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Ecología Austral 25:119-127. Agosto 2015
Asociación Argentina de Ecología
Matas de gramíneas como refugios de artrópodos invernantes
en agroecosistemas pampeanos: efectos del tamaño,
del agrupamiento y de la arquitectura de las plantas
MARÍA E. CÁNEPA*,1; GUILLERMO A. MONTERO1 & IGNACIO M. BARBERIS1,2
1. Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Rosario. 2. Instituto de Investigaciones en Ciencias Agrarias de
Rosario (IICAR). Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, Santa Fe, Argentina.
RESUMEN. Numerosas especies de artrópodos invernantes de la región pampeana utilizan a las gramíneas
perennes como refugio. Las características estructurales y el tamaño de las plantas, así como su disposición
espacial, condicionarían la disponibilidad de hábitat o de refugio y, en consecuencia, la selección de esas
plantas por artrópodos invernantes. En este trabajo evaluamos la inuencia del tamaño, el agrupamiento y la
modicación de la arquitectura de plantas de Schizachyrium condensatum sobre la abundancia y la riqueza de
artrópodos invernantes en su interior. En un borde de un área agrícola de la Pampa Ondulada se dispusieron
plantas de distinto tamaño, desde 110 cm de altura (plantas grandes) a 70 cm de altura (plantas pequeñas),
de manera aislada o en grupos de cinco plantas, a las que se les modicó, o no, la arquitectura (abiertas o
cerradas). Luego de la temporada invernal se extrajeron los artrópodos y se determinó la abundancia y la
riqueza de morfoespecies en cada planta. Dos especies depredadoras de la familia Coccinellidae, Hippodamia
convergens y Coccinella ancoralis, representaron 90% de la abundancia total, y se concentraron en su mayoría
en las plantas grandes agrupadas-cerradas. En las plantas grandes cerradas se registró más del doble de la
abundancia de artrópodos que en las plantas grandes abiertas. En las plantas pequeñas no hubo efectos debido
a la arquitectura. Se registró similar riqueza de especies de artrópodos entre plantas pequeñas aisladas y plantas
pequeñas agrupadas. En las plantas grandes agrupadas se detectó casi el doble de especies de artrópodos que
en las plantas grandes aisladas. Estos resultados muestran que el tamaño pequeño, así como la apertura y el
aislamiento de las plantas grandes, inuyen de forma negativa sobre la selección de los sitios de refugio de
coccinélidos invernantes. En consecuencia, planteamos la importancia de la conservación de las gramíneas
perennes en los bordes de áreas agrícolas como refugios que asegurarían la permanencia de coccinélidos
adófagos en las proximidades de los campos de cultivo durante el período invernal.
[Palabras clave: tamaño de planta, Coccinellidae, hábitat, refugio invernal, tamaño de parche]
ABSTRACT. Tussock grasses as shelters for overwintering arthropods in Pampean agroecosystems: effects
of plant size, clustering and architecture: Perennial grasses are used as overwintering shelters by several
arthropod species in the Pampa region. Plant size, structure, and clustering may condition habitat or shelter
availability, and therefore their selection by overwintering arthropods. We analyzed the inuence of clustering,
size and architecture modication of Schizachyrium condensatum plants on the abundance and richness of these
arthropods dwelling inside these plants. We set up plants of different sizes, from large (110 cm tall) to small
(70 cm tall), along the edge of a eld crop in the Rolling Pampas. They were planted isolated or in groups of
ve plants, with or without architecture modication (open or closed). After the winter season, overwintering
arthropods were removed and the abundance and richness of morphospecies were calculated for each plant.
Two predator species from the Coccinellidae family, Hippodamia convergens and Coccinella ancoralis, represented
almost 90% of total abundance in large, grouped and closed plants. In large closed plants there was almost twice
the abundance of arthropods than in large open plants. In small plants there was no effect due to architecture. In
small plants there was similar arthropod richness between isolated and grouped plants, whereas in large plants
there was almost twice the species in grouped than in isolated plants. Our results show that small plant size, as
well as opening and isolation for large plants, negatively affected the choice of wintering sites for coccinelids.
Therefore, we highlight the importance of conserving perennial grasses in the edges of agricultural areas as
they allow the persistence of aphidofagous coccinelids in the surroundings of crop elds during wintering
periods and thus contribute to the sustainability of the benecial fauna.
[Keywords: plant architecture, Coccinellidae, habitat, winter shelter, patch size]
Enviado: 14 de julio de 2014, Fin de arbitraje: 9 de octubre,
Última versión revisada: 20 de marzo de 2015, Aceptado: 29
de marzo.
