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Primera cita, documentada gráficamente, sobre Abubilla (Upupa epops Linnaeus, 1758) cebando un volantón de Críalo europeo (Clamator glandarius Linnaeus, 1758)

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Abstract

RESUMEN El día 03-06-2020, en un área situada en la provincia de Madrid, se localiza un Almendro (Prunus dulcis), que soporta dos nidos de diferentes especies; Urraca (Pica pica) y Abubilla (Upupa epops). Ambos parecen contener pollos, a juzgar por las continuas visitas de sus respectivos adultos, con cebo en pico. El 14.06.2020, se observa que los nidos parecen vacíos, mientras, en un árbol cercano, están posados dos volantones de Críalo (Clamator glandarius) (nº1) y (nº2). Un adulto de Urraca reclama desde un árbol próximo y el volantón (nº1) se desplaza a su encuentro, volando, reclamando y con actitudes petitorias, siendo cebado. El volantón (nº2) no mostró reacción alguna ante esa ceba. Un adulto de Abubilla se aproxima al volantón (nº2), que, al verla, solicita ser alimentado, siguiendo los patrones habituales (llamadas sonoras y movimiento de alas), produciéndose la ceba de la Abubilla al joven Críalo. En una segunda ocasión, un adulto de abubilla se aproxima acompañado por un volantón de Abubilla, al volantón de Críalo (nº2), repitiéndose la ceba a este, a pesar de que el volantón de Abubilla también relama ser cebado. El volantón de Críalo (nº1), no muestra ningún tipo de reacción, permaneciendo posado en su árbol. SUMMARY On 06-03-2020, south of the province of Madrid, an Almond tree (Prunus dulcis) supporting two nests of different species, Magpie (Pica pica) and Hoopoe (Upupa epops) is located. Both seem to contain chickens, because the continuous visits of their respective adults, with bait in beak. On 14.06.2020, nests appear empty. While, in a nearby tree, two Great spotted Cuckoo (Clamator glandarius) fledglings are perched (nº1) and (nº2). An adult of Magpie claims from a nearby tree and (nº1) moves to meet him, flying, claiming and with petitive attitudes, being fed. The fledling (nº2) did´nt show any reaction and remains on the branch. An adult of Hoopoe approaches the fledling (nº2), who, upon seeing it, requests to be fed, following the usual patterns (sound calls and wing movements), producing Hoopoe's bait for the young Great spotted cuckoo. On a second occasion, an adult hoopoe approached, accompanied by a Hoopoe fledgling, to the (nº 2) repeating the feeding to it, despite the fact that the Hoopoe fledgling also asked to be fed. The (nº 1) fledgling shows no reaction whatsoever, remaining perched on its tree.
Primera cita, documentada gráficamente, sobre Abubilla (Upupa epops
Linnaeus, 1758) cebando un volantón de Críalo europeo (Clamator
glandarius Linnaeus, 1758)
First record, graphically documented, on Hoopoe (Upupa epops Linnaeus,
1758) feeding a young fledgling Great spotted cuckoo (Clamator glandarius
Linnaeus, 1758)
Amor García, Augusto
Palacios Colomer, Teresa
Basanta Reyes, Luis F. (lbasanta@ucm.es)
RESUMEN
El día 03-06-2020, en un área situada en la provincia de Madrid, se localiza un Almendro
(Prunus dulcis), que soporta dos nidos de diferentes especies; Urraca (Pica pica) y
Abubilla (Upupa epops). Ambos parecen contener pollos, a juzgar por las continuas
visitas de sus respectivos adultos, con cebo en pico.
El 14.06.2020, se observa que los nidos parecen vacíos, mientras, en un árbol cercano,
están posados dos volantones de Críalo (Clamator glandarius) (nº1) y (nº2).
Un adulto de Urraca reclama desde un árbol próximo y el volantón (nº1) se desplaza a su
encuentro, volando, reclamando y con actitudes petitorias, siendo cebado. El volantón
(nº2) no mostró reacción alguna ante esa ceba.
