or in the fir thicket). Natural preys
were also found during tracking (52 locations; frequency 0.09/km tracking). An analysis
of all database records for apparently wolf preys (105 locations) showed that deer were
the most common wolf victim – 84% (bulls 64%, doe 36%; age structure of victims: 85%
adults, 15% calves); other species were: wild boar 10%, roe deer 5%, and other (hare, dog)
– 1%.

Full text

69
Bartosz Pirga, Tomasz Polakiewicz – Dynamika liczebności...
Bartosz Pirga, Tomasz Polakiewicz Received: 11.03.2020
Bieszczadzki Park Narodowy Reviewed: 28.04.2020
38–713 Lutowiska, Ustrzyki Górne 19
wrzosowewzgorze@gmail.com
DYNAMIKA LICZEBNOŚCI GRUP RODZINNYCH
WILKÓW cAnis lupus WBIESZCZADACH WYSOKICH
WLATACH 20062020
Dynamics of the number of wolf Canis lupus packs in the high parts
of the Bieszczady Mountains in the years 2006–2020
Abstract: Bieszczady National Park and its buer zone is an area of permanent living and
breeding of wolves within family groups. In the years 2006–2020, four wolf packs were
monitored in home ranges of 113–311 km2. Atotal area of 562–903 km2 was monitored.
Basic population indicators (e.g. numbers, reproduction, distribution of home ranges)
were obtained using: telemetry (4504 locations), long-distance snow tracking (558 km),
collection of point information (2091 records), phototraps (454 locations). e total
number of wolves in the monitored area was 15–45 individuals, at densities 2.60–4.98
individual/100 km2. e average litter size in six registered cases ranged from 6.5 to 6.8
puppies (min/max range 4–10 individuals). Tracked wolves preferred forest areas (82%
of the tracking length) and rarely used paved forest roads and paved roads in open areas
(22% and 5% of the tracking length, respectively). e average marking frequency was: a)
urine 0.49 / km tracking; b) scratching 0.20 / km tracking. e frequency of feces found
on the trail (excretion, odour function) was 0.34/km of tracking. During snow tracking,
46 resting sites were found (0.08/km of tracking), characterized by 51% of their location
under natural cover (e.g. under the canopy of spruce or in the r thicket). Natural preys
were also found during tracking (52 locations; frequency 0.09/km tracking). An analysis
of all database records for apparently wolf preys (105 locations) showed that deer were
the most common wolf victim – 84% (bulls 64%, doe 36%; age structure of victims: 85%
adults, 15% calves); other species were: wild boar 10%, roe deer 5%, and other (hare, dog)
– 1%.
Key words: Wol f Canis lupus, wolf numbers, wolf density, wolf pack, wolf natural preys,
home ranges, Bieszczady Mountains, Bieszczady National Park, Bieszczady National Park
buer zone.
Wstęp
Bieszczadzki Park Narodowy wraz zotuliną (obszar owielkości 850 km2; N49
11,327 E22 27,811) to obszar stałego bytowania oraz rozrodu wilków, żyjących
wobrębie grup rodzinnych (watah) na rozległych terytoriach. Wielkości areałów
ROCZNIKI BIESZCZADZKIE 28 (2020) str. 69–94

70 ROCZNIKI BIESZCZADZKIE 28 (2020)
watah w Bieszczadach Wysokich mogą przekraczać 300km2, stanowiąc górną
granicę notowanych wPolsce wielkości tego parametru. WBiałowieży badania
radiotelemetryczne 4 watah wskazały na wielkości terytoriów (areały roczne)
wzakresie 116–310 km2 (Jędrzejewski iin. 2007).
Bieszczadzka populacja wilków, ze względu na jej stabilność, cykliczność re-
produkcji oraz udokumentowane przypadki migracji, stanowi karpacki matecz-
nik iźródło migrantów, zasiedlających inne tereny (Okarma iPirga 2016; Pirga
i Wasiak 2016a; Pirga 2018c). Publikowane dane, dotyczące wielkości areałów
oraz liczebności wilków wwyższych partiach Bieszczadów, są skąpe idotyczą
wwiększości lat 90. ubiegłego wieku. Informacje owilkach zobszaru BdPN iotu-
liny zlat późniejszych dostępne są głównie wraportach technicznych, zamiesz-
czonych na stronie internetowej BdPN (www.bdpn.pl) oraz publikacjach (Pirga
2010a,b; 2011a,b; 2012a,b,c; 2013b; 2014b; 2017a,b; 2018a,b,c; Pirga iin. 2013a;
2014a; 2015). Niniejsza praca jest podsumowaniem danych zawartych wwymie-
nionych raportach imateriałach niepublikowanych, tym samym stanowi usyste-
matyzowaną wiedzę ostanie populacji wilków na opisywanym obszarze wdłuż-
szym okresie czasu.
Metodyka badań
Analizowane dane są zbiorem informacji zawartych wrozbudowywanej na
bieżąco bazie danych faunistycznych Bieszczadzkiego Parku Narodowego. Baza do-
tycząca zwierząt drapieżnych obejmuje zintegrowane dane biologiczne odrapież-
nikach, pochodzące zzastosowania komplementarnych metod monitoringowych:
a) zimowych tropień długodystansowych zużyciem GPS (Garmin GPSmap 60CSx),
gdzie w poszukiwaniu świeżych tropów patrolowano obszar przy pomocy
samochodu bądź pieszo; po odnalezieniu świeżych tropów osoba tropiąca
podążała z/pod trop zwłączonym rejestratorem GPS; oprócz zapisu trasy samego
przejścia kodowano informacje dotyczące liczby zwierząt, spójności tropionej
grupy, znakowania oraz charakteru habitatu użytkowanego przez zwierzęta;
podczas tropienia zbierano wszelkie informacje okazjonalne, dotyczące miejsc
koncentracji, odpoczynku oraz odnalezionych oar drapieżników;
b) akcji inwentaryzacyjnych obejmujących jednocześnie rozległy obszar
monitoringu, gdzie wsezonach zimowych na obszarze BdPN oraz częściowo
w rejonach otuliny prowadzono prace na transektach pieszych oraz
samochodowych; podczas tych działań zbierane były informacje odystrybucji
tropów zwierząt kręgowych na trasach przejść i przejazdów; dla wszystkich
grup zwierząt, które stwierdzano, określano indeksy zagęszczeń tropów (IZ),
będące pochodną liczby przecięć tropów na kilometr transektu; dla zwierząt
drapieżnych, oprócz samego stwierdzenia przecięcia transektu przez tropy,

71
Bartosz Pirga, Tomasz Polakiewicz – Dynamika liczebności...
prowadzono dłuższe tropienia w celu ustalenia dokładnej liczby zwierząt;
prace realizowano na obszarze BdPN (rutynowe działania z udziałem służb
terenowych BdPN) iwotulinie (we współpracy zWWF Polska oraz Fundacją
Dziedzictwo Przyrodnicze);
c) zastosowaniu fotopułapek wmiejscach związanych znaturalnym użytkowa-
niem przestrzeni przez drapieżniki – np. przy oarach, zwyczajowych
ścieżkach, granicach terytoriów, obszarach koncentracji zwierzyny – dla
uzyskania danych owykorzystaniu przestrzeni, rozróżnieniu grup rodzinnych
zwierząt pod względem liczebności i zasięgów terytorialnych, określeniu
sukcesu reprodukcyjnego, uzyskaniu danych ostrukturze wiekowo-płciowej,
kondycji oraz behawiorze – bez wpływu na zachowanie zwierząt;
d) telemetrii, gdzie odłowów dokonywano wpułapki pętlowe typu Belisle Foot
Snare (Gruver iCanac-Marquis 1998), wyposażonych wsystemy alarmowe
GSM; po uśpieniu mieszaniną ketaminy i ksylazyny (Seal i Kreeger 1987)
zwierzę mierzono, ważono, określano płeć iszacowano jego wiek na podstawie
starcia zębów (Gipson iin. 2000); uśpionego wilka zaopatrywano w obrożę
z nadajnikiem telemetrycznym GPS/GSM (VECTRONIC Aerospace, GPS
Plus X); namiarów dokonywano wodstępach dwugodzinowych, zokresowym
zagęszczaniem lokalizacji co 15 minut; metodę stosowano dla określenia
wielkości areału, stref koncentracji, aktywności oraz rozmieszczenia
przestrzennego wodniesieniu do barier antropogenicznych jednej zwatah,
obejmujących zasięgiem centralny obszar BdPN;
e) monitoringowi fotogracznemu oraz zbiorowi wszelkich informacji
okazjonalnych, dotyczących obserwacji wizualnych, tropów, interakcji
zinnymi zwierzętami oraz użytkowania areałów wodniesieniu do istniejących
barier antropogenicznych – liniowych ipunktowych.
Dla określenia wielkości terytoriów zastosowano standardową iporównywal-
ną zdanymi literaturowymi metodę wyznaczania granic terytoriów przy pomocy
minimalnego wielokąta wypukłego [MCP – Minimum Convex Polygon (Mohr
1947)]. Krańcowe punkty wielokąta wypukłego oparto na skrajnych stwierdze-
niach obecności zwierząt (tropienia długodystansowe, telemetria, dane punkto-
we). Uzyskane wielkości areałów są wartościami uśrednionymi dla prowadzonych
od 2006 roku do dnia dzisiejszego obserwacji drapieżników na obszarze BdPN
ijego otuliny. Do wyznaczania granic terytoriów wzięto pod uwagę tropy wycho-
dzące zcentralnych części areałów, mające połączenia zobszarami krańcowymi,
bądź potwierdzone liczebnie informacje punktowe i/lub obserwacje wodniesie-
niu do poszczególnych watah/osobników wkażdym sezonie zimowym. Wykorzy-
stano również dane zprowadzonych na obszarze BdPN iotuliny akcji inwentary-
zacyjnych – rejestrujących wkrótkim czasie świeże tropy drapieżników na całym
badanym obszarze.