* mariaeucanepa@yahoo.com.ar
Editora asociada: Adriana Ruggiero
INTRODUCCIÓN
En regiones de clima templado, donde
sobrevivir el invierno representa un gran
desafío para los animales de sangre fría,
algunas especies de artrópodos atraviesan
una etapa de diapausa reproductiva invernal
(Flannagan et al. 1998; Musolin & Numata 2004;
Danks 2005; Monetti et al. 2008). Durante este
período, los artrópodos utilizan diversos tipos
de refugios, como cortezas semi-desprendidas
de árboles y arbustos, gramíneas cespitosas,
hojarasca u otros residuos vegetales, cuevas
de animales y nidos de aves que han sido
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abandonados, entre otros (Bucher 1974; Rizzo
1976; Cervantes et al. 2003; Honek et al. 2007;
Turienzo & Di Iorio 2007, 2008).
En la región pampeana, el paisaje invernal
es muy homogéneo ya que una proporción
elevada de la superficie está cubierta por lotes
agrícolas en barbecho o con cultivos como
trigo o colza, los que no serían adecuados
como refugios invernales para la mayoría
de los artrópodos (Montero 2008). Sin
embargo, permanecen algunos ambientes
con vegetación espontánea que aportan
heterogeneidad y conectividad espacial al
paisaje, y que son utilizados como sitios
de reposo invernal (Altieri 1992; Altieri
& Nicholls 1999; Zaccagnini et al. 2007;
Montero 2008, 2014). Por ejemplo, se ha
registrado la presencia de diversas especies
de artrópodos invernantes debajo de ritidomas
de plantas leñosas (Bulacio et al. 2005), en
nidos abandonados de aves (Bucher 1974;
Turienzo & Di Iorio 2007, 2008) y en plantas
de gramíneas cespitosas presentes en bordes
de cultivos y banquinas (Rizzo 1976; Montero
2008). En estos microhábitats, los invernantes
más frecuentes son los adultos de coccinélidos
(Coleoptera: Coccinellidae) y de chinches
fitófagas (Heteroptera: Pentatomidae) (Rizzo
1976; Montero 2008).
En adultos de varias especies de coccinélidos
afidófagos se ha registrado “agregación
hipsotáctica” (Hagen 1962; Hodek & Honek
1996). Este mecanismo ocurriría cuando un
estímulo quimiotáctico o tigmotáctico activa
la producción de ciertos compuestos químicos
que actúan como feromonas de agregación
durante la comunicación intraespecífica de
los individuos (Susset et al. 2013; Wheeler
& Cardé 2013). Debido a esto, los individuos
migran en forma gregaria desde las áreas
donde se alimentan y se reproducen hacia
los sitios de invernación seleccionados (por
lo general, matas compactas de gramíneas),
donde se protegen de las fluctuaciones fuertes
de temperatura y humedad e incrementan la
termorregulación grupal (Stephens et al. 1999;
Cervantes et al. 2003; Honek et al. 2007). En
consecuencia, estas adaptaciones fisiológicas
y de comportamiento son de gran importancia
ya que favorecen el establecimiento masivo
de artrópodos y aumentan la probabilidad de
supervivencia de los individuos en el período
invernal (Honek et al. 2007).
Las diferencias estructurales entre plantas
de distintas especies generan microhábitats
con distintas condiciones ambientales que
pueden afectar la densidad y la diversidad
de artrópodos que las habitan (Lawton 1983;
Stuntz et al. 2002; Langellotto & Denno 2004;
Romero & Vasconcellos-Neto 2005). A su
vez, la disposición espacial de las plantas
puede conducir a la formación de parches
densos de vegetación que son buscados
por los artrópodos para encontrar refugios
invernales (Hagen 1962; Cervantes et al. 2003).
Finalmente, el tamaño de las plantas de una
misma especie condicionaría la disponibilidad
de hábitat o de refugio para numerosas
especies de artrópodos (Cervantes et al. 2003).
Asimismo, podrían darse interacciones entre
estos factores. Por ejemplo, si bien las matas
compactas de mayor tamaño aportarían
una mayor disponibilidad de hábitat para
los artrópodos que las más pequeñas, una
modificación de la arquitectura de la planta
podría reducir o anular las diferencias en
disponibilidad de hábitat entre plantas de
distinto tamaño (Yanes et al. 1982; Honek et al.
2007). No obstante, los efectos del tamaño de la
planta, de las modificaciones en la estructura
de las plantas, de la disposición espacial de las
mismas, así como sus interacciones, aún no han
sido evaluados sobre ensambles de artrópodos
invernantes en plantas de gramíneas cespitosas
de la región pampeana.