Un adulto de Abubilla se aproxima al volantón (nº2), que, al verla, solicita ser alimentado,
siguiendo los patrones habituales (llamadas sonoras y movimiento de alas),
produciéndose la ceba de la Abubilla al joven Críalo.
En una segunda ocasión, un adulto de abubilla se aproxima acompañado por un volantón
de Abubilla, al volantón de Críalo (nº2), repitiéndose la ceba a este, a pesar de que el
volantón de Abubilla también relama ser cebado. El volantón de Críalo (nº1), no muestra
ningún tipo de reacción, permaneciendo posado en su árbol.
SUMMARY
On 06-03-2020, south of the province of Madrid, an Almond tree (Prunus dulcis)
supporting two nests of different species, Magpie (Pica pica) and Hoopoe (Upupa epops)
is located. Both seem to contain chickens, because the continuous visits of their respective
adults, with bait in beak.
On 14.06.2020, nests appear empty. While, in a nearby tree, two Great spotted Cuckoo
(Clamator glandarius) fledglings are perched (nº1) and (nº2). An adult of Magpie claims
from a nearby tree and (nº1) moves to meet him, flying, claiming and with petitive
attitudes, being fed. The fledling (nº2) did´nt show any reaction and remains on the
branch.
An adult of Hoopoe approaches the fledling (nº2), who, upon seeing it, requests to be fed,
following the usual patterns (sound calls and wing movements), producing Hoopoe's bait
for the young Great spotted cuckoo. On a second occasion, an adult hoopoe approached,
accompanied by a Hoopoe fledgling, to the (nº 2) repeating the feeding to it, despite the
fact that the Hoopoe fledgling also asked to be fed. The (nº 1) fledgling shows no reaction
whatsoever, remaining perched on its tree.
ANTECEDENTES
El Críalo europeo ha sido considerado un parásito especialista en Iberia, (Arias de Reyna,
1984), autor que añade ; “Actualmente se está notando en la especie una cierta tendencia
expansiva, tanto hacia nuevas áreas como hacia la utilización de nuevas especies
hospedadoras, frase que parece haber sido premonitoria.
Hasta 1979, todo lo que se sabía es que se habían datado parasitaciones sobre algunas
otras especies: “…. revisando los datos aportados por la bibliografía, vemos que,
además de la Urraca, también hay otras especies como la Grajilla, la Corneja, la Chova,
etc, que con relativa frecuencia son parasitadas. Incluso se han encontrado sus huevos
en nidos de Milanos” (Arias de Reyna, 1984).
(Soler, 2012), considera la Urraca (Pica pica) y la Corneja común (Corvus corone) sus
principales hospedadores en la península. Añade que también la Chova piquirroja
(Pyrrhocorax pyrrhocorax ) y la Grajilla occidental (Corvus monedula ) son parasitadas
por el Críalo, sobre todo en zonas desarboladas donde la Urraca es escasa. Menciona al
Rabilargo (Cyanopica cyanus) (cooki act.) como un huésped apropiado, aunque desde
hace décadas no se ha encontrado ningún nido de esta especie parasitado por el Críalo
(Arias de Reyna, 1998) en (Soler, 2012).
(Soler et al.,2000) cita a (Fry et al, 1988), quienes, para el África subsahariana, comentan
que el Críalo parasita otras especies de córvidos, estorninos y abubillas.
En la bibliografía más reciente, (Lowther 2015), en el Listado de hospedadores
encontramos citada como hospedador de Clamator glandarius, a una especie muy próxima
a la Abubilla (Upupa epops) en África: Abubilla africana (Upupa africana), citada por
Rowan (1983) si bien, el dato está calificado como cuestionable en el propio Listado, por
su poca precisión; al igual que otras citas, sobre otras especies, de la misma autora.
Almendro (Prunus dulcis) de la zona: Gran porte, sin podas, con ramas secas. Foto: A. Amor
HABITAT
El área de observación se sitúa en el sur de la provincia de Madrid.