72 ROCZNIKI BIESZCZADZKIE 28 (2020)
Wyniki
Analizowano dane zwieloletniego monitoringu wilków wobrębie ich are-
ałów, obejmujących teren Bieszczadzkiego Parku Narodowego iotuliny: (a) wla-
tach 2006–2014 obszar owielkości 562–635 km2, obejmujący 3 grupy rodzinne
wilków, tj. Stuposiańską, Negrylowską iRuską; (b) wlatach 2015–2020 obszar
903 km2, skupiający 4 watahy – zwłączeniem nowo rozpoznanej – Sinej (Ryc. 1).
Należy nadmienić, że rozpoznana wielkość areału watahy Sinej jest zpewnością
niedoszacowana zuwagi na brak dostatecznej ilości tropień.
Wlatach 2006–2020 zebrano 2091 informacji punktowych, dotyczących śla-
dów bytowania wilków zokreśleniem m.in. lokalizacji oraz liczby osobników. Do-
datkowo, dzięki telemetrii, uzyskano 4504 namiarów GPS wobrębie areału jednej
zmonitorowanych watah (wadera oimieniu Freja zwatahy Stuposiańskiej; pozycje
zwierzęcia wobrębie areału do okresu późniejszej migracji osobnika). Fotopułap-
ki montowano w454 lokalizacjach (lata 2011–2020) uzyskując 442 GB materiału
zdjęciowego ilmowego, służącego m.in. do określania iwerykacji podstawowych
Ryc. 1. Uśrednione areały watah oraz obszary monitoringu wilków w latach 2006–2020.
Fig. 1. Averaged home ranges of wolf packs and monitoring areas in the years 2006–2020.

73
Bartosz Pirga, Tomasz Polakiewicz – Dynamika liczebności...
parametrów populacyjnych (liczebność, reprodukcja, kondycja) oraz obserwacji
behawioralnych idla celów edukacyjnych (Pirga 2012d,e; 2014c,d; 2016c; 2017c;
2018d,e). Całkowita długość tropień na śniegu wyniosła 558,633 km (Tab. 1). Tro-
pione wilki preferowały obszary leśne (82% długości tropień) idość rzadko korzy-
stały zutwardzonych dróg leśnych oraz utwardzonych dróg na terenach otwartych
(odpowiednio 22% i5% długości tropień). Średnia częstotliwość znakowania wy-
niosła: a) mocz 0,49/km tropienia; b) drapanie 0,20/km tropienia. Częstotliwość
odnajdywanego na tropie kału (wydalanie, funkcja zapachowa) wyniosła 0,34/km
tropienia. Podczas tropień odnaleziono 46 legowisk (0,08/km tropienia), charak-
teryzujących się w51% umiejscowieniem pod naturalną osłoną (np. pod okapem
świerka bądź wmłodniku jodłowym). Tropiąc odnajdywano oary (52 lokalizacje;
częstotliwość 0,09/km tropienia). Analiza wszystkich „rekordów” bazy danych, do-
tyczących oar ewidentnie wilczych (105 lokalizacji), wskazała, że najczęstszą oarą
wilków były jelenie – 84% (ztego byki 64%, łanie 36%; wiekowo: 85% to oary
dorosłe, 15% cielęta), pozostałe gatunki to dziki 10%, sarny 5% izwierzęta inne
(zając, pies) – 1%. Śmietana iKlimek (1993) – analizując wilcze odchody wbiesz-
czadzkiej populacji – wykazali, że jelenie isarny stanowią od 65% do 96%, zaś dziki
17% biomasy zjedzonej przez te drapieżniki. Inne publikacje zrejonu Bieszczadów
(Gula 2008) wskazują na częstotliwość występowania resztek zwierząt kopytnych
wodchodach wilczych na poziomie przekraczającym 83%.

74 ROCZNIKI BIESZCZADZKIE 28 (2020)
Zestawienie istotnych informacji dotyczących monitorowanych watah
wilczych wlatach 2006–2020.
WATAHA STUPOSIAŃSKA
Wlatach 2006–2010 (Pirga 2010a) wilki ztej grupy rodzinnej tropiono ware-
ale owielkości 230 km2. Obszar penetracji watahy rozciągał się na linii Sokoliki
– Przełęcz Bukowska idalej wkierunku SE aż po Krywkę (rejon NE wsąsiedz-
twie miejscowości Lutowiska). Liczebności wilków w poszczególnych sezonach
zimowych wahały się od 7 (2006/2007) do 11 osobników (2009/2010), co dało
zagęszczenia 3,04–4,78 osobnika/100 km2. Podczas tropień określano wtedy m.in
lokalizację watahy wodniesieniu do barier antropogenicznych wobrębie areału.
Stwierdzono cykliczne przekraczanie drogi wojewódzkiej (DW896) woddaleniu
od zwartej zabudowy pomiędzy miejscowościami Stuposiany iBereżki. Wstępnie
ustalono granicę SW terytorium zsąsiadującą watahą Ruską wmasywie Magury
Stuposiańskiej iKosowca.
Wsezonie zimowym 2010/2011 (Pirga 2011b) tropiono maksymalnie 9 wil-
ków ztej grupy, na terytorium owielkości 250 km2 (zagęszczenie 3,60 osobni-
ka/100 km2). Wśród obserwowanych odnotowano 3–4 młode, 4 dorosłe samce
imin. 1 samicę. Maksymalną liczebność 9 wilków stwierdzano do połowy grudnia
2010 – później do końca zimy tropiono 8 wilków często przemieszczających się
razem, jednak widywano bądź tropiono również pojedynczego osobnika. Osob-
nik ten m.in. zabił niewielkiego psa pracownika BdPN wmiejscowości Wołosate.
Dane z zimy 2011/2012 wskazały, że najliczniejszą grupą wilków pojawia-
jącą się na terenie BdPN była wataha Stuposiańska. Odnotowana maksymalna
liczebność wyniosła 8 wilków. Podczas większości tropień odnotowywano 5–6
wilków, pozostałe 2 lub 3 pojawiały się znacznie rzadziej. Przykładowo 28 lutego
2012 r. wokolicy Stuposian tropiono parę wilków (wadera miała cieczkę), zaś
kilkaset metrów dalej widoczne były niezależnie tropy 5 wilków ztej samej grupy.
Pierwsze ślady cieczki wroku 2012 odnotowano 10 lutego. Wokresie jej trwania
może dochodzić do separacji receptywnych samic przez samce – co ma odzwier-
ciedlenie wmniejszej spójności grupy wilków wokresie trwania cieczki. Wrejo-
nie Wołosatego iUstrzyk Górnych wielokrotnie zimą 2011/2012 oraz wsezonie
wegetacyjnym 2012 rejestrowano obecność 2 wilków. Obserwacje bezpośrednie
oraz tropienia na śniegu wskazywały, że był to basior iwadera. Przykładowo 24
lutego 2012, podczas tropienia po zamarzniętym potoku Wołosatka usamicy od-
notowano cieczkę, zaś sposób znakowania moczem na przebiegu tropu był cha-
rakterystyczny dla samca. Para wilków funkcjonowała na minimalnym obszarze
około 35 km2 – wwiększości na obszarach obwodów ochronnych BdPN Wołosate
iUstrzyki Górne. Zimą 2012 na terenie obwodu Wołosate, podczas inwentaryza-
cji fauny, odnotowano najwyższe wParku zagęszczenia dzików. Para wilków chęt-
nie korzystała ztej bazy pokarmowej (skoncentrowanej na niewielkim obszarze)