En este trabajo evaluamos el efecto de las
características del refugio sobre la abundancia
y la riqueza de insectos invernantes. Para
ello, realizamos un experimento en el que
modificamos la arquitectura (abierta o
cerrada) y la disposición espacial (aisladas o
agrupadas) de plantas de distinto tamaño de
«paja colorada» Schizachyrium condensatum
(Kunth) Nees. Al igual que otras especies del
mismo género, esta gramínea megatérmica
C4 florece y fructifica entre enero y marzo,
y durante la estación invernal permanece en
reposo (Peichoto 2010). En el área de estudio,
esta gramínea cespitosa perenne se distribuye
principalmente en banquinas de caminos y en
bordes de lotes de producción (Peichoto 2003)
y ha sido registrada como sitio de refugio
invernal para artrópodos de interés agrícola
(Montero 2008). Predecimos que las plantas de
mayor tamaño, agrupadas y no modificadas
(i.e., plantas cerradas), caracterizadas por
presentar mayor disponibilidad de recursos
de invernación (e.g., mayor cantidad de
hábitats o refugios disponibles y mayor
complejidad en la estructura física del
microhábitat interno) y por estar más
protegidas de variables climáticas adversas y
de depredadores, aumentarán la probabilidad
de supervivencia de los individuos en el
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período invernal y tendrán mayor abundancia
y riqueza de artrópodos invernantes que las
plantas pequeñas, aisladas, cuya arquitectura
ha sido modificada (i.e., plantas abiertas)
y que presentan características opuestas a
las anteriores; por lo tanto, se alterarían las
condiciones del hábitat donde invernan estos
artrópodos.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
El área de estudio posee temperaturas típicas
de un clima templado, con veranos cálidos e
inviernos suaves. El período libre de heladas, de
275 días, abarca desde principios de septiembre
hasta principios de junio. La precipitación media
durante el período 1973-2000 fue 987 mm/año
(Sacchi et al. 2002).
Diseño experimental
A mediados de abril de 2008 se seleccionaron
120 plantas de tamaño mediano a grande de S.
condensatum en un área deprimida próxima a
un cultivo de soja, en las afueras de la ciudad
de Rosario (32°57’ S y 60°39’ W; 23 m s.n.m.),
provincia de Santa Fe, Argentina. Al momento
de seleccionar las plantas del borde registramos
en las mismas la presencia de varias especies
de artrópodos de diversos grupos taxonómicos
(Armadillidae, Blattodea, Pentatomidae, etc.).
Todos los individuos presentes fueron removidos
de forma manual antes de trasladar las plantas al
área experimental, por lo que las matas no habrían
tenido macroartrópodos al iniciarse el experimento.
Las plantas fueron trasplantadas individualmente
junto con su pan de tierra en macetas plásticas
de 5 L de capacidad. A principios de mayo, estas
macetas fueron trasladadas al Campo Experimental
J.F. Villarino de la Facultad de Ciencias Agrarias,
Universidad Nacional de Rosario, ubicado en la
localidad de Zavalla (33º01’ S y 60º53’ W; 50 m
s.n.m.), provincia de Santa Fe, Argentina. A esa
altura del año, la mayoría de los lotes de soja de ese
área de la Pampa Ondulada ya han sido cosechados
y los insectos se encuentran en plena movilidad o
iniciando la fase de prediapausa invernal (Monetti
et al. 2008).
El área experimental estaba ubicada en el borde
de una parcela de producción, rodeada por un área
de clausura con vegetación espontánea (Bocanelli
et al. 1999) y por lotes con rastrojo de soja y maíz.
En una superficie de 5 x 60 m se ubicaron de
forma sistemática 40 puntos, dispuestos en dos
hileras distanciadas a tres metros entre sí (Figura
1). Se seleccionaron al azar 20 puntos en los que se
ubicó una planta aislada y en los otros 20 puntos se
dispuso una planta rodeada por otras cuatro para
formar un grupo o parche (Figura 1). Al momento de
la plantación no se removió la vegetación adyacente
para ninguno de los tratamientos. La misma era rala
y estaba distribuida de manera similar alrededor
de todas las plantas trasplantadas. Antes de la
asignación de los tratamientos se seleccionaron 40
plantas y se les midió el perímetro y la altura. Las
plantas fueron asignadas al azar a los tratamientos
de agrupamiento (aislada vs. en grupo), de manera
estratificada de acuerdo a su altura. Las plantas en
grupo estaban separadas a unos 25-30 cm entre sí.
Consideramos que no habría habido competencia
por luz entre las plantas dado que son de crecimiento
estival, ni tampoco competencia radical dado que
las plantas estaban en macetas individuales. Todas
estas macetas fueron enterradas al ras del suelo. El
tratamiento de modificación de la arquitectura de la
planta fue asignado al azar a la mitad de los sitios de
cada tratamiento de agrupamiento (Figura 1). En el
centro de estas plantas se colocó un aro de plástico
de 5 cm de diámetro sujeto a los tallos, de forma
tal que abriera la planta (Figura 1). Esto se realizó
Figura 1. Imágenes y esquema de los distintos tratamientos
realizados para variar la arquitectura y la disposición
de plantas de S. condensatum en el experimento. G-C:
plantas en grupo con arquitectura cerrada, G-A: plantas
en grupo con arquitectura abierta, A-C: plantas aisladas
con arquitectura cerrada y A-A: plantas aisladas con
arquitectura abierta. Los círculos mayores indican grupos
de plantas y los círculos menores plantas aisladas. Los
círculos blancos muestran plantas de arquitectura abierta
y los negros plantas cerradas.