Cobertura vegetal de encinares adehesados, con poca presión humana, intercalado de
plantaciones añejas de Almendros (Prunus dulcis) sin tratamientos ni podas. No se recoge
la cosecha. En los bordes del área, vegetación sustitutiva de un estadio, lejano ya, del
climax, se presenta un buen número de pies de Retama (Retama sphaerocarpa). Existe
algún pino (Pinus sp.) disperso, escasos.
Por diversas razones, entre ellas la tranquilidad y práctica ausencia de visitas humanas,
incluso en años anteriores a 2020, la zona acoge una importante densidad de Urracas y de
Críalos, reduciéndose la extensión de los territorios y, por tanto, la distancia entre nidos
del hospedador.
Ejemplares adultos de Críalo europeo, el 16.02.2019. (Foto: Teresa Palacios)
DATOS DE LA OBSERVACIÓN
Previamente a la datación concreta, que provoca esta publicación y su testimonio
fotográfico, los autores han realizado durante el año 2019 diferentes visitas a la zona,
coincidentes con el periodo reproductor del Críalo y su hospedador la Urraca, obteniendo
otros datos diversos y fotografías. Durante el año 2019, no se observaron patrones de
conducta diferentes a los conocidos y publicados en la bibliografía consultada.
Durante el año 2020, las visitas a la zona comenzaron a finales del mes de febrero y se
vieron interrumpidas a mediados del mes de marzo por las restricciones debidas a la
pandemia, reanudándose al ser autorizadas, nuevamente, las salidas.
El día 3 de junio de 2020 se localiza, en la zona citada, un nido de Urraca (Pica pica) en
un Almendro (Prunus dulcis), con pollos, a juzgar por las frecuentes entradas con cebo
en pico de los adultos y los sonoros reclamos.
Mientras se efectúan estas observaciones, un ejemplar adulto de Abubilla (Upupa epops),
con cebo en el pico, se posa en las ramas secas de la parte alta del mismo árbol en que
está el nido de las urracas. Salta hacia un hueco que se aprecia en una de las ramas
principales, ya seca, de la que pende otra rama que, al desgajarse, ha originado una
oquedad, siendo aprovechada para instalar el nido y sale sin cebo.
Durante largo rato, se observan las continuas entradas a sus respectivos nidos de urracas
y abubillas, aportando alimento para sus pollos en el mismo árbol.
Se observan críalos adultos en los alrededores, como es habitual en la zona cada año por
esas fechas.
Fecha: 14 de junio de 2020. Hora: 07,00-09,30 a.m.
A la llegada a la zona, los observadores localizan dos ejemplares volantones de Críalo
(Clamator glandarius), (que denominaremos como (nº1 y nº2), que se encuentran
posados, juntos, en las ramas secas de un almendro, muy cercano al árbol en que se sitúan
los nidos de Urraca y Abubilla.
Un ejemplar adulto de Urraca se aproxima volando, pasa por delante de los dos volantones
de Críalo, emitiendo reclamo, y se posa en un árbol cercano. Es respondido,
exclusivamente, por uno de los dos volantones de Críalo (nº1), que levanta el vuelo y se
cambia de árbol, siendo allí cebado por la urraca adulta. El otro volantón de Críalo (nº2),
permanece en su posadero inicial, sin apreciarse estímulo o interés alguno.