75
Bartosz Pirga, Tomasz Polakiewicz – Dynamika liczebności...
iwdolinie Wołosatki wielokrotnie odnajdywano szczątki dzików zabitych przez
te wilki. Podczas całej zimy stwierdzano liczne przekroczenia drogi wojewódz-
kiej (DW896), na odcinku Procisne – Ustrzyki Górne, przez całą watahę bądź
pojedyncze osobniki. Droga ta rozdziela około 30% zachodniej części terytorium
tej grupy wilczej. Wroku 2012 wataha wyprowadziła 2–4 młode, zktórych dwa
osobniki zarejestrowane zostały przy pomocy fotopułapki zkońcem lipca wrejo-
nie Bereżek, wbezpośredniej bliskości pasa drogowego.
W latach 2012–2014 wataha Stuposiańska liczyła 7–10 osobników (za-
gęszczenia 2,25–3,21 osobnika/100 km2). Maksymalną liczebność określono zimą
2012/2013, kiedy wlutym 2013 koncentrowały się wrejonie zagrody żubrów Nad-
leśnictwa Stuposiany wokolicach Mucznego. Przykładowo rejestrowano wtedy
6 osobników przy świeżej oerze (jeleń – łania). Wtym samym dniu (udanego
polowania watahy), wpobliskiej lokalizacji zarejestrowano również jedną zsamic
(receptywną, mającą cieczkę) blisko podchodzącą iprzyglądającą się fotopu-
łapce. Wataha Stuposiańska do przemieszczeń na północne krańce terytorium
wykorzystywała obszary wrejonie Żurawina (jedna zlokalizacji planowanego
przejścia granicznego „Żurawin – Boberka”), które mogłoby się okazać infra-
strukturą powodującą znaczny (ponad 40 km2) ubytek północnej części areału
watahy.
Zimą 2013/2014 wielokrotnie notowano ślady obecności wilków ztej watahy
wmniejszej liczbie (7–8 sztuk), często przebywających wobwodach ochronnych
Ustrzyki Górne iWołosate. Na tamtym terenie zachodzą na siebie areały dwóch/
trzech monitorowanych watah, awerykacja przynależności tropów jest wtym
terenie czasami trudna. Wilki do przemieszczeń stosunkowo często wykorzystują
tam utwardzone drogi główne wdolinach Wołosatki iRzeczycy.
Dane monitoringowe uzyskane wlatach 2014–2018 wskazały na występowa-
nie 5–9 wilków wuśrednionym areale watahy owielkości 311 km2 (zagęszczenia
1,60–2,89 osobnika/100 km2). Prowadzona wlatach 2015 telemetria terytorialnej
(żyjącej razem ipodążającej za innymi członkami watahy) samicy oimieniu Freja
wskazała na podobną wartość zagęszczenia, tj. 2,68 osobnika/100 km2 (8 osobni-
ków wareale 298 km2).
Wielkość terytorium szacowana na podstawie wieloletniego monitoringu oraz
telemetrii okazała się zbieżna wielkościowo, zaś obszarowo przesunięta wkierun-
ku południowym (Ryc. 2).
Obszar BdPN stanowił 44% (132 km2) powierzchni areału monitorowa-
nej telemetrycznie wadery. Jednak wobrębie tego obszaru znalazło się aż 84%
(1780 z2123) lokalizacji wilczycy. Penetracja obszaru Ukrainy dotyczyła kilku
incydentalnych przejść, związanych zmiejscami odpoczynku lub upolowanymi
tam trzema lub czterema oarami, na co wskazały charakterystyczne skupiska
lokalizacji telemetrycznych ibieżąca analiza ich rozmieszczenia. Północna część
areału, położona na terenie nadleśnictwa Stuposiany, penetrowana była częściej –

76 ROCZNIKI BIESZCZADZKIE 28 (2020)
wposzukiwaniu naturalnych oar bądź wykorzystywana wmiejscach okresowo
wykładanej pod ambonami padliny – szczególnie wrejonie Stuposian iProcisne-
go. Centrum areału watahy – zarówno wyznaczone na podstawie danych wie-
Ryc. 2. Areał watahy Stuposiańskiej wyznaczony na podstawie tropień (lata 2014–2015)
oraz telemetrii (rok 2015).
Fig. 2. Home range of Stuposiańska pack based on snow tracking (years 2014–2018) and
radio-telemetry (year 2015).

77
Bartosz Pirga, Tomasz Polakiewicz – Dynamika liczebności...
loletnich, jak również telemetrii realizowanej wkrótszym odcinku czasowym –
wskazały na koncentrację śladów bytowania wilków związane zrozmieszczeniem
podstawowej bazy pokarmowej wilków – jeleni, na obszarze BdPN wzdłuż dolin
Wołosatki iWołosatego (Ryc. 3). Zagęszczenia jeleni wobwodach ochronnych
BdPN – Wołosate iUstrzyki Górne, przekraczały miejscowo 10 osobników/km2
(Pirga 2017d).
Wlatach 2018–2020, szczególnie zimą 2018/2019, wilki zgrupy Stuposiań-
skiej lokalizowano często wpartiach dolinowych Wołosatki iWołosatego. Jednym
zpowodów ich tamtejszej koncentracji były wyższe wtych rejonach zagęszczenia
dzików – stanowiących dla wilków stosunkowo łatwo dostępne źródło pokar-
mu (Pirga 2019, dane niepublikowane). Niestety, nakazany przez Ministerstwo
Środowiska odstrzał redukcyjny dzików, spowodował praktycznie eliminację
większości dzików na tym terenie idyslokację watahy wilków. Wefekcie zimą
2019/2020 odnotowywano tam znacznie rzadszą obecność wilków. Wlipcu 2019
roku, wobrębie tzw. rendesvous site, rejestrowano obecność rekordowego miotu
wilków, składającego się z10 młodych (Pirga 2020, rejestracja fotopułapką, dane
niepublikowane). Całkowita liczebność grupy wilczej wtym okresie wyniosła więc
19–20 osobników (6,10–6,43 osobnika/100 km2). Prowadzone jednak wkolejnym
sezonie zimowym 2019/2020 tropienia wskazały maksymalną liczbę tropionych
Ryc. 3. Wilki z watahy Stuposiańskiej w centrum areału (Fot. B. Pirga, 2019).
Fig. 3. Wolves from Stuposiańska pack in the center of the area (Photo by B. Pirga, 2019).

78 ROCZNIKI BIESZCZADZKIE 28 (2020)
wilków zgrupy do końca lutego – na poziomie 8 osobników (2,57 osobnika/100
km2).
WATAHA RUSKA
Wlatach 2006–2010 wilki zwatahy Ruskiej (Ryc. 4) penetrowały obszar omi-
nimalnej powierzchni 170 km2 przy maksymalnej liczebności tropionych zwierząt
6–7 osobników (zagęszczenia 3,52–4,11 osobnika/100 km2; Pirga 2010a).
Wterenie odnajdywano wtedy dość często ślady obecności kłusowników (sta-
lowe linki, tzw. wnyki/klupy) mogące stanowić dodatkowy czynnik śmiertelności
drapieżników. Określono centrum areału watahy wrejonie Zatwarnicy – będący
jednocześnie obszarem owysokich zagęszczeniach jeleni (max. 9,08 osobnika/1
km2; Pirga 2009). Zlokalizowano tam wtedy tzw. miejsca spotkań (rendesvous si-
tes) – „wilcze” miejsca związane zpro-
cesem socjalizacji oraz zdorastaniem
młodych. Podczas tropień obserwo-
wano przejścia zwierząt w bliskiej
odległości (około 30 m) od zabudo-
wań, bądź blisko ogrodzonej hodowli
psów rasy Amsta. Zdarzenia te mia-
ły jednak miejsce w nocy – o czym
świadczyły świeże tropy wilków od-
najdywane podczas wczesnoporan-
nych tropień na tych obszarach. Wil-
ki z zainteresowaniem podchodziły
do ogrodzenia w wielu miejscach,
nie odnotowano jednak przypadków
ataku na psy, bądź próby sforsowania
ogrodzenia przez drapieżniki. Tropie-
nia wskazały na współużytkowanie
niewielkiego obszaru (około 3,5 km2)
na granicy zsąsiadującą watahą Stu-
posiańską wrejonie szczytu Dwernik, charakteryzującym się również wysokimi
zagęszczeniami zwierząt kopytnych. Wilki na tym terenie przekraczały drogę po-
wiatową (2306) Dwernik – Berehy, szczególnie często wrejonie Dwernika, gdzie
zaobserwowano ich zwyczajowe ścieżki.
Zimą 2010/2011 maksymalna liczebność tropionej grupy wyniosła 6 osob-
ników. Odnotowano rozszerzenie areału na terenie BdPN (wkierunku Ustrzyk
Górnych – potwierdzenie tropieniem na odcinku Moczarne – południowe stoki
połoniny Wetlińskiej, Caryńskiej – dolina Rzeczycy) inadleśnictwa Stuposiany
(rejon Procisnego). Tam 5 wilków zwatahy Ruskiej, przychodząc od strony Dwer-
nika, zabiło cielę jelenia – zwiększając rozpoznany zasięg terytorium. Wtym sa-
Ryc. 4. Młody wilk z watahy Ruskiej (Fot.
B. Pirga, 2018).
Fig. 4. e young wolf from Ruska pack
(Photo by B. Pirga, 2018).