Figure 1. Photographs and scheme of S. condensatum
plants allocated to the different architectural and
clustering treatments in the experiment. G-C: clustered
plants with closed architecture, G-A: clustered plants
with open architecture, A-C: isolated plants with
closed architecture, and A-A: isolated plants with open
architecture. Larger circles indicate groups of plants and
smaller circles indicate isolated plants. The white circles
show plants of open architecture and the black ones
closed plants.
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para simular una planta cuya arquitectura ha sido
disturbada por algún agente externo (e.g., pisoteo
del ganado). Las plantas sin modificación de su
arquitectura fueron denominadas plantas cerradas.
Todas las plantas permanecieron expuestas a las
condiciones ambientales durante 123 días (desde
el 02/05/08 al 02/09/08).
Procesamiento de las muestras
En la primera quincena de septiembre, a las 40
plantas seleccionadas se les cortó la parte aérea al
nivel del suelo. El material fue colocado en bolsas
de celofán cerradas herméticamente y conservadas
en heladera a 5 ºC hasta su procesamiento. Los
artrópodos se separaron manualmente y se
conservaron en recipientes con alcohol al 70%
para su determinación posterior. El material se
agrupó al nivel específico o como morfoespecies
diferenciables y se clasificó en familias y órdenes.
Cada especie/morfoespecie fue asignada a los
siguientes grupos tróficos: detritívoros, herbívoros,
depredadores y parasitoides (Root 1973; Hawkins &
Mac Mahon 1989; Farías et al. 2007). Los nombres de
los taxones superiores se consignaron según Borror
et al. (1992), y para géneros y especies se siguió la
clasificación usada por Morrone & Coscarón (1998).
Para cada una de las 40 plantas procesadas se
calculó la abundancia y la riqueza de morfoespecies
de artrópodos. Luego de extraídos los artrópodos,
el material vegetal se secó en estufa a 70 ºC hasta
obtener un peso constante y la materia seca se pesó
en una balanza de precisión (Scaltec SBA 52, d=0.01
g, Heiligenstradt).
Análisis de datos
Para evaluar si existían diferencias estadísticas
significativas en biomasa, altura y perímetro entre
las plantas asignadas a los distintos tratamientos de
agrupamiento y arquitectura se realizaron modelos
lineales generales (Análisis de Varianza) (Crawley
2007). Para cada una de las variables evaluadas
se controlaron los supuestos de normalidad y
homogeneidad de la varianza (Crawley 2007).
Los análisis estadísticos fueron realizados con la
función glm del paquete Rcmdr del programa R
(versión 3.1.0; The R Foundation for Statistical
Computing 2014).
Para evaluar los efectos del tamaño de la planta,
del agrupamiento y de la arquitectura sobre
la abundancia y riqueza de morfoespecies de
artrópodos se utilizaron modelos de regresión
lineal generalizados con distribución de Poisson,
incluyendo variables categóricas (agrupamiento y
arquitectura) y cuantitativas continuas (biomasa
aérea de las plantas) (Crawley 2007).
Si bien la biomasa aérea fue medida al finalizar
el experimento, el crecimiento de las plantas
habría sido casi nulo durante el período del
experimento (estación invernal) dado que el
crecimiento de estas plantas es principalmente
estivo-otoñal (Peichotto 2010). Consideramos que
la biomasa aérea es una medida más adecuada del
tamaño de hábitat disponible para los artrópodos
invernantes que la altura o el perímetro. Debido
a que se observó sobredispersión de los datos
(i.e., relación varianza/media > 1) se utilizaron
errores quasipoisson (Crawley 2007). Los análisis
estadísticos fueron realizados con la función glm del
paquete Rcmdr del programa R (versión 3.1.0; The
R Foundation for Statistical Computing 2014). Se
evaluó el efecto de la triple interacción (i.e., Biomasa
x Agrupamiento x Arquitectura) sobre los modelos
estadísticos de abundancia y riqueza de artrópodos
(Crawley 2007). En ninguno de estos modelos la
triple interacción fue significativa (P>0.05), por lo
que fue eliminada de los modelos finales.
RESULTADOS
Se capturaron 1854 individuos de 37
morfoespecies que se agruparon en 21familias,
10 órdenes y dos clases (Apéndice 1). El 70%
del total de morfoespecies determinadas (26
morfoespecies) estuvieron representadas por 5
Tabla 1. Resultados de los modelos lineales generalizados realizados para evaluar los efectos de la biomasa, el
agrupamiento y la arquitectura de plantas de S. condensatum sobre la abundancia y riqueza de artrópodos invernantes.
Los valores en negrita muestran los resultados significativos.
Table 1. Results of the generalized linear model for the effects of plant biomass, clustering and architecture of S.
condensatum, on the abundance and species richness of wintering arthropods. Bold values denote significant results.
