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La jojoba es una especie perenne, arbustiva, originaria del Desierto de Sonora, en EE. UU. y México. La jojoba fue introducida en Argentina en el año 1976 en la provincia de Córdoba. Argentina es el principal productor de jojoba del mundo, seguido por Israel, Perú y EE. UU. Hasta el presente, la inmensa mayoría de los esfuerzos de selección ha estado basado esencialmente en los rindes de semillas. El objetivo de este trabajo es determinar la importancia de incluir en los programas de selección, la variabilidad en el contenido de aceite existente en la especie El presente estudio realizado con la información disponible y la generada aquí, demuestra la importante variabilidad significativa (p< 0.05) en cantidad y composición de ácidos grasos. Conocer y elevar los contenidos de aceite e incluso su composición química, podría permitir la formación de estándares que facultaran al productor el acceso a bonificaciones por contenido y calidad.
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Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas volumen 11 número 4 16 de mayo - 29 de junio, 2020
841
Artículo
Variabilidad en el contenido de aceite en la jojoba de Argentina
Ricardo Ayerza (h)
Universidad de Arizona. Tucson, Arizona, USA. AZ. 85706. Tel. +541148062370.
Autor para correspondencia: rayerza@newcrops.org.
Resumen
La jojoba es una especie perenne, arbustiva, originaria del Desierto de Sonora, en EE. UU. y
México. La jojoba fue introducida en Argentina en el año 1976 en la provincia de Córdoba.
Argentina es el principal productor de jojoba del mundo, seguido por Israel, Perú y EE. UU. Hasta
el presente, la inmensa mayoría de los esfuerzos de selección ha estado basado esencialmente en
los rindes de semillas. El objetivo de este trabajo es determinar la importancia de incluir en los
programas de selección, la variabilidad en el contenido de aceite existente en la especie El presente
estudio realizado con la información disponible y la generada aquí, demuestra la importante
variabilidad significativa (p< 0.05) en cantidad y composición de ácidos grasos. Conocer y elevar
los contenidos de aceite e incluso su composición química, podría permitir la formación de
estándares que facultaran al productor el acceso a bonificaciones por contenido y calidad.
Palabras clave: aceite, Argentina, genética, jojoba.
Recibido: marzo de 2020
Aceptado: mayo de 2020
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Introducción
La jojoba (Simmondsia chinensis Link. [Schneider]) Es una especie perenne, arbustiva, originaria
del desierto de Sonora localizado en parte de los estados de Arizona y California, en el suroeste de
EE. UU, y de Baja California, Baja California Sur y Sonora en el noroeste de México. Su semilla
pose una cera que a temperatura ambiente es líquida, por lo que en general, y en forma
fundamentalmente comercial, se denomina aceite, siendo muy utilizado en cosmetología de alta
calidad y lubricación de instrumentos de precisión (Ayerza, 1990a).
También su contenido del compuesto Simmondsina abre nuevas y prometedoras oportunidades a
la especie como inhibidora del apetito (Kolodziejczyk et al., 2000). La jojoba fue introducida en
Argentina en el año 1976 en la localidad de Chancaní, provincia de Córdoba (Ayerza, 1980). La
genética introducida, fue el origen de varios clones implantados en plantaciones hoy día existente
en el país. Se la clonó por primera vez en Argentina en 1986 y desde allí se dispersó en plantaciones
comerciales establecidas en las localidades de Catinzaco, provincia de La Rioja, y Zancas y
Pomancillo en la provincia de Catamarca. De estos tres lugares varios clones y semillas fueron a
formar parte de plantaciones en la región de Aimogasta-Bañado de los Pantanos, las cuales
crecieron en superficie con el clonado y la multiplicación de plantas de este origen, continuando
aún hoy con este proceso. En Chancaní se introdujeron semillas provenientes de plantas silvestres
de las Tucson Mountains y del sur de California.
Las primeras pruebas comparativas mostraron un comportamiento superior de las plantas
originadas en Arizona, por lo que se dejó de lado las de California y todas las multiplicaciones
posteriores sólo utilizaron las primeras (Ayerza y Zeaser, 1987). La primera plantación realizada
en Bañado de los Pantanos, La Rioja, en 1982, con semillas de plantas provenientes del sur de
California (Ayerza, 1984), constituyó un importante recurso de obtención de banco genético.