El volantón de Críalo (nº1) responde a las llamadas de un adulto de Urraca; levanta el vuelo
y acude, reclamando, hasta el árbol en que está esperando la Urraca. FOTO. Teresa Palacios
El volantón de Críalo (nº1), atraído por las llamadas de la Urraca, se cambia de árbol,
dejando solo al (nª2). Reclama comida al adulto de Urraca. (FOTO: Augusto Amor)
Volantón de Críalo (nº1) alimentado por un adulto de Urraca. El volantón (nº2) no reaccionó
a las llamadas de la Urraca. (FOTO: Augusto Amor)
El volantón de Críalo (nº1) obtiene su comida de un adulto de Urraca, tras habérsela
reclamado. (FOTO: Augusto Amor)
Casi al mismo tiempo, mientras tiene lugar la ceba de la Urraca al volantón de Críalo
(nº1), un adulto de Abubilla, con cebo en pico, se aproxima volando hacia el joven Críalo
(nº2) (que permaneció sin desplazarse de su posadero inicial), produciéndose una
inmediata reacción petitoria de alimento por parte de este, con vocalizaciones y
movimiento de alas. La Abubilla adulta le ceba y se va. Un volantón de Abubilla, que
acompañaba al adulto, se queda posado junto al volantón de Críalo (nº2).
El volantón de Críalo (nº2), que no respond a los estímulos y llamadas de la Urraca adulta,
es visitado por un adulto de Abubilla, siendo cebado. (Foto: Augusto Amor)
Entretanto, el volantón de Críalo (nº1), alimentado por la Urraca, permanece alejado. en
el mismo árbol en que fue cebado observando el entorno, sin reaccionar ante las demandas
de su congénere (nº2), a la Abubilla.
Al poco tiempo se presenta volando un adulto de Abubilla (quizás el mismo de la primera
ceba, o la pareja), con cebo en pico, que ceba nuevamente, esta vez en vuelo, al volantón
de críalo (nº2), desoyendo las peticiones del volantón de Abubilla, situado muy próximo.
Adulto de Abubilla realizando una segunda ceba al volantón de Críalo, pese a la demanda
de alimento del volantón de Abubilla también presente. Foto: Augusto Amor.
Ni a las urracas ni a las abubillas adultas, parecía gustarles cebar a los volantones de
Críalo bajo la mirada de los observadores.
De hecho, aparece de nuevo una Urraca adulta y, volando por delante del joven de Críalo
(nº 1), provoca que le siga, dirigiéndose a la base de unas retamas, donde, desde lejos, se
observa como es cebado nuevamente.
A los pocos minutos, es un adulto de Abubilla el que hace acto de presencia y, con unos
vuelos por delante del volantón de Críalo (nº 2) y del volantón de Abubilla, se lleva a
ambos también hacia las retamas, a una zona apartada de las urracas.
Un adulto de Abubilla evoluciona delante del volantón de Críalo nº2, consiguiendo que lo siga a
una zona más alejada de los observadores. (FOTO: Teresa Palacios)
DISCUSIÓN
Es innegable el interés, que el dato de ceba de una Abubilla adulta a un volantón de
Críalo (fotografiado en dos ocasiones diferentes), supone para la Ciencia ornitológica
en general y para el conocimiento de la biología del Críalo en particular.
La parasitación, aceptada como confirmada, de un hospedador por parte del Críalo
(Clamator glandarius), lo ha venido siendo en base al hallazgo de huevos de Críalo en el
nido de un hospedador y su identificación mediante relación de medidas largo-ancho
(Arias de Reyna, 1.984 ) y/o técnicas espectrofotométricas (Soler, J.J. et al.2003).
Ya hubiéramos querido los autores haber comprobado, de semejante y fehaciente forma,
la parasitación del Críalo a la Abubilla desde un primer momento, mediante el hallazgo e
identificación de huevo/os de Críalo en el nido de esta y haber realizado un seguimiento
completo. Nada podíamos sospechar cuando localizamos, en el mismo árbol, un nido de
Urraca y otro de Abubilla, y nada debemos añadir a los hechos objetivos reseñados.
Las observaciones y pruebas gráficas que se acompañan, ofrecen el testimonio de dos
cebas de adulto/s de Abubilla a un volantón de Críalo. Son datos novedosos, inéditos,
según la bibliografía consultada.
No obstante, no podemos evitar buscar una explicación hipotética a dicho
comportamiento, así como a las diferentes respuestas de los volantones de Críalo.
No podemos especular sobre situaciones que hubieran podido darse, en algún momento
del período de cebas en nido, entre Abubilla y Urracas.