Variable
dependiente
Tratamiento Suma de
cuadrados
g.l. F P
Abundancia Biomasa 194.27 1.33 19.74 0.0001
Agrupamiento 37.27 1.33 3.79 0.0602
Arquitectura 74.22 1.33 7.54 0.0097
Biomasa x Agrupamiento 11.17 1.33 1.14 0.2944
Biomasa x Arquitectura 116.84 1.33 11.87 0.0016
Agrupamiento x Arquitectura 32.81 1.33 3.33 0.0769
Riqueza Biomasa 4.73 1.33 8.07 0.0077
Agrupamiento 3.74 1.33 6.39 0.0165
Arquitectura 0.33 1.33 0.56 0.4586
Biomasa x Agrupamiento 2.77 1.33 4.63 0.0387
Biomasa x Arquitectura 0.66 1.33 1.13 0.2958
Agrupamiento x Arquitectura 1.58 1.33 2.69 0.1106
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Nezara viridula, Dichelops furcatus y Piezodorus
guildinii) y un Lygaeidae del género Nysius
constituyen los principales herbívoros plagas
de los cultivos de la región (Apéndice 1).
Al inicio del experimento no se observaron
diferencias significativas en altura
(Agrupamiento F1,32=1.63, P=0.21; Arquitectura
F1,32=1.85, P=0.18; Agrupamiento x Arquitectura
F1,32=0.59, P=0.45) o perímetro (Agrupamiento
F1,32=0.26, P=0.62; Arquitectura F1,32=0.04,
P=0.85; Agrupamiento x Arquitectura
F1,32=3.34, P=0.08) entre las plantas asignadas
a los distintos tratamientos de arquitectura
y disposición espacial. Un patrón similar
se observó para la biomasa de las plantas
al finalizar el experimento (Agrupamiento
F1,32=0.02, P=0.90; Arquitectura F1,32=1.47,
P=0.23; Agrupamiento x Arquitectura
F1,32=1.56, P=0.22).
Para la abundancia de artrópodos invernantes
se observó una interacción significativa entre
la biomasa y la arquitectura de las plantas
(Tabla 1). En las plantas más grandes se
registró más del doble de la abundancia de
artrópodos en las plantas cerradas que en
las abiertas, mientras que en las plantas más
pequeñas no hubo efectos de la arquitectura
sobre la abundancia de los mismos (Figura
2a). No hubo diferencias en la abundancia de
artrópodos entre plantas agrupadas o aisladas
(Tabla 1; Figura 2a).
Para la riqueza de artrópodos se detectó una
interacción significativa entre la biomasa y la
disposición de las plantas (Tabla 1). En las
plantas pequeñas se registró similar riqueza
de artrópodos entre plantas aisladas que
entre plantas dispuestas en grupo, mientras
que en las plantas más grandes se detectó casi
el doble de especies en plantas dispuestas en
grupos que en plantas aisladas (Figura 2b).
No hubo diferencias en la riqueza de especies
entre plantas abiertas y cerradas (Tabla 1;
Figura 2b).
DISCUSIÓN
El ensamble de artrópodos invernantes
presente en plantas de S. condensatum durante
el período de estudio se caracteriza por la
dominancia de dos especies de Coccinellidae
predadores (Coccinella ancoralis e Hippodamia
convergens) y por varias especies de herbívoros
con menor abundancia. Estas especies no
habían sido registradas al momento de la
selección y trasplante de las plantas por lo que
consideramos que estos resultados estarían
Figura 2. Abundancia (a) y riqueza (b) de artrópodos presentes
en plantas de S. condensatum asignadas a los tratamientos de
arquitectura y agrupamiento en función de la biomasa de las
plantas. Línea continua: valor estimado por el modelo; línea
punteada: intervalos de confianza. Puntos negros: valores
observados. G-C: plantas en grupo con arquitectura cerrada,
G-A: plantas en grupo con arquitectura abierta, A-C: plantas
aisladas con arquitectura cerrada y A-A: plantas aisladas con
arquitectura abierta.
Figure 2. Abundance (a) and richness (b) of arthropods
present in S. condensatum plants allocated to architectural
and clustering treatments as a function of plant biomass.
Continuous line: estimated values by the model.
Discontinuous line: confidence intervals. Black dots:
observed values. G-C: clustered plants with closed
architecture, G-A: clustered plants with open architecture,
A-C: isolated plants with closed architecture, and A-A:
isolated plants with open architecture.
ó menos individuos. El 91% de la abundancia
y el 33% de la riqueza total correspondieron
a especies predadoras, mientras que los
herbívoros alcanzaron el 8% y el 48% de la
abundancia y la riqueza, respectivamente.
Tanto los detritívoros como los parasitoides
presentaron baja abundancia y riqueza
durante el período de estudio (Apéndice 1).
El orden Coleoptera fue el más abundante
(90% de la abundancia total), con dos especies
predadoras de Coccinellidae afidófagos,
Hippodamia convergens y Coccinella ancoralis.
Cuatro especies de chinches fitófagas de la
familia Pentatomidae (Edessa meditabunda,
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explicando la dinámica de las poblaciones de
artrópodos entre campos de cultivos y bordes.
La abundancia y la riqueza de detritívoros y
parasitoides es muy baja en relación a la
abundancia de depredadores y herbívoros.