Posteriormente se distribuyeron semillas y estacas enraizadas de plantas clonadas allí, pero no se
mantuvo información sobre su origen. De estos materiales se seleccionaron en las nuevas
plantaciones, ejemplares superiores que luego fueron clonados y utilizados para incrementar estos
emprendimientos. Probablemente este origen sea el más difundido hoy día en Aimogasta-Bañado
de los Pantanos. En la Figura 1 se sintetiza la historia del origen y camino recorrido por el
germoplasma introducido en el país.
Figura 1. Origen de los genotipos de jojoba introducidos en Argentina.
Tucson Mountains Sur de California
Catinzaco
Catamarca
Bañado de los
Pantanos/Aimogasta
Bañado de los
Pantanos, La Rioja
Australia Perú
- En existencia
- Desaparecido
Funcional
- No salió del sitio
- B. de G.: Banco de
Germoplasma del
Desierto de Sonora
Rojo: semillas
Azul: clones
Pomancillo
B.
de
G.
Sonora, México
Chancaní, Cordoba Mendoza
1976 1982
19771982 1976
1988
1995 1994
1994
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Argentina es el principal productor de jojoba del mundo, seguido por Israel, Perú y EE. UU.
(Ayerza, 2016). Si bien hoy día la superficie de jojoba en producción en el país es de 2 470 ha
(Ayerza, 2018a), el área implantada llegó a 13 000 ha en 2007 (Coates y Ayerza, 2008), pero las
plantaciones de miles de hectáreas localizadas en el centro y norte del ecosistema del Chaco Seco
fueron abandonadas cuando se determinó que allí la jojoba no podía cumplimentar su
requerimiento de vernalización (Ayerza, 1992).
Hasta el presente, la inmensa mayoría de los esfuerzos relacionados en la selección de variedades
clónales se ha basado esencialmente en los rindes de semillas, sin tener prácticamente en cuenta el
contenido de aceite. El objetivo de este trabajo es mostrar la variación que presenta el aceite y la
importancia que implica incorporarlo en los planes de selección de los agricultores de la región.
Para ello se presenta una revisión sobre la información disponible del contenido de aceite en la
jojoba de Argentina.
La revisión compara el contenido de aceite del material nativo del desierto de Sonora presente en
la colección realizada por el autor en 1986 y financiada por la Encyclopaedia Britannica e
introducido en la Argentina (Ayerza, 1990b) y también las variaciones que mostraron diversos
genotipos en distintos ecosistemas durante la existencia del cultivo en el país. Recientemente, The
National Academies of Sciences, Engineering and Medicine (2018) de EE. UU, enfatizó que entre
las actividades más importantes que debe realizar la ciencia para que la agricultura pueda suplir las
necesidades de la alimentación y las industrias en el año 2030, está la formación de importantes
bancos de germoplasma para el desarrollo de nuevas variedades. Debido a los grandes desmontes
del desierto de Sonora.
Urge la necesidad de realizar una recolección de la diversidad genética de la jojoba antes de que se
pierda irremediablemente, y con ella la posibilidad de obtener genotipos que provean resistencia a
futuras plagas, enfermedades y cambios climáticos y permitan el incremento de los rendimientos
de sus distintos componentes e, incluso, la supervivencia de la especie. El objetivo de este trabajo
es demostrar la importancia de incluir la variabilidad en el contenido de aceite existente en la
especie en los programas de selección.
Materiales y métodos
La información utilizada proviene de la extracción de los datos referidos al aceite de trabajos
realizados y publicados por el autor. Al contar con los datos originales, en la mayoría de los casos
se agregaron a lo publicado nuevos análisis estadísticos (desviaciones estándar, correlaciones y
regresiones) para los cuales se utilizó el programa Cohort Stat (2006) y datos no incluidos en dichos
trabajos como información climatológica y geográfica y sus interacciones.
Esto permitió determinar resultados adicionales a los publicados originalmente y así ampliar
las discusiones y conclusiones. Al ámbito nacional. Las descripciones de los materiales y
métodos de cada una de las parcelas y de los análisis químicos realizados en la determinación
del contenido de aceite y composición de ácidos grasos están en cada uno de los trabajos
originales citados.