79
Bartosz Pirga, Tomasz Polakiewicz – Dynamika liczebności...
mym czasie wataha Stuposiańska (obserwowana oara, tropy 8–9 sztuk) wrejonie
Wołosatego zabiła również cielaka – także poza znanym dotychczas obszarem jej
występowania.
Obszar kontrolowany przez watahę Ruską objął 250 km2, co przy rozpoznanej
wtedy liczebności wskazało na zagęszczenie 2,4 osobnika/100 km2; Pirga 2011b).
Zimą 2011/2012 liczebność wilków zgrupy Ruskiej wyniosła 6 osobników na
terytorium 257 km2 (2,33 osobnika/100 km2). Nakładanie się terytorium tej grupy
zsąsiadującą watahą Stuposiańską dotyczyła wwiększości obszarów rozdzielo-
nych drogą powiatową (2306) Dwernik – Nasiczne – Berehy, położonych wzdłuż
doliny potoku Dwernik – Nasiczniański – Prowcza. Szacowany obszar nakładania
się terytoriów sąsiadujących grup wyniósł od 49 do 88 km2 (Pirga 2012, dane
niepublikowane). Określony zasięg współwystępowania wilków zdwóch grup ro-
dzinnych na opisanym obszarze okazał się podobny do opisanego niezależnie na
podstawie telemetrii przez Śmietanę (2008).
Wilki zRuskiej wyprowadziły wczerwcu 2012 roku 6 młodych, które wielo-
krotnie rejestrowano na południowo-zachodniej stronie pasma połoniny Wetliń-
skiej – na obszarze tzw. rendezvous site (Pirga 2012d). Wpierwszym, po oddaleniu
się od nory, okresie wilki przebywały od ok. 15 lipca do 20 września. Później cała
wataha wraz zmłodymi (wsumie 12 sztuk; zagęszczenie wsezonie wegetacyjnym
4,66 osobnika/100 km2) wielokrotnie rejestrowana była wobwodzie ochronnym
BdPN Suche Rzeki, po północnej stronie pasma Połoniny Wetlińskiej.
Wlatach 2012–2014 wataha Ruska stała się najliczniejszą grupą wilków za-
chodzących na obszar BdPN. Maksymalna liczba tropionych zwierząt wynio-
sła 9–12 osobników na terytorium owielkości 276 km2 (zagęszczenia 3,26–4,34
osobnika/100 km2). Do początku stycznia 2012/2013 odnotowywano ciągle tropy
12 osobników (6 młodych i6 dorosłych). Wlutym, aż do końca zimy, tropienia
wskazywały maksymalnie 9–10 osobników (prawdopodobna śmiertelność mło-
dych). Wmarcu 2013 osobniki ztej watahy notowano m.in. na działkach pod-
legających zabudowie rekreacyjnej w miejscowości Wetlina, w bezpośrednim
otoczeniu BdPN (Pirga iin. 2013a). Wsezonie wegetacyjnym 2013, wobwodzie
ochronnym Suche Rzeki, kilkukrotnie rejestrowano obecność młodych wilków
znowego miotu. Nagrania dokonane wsierpniu, wrześniu ipaździerniku (wkil-
ku lokalizacjach) pozwoliły na określenie całkowitej liczby 6 młodych. Maksymal-
nie przy pomocy fotopułapek zarejestrowano 9 osobników (prawie cała wataha –
dorosłe imłode), tropienia zimą 2013/2014 wskazały na całkowitą (maksymalną)
liczebność grupy – 11 wilków.
Wlatach 2014–2018 wataha Ruska była wciąż najliczniejszą grupą wilków
zachodzących na obszar BdPN – owysokim stopniu reprodukcji (ale również
śmiertelności/dyspersji), na co wskazują ogólne proporcje maksymalnych liczeb-
ności wkolejnych latach. Wielkości grupy wlatach 2014–2018 wskazały na wy-
stępowanie 11–17 wilków wuśrednionym areale owielkości 293 km2 (zagęszcze-

80 ROCZNIKI BIESZCZADZKIE 28 (2020)
nie 3,75–5,80 osobnika/100 km2). Wlatach 2017 i2018 udało się bezpośrednio
udokumentować wielkości miotów. Wpierwszym przypadku, przy okazji prac
terenowych dotyczących inwentaryzacji zwierząt kopytnych, odnaleziono dziurę
wjodle przypominającą gawrę niedźwiedzia. „Wśrodku zauważyłem ruch ioka-
zało się, że znajduje się tam 6 około tygodniowych wilczków zwiniętych wkłębek.
Jednocześnie usłyszałem wycie, apóźniej warczenie nadchodzącego wilka – matki
bądź piastuna. Szybko oddaliłem się od miejsca nie chcąc niepokoić wilków” (B.
Pirga 2017, obserwacja bezpośrednia). Odnalezione miejsce potwierdziło istot-
ność występowania starodrzewi jodłowych – jako miejsca lokalizacji kryjówek
idogodnego do rozrodu wilków – anie tylko jako miejsc gawrowania niedźwiedzi
(Pirga iPolakiewicz 2019). Wroku 2018 sukces reprodukcyjny udokumentowano
zkońcem sierpnia – przy pomocy fotopułapek zlokalizowanych wścisłym obsza-
rze koncentracji watahy, gdzie nagrywano osobniki dorosłe oraz młode – bawiące
się wilczki.
Wilki zwatahy Ruskiej narażone są na synantropizację, spowodowaną m.in.
wabieniem drapieżników dla celów fotogracznych. Poza obszarem BdPN – jed-
nak wbezpośrednim otoczeniu Parku – zlokalizowane są komercyjne czatownie,
przy których wykładana jest padlina. Zdjęcia uchwyconych „wnaturze” drapież-
ników zdobią wystawy, strony internetowe ipublikacje, niosąc w mojej ocenie
wątpliwy splendor takim „fotograkom przyrody”. Należy podkreślić, że nęce-
nie drapieżników ma fatalny wpływ na zaburzenie naturalnego rytmu aktywno-
ści i rozmieszczenia stref koncentracji oraz może powodować synantropizację
iwzrost liczby ataków na zwierzęta gospodarskie.
Lata 2018–2020 nie wskazały na dalszy wzrost liczebności grupy. Maksy-
malne liczebności tropionych zwierząt wahały się wgranicach 12–14 osobników
(zagęszczenie 4,09–4,77 osobnika/100 km2). Jednocześnie odnaleziono szcząt-
ki dwóch martwych wilków (styczeń 2019 i2020; dorosły basior iwadera 3–4
lata), dla których dane weterynaryjne wskazały na śmierć zprzyczyn naturalnych
(prawdopodobna agresja międzyosobnicza, Pirga 2020, dane niepublikowane).
Nie udało się potwierdzić nagłaśnianej wmediach informacji orekordowej li-
czebności grupy – składającej się z23 osobników. Publikowane wmediach zdjęcia
(np. https://nowiny24.pl/niezwykla-wataha-sfotografowana-w-bieszczadach-li-
czyla-23-wilki-zobacz-zdjecia/ga/13782757/zd/33045079) pokazywały 14 wilków
– tyle ile maksymalnie wtamtym okresie tropiono na śniegu. Spotkania bezpo-
średnie wilków zRuskiej, nagrania lustrzanką zteleobiektywem bądź zfotopuła-
pek dotyczyły wwiększości mniejszej liczby zwierząt (3–4 osobniki). Obserwowa-
ne wilki były wbardzo dobrej kondycji imiały zdrowe futro – co może wskazywać
na regres świerzbowca Scabies wśród wilków ztej watahy – w odróżnieniu od
lat ubiegłych, gdy często obserwowano irejestrowano osobniki wróżnym stop-
niu zaatakowane przez pasożyta (Pirga 2020, danie niepublikowane). Obecność
świerzbowca wpopulacji wilków ma poważne konsekwencje – stanowiąc natural-

81
Bartosz Pirga, Tomasz Polakiewicz – Dynamika liczebności...
ny czynnik śmiertelności iograniczający liczebność. Powoduje on występowanie
świerzbu iparchów – prowadząc czasem do zupełnej utraty futra (Mech 1970).
Prawdopodobnym wektorem chorobowym tej choroby są lisy, stanowiące czasa-
mi oarę wilków (Mörner iin. 2005).
WATAHA NEGRYLOWSKA
Wlatach 2006–2010 obszar użytkowany przez wilki zwatahy Negrylowskiej
wyniósł 180 km2 przestrzeni, zajmowanej przez 3–4 wilki (zagęszczenia 1,66–2,22
osobnika/100 km2; Pirga 2010a).
Kolejny sezon zimowy (2010/2011) wskazał na brak przyrostu liczebności wa-
tahy. Na początku zimy notowano 4 osobniki, później aż do wiosny maksymalnie
3 sztuki na ograniczonym wstosunku do roku poprzedniego terytorium owielko-
ści 160 km2 (zagęszczenie 1,88–2,50 osobnika/100 km2; Pirga 2011b). Prawdopo-
dobny brak przyrostu grupy wkolejnym sezonie monitoringowym może wynikać
zdużej presji kłusownictwa imyślistwa na obszarze Parku graniczącym zUkra-
iną. Potwierdzeniem tego faktu wydaje się być następujący link (informacja ustna
– K. Krysta, były komendant Straży Parku BdPN) kierujący do organizatora polo-
wań na wilki po stronie Ukraińskiej – m.in. wrejonie Sianek, częściowo wBdPN
– wareale występowania watahy Negrylowskiej (http://www.huntingukraine.com/
index.php?option=com_sobi2&sobi2Task=sobi2Details&catid=2&sobi2Id=10&I),
(Ryc. 5). Dodatkowym – teoretycznym czynnikiem może być wysoka naturalna
śmiertelność – spowodowana agresją międzyosobniczą zwilkami zsąsiadującej
liczniejszej isilniejszej grupy rodzinnej. Wilki zgrupy Negrylowskiej na dużej
przestrzeni (około 100 km2; obszary NE iSW wzdłuż pasm Szerokiego Wierchu
iTarnicy) zachodziły na terytorium sąsiadującej grupy Stuposiańskiej.
Zima 2011/2012 wciąż nie przyniosła informacji wskazujących na przy-
rost liczby wilków ztej watahy. Maksymalna odnotowana liczebność (tak jak
wlatach poprzednich) wyniosła 4 osobniki na obszarze 150 km2 (zagęszczenie
2,66 osobnika/100 km2). Dane zkońca 2012 roku (Pirga iin. zimowa inwen-
taryzacja fauny 2012/2013, dane niepublikowane) wskazały wkońcu na przy-
rost liczebności grupy wwyniku prawdopodobnego wyprowadzenia młodych
(Ryc. 6).
Podczas realizacji prac terenowych dnia 2012-12-14, na obszarze obwodu
ochronnego Górny San, tropiono 5–6(?) osobników. Lata 2012–2014 to okres
niewielkiego wzrostu liczebności grupy. Tropiono 5–6 wilków wareale 161 km2
(zagęszczenie 3,10–3,72 osobnika/100 km2).
Wlatach 2012–2014 liczebność grupy to 3–8 osobników wareale 167 km2
(zagęszczenia 1,79–4,79 osobnika/100 km2). Po raz pierwszy od wielu lat na-
stąpił widoczny wzrost liczebności – dotyczył on jednak jednego sezonu zi-
mowego (2017/2018), kiedy kilkakrotnie tropiono watahę składającą się z8
osobników.