Desde el momento en que se descubren los nidos de ambas especies en el mismo árbol,
hasta el día en que se localizan dos volantones de Críalo posados juntos, en las cercanías
de los nidos, transcurren 11 días.
El día 14 de junio de 2020 se localizan, juntos, a los dos volantones de Críalo.
Los nidos de Urraca y Abubilla del mismo árbol están vacíos.
Los dos volantones de Críalo, que podrían ser hermanos de nido o no, presentan un
comportamiento clásico de agregación y relación tras sus primeros vuelos, tendente a
recuperar la identidad y reconocimiento como especie (Soler et al.,1999).
Urracas y Abubillas adultas, no podrían estar tan cerca de unos nidos que no fueran los
suyos propios, cuando se aproximan a cebar a los volantones de Críalo, excepto si fueran
ellas mismas las “titulares” de esos nidos y territorio. En otro caso serían atacadas por los
congéneres propietarios de esos nidos y/o territorios.
Creemos que los dos volantones de Críalo “pertenecen al mismo árbol”. porque no hay
ninguna agresión, ni conato alguno, entre los adultos de ambas especies (Abubilla y
Urraca) y porque cada volantón presenta reacciones selectivas e inversas al otro,
dependiendo de la especie del adulto que reclame o vuele en las cercanías.
Cuando se aproxima un adulto de Urraca al área en que se encuentran los volantones de
Críalo y emite sus llamadas, es respondido, exclusivamente, por el volantón de Críalo
(nº1), ya esté junto al otro volantón o solo. El volantón de críalo (nº2) permanece en su
posadero sin reaccionar.
Se ha prestado especial atención y control por parte de los observadores (dos al unísono),
para confirmar y asegurar qué adulto y de qué especie, cebaba a qué volantón, para evitar
confusiones, ya que ninguno de los volantones de Críalo estaban marcados.
Cuando un adulto de Abubilla reclama o se aproxima volando, es el volantón de Críalo
(nº2) el que reacciona, con llamadas insistentes y actitudes petitorias, al tiempo que el
volantón (nº1) se muestra desinteresado, sin reacción alguna.
El volantón de Abubilla parece acompañar, frecuentemente, a los adultos de Abubilla.
No se ha observado interrelación de este con los volantones de Críalo, aunque se muestra
confiado, por la corta distancia a que se sitúa.
En la segunda ceba de un adulto de Abubilla al volantón de Críalo (nº2), está presente el
volantón de Abubilla, que reclama ser cebado al unísono que el volantón (nº2), siendo
ignorado por el adulto que, directamente, prioriza, se dirige y ceba al volantón de críalo
(nº2).
Es muy probable que el volantón de Abubilla aproveche la, casi continuada, estancia con
sus progenitores, para demandar y recibir alimento sin la competencia del volantón de
críalo (nº2).
Los volantones de Críalo siguen siendo alimentados, tras salir del nido, por sus padres
adoptivos (Soler, J.J. 2012).
Este mismo autor comenta: “Pasado algún tiempo, volantones procedentes de distintos
nidos….. se juntan en grupos.. Estos grupos son alimentados por grupos de hospedadores
adultos…Además, una misma Urraca alimentó a dos pollos de Críalo procedentes de
distintos nidos y, por tanto, se puede inferir que las urracas alimentan a todos los pollos
de críalo independientemente del nido del que procedan.” (Soler, J.J. 2012).
Afirmación, esta última, que no podemos hacer nuestra en el caso que describimos, ya
que la Urraca alimentó solamente a un volantón de Críalo (nº1), porque fue uno solo el
que respond positivamente a su reclamo.
El comportamiento del volantón de Críalo (nº1), sigue los patrones descritos por los
autores citados arriba, para un parásito que utiliza de hospedador a la Urraca: Reacciona
y acude a sus llamadas, solicita y recibe ceba, sigue al adulto volando, etc.
