ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA Rhinella marina (Linnaeus, 1758) Fotografía

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63Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
Catálogo de anbios y reptiles de Colombia
ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA
Volumen 6 (1): 63-72
R  (L, )
Paula Navarro-Salcedo1, Alejandro Navarro-Morales2, Fernando Vargas-Salinas1,3
1Grupo de Investigación en Evolución, Ecología y Conservación (EECO), Universidad del Quindío, Armenia, Quindío, Colombia
2Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Universidad de la Amazonia, Florencia, Caquetá, Colombia
3Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío, Armenia, Quindío, Colombia
Correspondencia: paunavarrosalcedo@gmail.com
Fotografía: Marco Rada
Taxonomía y sistemática
Rhinella marina fue nombrada por Linnaeus
(1758) como Rana marina, con base en una
ilustración y descripción del espécimen rea-
lizada por Seba (1734). La localidad tipo de
esta especie es mencionada en Linnaeus (1758)
como “América”, pero posteriormente Müller
y Hellmich (1936) ineren que podría estar
en Surinam. Hay numerosas sinonimias para
esta especie (ver Frost 2020), algunas sinoni-
mias de Rhinella marina son Rana gigas (Wa l-
baum 1784), Bufo marinus (Schneider 1799) y
Chaunus marinus (Frost et al. 2006).
Pramuk (2006) con base en caracteres morfológicos y
moleculares, designó a Bufo marinus (Rhinella marina)
a un clado monolético conformado por Bufo [Rhinella]
arenarum, B. [Rhinella] poeppigii y B. [Rhinella] schnei-
deri. Estudios posteriores asignaron la especie al género
Rhinella y corroboraron la monola de este clado, el cual
incluye otras 10 especies (Chaparro et al. 2007, Maciel et
al. 2010, Vallinoto et al. 2010, Pyron y Wiens 2011, Lavi-
lla y Brusquetii 2018): Rhinella achavali, R. arenarum, R.
cerradensis, R. horribilis, R. icterica, R. jimi, R. poeppigii,
R. rubescens, R. diptycha y R. veredas. Recientemente,
Acevedo et al. (2016) realizaron un análisis logenético,
en el cual incluyeron genes mitocondriales y análisis de
morfometría geométrica; ellos señalaron que lo recono-
Sapo de la caña

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Rhinella marina Navarro-Salcedo et al. 2020
cido tradicionalmente como Rhinella marina, son por
lo menos dos linajes evolutivos independientes (R. ma-
rina y R. horribilis). Estos autores restringen el nombre
R. marina para las poblaciones distribuidas al oriente de
los Andes, mientras que las poblaciones distribuidas al
occidente de los Andes y en Centroamérica son asigna-
das a R. horribilis.
Descripción morfológica
Rhinella marina es una de las especies de anuros cuyos
individuos alcanzan tamaños corporales relativamen-
te grandes; las hembras presentan una mayor longitud
rostro-cloaca (LRC) en comparación a los machos
(hembras adultas: 205-287 mm, machos adultos: 100-
187 mm). La cabeza es más ancha que larga y exhibe
crestas craneales moderadamente bajas; ojos con pupi-
las elípticas y horizontales. Las glándulas paratoideas
son grandes, ovaladas, miden cerca de cuatro veces la
longitud del párpado y se extienden ventralmente has-
ta el nivel de la mandíbula. Las patas son relativamente
cortas y robustas, con dedos cortos y punta redondeada.
Membrana interdigital ausente en las extremidades de-
lanteras y presente en las extremidades traseras, que se
extendienden un poco más de la parte media de los de-
dos. La piel en el dorso de los individuos es tuberculada
y en el vientre es granular; en algunos adultos las puntas
de los tubérculos más grandes son queratinizadas. En
estado reproductivo, los machos presentan una fuerte
queratinización en los tubérculos del cuerpo y en las
excrecencias nupciales del primer digito de las extremi-
dades anteriores; algunos individuos también exhiben
dicha queratinización en el segundo y tercer digito. En
vida, el dorso es grisáceo, marrón oliva o marrón roji-
zo, usualmente con puntos o moteado marrón oscuro
o negro; algunos adultos pueden no presentar puntos o
moteado. El vientre es blanco opaco con o sin puntos,
o moteado con color marrón grisáceo o negro. Los ojos
son de color bronce con tono verde pálido y la parte su-
perior del labio es color crema (Duellman 2005).