82 ROCZNIKI BIESZCZADZKIE 28 (2020)
Ryc. 5. Obszar organizacji polowań na wilki (okrąg) na Ukrainie, m.in. w areale watahy
Negrylowskiej – obok "trofea" (fot. z galerii Ukraińskiego biura polowań).
Fig. 5. e wolves hunting area (circle) in Ukraine, partly in the area of Negrylowska pack
– next to map – the "trophies" (photo from the gallery of the Ukrainian hunting oce).
Ryc. 6. Trzymiesięczne szczenięta z watahy Negrylowskiej w trakcie zabaw (Fot. B. Pirga,
2018).
Fig. 6. ree-month old puppies from Negrylowska pack playing (Photo by B. Pirga, 2018).

83
Bartosz Pirga, Tomasz Polakiewicz – Dynamika liczebności...
Wataha Negrylowska wydaje się być „skazana” na niską liczebność. Wlatach
2018–2020 odnotowano jej ponowny regres: wsezonie zimowym 2018/2019 tro-
piono 6 wilków (zagęszczenie 3,59 osobnika/100 km2), aw 2019/2020 – 4 (za-
gęszczenie 2,39 osobnika/100 km2).
WATAHA SINA
Wlatach 2008–2010 uzyskano okazjonalne informacje okolejnej grupie wil-
ków, zachodzącej w niewielkim stopniu na obszar BdPN wrejonach Smereka
iWetliny. Liczebność określono na około 4 osobniki. Uzyskane dane ogólne nie
pozwoliły na określenia wielkości terytorium grupy (Pirga 2010a). Wsezonach
zimowych 2010/2011 oraz 2011/2012 nie odnotowano śladów bytowania watahy
na terenie BdPN iotuliny wbezpośrednim otoczeniu Parku. Wlatach 2012–2014,
na wschód od miejscowości Smerek, zlokalizowano po tropach min. 5 osobni-
ków, należących do watahy Sinej. Fakt, iż jest to inna grupa wilków, potwierdzono
równoczesną obecnością wilków zgrupy sąsiadującej (Ruskiej) wzupełnie innym
miejscu.
Dane zsezonów zimowych 2015–2018, uzyskane ztej części Parku, wskazały
na występowanie 5–7 wilków wareale (zpewnością niedoszacowanym) owielko-
ści 72–113 km2. Określone terytorium wznacznym stopniu (ok. 50 km2) nakłada
się na terytorium watahy Ruskiej wrejonie Wetliny. Fakt ten ma miejsce zuwa-
gi na stosunkowo rzadkie pojawianie się osobników z grupy rodzinnej Ruskiej
na południowych stokach połoniny Wetlińskiej, wrejonie miejscowości Wetlina.
Biorąc pod uwagę wielkość terytorium (113 km2), zagęszczenie wilków zgrupy
Sinej (zpewnością przeszacowane zuwagi na niedoszacowanie wielkości teryto-
rium – awięc dokładnie określonej liczebności na zbyt małym obszarze) wyniosło
4,42–6,19 osobnika/100 km2. Strefy koncentracji wilków zgrupy Sinej rozlokowa-
ne były wrejonie Wetliny (Stare Sioło) zobszarami położonymi na południe ipo-
łudniowy wschód od miejscowości Smerek, dalej wstronę Cisnej wzdłuż szlaku
kolejki wąskotorowej położonej pomiędzy miejscowościami Przysłup iKrzywe
(Ryc. 7).
Wramach projektu „Ochrona ostoi fauny puszczańskiej – korytarze migra-
cyjne”(KIK/53) Bieszczadzki Park Narodowy na terenie otuliny wyznaczył obsza-
ry kluczowe łączące płaty siedlisk zwierząt terytorialnych – rozdzielone barierami
liniowymi (drogami; Pirga iin. 2016b). Obszary te nie powinny podlegać dalszej
zabudowie, szczególnie szybko postępującej rekreacyjnej – wcelu długotermino-
wego zachowania łączności siedlisk wobrębie poszczególnych areałów zwierząt
drapieżnych. Dane monitoringowe, dotyczące stwierdzeń punktowych itras tro-
pionych wilków, wykazały częste wykorzystywanie wyznaczonych przez BdPN
płatów siedlisk (60% stwierdzeń punktowych oraz 47% przebiegu tropień), dowo-
dząc istotności tych terenów dla zwierząt drapieżnych (Pirga 2018b).

84 ROCZNIKI BIESZCZADZKIE 28 (2020)
Lata 2018–2020 wskazały na spadek liczebności z6 do 3 osobników wsezo-
nie 2019/2020 (zagęszczenie 5,30–2,65 osobnika/100 km2). Nie udało się jednak
określić całkowitej wielkości areału watahy.
Wczerwcu 2018 roku wrejonie Strzebowisk odnotowano anormalne zacho-
wanie wilka, pochodzącego prawdopodobnie zwatahy Sinej, który pogryzł ludzi.
Zwierzę widywane było wcześniej m.in przy smażalni ryb, korzystające zwyrzu-
canych tam resztek. Wilka odstrzelono, badania genetyczne tego 3-letniego samca
(waga 30–35kg; wdobrej kondycji) wykluczyły hybrydyzację zpsem. Zachowanie
zwierzęcia wykluczało pochodzenie zpopulacji dzikiej, chyba że był to osobnik
oniespotykanym do tej pory stopniu synantropizacji (np. zpowodu „dokarmia-
nia” pod czatowniami). Stopień starcia pazurów (nie obserwowany nigdy wtakim
stopniu uwilków; Pirga, dane niepublikowane) mógł wskazywać, że był to osob-
nik pochodzący zhodowli – uciekinier, bądź celowo wypuszczony przez osobę,
która nieodpowiedzialnie postanowiła „hodować wilka”.
Podsumowanie idyskusja
Szczegółowe dane, dotyczące liczebności wilków w monitorowanych watahach
zlat 2006–2020, wrozbiciu na poszczególne sezony monitoringowe, zawiera Tabela 2.
Ryc. 7. Rejon Wetliny. Wilk z watahy Sinej wpatrujący się w góry (Fot. B. Pirga, 2018).
Fig. 7. Wetlina area. A wolf from Sina pack staring at the mountains (Photo by B. Pirga,
2018).

85
Bartosz Pirga, Tomasz Polakiewicz – Dynamika liczebności...
Analiza całkowitej liczebności wilków (osobników dorosłych i młodych)
ztrzech monitorowanych watah, zachodzących na obszar Bieszczadzkiego Parku
Narodowego w latach 2006–2014, wskazała na występowanie 15–28 tych zwie-
rząt. Znaczy to, że na obszarze owielkości 562–635 km2 zagęszczenie wilków wy-
nosiło 2,60–4,40 osobnika/100 km2. Wlatach 2015–2020 monitorowano obszar
ocałkowitej wielkości 903 km2, zawierający terytoria 4 grup rodzinnych wilków.
Dane uzyskane na tym terenie wskazały na liczebność 24–45 zwierząt (zagęszcze-
nia 2,65–4,98/100 km2; Tab. 3).