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Resultados y discusión
En el Cuadro 1 (Ayerza, 1990a) se muestran las características geográficas y climáticas de las áreas
de las poblaciones nativas de jojoba colectadas a través de su área de dispersión natural. El análisis
de correlación estadística de los datos de este cuadro muestra una correlación significativa (R=
0.56; p< 0.0102*) alta y positiva entre altitud del terreno y las lluvias (Figura 2) y significativa (R=
-0.727; p< 0.0003***) muy alta y negativa entre altitud y temperatura media anual (Figura 3). No
se halló relación significativa entre ninguno de los datos topográficos o climáticos y el porcentaje
de aceite o peso de la semilla, ni entre estas dos últimas variables.
El contenido de aceite en las semillas de esta colección mostró diferencias significativas (p<
0.05%) entre ellos (Cuadro 1). Las semillas colectadas en Cave Creek, Arizona, presentaron el
significativamente (p< 0.05) más alto contenido de aceite (53%), seguido por las de Tonto National
Forest, Arizona (51.8%).
Cuadro 1. Contenido de aceite y peso de semilla de plantas nativas del Desierto de Sonora y
características geográficas y climáticas de los sitios muestreados.
Sitio
Latitud
norte
Longitud
oeste
Aceite
(%)7
Peso semilla
(g)
Altura
(m)8
Temperatura10
(oC)
Aguanga1
33° 26 50
116° 52 54
50.2 de11
0.5mn11
628
14
Jacumba1
32° 39 90
116° 13 11
47.3 h
0.38 p
859
14.6
Joshua Tree1
34° 04 10
116° 10 34
48 fgh
0.61 f
858
15.8
La Huerta2
31° 54 12
116° 15 39
46 i
0.55 ij
600
16.1
San Matías2
31° 19 14
116° 15 51
48 f
0.36 q
968
16.6
Ensenada2
31° 51 10
116° 37 27
48.4 fg
0.43 o
18
16.4
El Palmar3
23° 16 18
110° 10 39
50 e
0.56 hij
1
24.6
El Gaspareño3
23° 15 19
110° 10 34
45 j
0.75 ª
18
23.2
San Agustín3
24° 04 17
110° 57 05
46 i
0.53 jkl
160
24.2
El Cardón3
23° 14 20
110° 10 54
49.6 e
0.58 gh
7
24.2
Bahía Kino4
29° 00 16
111° 55 08
48.6 f
0.52 klm
5
23.7
Puerto Libertad4
29° 54 15
112° 43 39
50.2 de
0.64 cde
113
20
Clifton5
33° 03 80
109° 17 48
50.8 cd
0.48 n
1 055
19.2
Cave Creek5
33° 43 20
112° 03 00
53 ª
0.63 def
771
20.3
Desert Museum5
32° 15 10
111° 10 11
49.6 e
0.57 ghi
858
21.1
First Water5
33° 28 40
111° 35 10
47.6 gh
0.53 jk
576
21.3
Globe5
33° 23 60
110° 47 11
51.4 bc
0.65 cd
1 082
16.6
Organ Pipe5
31° 56 11
112° 47 21
48.6 f
0.58 q
511
20.7
Superior5
33° 18 70
111° 06 47
48 fgh
0.65 cd
913
20.5
Tonto Forest5
33° 40 30
111° 09 03
51.8 b
0.68 b
678
20
SD6
397.6
3.37
1= California; 2= Baja California; 3= Baja California Sur; 4= Sonora; 5= Arizona; 6= desviación estándar; 7= % sobre
el peso de la semilla; 8= metros sobre el nivel del mar; 9= mm año-1 (medias de entre 15 y 20 años); 10= media anual
año-1 (medias de entre 15 y 20 años); 11= medias en columna con la misma letra no son significativamente diferentes
(p< 0.05) para el test de diferencia mínima significativa.
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Figura 2. Correlación entre precipitación media
anual y elevación del terreno en
poblaciones nativas de jojoba.
Figura 3. Correlación entre temperatura media
anual y elevación del terreno en
poblaciones nativas de jojoba.
Los menores contenidos se determinaron en las semillas de dos sitios localizados en Baja California
Sur, San Agustín (46%) y El Gaspareño (45%), con diferencias significativas entre ellos (p< 0.05).