El comportamiento del adulto de Urraca, llamando al volantón de Críalo para cebarle en
otro árbol más alejado, podría responder a que no ha considerado seguro hacerlo donde
se encontraban los dos volantones juntos, probablemente por la distancia a ellos de los
observadores. Incluso regresa tras la primera ceba y “se lleva” al volantón que quiere
seguirle, a un lugar más alejado entre las retamas.
Tanto el comportamiento del volantón de Críalo (nº2), como el comportamiento de las
Urracas, parecen indicar que no se ha creado impronta de ningún tipo entre ellos, lo que
podría indicar que no es un pollo alimentado por las urracas, desde su nacimiento, en un
nido de urracas.
Con referencia a las improntas de un pollo de Críalo con los padres adoptivos que le
alimentan, Arias de Reyna realizó varios experimentos con pollos de Críalo, unos criados
por Urracas y otros por Rabilargos (el experimentador parasita artificialmente nidos de
Rabilargo) descubriendo que, después de dos meses de haber volado del nido y no ver a
sus padres adoptivos, todavía reconocen a sus respectivos hospedadores (Arias de Reyna,
1984 ).
En el Cuadro se comparan los periodos de incubación y de estancia en nido, para Urraca,
Abubilla y Críalo.
Incubación
Estancia en nido
Urraca
18
20-24
Abubilla
17
24-30
Críalo
13-14
19-25
Fuente: Soler 2012, Martín-Vivaldi 2016
Debemos reconocer que:
Los patrones de conducta exhibidos por el volantón de Críalo (nº2), pudieran ser
semejantes a los de un volantón de Críalo criado por Abubillas, desde su nacimiento, en
un nido de Abubillas: Reacciona y acude a sus llamadas, solicita y recibe ceba, sigue al
adulto volando, etc.
El adulto de Abubilla prioriza la ceba al volantón de Críalo( nº2), antes que al
volantón de su misma especie, pese a estar reclamando igualmente y en proximidad.
El comportamiento del volantón de Abubilla parece indicar que está acostumbrado
a la presencia del volantón de Críalo (nº2).
El volantón de Críalo (nº2), es indiferente a las llamadas, reclamos, vuelos y oferta
de cebas que los adultos de Urraca ejecutan dirigidas al volantón de Críalo (nº1).
Quizás la proximidad de un nido, en el mismo árbol que el de urraca, de una
especie de similar corpulencia a la suya, pudiera haber invitado a la hembra de Críalo a
depositar un huevo en él.
Podría ser una explicación al infrecuente éxito reproductor (productividad) de las
Abubillas de nuestro caso: Un único volantón.
REFERENCIAS
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... However, to the best of our knowledge, there is only one record of possible hoopoe parasitism by the great-spotted cuckoo in Spain. In that record, hoopoe adults were observed feeding a great-spotted cuckoo fledgling in the wild (Amor-García et al. 2020). Even though the authors did not provide direct evidence that hoopoes reared this cuckoo nestling in their own nest, this observation points to the possibility of hoopoes being a potential host for this brood parasite. ...
Article
Full-text available
Obligate brood parasites lay their eggs in nests of other species, with host parents bearing the cost of raising their offspring. These costs imposed on hosts select for the evolution of host defenses against parasitism at all stages of the reproductive cycle. The most effective defense is egg rejection at early stages of the breeding cycle, with later-stage defenses (nestling and fledgling discrimination) being less common. In this study, we tested whether the hoopoe (Upupa epops), a potential host of the great spotted cuckoo (Clamator glandarius) without egg rejection ability, presents defenses after the egg stage. We experimentally parasitized hoopoe nests with great spotted cuckoo nestlings creating mixed broods (with hoopoe and cuckoo nestlings) and broods with only cuckoo nestlings and measured parental feeding behavior and survival of nestlings and fledglings of both species. Cuckoo fledglings were fed fewer often than hoopoe fledglings in mixed broods, and adults approached more often to feed hoopoe fledglings than cuckoo fledglings. Consequently, the survival of cuckoo fledglings in both mixed and only-cuckoo-broods, was significantly lower than that of hoopoe fledglings. These results suggest that hoopoes would discriminate great spotted cuckoo fledglings, with or without direct comparison with their own fledglings. However, the survival of some cuckoos suggests that hoopoes have not reached highly efficient defenses so, other life history traits hindering parasitism by cuckoos may explain low parasitism rates and low levels of defenses in this species. Significance statement Brood parasites lay their eggs in nests of other species, tricking hosts into raising their parasitic offspring. However, hosts may fight back impeding successful parasitism by developing defences at any of the stages of their breeding cycle. We investigated why the hoopoe is not parasitized by the great spotted cuckoo despite this potential host apparently does not show such anti-parasitic defenses. We found that hoopoes have evolved the less common host defense: discrimination of parasite fledglings, even in the absence of their own fledgling for comparison. Our study supports the idea that discrimination during the later stages of the nesting cycle (i.e. nestling and fledgling periods) may be more common that previously assumed.