Las glándulas paratoideas son imperceptibles en indi-
viduos recién metamorfoseados, pero van creciendo a
medida que ellos incrementan en su tamaño corporal.
Los juveniles presentan una coloración casi negra, con
numerosas y pequeñas manchas rojo-anaranjadas en el
dorso; cuando alcanzan un tamaño corporal aproxima-
do entre 15-16 mm (LRC), su coloración se torna café
oscuro con manchas blancas, las manchas rojo-ana-
ranjadas se vuelven ligeramente más grandes y menos
abundantes. Además, exhiben una línea media dorsal
desde la parte posterior de la cabeza hasta justo antes
del nal del urostilo. Esta pigmentación desaparece pau-
latinamente y se pierde cuando los individuos alcanzan
un tamaño corporal mayor a ± 70 mm (Freeland y Kerin
1991). Los renacuajos exhiben un rostro redondeado y
un cuerpo ovalado en vista dorsal y deprimido lateral-
mente. Los ojos son moderadamente pequeños y están
situados dorso-lateralmente; las narinas son grandes
y ovoides. El disco oral es pequeño y se encuentra en
ubicación antero-ventral, presentando una la de papi-
las marginales cortas y romas en disposición lateral, y
una fórmula dentaria 2(2)/3; espiráculo se encuentra en
posición postero-dorsal, justo después de la línea media
lateral del cuerpo. La cola es mediana y con poco velo,
terminando en punta. La coloración dorsal en el cuerpo
es negra, mientras que el vientre y las aletas son grises
(Fig. 1) (Duellman 2005).
Distribución geográca
Rhinella marina es una especie de amplia distribución
geográca. Las poblaciones nativas se encuentran al
oriente de la cordillera de los Andes en Suramérica, des-
de las Guayanas hasta el centro de Brasil y la amazo-
nia de Colombia, Bolivia y Perú. Esta especie ha sido
introducida en numerosos países alrededor del planeta,
actualmente hay poblaciones establecidas en el sur de la
Florida e islas de Hawaii (USA), algunas islas del Caribe
(p. ej., Puerto Rico), islas del Pacíco oriental (p. ej., Fiji,
Filipinas, Nueva Guinea, Samoa), Australia, y Japón en
las islas Ryukuy (Lever 2001, Frost 2020). En Colom-
bia, R. marina se puede encontrar en la Amazonia, los
Llanos Orientales y la vertiente oriental de la cordillera
Oriental (Fig. 2, Apéndice I), especícamente en los de-
partamentos de Amazonas, Arauca, Caquetá, Casanare,
Guainía, Guaviare, Meta, Putumayo, Vaupés y Vichada
(Acosta-Galvis 2020).
Figura 1. Renacuajo de Rhinella marina. Ilustración por Paula Na-
varro-Salcedo, a partir de imagen presentada en Duellman (2005).

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Rhinella marina Navarro-Salcedo et al. 2020
Historia natural
Rhinella marina es una especie común en áreas altamen-
te intervenidas y abiertas, aunque eventualmente algu-
nos individuos pueden ser observados en interior de
bosque. Los adultos son activos a nivel del suelo durante
la noche, especialmente en épocas de lluvia; durante el
día se ocultan bajo troncos u objetos caídos o en todo
tipo de microhábitats que conserven ambientes húme-
dos. Los juveniles por el contrario, son activos durante
el día, presumiblemente como una adaptación que dis-
minuye el riesgo de ser depredados por conespecícos
pre-adultos y adultos (Pizzatto et al. 2008). La estrategia
de forrajeo en esta especie es variable, se ha documenta-
do que los individuos pueden exhibir forrajeo activo en
algunas poblaciones, mientras que en otras la estrategia
predominante es quedarse quieto y esperar (“sit-and-
wait”). La dieta de R. marina se basa principalmente en
invertebrados tales como hormigas, termitas y escara-
bajos, aunque puede incluir vertebrados que estén a su
alcance y quepan en su boca (Strüssmann et al. 1984,
Evans y Lampo 1996, Duellman 2005, Shine 2010, Piz-
zatto et al. 2012). Como depredadores de R. marina, se
han documentado diversas especies de anbios, reptiles,
aves y mamíferos, aunque la mayoría de estos registros
son en poblaciones introducidas (Shine 2010, Cabre-
ra-Guzmán et al. 2014). En poblaciones nativas se ha
registrado depredación por parte de vertebrados tales
como el cocodrilo Crocodylus amazonicus y la rana Lep-
todactylus rhodonotus (Toledo et al. 2007, Oliveira et al.