Esta variabilidad entre extremos de hasta 17,7% le abre interesantes perspectivas para la selección
y el mejoramiento genético. Sin embargo, como se ha demostrado en otras especies viz, moringa y
chía (Ayerza, 2019a, b), el contenido de aceite responde a una interacción entre el genotipo y el
medio ambiente, por lo que hay que entender esta relación.
Así también debemos tener en cuenta que estos contenidos fueron obtenidos en semillas de plantas
localizadas en su área de dispersión con variaciones en topografía, suelos, temperaturas y
precipitaciones (Cuadro 1). Si bien la jojoba es una especie de sexos en distintos pies y el control
del origen del polen no ha sido individualizado en ningún trabajo de la especie; en otras especies,
como es el caso de la colza (Brassica napus L.)
Se determinó que el factor maternal implica 75% de la variabilidad genética del contenido de aceite
y responde a una interacción genotipo x ambiente (Guo et al., 2017). Estudios previos han
demostrado que la fotosíntesis en la pared de silicona es una contribución crucial para el contenido
de aceite (Hua et al., 2012) y proporciona una explicación de la influencia de los progenitores
maternos en el contenido de aceite. Esta influencia ha sido determinada en otras especies como es
el caso del girasol (Helianthus annus L.) (Ramírez et al., 2007).
En el Cuadro 2 (Ayerza, 1990c) podemos ver los contenidos de aceite obtenidos en una plantación
localizada en Chancaní, donde se midieron 15 genotipos provenientes de semillas colectadas en las
Tucson Mountains, en condiciones de secano. Se analizó una muestra compuesta por semillas
producidas durante cinco años de cada planta, obteniéndose una diferencia de 9.1% entre el
máximo (52.89%) y el mínimo (48.47%).
y = 0.1385x + 189.34
R = 0.56
p< 0.0102*
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
0 200 400 600 800 1000 1200
Precipitación (mm año-1)
Altitud (m)
y = -0.0062x + 23.29
R = -0.727
p< 0.0003***
13
15
17
19
21
23
25
27
0 200 400 600 800 1000 1200
Temperatura (°C)
Altitud (m)
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Cuadro 2. Porcentaje promedio de cinco años de producción de aceite en 15 plantas a partir del
tercer año de plantadas Chancaní, Córdoba.
Planta
Aceite (%)2
Semillas (kg planta-1)3
32
52.89
3.456
55
52.53
48
52.52
58
52.5
2.521
416
52.21
119
51.7
37
51.53
2.42
1112
51.1
610
50.9
3.433
415
50.34
35
50.3
36
49.8
410
49.71
1.949
310
49.71
2.029
380
48.47
SD1
1.33
664.77
1= desviación estándar; 2= % sobre el peso de la semilla; 3= Σ de la producción de 5 años.
Esta menor diferencia comparada con el Cuadro 1 puede explicarse por ser plantas provenientes de
semillas con un mismo origen, cultivadas en un mismo sitio e igual manejo agronómico. No se
detectó correlación significativa alguna entre porcentaje de aceite y producción de semilla
acumulada en el período medido. En el Cuadro 3 (Ayerza, 1990b) se encuentran los contenidos
comparativos de seis genotipos, obtenidos en forma anual durante cinco años consecutivos, en
condiciones de secano.
Cuadro 3. Variabilidad del contenido de aceite entre años en plantas originadas por semillas en
Chancaní, Córdoba.
Planta
1982
1983
1984
1985
1986
SD1
Aceite (%)2
32
53.97 a3
52.89 c
53.2 b
51.2 c
53.2 b
1.03
36
49.8 c
49.8 c
52.4 a
50.6 b
46.4 d
2.18
38
49.7 b
40.6 c
51.9 a
49.7 b
50.4 b
4.48
310
47.24 c
49.71 b
52.8 a
49.7 b
49.1 b
2
48
52.9 b
55 a
53.5 b
50.8 c
50.4 c
1.92
610
46.52 d
50.9 c
53.4 a
52.3 b
51.4 c
2.63
SD1
2.97
4.95
0.63
0.98
2.29
1= desviación estándar; 2= % sobre el peso seco de la semilla.