Si bien no disponemos de estudios similares
en los que se haya evaluado la abundancia
de estos grupos tróficos, suponemos que los
valores registrados en nuestro estudio son
bajos, posiblemente debido a la sequía que se
presentó en el ambiente durante el período de
estudio, producto de los efectos del fenómeno
climático «La Niña» (ENSO) producido entre
setiembre de 2007 y julio de 2008 (Bohn et al.
2011).
Las agregaciones invernales de Coccinellidae
afidófagos en gramíneas cespitosas fueron
descriptas por diversos autores en el
hemisferio norte (Honek 1985; Hodek &
Honek 1996; Cervantes et al. 2003; Honek et
al. 2007). Las matas densas y altas de pastos de
los géneros Muhlenbergia y Festuca, semejantes
a las de S. condensatum en la Región Pampeana,
constituyen refugios de invernación masiva de
Hippodamia koebelei y Coccinella nugatoria en la
Sierra Nevada mexicana (Cervantes et al. 2003).
En nuestro trabajo detectamos invernación
masiva de dos especies de Coccinellidae de
los mismos géneros que los descriptos por
Cervantes et al. (2003). Sin embargo, las matas
de gramíneas no constituyen el único sitio de
invernación de estas especies. En el área de
estudio, C. ancoralis también fue detectada
en el período invernal debajo de ritidomas
de Eucalyptus camaldulensis, junto a otras
siete especies de coccinélidos (Bulacio et al.
2005), y en nidos abandonados de «leñatero»
(Anumbius annumbi, Furnariidae), tanto en
áreas agrícolas como ganaderas (Montero &
Vignaroli 2008; Turienzo & Di Iorio 2008).
En contraste, H. convergens —que en valles y
llanuras de California, además de hallarse en el
interior de matas de gramíneas también forma
agregaciones en la base de plantas perennes
prominentes (Hagen 1962; Hodek & Honek
1996)— en el área de estudio sólo fue detectada
en densidades muy bajas fuera de las matas
de las gramíneas.
Cuatro especies de chinches fitófagas de la
familia Pentatomidae (Edessa meditabunda,
Nezara viridula, Dichelops furcatus y Piezodorus
guildinii, consideradas plagas de relevancia
en el cultivo de soja en estado reproductivo
[Massoni & Frana 2008]) fueron encontradas
en muy baja abundancia. Monetti et al. (2008)
determinaron que el reingreso a la actividad
de los adultos de Nezara viridula luego de su
diapausa invernal se logra a fines de agosto,
cuando la disponibilidad de recursos aumenta
y el riesgo de heladas tardías disminuye.
Mecanismos semejantes pueden haber
operado bajo las condiciones benignas del
invierno de 2008, adelantando la partida de
estas especies desde sus sitios de invernación.
La baja abundancia de chinches durante el
período de barbecho puede ser consecuencia
de su presencia escasa en el cultivo de soja
antecesor. Por el contrario, cuando se verifican
densidades altas de chinches en etapas tardías
del cultivo de soja, es frecuente detectar
mayor abundancia de N. viridula y P. guildinii
invernando, tanto en matas de gramíneas
como debajo de ritidomas de Eucalyptus,
en áreas de bordes de cultivos pampeanos
(Bulacio et al. 2005; Montero 2008).
Efectos del tamaño, la arquitectura y el
agrupamiento de la planta hospedera
En proporción, las plantas de mayor
tamaño tuvieron una mayor abundancia y
riqueza de artrópodos que las más pequeñas.
Observaciones similares han sido registradas
en otros hábitats utilizados como refugios
invernales (Cervantes et al. 2003). Las
dos especies de Coccinellidae fueron más
abundantes sobre plantas cerradas. Este efecto
fue mayor sobre plantas cerradas dispuestas
en grupos, y más importante para Coccinella
ancoralis que para Hippodamia convergens. Por
el contrario, en plantas abiertas, H. convergens
presentó mayor abundancia de individuos que
C. ancoralis. La elevada abundancia total de
artrópodos invernantes en las plantas cerradas
y la mayor riqueza total sobre las plantas
agrupadas demuestran que la apertura y
el aislamiento de las plantas influyen de
manera negativa sobre la selección de los
sitios de refugio por parte de los artrópodos
invernantes. En las plantas cerradas de S.
condensatum que crecen cercanas entre sí
se dan las condiciones adecuadas para que
opere la «agregación hipsotáctica», es decir,
la formación de grupos densos de plantas
y de una compleja red de tallos y hojas
que intervienen en la estructuración de los
grandes agregados de coccinélidos, donde
están en contacto íntimo unos con otros,
ocultándose entre sus vecinos (Hagen 1962;
Honek et al. 2007). En consecuencia, al abrir la
mata y modificar su arquitectura se desarma
esta red y se pierde la estructura física del
microhábitat, por lo que la planta no resulta
adecuada para alojar estos insectos ya que no
logran tocarse entre sí. Este tipo de gregarismo
invernal se caracteriza por la concentración de
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ARTRÓPODOS INVERNANTES EN MATAS DE GRAMÍNEAS 125
Ecología Austral 25:119-127
Agosto de 2015
individuos atraídos por estímulos quimio- o
tigmotácticos encargados de activar la
producción de feromonas de agregación; como
consecuencia se observa un comportamiento
de atracción de individuos conespecíficos
hacia objetos prominentes, aislados y
situados en condiciones relativamente secas
(Hagen 1962; Turnock 1996; Cervantes et al.