2017, omas et al. 2017). Como defensa, los individuos
adultos exudan una sustancia lechosa de sus glándulas
parotoideas, que puede ser altamente tóxica para mu-
chos organismos (Dioscoro 1952, Smith y Phillips 2006,
Price-Rees et al. 2010); los huevos y renacuajos también
pueden ser tóxicos (Crossland et al. 2008). Los juveni-
les asumen una posición de muerte ngida (Vaz-Silva y
da Frota 2004), aunque la efectividad de este comporta-
miento como estrategia antidepredatoria en R. marina
no ha sido evaluada.
Rhinella marina es una especie de reproducción explo-
siva, es decir, sus eventos reproductivos duran rangos
de tiempo muy cortos (horas a pocos días), debido a la
disponibilidad efímera de recursos adecuados para sus
Figura 2. Mapa de distribución de Rhinella marina en Colombia.
Figura 3. Imagen de machos de Rhinella marina exhibiendo com-
portamiento de canto (A) y comportamiento de macho satélite (B),
en una congregación reproductiva en poblaciones introducidas en
la isla de Puerto Rico, Indias Occidentales. Fotografías: Fernando
Vargas-Salinas.

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ovoposiciones y el desarrollo de los renacuajos (Lever
2001). Esta especie puede reproducirse en charcas tem-
porales que se forman después de fuertes lluvias o en
cuerpos de agua permanentes (Vargas-Salinas 2007).
Los machos pueden cantar esporádicamente al borde
del agua o un poco introducidos en ella, mientras otros
pueden ser observados cerca de ellos, exhibiendo un
comportamiento de macho satélite (Fig. 3) (Vargas-Sali-
nas 2007, Yasumiba et al. 2015). Sin embargo, si la den-
sidad de individuos machos es lo sucientemente alta,
ellos dejan de cantar desde un sitio jo y empiezan a
buscar activamente a las hembras que arriban para re-
producirse. En estos últimos casos, se da lo que se co-
noce como competencia tipo “scramble”, y es común
observar que machos en su alto nivel de excitación no
discriminen inicialmente entre machos y hembras, indi-
viduos de otras especies, o incluso, objetos inanimados
(Fig. 4). Cuando una hembra es detectada simultánea-
mente por varios machos, estos saltan o nadan hacia
ella para amplexarla, lo que frecuentemente ocasiona
que varios de ellos luchen sobre el dorso de una misma
hembra (Fig. 5) (Vargas-Salinas 2005, 2007) y eventual-
mente, puedan causar su muerte al sofocarla en el agua
o contra el sustrato (Halliday y Tejedo 1995, Bowcock
et al. 2009).
El canto de advertencia de R. marina tiene las caracterís-
ticas típicas del canto de los sapos bufónidos neotropi-
cales, el cual, consiste en un trino de notas pulsadas que
puede variar desde pocos segundos a más de un minu-
to, y cuya frecuencia dominante es de alrededor de 960
Figura 4. Machos de Rhinella marina amplexando a otro macho (A),
a una hembra muerta de la rana toro (Lithobates catesbeianus) (B)
y a objetos inanimados (C), en una congregación reproductiva con
individuos exhibiendo comportamiento tipo “scramble” en una po-
blación introducida en la isla de Puerto Rico, Indias Occidentales.
Fotografías: Fernando Vargas-Salinas.
Figura 5. A) Comportamiento de
desplazamiento de amplexus en Rhi-
nella marina, B) Nótese que el macho
en amplexus deende su posición
con la fuerza de sus patas traseras,
C) En congregaciones reproductivas
tipo "scramble" es común que varios
machos encuentren una hembra al
mismo tiempo y se formen bolas de
apareo, y D) Nótese que en este ejem-
plo la hembra termina totalmente su-
mergida en el barro y pudiese morir
sofocada por la acción de los machos.
Fotografías: Fernando Vargas-Sali-
nas.

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Rhinella marina Navarro-Salcedo et al. 2020
Hz (Fig. 6) (Lescure y Marty 2000, Duellman 2005). En
el caso de hembras muy grandes, las posturas pueden
alcanzar hasta más de 30.000 huevos de color negro y
crema, embebidos en una tira gelatinosa otando en el
agua y/o parcialmente adherida a sustratos vegetales o
rocosos (Lever 2001). Los huevos eclosionan pocos días
después de la ovoposición y fertilización, y los renacua-
jos nadan en grupos densos.