86 ROCZNIKI BIESZCZADZKIE 28 (2020)
Badania dotyczące wykorzystania przestrzeni przez wilki winnych rejonach
Polski wpopulacjach ustabilizowanych (Puszcza Białowieska, Beskidy Zachod-
nie) wykazały zagęszczenia wgranicach 1,7–3,0 osobnika/100 km2; Nowak iin.
2008; Okarma iin. 1998; Jędrzejewski iin. 2007). Inne analizy dotyczące Bieszcza-
dów wskazują na zakres 2,6–6,2 osobnika/100 km2; Gula 2008; Eggermann iin.
2009; Tsunoda iin. 2009).
Wcałym okresie monitoringowym nie odnotowano wyraźnego wzrostu po-
pulacji wodniesieniu do wartości minimalnych – stanowiących wdużej mierze
pochodną dynamiki liczebności osobników dorosłych. Określone zagęszczenia
minimalne wahały się wzakresie 2,60–3,46 osobnika/100 km2 wskazując na sta-
bilność populacji (Tab. 3). Uzyskane wartości maksymalne (podlegające wysokim
uktuacjom sezonowym) zawierają wkilku przypadkach udokumentowaną – cał-
kowitą liczebność grupy wilczej zmiotem.
W latach 1991–1995 Śmietana i Wajda (1997) wskazali na sezonowy (od
wiosny do jesieni) przyrost liczby wilków (spowodowany reprodukcją) na śred-
nim poziomie 37% (15%–53%). Wysokie wahania całkowitej liczebności wcią-
gu roku spowodowane są śmiertelnością młodych wpierwszym roku życia. Jest
ona bardzo wysoka iwynosi od 40 do 60% (Mech 1977; Fuller 1989). Wbada-
niach w Puszczy Białowieskiej naturalna śmiertelność młodych w pierwszych
3 miesiącach życia wyniosła aż 50% (Jędrzejewska iin. 1996). Kolejny czynnik
to naturalna śmiertelność dorosłych (około 40%), spowodowana agresją między-
osobniczą wilków zróżnych grup rodzinnych (Van Ballenberghe iErickson 1973;
Mech 1977); szczególnie wpopulacjach owysokim zagęszczeniu, np. wAmeryce

87
Bartosz Pirga, Tomasz Polakiewicz – Dynamika liczebności...
Północnej (Mech 1994; Adams iin. 2008). Do powyższych czynników dochodzi
też śmiertelność pochodzenia antropogenicznego (oistotnym znaczeniu popula-
cyjnym jednak trudnej do oszacowania zmienności iskali).
Brak jest aktualnych, publikowanych wieloletnich danych porównawczych
zBieszczadów Wysokich dla niniejszej publikacji. Dane zlat 1991–1995 (Śmie-
tana iWajda 1997) – uzyskane przy pomocy tropień na śniegu – określały za-
gęszczenia wilków ztrzech monitorowanych na obszarze BdPN iotuliny watah
wilczych na średnim poziomie od 5,1 osobnika/100 km2 na początku zimy do
3,3 osobnika/100 km2 na jej końcu. Wykazywane w tamtych latach „ocjalne”
dane (9,2 osobnika/100 km2) uznane były przez Autorów (zresztą wmojej ocenie
słusznie) jako krytycznie przeszacowane. Badania realizowane wpółnocnej części
Bieszczadów iGór Słonnych wlatach 2000–2005 (za: Okarma iPirga 2016) wska-
zywały na zagęszczenia wzakresie 1,5–7,0 osobnika/100 km2.
Jedynych danych porównawczych dla niniejszej pracy, dotyczących liczebno-
ści jednej zwatah – Stuposiańskiej, dostarcza praca Śmietany (2013). Wtedy dla
potrzeb badań genetycznych (wlatach 2008–2012) zbierano próbki odchodów
oraz na podstawie tropień na śniegu określano jej liczebność. Wykazana tam li-
czebność grupy wahała się od 6–11 osobników (wsumie 34). Niniejsza analiza
niezależnie wskazuje na analogiczny zakres 6–11 wilków (przy całkowitej liczbie
34–37 wilków; Tab. 4).
W świetle powyższych informacji, publikowane niedawno dla m.in. Biesz-
czadów wstępne wyniku projektu genetycznego monitoringu wilka wramach
Państwowego Monitoringu Środowiska (Śmietana 2019) wskazujące dla sezo-
nu 2017/2018 na zagęszczenia 9,2 osobnika/100 km2 wydają się przeszacowane
iobarczone poważnym błędem interpretacyjnym co do generalnej liczebności po-
pulacji. Tak wysokie zagęszczenie, prawie nigdzie na świecie nie notowane (pomi-
jając możliwe błędy analityczne) może być jedynie chwilowym fenomenem – spo-
wodowanym zbiorem (jednosezonowym) prób osobników dorosłych i licznych
młodych, których większość nie przeżywa pierwszego roku życia.
Dane BdPN wskazują, że wsezonie 2017/2018 wśród 4 monitorowanych wa-
tah na obszarze 903 km2 – rzeczywiście odnotowano jedną zwyższych (wporów-
naniu zinnymi latami) sumaryczną liczebność całkowitą – 38 wilków (zagęszcze-
nie 4,20 osobnika/100 km2). Wdwóch zczterech watah określono wtedy dokład-
ny stopień reprodukcji, tj. Stuposiańska: 5ad + 4juv; Ruska: 9ad + 5juv; Tab. 2).
Dla pozostałych dwóch watah (Negrylowskiej iSinej) nie określono reprodukcji.
Zakładając, że miały one po 10(!) młodych (czyli liczą wsumie Negrylowska – 18
osobników; Sina – 17 osobników) to sumaryczna liczebność wszystkich 4 watah
teoretycznie wskazywałby na liczebność 58 wilków na obszarze 903 km2 (tj. 6,42
osobnika/100 km2 (!)). Można dodać jeszcze odsetek migrantów (10–15%; Fuller
iin. 2003) jednak nawet wtym przypadku teoretyczne zagęszczenie nie osiągnę-
łoby nawet 8 osobników w100 km2 powierzchni.

88 ROCZNIKI BIESZCZADZKIE 28 (2020)
Określone wlatach 2006–2020 wielkości areałów monitorowanych grup ro-
dzinnych wilków wahały się od 113 km2 (wartość niedoszacowana) do 311 km2.
Najdokładniejszą metodą wyznaczania granic terytoriów watah wilczych jest tele-
metria – jednak dla Bieszczadów Wysokich nie ma publikowanych badań porów-
nawczych. Śmietana (2008) prezentuje swoje niepublikowane wyniki telemetrii
trzech watah wilczych monitorowanych wlatach 2002–2009, gdzie określa wiel-
kości terytoriów uzyskane tą metodą wgranicach 161–323 km2. Są to terytoria
znacznie rozleglejsze niż określone zostały przy pomocy tropień wJego pracy zlat
wcześniejszych (Śmietana iWajda 1997), tj. średnio 85 km2 dla trzech tropionych
wlatach 1991–1995 watah. Fuller (1995) wykazał, że najważniejszym czynnikiem
warunkującym wielkość terytorium wilczej grupy rodzinnej jest zagęszczenie
oar. Szacowane wlatach 1991–1995 przez Śmietanę iWajdę zagęszczenie jeleni
na obszarze badań wyniosło 4 osobniki/km2. Dane BdPN zmonitoringu zwierząt
kopytnych, realizowanego wlatach 2009–2020, wskazują na średnie zagęszcze-
nie jeleni na całym obszarze BdPN rzędu 1,05 osobnika/km2 (Pirga, uśrednio-
ne dane zraportów technicznych na stronie BdPN; www.bdpn.pl). Oczywiście,
jest to wartość uśredniona dla całego obszaru – lokalnie wykazującego znacznie
większe zagęszczenia iskupiające wilki wtakich strefach koncentracji (Pirga, dane
niepublikowane).
Wkontekście ekologii wilków interesujące są informacje dotyczące wielkości
miotów. Wsześciu przypadkach (4-krotnie dla watahy Ruskiej oraz 2-krotnie dla
Stuposiańskiej) uzyskano dane oreprodukcji – określając dokładnie (bądź wza-
kresie +/- 1 osobnika) liczbę młodych (Tab. 2). Obserwowana liczebność wmio-
tach wyniosła od 4 do 10 młodych (średnio 6,5–6,8). Wyniki te są analogiczne do
publikowanych danych literaturowych zterenu Bieszczadów (średnia 6,3 – jed-