2003; Nalepa et al. 2003; Labrie et al. 2008;
Susset et al. 2013; Wheeler & Cardé 2013).
En estas agregaciones, el fitness de los
individuos se relaciona de forma positiva
con la densidad de conespecíficos (Stephens
et al. 1999). En las plantas cerradas, las de
mayor tamaño presentan proporcionalmente
mayor abundancia de individuos que las más
pequeñas. El efecto positivo del tamaño de la
planta se diluye al abrir la misma, modificando
su estructura, dado que no se darían las
condiciones para la agregación hipsotáctica
de los coccinélidos. Por otro lado, las plantas
agrupadas resultan contrastantes y fácilmente
distinguibles por las distintas especies de
coccinélidos en el paisaje llano de la región
Pampeana. Estos parches de mayor tamaño
proporcionan sitios secos y resguardados que
aumentan las probabilidades de supervivencia
en los períodos climáticos adversos (Cervantes
et al. 2003).
Si bien no se midieron variables
microclimáticas, consideramos que las
menores temperaturas, el clima lumínico
intra-planta o la amplitud hídrica diaria
podrían ser los factores causantes de la baja
riqueza de artrópodos que invernan en las
plantas abiertas.
Consideraciones sobre el control natural y la
conservación en agroecosistemas pampeanos
A nivel mundial, los cambios en la forma
de uso de la tierra han generado ambientes
agrícolas muy simplificados en términos
de biodiversidad ambiental, vegetal y
animal (Ryszkowski & Jankowiak 2002).
La disminución de la biodiversidad y la
consecuente homogeneización del hábitat
como resultado de las prácticas culturales
más utilizadas por la agricultura moderna
comprometen tanto la sustentabilidad como
la estabilidad y la productividad futura de los
ecosistemas agrícolas (Cohen 1999; Benton et
al. 2003). En los agroecosistemas pampeanos
se ha producido una disminución marcada
de la diversidad de cultivos agrícolas,
asociada al incremento de la dominancia del
cultivo de soja. Sumado a esto, la expansión
de las fronteras agrícolas y la pérdida de
biodiversidad por destrucción de ecosistemas
naturales determina una tendencia clara hacia
la homogeneización del paisaje agrícola
pampeano (Altieri & Pengue 2006; Aizen et
al. 2009).
La promoción de niveles elevados de
biodiversidad en los agroecosistemas puede
ser un medio efectivo para mantener su
funcionamiento y resiliencia frente a las
perturbaciones externas (Holling 1973; Swift
et al. 2004; Montero 2008). En consecuencia, la
incorporación de parches de vegetación natural
en las áreas de cultivo no sólo incrementa la
abundancia de especies predadoras invernales,
sino que estos parches se transforman en
centros de dispersión de enemigos naturales
durante el período primaveral (Carmona &
Landis 1999; Landis et al. 2000). Asimismo, los
parches de vegetación espontánea adyacentes
a los cultivos cumplen un rol importante como
reservorios o refugios de algunos predadores y
garantizan su presencia en las áreas de cultivo
(Thomas & Marshall 1999; Cicchino et al. 2003;
Montero 2014).
La mayoría de los coccinélidos pampeanos
son especies preferentemente afidófagas (Saini
1985, 2004; Montero & Vignaroli 2008; Montero
2014); constituyen un factor de control natural
de las poblaciones de pulgones que afectan
a una variedad de cultivos y han sido
empleados en estrategias clásicas de control
biológico (Salto et al. 1990; Gyenge et al. 1998).
También pueden alimentarse de desoves y de
los primeros estadios larvales de lepidópteros
(Molinari 1987), de trips (Dughetti 1997) o de
moscas blancas (Hagler et al. 2004).
Nuestro estudio da indicios acerca de la
conveniencia de mantener y promover la
presencia de matas de S. condensatum en los
bordes agrícolas pampeanos, con el objeto
de proporcionar sitios seguros de refugio
invernal y así facilitar la permanencia de
coccinélidos afidófagos generalistas en la
proximidad de los lotes de cultivo. Si bien
este estudio se realizó en una sola localidad
y en un año en particular, recomendaciones
similares han sido realizadas en otros estudios.
En el área ganadera de la Sierra Nevada
mexicana se sugiere evitar el sobrepastoreo y
la quema de matas densas y altas de gramíneas
cespitosas ya que proporcionan condiciones
adecuadas de supervivencia y permanencia
para especies de coccinélidos depredadores
de plagas agrícolas (Cervantes et al. 2003).