Amenazas
Rhinella marina es un anuro adaptable a una gran varie-
dad de ambientes, incluyendo hábitats y microhábitats
que surgen a partir de perturbaciones antropogénicas.
Lo anterior, unido al hecho de que poblaciones introdu-
cidas de esta especie pueden alcanzar una alta densidad
de individuos (Phillips et al. 2007, Shine 2010), hacen
que esta no sea incluida en programas de conservación.
Por el contrario, las poblaciones introducidas requie-
ren de la aplicación de estrategias de control, debido
a su alto impacto ecológico, social y económico (Shi-
ne 2010). Con respecto a las poblaciones nativas, estas
no parecen alcanzar las altas densidades de individuos
que alcanzan las poblaciones introducidas, y entre los
factores que podrían causar mortalidad de individuos,
están el atropello en carreteras y vías férreas (Omena et
al. 2012, Pinheiro y Turci 2013, Dornas et al. 2019), y la
exposición a pesticidas (Figueiredo y Rodrigues 2014).
Estado de conservación
Al ser una especie invasora, R. marina no está conside-
rada bajo ninguna categoría de amenaza en su conserva-
ción. En la actualidad, esta especie se considera como de
preocupación menor (LC) según la lista roja de especies
amenazadas de la IUCN (Solís et al. 2009); además, no
se encuentra registrada en ninguno de los apéndices CI-
TES (2017).
Perspectivas para la investigación y conservación
Debido a la incertidumbre respecto al estatus taxonó-
mico que ha presentado R. marina en sus poblaciones
nativas, se recomiendan estudios sobre caracteres mo-
leculares, morfológicos y conductuales, que permitan
una mejor delimitación de los taxones que pudiesen
estar conformando esta entidad. Por otro lado, R. mari-
na se considera una especie común y fácil de observar,
pero se han llevado a cabo pocas investigaciones sobre
aspectos básicos de su ecología en poblaciones nati-
vas; la mayoría de la información disponible acerca de
su biología proviene de investigaciones en poblaciones
introducidas, especialmente en Australia (Lever 2001,
2003; ver investigaciones realizadas por Richard Shine
Lab en http://sydney.edu.au/science/biology/shine/). Lo
anterior se atribuye a lo poco carismática que puede ser
la especie en sus áreas nativas y al fuerte impacto ecoló-
gico que pueden generar sus poblaciones introducidas
(Shine 2010). Dada la abundancia y amplia distribución
geográca de esta especie en hábitats con diversas ca-
racterísticas ambientales y niveles de perturbación an-
tropogénica, y teniendo en cuenta que el historial de
introducciones en diversos países del planeta es bien
documentado, es un buen modelo para investigar aspec-
tos de biología evolutiva y dinámica poblacional (Eas-
teal 1981, Rollins et al. 2015).
Figura 6. Canto de advertencia de Rhinella marina. Oscilograma,
espectrograma y diagrama de poder de un canto obtenido por Regi-
nald B. Cocro, en una agregación de machos en el Cerro de la Nebli-
na, Amazonas, Venezuela. Grabación proporcionada por la Librería
Macaulay del Laboratorio de Ornitología de Cornell (ML198269).

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Rhinella marina Navarro-Salcedo et al. 2020
Agradecimientos
Agradecemos a Marco Rada por compartir fotografías
para la elaboración de esta cha. Al programa de Bio-
logía de la Universidad del Quindío y al programa de
Biología de la Universidad de la Amazonia por el apo-
yo logístico. A la Librería Macaulay del Laboratorio de
Ornitología de Cornell por facilitarnos la grabación del
canto de advertencia de la especie (Cocro, Reginald B.,
ML 198269).
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71Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
Rhinella marina Navarro-Salcedo et al. 2020
Acerca de los autores
Paula Navarro-Salcedo es bióloga y miembro del
Grupo de Investigación en Evolución, Ecología y
Conservación (EECO) de la Universidad del Quin-
dío, Armenia, Colombia. Sus intereses académicos
se enfocan en el comportamiento animal y la ecolo-
gía evolutiva, en especial de anbios y reptiles.