89
Bartosz Pirga, Tomasz Polakiewicz – Dynamika liczebności...
nak na podstawie tylko dwóch miotów obserwowanych przez Śmietanę iWajdę
(1997). WBiałowieży (Jędrzejewska iin. 1996) średnia wielkość miotu wynosiła
około 6 szczeniąt (zmienność 3–8), jednak tylko 3 znich osiągały 100 dni życia,
a2 dożywały pierwszego roku (!).
Zamieszczone wtym opracowaniu wyniki wieloletniego monitoringu grup
rodzinnych wilków na obszarze Bieszczadzkiego Parku Narodowego iotuliny nie
wskazują na istotny wzrost wielkości populacji wilków wBieszczadach Wysokich
wlatach 2006–2020. Dotychczasowe badania telemetryczne realizowane wBiesz-
czadach wykazały, że obszar ten stanowi rezerwuar populacji, będący źródłem
migrantów zasiedlających inne tereny kraju (Gula iin. 2008; Śmietana 2008; Pirga
iin. 2015). Liczebność wilka rośnie – wskali kraju – ima to głównie związek ze
znacznym powiększeniem się zasięgu występowania gatunku od momentu obję-
cia go ochroną w1998 roku (Nowak, Mysłajek 2016; Nowak iin. 2017). Lokalnie
liczebność populacji ograniczana jest przez czynniki naturalne, powodujące wy-
soką śmiertelność młodych oraz dorosłych, ograniczoną bazę pokarmową, oraz
addytywne – powodowane działalnością człowieka (kłusownictwo, wypadki ko-
munikacyjne, wzrost znaczenia barier antropogenicznych – otrudnej do oszaco-
wania skali).
Literatura
Adams L.G., Stephenson R.O., Dale B.W., Ahgook R.T., Demma D.J. 2008. Population
dynamics and harvest characteristics of wolves in the Central Brooks Range, Alaska.
Wildlife Monographs 170:1–25.
Eggermann J., Gula R., Pirga B., euerkauf J., Tsunodac H., Brzezowska B., Rouyse S., Radler
S. 2009. Daily and seasonal variation in wolf activity in the Bieszczady Mountains, SE
Poland. Mammalian Biology 74: 159–163.
Fuller T.K. 1989. Population dynamics of wolves in north-central Minnesota. Wildlife
Monographs No. 105: 1–41.
Fuller T.K. 1995. Guidelines for gray wolf management in the northern Great Lakes Region.
Technical Publication 271. International Wolf Center, Ely: 1–19.
Fuller T.K., Mech L.D., Cochrane J. F. 2003. Wolf population dynamics. In: L.D Mech L.
Boitani (eds.) Wolves. Behavior ecology and conservation. e University of Chicago
Press, p.:164–165.
Gipson P., Warren S., Ballard B., Nowak R. M., Mech D. 2000. Accuracy and precision of es-
timating age of grey wolves by tooth wear. Journal of Wildlife Management 64: 752–758.
Gruver K., Cannac-Marquis P. 1998. Evaluation of the performance of the Bélisle foot
snare relative to the requirements in the international humane trapping standard for
coyote. National Wildlife Research Center, United States Department of Agriculture
and Ministére de l`Environnement et de la faune du Québec. Manuscript.
Gula R. 2008. Wolf depredation on domestic animals in the Polish Carpathian Mountains.
Journal of Wildlife Management 72(1): 283–289.

90 ROCZNIKI BIESZCZADZKIE 28 (2020)
Gula R., Hausknecht R., Kuehn R. 2008. Evidence of wolf dispersal in anthropogenic hab-
itats of the Polish Carpathian Mountains. Biodiversity Conservation. DOI 10.1007/
s10531-009-9581-y
Jędrzejewska B., Jędrzejewski W., Bunevich A.N., Miłkowski L., Okarma H. 1996.
Population dynamics of wolves Canis lupus in Białowieża Primeval Forest (Poland
and Belarus) in relation to hunting by humans, 1847–1993. Mammal Review
26:103–126.
Jędrzejewski W., Schmidt K., euerkauf J., Jędrzejewska B., Kowalczyk R. 2007. Territory
size of wolves Canis lupus: linking local (Białowieża Primeval Forest, Poland) and
Holarctic – scale patterns. Ecography 30: 66–76.
Mech L.D. 1970. e wolf: the ecology and behavior of an endangered species. Natural
History Press, Garden City: 1–389.
Mech L.D. 1977. Productivity, mortality and population trends of wolves in northeastern
Minnesota. Journal of Mammalogy 58: 559–574.
Mech L.D. 1994. Buer zones of territories of gray wolf as regions of intraspecyc strife.
Journal of Mammalogy 75: 199–202.
Mohr C.O. 1947. Table of equivalent populations of North American small mammals.
American Midland Naturalist 37: 223–249.
Mörner T., Eriksson H., Bröjer C., Nilsson K., Uhlhorn H., Ågren E., Hård C., Jansson D.S.,
Gavier-Widén D. 2005. Diseases and mortality in free-ranging brown bear (Ursus arc-
tos), gray wolf (Canis lupus) and wolverine (Gulo gulo) in Sweden. Journal of Wildlife
Diseases 41(2): 298–303.
Nowak S., Mysłajek R.W. 2016. Wolf recovery and population dynamics in Western Poland,
2001–2012. Mammal Research 61:83–98.
Nowak S., Mysłajek R.W., Jędrzejewska B. 2008. Density and demography of wolf Canis
lupus population in the western-most part of the Polish Carpathian Mountains, 1996-
2003. Folia Zoologica 57: 392–402.
Nowak S., Mysłajek R.W., Szewczyk M., Tomczak P., Borowik T., Jędrzejewska B. 2017. Sed-
entary but not dispersing wolves Canis lupus recolonizing western Poland (2001–016)
conform to the predictions of ahabitat suitability model. Diversity and Distributions
23:1353–1364.
Okarma H., Jędrzejewski W., Schmidt K., Śnieżko S., Bunevich A.N., Jędrzejewska B. 1998.
Home ranges of wolves in Białowieża Primeval Forest, Poland, compared with other
Eurasian populations. Journal of Mammalogy 79: 842–852.
Okarma H., Pirga B. 2016. Ssaki kopytne idrapieżne. W: Górecki A., Zemanek B. (red.)
Bieszczadzki Park Narodowy – 40 lat ochrony; s.: 307–320.
Pirga B. 2009. Inwentaryzacja zwierząt kopytnych na terenie Bieszczadzkiego Parku Na-
rodowego iotuliny woparciu ometodę rejestracji skupisk odchodów na transektach
wsezonie 2009; http://www.bdpn.pl/dokumenty/nauka/2009/inwentaryzacja_kopyt-
ne_2009.pdf
Pirga B. 2010a. Monitoring zwierząt drapieżnych zachodzących na obszar BdPN w2010
r; http://www.bdpn.pl/dokumenty/nauka/2010/monitoring/2010_monitoring_dra-
pieznikow.pdf
Pirga B. 2010b. Inwentaryzacja zwierząt wsieci transektów na terenie BdPN wsezonie zimo-
wym 2010; http://www.bdpn.pl/dokumenty/nauka/2010/monitoring/2010_inwen-

91
Bartosz Pirga, Tomasz Polakiewicz – Dynamika liczebności...
taryzacja_opracowanie.pdf
Pirga B. 2011a. Inwentaryzacja zwierząt wsieci transektów na terenie Bieszczadzkiego Parku
Narodowego wsezonie zimowym 2010/2011; http://www.bdpn.pl/dokumenty/
nauka/2011/2011_zimowa_inwentaryzacja_fauny_opracowanie.pdf
Pirga B. 2011b. Monitoring zwierząt drapieżnych zachodzących na obszar Bieszczadz-
kiego Parku Narodowego wsezonie 2010/2011; http://www.bdpn.pl/dokumenty/
nauka/2011/2011_monitoring_drapieznikow.pdf
Pirga B. 2012a. Monitoring zwierząt wBieszczadzkim Parku Narodowym. Kalejdoskop
GIS; tom I.
Pirga B. 2012b. Inwentaryzacja zwierząt wsieci transektów na terenie Bieszczadzkiego
Parku Narodowego wsezonie zimowym 2011/2012; http://www.bdpn.pl/dokumenty/
nauka/2012/tropienia/2012_inwentaryzacja_opracowanie.pdf
Pirga B. 2012c. Monitoring zwierząt drapieżnych zachodzących na obszar Bieszczadz-
kiego Parku Narodowego wsezonie 2011/2012; http://www.bdpn.pl/dokumenty/
nauka/2013/2012_monitoring_drapieznikow.pdf
Pirga B. 2012d. Materiał multimedialny „Ukryte Oko”, odcinek 7: „Wilcy”; https://vimeo.
com/51118587
Pirga B. 2012e. Materiał multimedialny „Ukryte Oko”, odcinek 8: „Więzi”; https://vimeo.
com/59468378
Pirga B., Wasiak P., Piróg A. 2013a. Inwentaryzacja stwierdzeń drapieżników na obszarze
otuliny Bieszczadzkiego Parku Narodowego wGminie Cisna; http://www.bdpn.pl/
dokumenty/nauka/2013/2013-04-09_inwentaryzacja_drapieznikow_w_otulinie.pdf
Pirga B. 2013b. Inwentaryzacja zwierząt wsieci transektów na terenie Bieszczadzkiego Parku
Narodowego wsezonie zimowym 2012/2013; http://www.bdpn.pl/dokumenty/
nauka/2013/2013_inwentaryzacja_opracowanie.pdf
Pirga B., Wasiak P. 2014a. Położenie, obszar, historia. Ssaki BdPN, monitoring wybranych
gatunków. W: Jamrozy G. (red.) Ssaki Polskich Parków Narodowych, Krempna.
Pirga B. 2014b. Monitoring zwierząt drapieżnych zachodzących na obszar BdPN wsezonach
2012/2013 oraz 2013/2014; http://www.bdpn.pl/dokumenty/nauka/2014/2014_
monitoring%20drapie%C5%BCnik%C3%B3w.pdf?v=2
Pirga B. 2014c. Materiał multimedialny „Ukryte Oko”, odcinek 10: „Leśne cienie”; https://
vimeo.com/86288405
Pirga B. 2014d. Materiał multimedialny „Wilcza kolęda, Bieszczady 2014”; https://vimeo.
com/115119468
Pirga B., Wasiak P., Polakiewicz T. 2015. Informacja wstępna dotycząca telemetrii wilków
na obszarze BdPN; https://www.bdpn.pl/dokumenty/nauka/2015/2015-04-20_ra-
port_freja.pdf
Pirga B., Wasiak P. 2016a. Daleka wędrówka Freji; http://wilknet.pl/
Pirga B., Wasiak P., Kucharzyk S. 2016b. Identykacja iochrona korytarzy dużych ssaków –
wyniki projektu realizowanego na terenie Bieszczadzkiego Parku Narodowego wlatach
2012–2015. Roczniki Bieszczadzkie 24: 123–144.
Pirga B. 2016c. Materiał multimedialny „Ukryte Oko”: „Sobotni poranek wdolinie” https://
www.bdpn.pl/index.php?option=com_content&task=view&id=1804&Itemid=1
Pirga B. 2017a. Wyniki monitoringu dużych drapieżników na obszarze otuliny BdPN
wgminie Cisna realizowanego wokresie październik 2016 – styczeń 2017. https://