La manipulación de la diversidad espacial,
como es el caso de la creación de refugios
126 ME CÁNEPA ET AL.
ARTRÓPODOS INVERNANTES EN MATAS DE GRAMÍNEAS 127
Ecología Austral 25:119-127
Agosto de 2015
en los bordes, bajo la forma de arboledas,
tocones de cortinas forestales, setos con
arbustivas, cúmulos de paja de gramíneas o
matas densas de gramíneas cespitosas como S.
condensatum, puede constituir una importante
estrategia en programas de control natural y
manejo integrado de plagas (Altieri 1992;
Carmona & Landis 1999; Landis et al. 2000;
Lee et al. 2001).
AGRADECIMIENTOS: Agradecemos a la Faculta d de
Ciencias Agrarias de la U.N.R. por facilitarnos las
instalaciones para realizar el estudio. A dos revisores
anónimos y a la Editora Adriana Ruggiero por sus
sugerencias y comentarios que permitieron mejorar la
calidad del manuscrito. A Darién E. Prado por revisar el
inglés del abstract y de las leyendas de figuras y tablas.
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128 ME CÁNEPA ET AL.
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INFORMACIÓN SUPLEMENTARIA
Apéndice 1. Abundancia y riqueza de morfoespecies de artrópodos invernantes ordenados
por grupos tróficos en plantas de S. condensatum en función del agrupamiento y la arquitectura
de las plantas en la localidad de Zavalla (SF). G-C: plantas en grupo con arquitectura cerrada,
G-A: plantas en grupo con arquitectura abierta, A-C: plantas aisladas con arquitectura cerrada
y A-A: plantas aisladas con arquitectura abierta.
Appendix 1. Abundance and richness of arthropod morphospecies arranged by trophic groups
recorded inside S. condensatum plants in Zavalla (Santa Fe), as a function of plant clustering
and architecture. G-C: clustered plants with closed architecture, G-A: clustered plants with
open architecture, A-C: isolated plants with closed architecture, and A-A: isolated plants with
open architecture.
Grupo
Funcional Clase Orden Familia Especie/
Morfoespecie Estado Total G-C G-A A-C A-A
Detritívoros Insecta Diptera Ceratopogonidae Ceratopogonidae sp. Adulto 3 2 1
Dictyoptera Pseudophyllodromidae Chorisoneura sp. Adulto 5 1 3 1
Psocoptera Ectopsocidae Ectopsocidae sp. Adulto 4 4
Herbívoros Hemiptera Lygaeidae Nysius simulans Adulto 3 1 2
Plagas Pentatomidae Dichelops furcatus Adulto 8 4 2 2
Edessa meditabunda Adulto 9 4 3 1 1
Nezara viridula Adulto 10 6 1 2 1
Piezodorus guildinii Adulto 3 1 2
Herbívoros Hemiptera Lygaeidae Lygaeidae sp. 1 Adulto 28 14 12 1 1
Neutrales Lygaeidae sp. 2 Adulto 1 1
Pentatomidae Pentatomidae sp. 1 Adulto 1 1
Coleoptera Curculionidae Listroderes apicalis Adulto 1 1
Curculionidae sp. Adulto 10 3 4 2 1
Chrysomelidae Chrysomelidae sp. 1 1
HymenopteraHalictidae Agapostemon sp. Adulto 1 1
Hemiptera Cicadidae Cicadidae sp. Adulto 1 1
Coreidae Coreidae sp. Adulto 2 2
Lepidoptera Arctiidae Eurota herrichi Adulto 47 23 12 8 4
??? Lepidoptera sp. 1 Adulto 3 2 1
??? Lepidoptera sp. 2 Larva 2 2
Parasitoides HymenopteraChalcicidae Chalcicidae sp. Adulto 1 1
Eurytomidae Eurytomidae sp. Adulto 3 1 2
Ichneumonidae Ichneumonidae sp. 1 Adulto 2 1 1
Ichneumonidae sp. 2 Adulto 1 1
Predadores Hemiptera Reduviidae Reduviidae sp. Adulto 3 2 1
Hymenoptera??? Hymenoptera sp. Adulto 1 1
Coleoptera Coccinellidae Coccinella ancoralis Adulto 770 487 58 165 60
Cycloneda sanguínea Adulto 3 2 1
Eriopis connexa Adulto 1 1
Hippodamia
convergens Adulto 894 344 153 214 183
Scymnus argentinicus Adulto 1 1
Dermaptera Forficulidae Doru lineare Adulto 1 1
ArachnidaAraneae Salticidae Salticidae sp. 1 Adulto 3 1 1 1
Salticidae sp. 2 Adulto 1 1
Salticidae sp. 3 Adulto 5 1 2 2
Zodariidae Zodariidae sp. 1 Adulto 9 5 3 1
Zodariidae sp. 2 Adulto 6 5 1
Abundancia total 1854 910 264 416 264
Riqueza total 37 22 19 23 16