Article
Full-text available
The study of brood parasitism of the Great Spotted Cuckoo (Clamator glandarius on the Magpie (Pica pica in the Reserve of Doñana (Southern Spain) showed several devices used by the former to accomplish reproduction, as well as several ways by which the Magpie avoids parasitism. The devices of parasitism found are the following: 1. Large clutch-size. 2. Synchronal laying of host and parasite (the Great Spotted Cuckoo will lay its eggs the latest in nests with Magpies starting to incubate) . 3. Use by pairs of Clamator glandarius of tactics of diversion of attention to get near Magpie nests. 4. Election of host of size and weight similar to its own, using the same habitat, and whose chicks behaviour would make them the most vulnerable among all potential corvine hosts. A high proportion of Magpie nests· parasitized by the Cuckoos was found in Pinus pinea woods, and only 2,4 % of them in the meadows boroering the marshlands. 5. Laying of mimetic eggs, similar in size and colour to eggs of P. pu:a. We were able, however, to differentiate the eggs of both species on the basis of measurements and coloration. 6. Short incubation period (13 to 14 days), compared to that of the host (17 to 20 days) . As a consequence the chicks of the Cuckoo will be older and bigger than those of the host or at least will increase the probability of hatching of the eggs of the parasite. 7. Begging behaviour by the parasite's chicks lasts longer than that of the host's chicks, accompanied in the former with better direc­ tionality and a greater capacity to attract the attention of he fosterere.. If the Magpie chicks were younger than the Cuckoo chicks, the former would perish by starvation or trampling. If they are of the same age, the Cuckoo chick would get most of the food from the fosterers, and should the Magpie chick he older than the Cuckoo (with a difference of about one week) both would get approximately the same amount of food. 8. Faster development of the chicks of Clamator, compared to those of Pica, which enables the former to change position easily in the nest and begging for foo-d more efficiently and even to leave the nest at the age of 19 days, making the fosterers diminish their attention to the nest. The Magpie chick, being older and leaving the nest earlier than the Cuckoo, would cause the latter to follow him, searching for the fosterers, at the early age of 15 days. The ways of defense that the Magpies use against the parasitism. are the following: l. Discriminative aggression toward the adult Great Spotted Cuckoos. The higher number of attacks py the Magpies toward stuffed skins of Clamator glandarius, when presented together with stuffed skins of Caculus canorus and Streptopelia turtur, showed that the aggression was discriminative. On the other hand, frequently the chasing and attacks of the Magpies against the Cuckoos were done so that one of the members of the pair would keep a constant watch of the nest, of ten thwarting in this way their tactics of diversion in the approximation to the nest. 2. Ejection of some of the Cuckoo's eggs deposited in their nests, eggs that they also eat.