92 ROCZNIKI BIESZCZADZKIE 28 (2020)
www.bdpn.pl/dokumenty/nauka/2017/2017-02-10_bpirga_monitoring%20drapiezni-
kow%20w%20otulinie%20BdPN%20w%20gminie%20Cisna.pdf
Pirga B. 2017b. Wyniki monitoringu dużych drapieżników na obszarze otuliny BdPN
wgminie Cisna realizowanego wokresie październik 2016 – czerwiec 2017. Raport
podsumowujący. https://www.bdpn.pl/dokumenty/nauka/2017/2017-07-27_moni-
toring%20drapie%C5%BCnikow%20w%20gminie%20Cisna_raport%20podsumo-
wuj%C4%85cy.pdf
Pirga B. 2017c. Materiał multimedialny: „Grupa rodzinna”; https://vimeo.com/198118391
Pirga B. 2017d. Inwentaryzacja zwierząt kopytnych na terenie Bieszczadzkiego Parku Naro-
dowego oraz wczęści otuliny (obszary przyległe nadleśnictw Cisna iStuposiany) wopar-
ciu ometodę rejestracji skupisk odchodów na transektach wsezonie 2017. https://www.
bdpn.pl/dokumenty/nauka/2017/2017-07-21_inwentaryzacja%20kopytne_2017.pdf
Pirga B. 2018a. Raport okresowy zmonitoringu dużych drapieżników na obszarze otuliny
BdPN wgminie Cisna realizowanego wokresie październik – grudzień 2017. https://
www.bdpn.pl/dokumenty/nauka/2018/2018-01-08_raport_2017-10-01%20do%20
2017-12-31.pdf
Pirga B. 2018b. Wyniki monitoringu dużych drapieżników na obszarze otuliny BdPN
wgminie Cisna realizowanego wlatach 2016–2018. https://www.bdpn.pl/index.
php?option=com_content&task=view&id=2274&Itemid=133
Pirga B. 2018c. Monitoring zwierząt drapieżnych zachodzących na obszar BdPN wlatach
2014-2018” Raport techniczny; https://www.bdpn.pl/dokumenty/nauka/2018/2018_
monitoring%20drapieznikow%20w%20latach%202014_2018.pdf
Pirga B. 2018d. Materiał multimedialny: Wilki iżubry; https://www.youtube.com/
watch?v=ATpJndg0riY
Pirga B. 2018e. „Na Tropie”, odcinek pt. Zabawki wilków; natropie.tv; https://www.youtube.
com/watch?v=e0V2qo_gRjw&t=1
Pirga B., Polakiewicz T. 2019. Charakterystyka miejsc gawrowania ibarłogów niedźwiedzi
Ursus arctos wBieszczadach Wysokich. Roczniki Bieszczadzkie 27: 289–306.
Seal U.S., Kreeger T.J. 1987. Chemical immobilization of furbearers. In: M. Novak, J. A.
Baker, M. E. Obbard, iB. Malloch (eds.) Wild Furbearer management and conserva-
tion in North America, Ministry of Natural Resources, Ontario, Canada, 191–215 pp.
Śmietana W., Klimek A. 1993. Diet of wolves in the Bieszczady Mountains, Poland. Acta
eriologica 38: 245–251.
Śmietana W., Wajda J. 1997. Wolf number changes in Bieszczady National Park, Poland.
Acta eriologica 42: 241–252.
Śmietana W. 2008. Wolf in Poland. Bieszczady Field Station, Institute of Nature Conservation
PAS. Bieszczady Large Carnivore Project; http://www.iop.krakow.pl/karpaty/public/
userles/Image/pdfy/W_Smietana_Bystre_23–24_04_2008.pdf
Śmietana W. 2013. Koncepcja monitoringu liczebności irozmieszczenia wilka Canis lupus
wPolsce. Roczniki Bieszczadzkie 21: 212–233.
Śmietana W. 2019. Analiza materiału genetycznego iocena liczebności wilka na stanowi-
skach monitoringowych. Seminarium pn. „Pilotażowy monitoring wilka irysia wPol-
sce realizowany wramach Państwowego Monitoringu Środowiska – wstępne wyniki
projektu. POIS.02.04.00-00-0040/15”. Prezentacja; http://www.gios.gov.pl/images/pois/
monitoring-wilka-i-rysia/Wilk_genetyka.pdf

93
Bartosz Pirga, Tomasz Polakiewicz – Dynamika liczebności...
Tsunoda H., Gula R., euerkauf J., Rouys S., Radler S., Pirga B., Eggermann J., Brzezows-
ka B. 2009. How does parental role inuence the activity and movements of breeding
wolves? Journal of Ethology 27: 185–189.
Van Ballenberghe V., Erickson A.W. 1973. Awolf pack kills another wolf. American Mid-
land Naturalist 90: 490–493.
Summary
e high parts of Bieszczady Mountains are aplace of constant occurrence
and breeding of wolves living in family groups (packs) in vast territories. Research
on the wolf population was carried out in the area of the Bieszczady National Park
and its buer zone in the years 2006–2020. e aim of the study was learning
the basic parameters of the wolf population. Population indicators (including
number, reproduction, size and distribution of territories) were determined using
long-distance snow tracking, telemetry, collecting of all point and occasional
information, direct observations, and the common use of camera traps. e sizes
of homeranges were plotted using the Minimum Convex Polygon (MCP). e
external points of the convex polygon were based on the extreme statements of the
presence of animals from each of the four monitored wolf packs (Stuposiańska,
Ruska, Negrylowska, Sina).
e total number of wolves was determined, which for the monitored area of
562–903 km2 amounted to 15–45 individuals (density 2.60–4.98 individuals / 100
km2). In the years 2006–2020 there was no signicant increase in the population
in relation to the minimum values – which are largely aderivative of the adults
number dynamics. e minimum densities ranged from 2.60 to 3.46 individuals /
100 km2, indicating the stability of the population. e obtained maximum values,
subject to high seasonal uctuations related to, among others, high mortality
(40–60%) of puppies in the rst year of life, contained in several cases the
documented total size of the wolf group with a litter. ere are no current
comparative data from the High Bieszczady. Data from 1991–1995 (Śmietana
and Wajda 1997), obtained by means of snow tracking, determined the density
of wolves from three monitored packs in the BNP area and buer zone at an
average level from 5.1 individuals / 100 km2 at the beginning of winter to 3.3
individuals/100 km2 at its end. In the light of the above data, recently published
preliminary results of the wolf genetic monitoring project (Śmietana 2019)
indicating for the 2017/2018 season adensity of 9.2 individual / 100 km2 seem
to be overestimated and burdened with aserious misinterpretation of the general
population size. Such high density can be only atemporary phenomenon caused
by acollection of one-season samples of adults and numerous young, most of
whom do not survive the rst year of life.

94 ROCZNIKI BIESZCZADZKIE 28 (2020)
e homeranges of wolf packs with the size of 113–311 km2 were monitored.
Śmietana in 2008 presented the results of the telemetry of three wolf packs
monitored in the years 2002–2009, where he determined the size of territories as
161–323 km2. ese territories were much more extensive than those determined
by means of snow tracking in his earlier work, i.e. on average 85 km2 for three
family groups tracked in 1991–1995.
e observed mean litter size ranged from 6.5 to 6.8 puppies. ese results are
analogous to the published literature data from the Bieszczady area (average 6.3).
e tracked wolves preferred forest areas, less oen using forest roads and
paved roads in open areas. Wolves most oen marked their territory with urine
(0.49 / km of tracking), less oen with scratching (0.20 / km). e defecation rate
was 0.34 / km of tracking. During the tracking 46 lairs were found (0.08 / km of
tracking) located in 51% under natural cover (e.g. under aspruce canopy or in
ayoung r forest). Natural victims were also found (52 locations; frequency 0.09
/ km of tracking). e analysis of the prey (105 locations) indicated that the most
frequent was deer – 84%, then wild boar 10%, roe deer 5% and other species of
mammals (hare, dog) – 1%.
e telemetry research carried out in the Bieszczady Mountains has shown
that this area is areservoir of the population, being asource of migrants settling in
other areas of the country. e number of wolves is growing on anational scale due
to its protection since 1998. Locally, however, the size of the population is limited
by natural factors causing high mortality of young and adults, limited food base,
and additive factors – e.g. human activity (poaching, trac accidents, increasing
importance of anthropogenic barriers) – with ascale dicult to estimate.