Alejandro Navarro-Morales es estudiante de bio-
logía y miembro del Semillero de Investigación en
Herpetología (SEH) de la Universidad de la Amazo-
nia, Florencia, Caquetá, Colombia. Está interesado
en aspectos morfológicos, ecológicos y comporta-
mentales de anbios y reptiles en la región amazó-
nica.
Fernando Vargas-Salinas es profesor asociado en el
programa de Biología de la Universidad del Quin-
dío, Armenia, Colombia. Sus intereses de investiga-
ción se enfocan en el comportamiento y la ecología
de comunidades de vertebrados, tomando como
modelo de estudio principal a los anbios y reptiles
Neotropicales.

72Asociación Colombiana de Herpetología - ACH
Apéndice I. Coordenadas de localidades en Colombia donde se ha registrado Rhinella marina. Fuentes: 1) Cochran y Goin (1970), 2) Lynch y
Vargas-Ramírez (2000), 3) Lynch (2005), 4) Lynch (2006), 5) Betancourth-Cundar y Gutiérrez-Zamora (2010), 6) Osorno-Muñoz et al. (2011),
7) Vásquez-Ochoa et al. (2012), 8) Angarita-Sierra et al. (2013), 9) Pedroza-Banda et al. (2014), 10) Rodríguez-Cardozo et al. (2016), 11) Acos-
ta-Galvis (2017), 12) Blanco-Torres et al. (2017), 13) Mueses-Cisneros y Caicedo-Portilla (2018), 14) Muñoz-Gómez (2018), 15) Sistema de
Información sobre Biodiversidad de Colombia (SIB Colombia).
Departamento Municipio Localidad Latitud Longitud Fuente
Amazonas La Pedrera Río Apaporis -0,7843 -70,3049 1
Amazonas Leticia - -4,2081 -69,9432 1
Amazonas Leticia Lagos Yaguacaca -4,1959 -69,9559 3
Amazonas Leticia PNN Amacayacu -3,4468 -70,1049 14
Arauca Arauquita Vereda Caño Verde 6,5745 -71,3408 4
Caquetá Valparaíso - 1,1937 -75,7031 7
Caquetá Florencia - 1,7500 -75,5800 15
Caquetá Florencia Corregimiento El Caraño, vereda El
Manantial 1,6315 -75,5872 10
Caquetá Solita - 0,8833 -75,6167 6
Caquetá Solano Resguardo Indígena Huitora 0,2000 -74,7000 6
Casanare Yopal Acueducto veredal quebrada El Inerno 5,3883 -72,4858 11
Casanare Aguazul Vereda El Salitre, Finca Brisas del Llano 5,1562 -72,5750 9
Casanare Nunchía Vereda Piedecuesta, Finca Las Canarias 5,6367 -72,1913 9
Casanare Orocué Vereda Macucuana, Casa del río Meta 4,9500 -71,0500 9
Casanare Paz de Ariporo - 5,8763 -71,8820 8
Casanare Pore Casco urbano 5,5856 -71,8804 12
Casanare San Luis de
Palenque Vereda Guaracura, Colegio Emaús 5,1446 -70,9729 9
Casanare Tauramena - 5,0358 -72,7451 8
Casanare Trinidad - 5,4139 -71,6585 8
Casanare Villanueva - 4,5952 -72,9344 8
Guainía Inírida El Remanso 3,4717 -67,9622 2
Guainía Santa Rosa de
Inírida Caño Caimán 3,6546 -67,9524 2
Guaviare San José del
Guaviare Cerro Capricho 2,3615 -72,8279 13
Guaviare San José del
Guaviare Serranía de La Lindosa, Pozo Escondido 2,5025 -72,7123 13
Meta Acacias Vereda San José, Colegio Nacional
Agropecuario de Acacias 3,9418 -73,7974 4
Meta La Macarena Río Guejar 3,3547 -73,9552 1
Meta Puerto Limón Fuente de Oro 3,3851 -73,4977 4
Meta Puerto López Hacienda Mozambique 3,9578 -73,0401 4
Meta Restrepo Salinas del Alto río Upín 4,2729 -73,5872 4
Meta Villavicencio - 4,1500 -73,6200 15
Putumayo Mocoa Vereda San Carlos 1,0878 -76,6314 5
Vau p é s Mitú Queramiki 1,2564 -70,2304 1
Vichada Cumaribo Urbina 4,2200 -69,9400 15
Rhinella marina Navarro-Salcedo et al. 2020