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When birds raised by another species become adults, they (if they are non-brood-parasitic species) usually attempt to mate with birds of their foster species rather than with birds of their own species, a phenomenon called sexual imprinting. Avian brood parasites lay their eggs in nests of other species (the hosts) that rear the young, but the problem of sexual imprinting among brood parasites has generally been neglected, and brood parasites have been considered as an exception among birds. Here, we show, with data from field observations and field experiments, firstly, that adult great spotted cuckoos Clamator glandarius sometimes maintain contact with both older nestling and fledgling cuckoos. Adult cuckoos visited parasitized nests during the last days of the nestling period (5 observations) and, when parasitic chicks left the nest, adult cuckoos maintained contact with the young (14 observations). Adults and fledgling cuckoos communicated vocally (5 observations), and an adult great spotted cuckoo even fed a parasite fledgling in two cases. Secondly, when experimentally cross-fostered in nests of magpie Pica pica hosts outside the parasite breeding range (thus avoiding visual and acoustic communication with adult cuckoos), young cuckoos did not learn to recognize their own species when only one cuckoo chick was introduced per nest, but they learnt to recognize conspecifics when two cuckoos were reared together. This means that young great spotted cuckoos apparently must learn to recognize conspecifics, that is, recognition is not innate. Social interactions between adult brood parasites and young have also been reported in other brood parasites; thus, brood parasites are probably not an exception to the general phenomenon of imprinting, and young brood parasites may need to be imprinted on conspecifics, although more studies on other brood parasite species are needed to confirm this.
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The evolution of mimicry by avian brood parasites and egg recognition by hosts is one of the most clear examples of coevolution in nature (Rothstein, 1990). Several mechanisms of host recognition have been proposed. The learning by the host to identify its own eggs is generally accepted as a first step in discriminating between its own and foreign eggs, and it has been proposed that a reduction in host intra-clutch variation would facilitate the learning process in the host. Using a computer-image analysis program, we show that ejection of non-mimetic model eggs by Black-billed Magpies (Pica pica) can be explained only by magpie clutch characteristics, particularly a low degree of intra-clutch variation, while the difference between mean color value of model eggs and the Magpie clutch is responsible for ejection of mimetic models. Host ejection based on differences between the parasitic Cuckoo and host eggs acts as a selective force in the evolution of mimetic Cuckoo eggs. As predicted, a reduced intra-clutch variation in the Magpie leads to large differences between the Cuckoo egg and those of the host. This relationship may be even more important in magpie hosts parasitized by the Great Spotted Cuckoo (Clamator glandarius), which does not apparently modify the appearance of its eggs.
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Brood parasitism in birds is one of the best examples of coevolutionary interactions in vertebrates. Coevolution between hosts and parasites is assumed to occur because the parasite imposes strong selection pressures on its hosts, reducing their fitness and thereby favouring counter-adaptations (e.g. egg rejection) which, in turn, select for parasite resistance (e.g. egg mimicry). Great spotted cuckoos (Clamator glandarius) are usually considered a brood parasite with eggs almost perfectly mimicking those of their host, the magpie (Pica pica). However, Cl. glandarius also exploits South African hosts with very different eggs, both in colour and size, while the Cl. glandarius eggs are similar to those laid in nests of European hosts. Here, we used spectrophotometric techniques for the first time to quantify mimicry of parasitic eggs for eight different host species. We found: (1) non-significant differences in appearance of Cl. glandarius eggs laid in nests of different host species, although eggs laid in South Africa and Europe differed significantly; (2) contrary to the general assumption that Cl. glandarius eggs better mimic those of the main host in Europe (P. pica), Cl. glandarius eggs more closely resembled those of the azure-winged magpie (Cyanopica cyana), a potential host in which there is no evidence of recent parasitism; (3) the appearance of Cl. glandarius eggs was not significantly related to the appearance of host eggs. We discuss three possible reasons why Cl. glandarius eggs resemble eggs of some of their hosts. We suggest that colouration of Cl. glandarius eggs is an apomorphic trait, and that variation between eggs laid in South African and European host nests is due to genetic isolation among these populations and not due to variation in colouration of host eggs. © 2003 The Linnean Society of London, Biological Journal of the Linnean Society, 2003, 79, 551–563.
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