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Allí se puede ver que la variabilidad comparativa entre años de un mismo genotipo está fuertemente
influida por la interacción genética-ambiente. La magnitud de las desviaciones estándar de 1.03 y
1.92 correspondientes a los rindes anuales de las plantas 32 y 48 respectivamente, demuestran una
mayor estabilidad de rendimiento de aceite que los otros cuatro genotipos. El caso opuesto lo
presentó la planta 38, con una desviación estándar igual a 4.48 y una diferencia de 25.4% entre el
más alto y el más bajo rendimiento.
Los genotipos no fueron coincidentes en el año de mayor o menor producción, sugiriendo distintas
respuestas de la interacción genotipo-ambiente. Estas diferencias en la variabilidad anual en la
producción de aceite debida a la interacción genética-ambiente han sido reportadas en otras
especies de zonas áridas como la moringa y el olivo (Ayerza y Sibbett, 2001; Ayerza, 2011).
En el Cuadro 4 (Ayerza, 1993), se ven los resultados en el contenido de aceite de semillas con
cuatro niveles de riego en Chancaní. Las plantas provenían de semillas colectadas en el mismo
lugar del Cuadro 3 y descendientes de plantas originales de Tucson Mountains. Básicamente se ve
una tendencia a la disminución en el contenido de aceite con el aumento del riego, ligeramente en
el año 1986 y más pronunciada en el año 1987, presentando la mayor desviación estándar interanual
con el tratamiento de mayor riego.
Cuadro 4. Porcentaje de aceite con cuatro niveles de riego en Chancaní, Córdoba.
Año
0 mm
300 mm
600 mm
900 mm
SD1
Aceite (%)2
1986
56.37
56.32
55.33
55.26
0.61
1987
50.49
49.87
49.79
40.09
4.99
SD1
4.16
4.56
3.92
10.73
1= desviación estándar; 2= % sobre el peso de la semilla.
La magnitud de las desviaciones estándar de los dos años mensurados, muestran una mayor
dispersión comparativa entre tratamientos para el año 1987. Esto sugiere un mayor inconformismo
respecto de las condiciones ambientales, esencialmente climáticas. El año 1987 recibió heladas
tardías, cuando el fruto ya estaba en desarrollo, la lluvia (654 mm) resultó 142% más elevada con
52.3% más de días con precipitaciones y 2 °C más de temperatura máxima anual en comparación
con el año precedente.
Estas variaciones climáticas han demostrado influir en el contenido de aceite de numerosas
especies viz, girasol, chía, moringa, soya y olivo (Thomas et al., 2003; Kumar et al., 2006; Ayerza,
2011, 2019a), a mayor temperatura, menor rendimiento de aceite (Ayerza, 2009, 2010); así también
se ha comprobado que existe una alta correlación negativa entre contenido de proteína y aceite y
que las altas precipitaciones favorecen fuertemente el contenido proteico.
Se ha demostrado que las altas temperaturas influyen negativamente sobre el contenido de aceite
de las semillas de otras especies como chía y moringa (Ayerza, 2001). Estos aspectos podrían
explicar las diferencias entre años y entre tratamientos de este experimento. Así también, en el
Cuadro 5 comparando el contenido de aceite de ocho clones en Zancas, Catamarca, bajo
condiciones de riego, se determinó una diferencia significativa (p< 0.05) de 13.8% entre el mayor
y el menor contenido.
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Cuadro 5. Variabilidad del contenido de aceite entre clones en Zancas, Catamarca.
Clon
Aceite (%)1
Semillas (g planta-1)
Coca-Huasi
56.2 ª2
705 ª
SF-5-133
54.1 b
383 b
SF-5-167
53.5 b
362 bc
SF-5-166
51.2 c
296 bcd
SF-5-192
50.4 cd
292 bcd
Llipta
50.3 cd
272 cd
Acullico
50.1 cd
227 de
SF-5-188
49.4 d
148 e
El clon Coca-Huasi resultó significativamente (p< 0.05) superior a los otros siete. Los promedios
corresponden a la producción de tres años consecutivos (estacas de 3, 4 y 5 años de implantadas
de clones de entre 25 y 30 años) con origen en plantas de semillas introducidas en Chancaní, desde
Tucson Mountains, con cuatro plantas por clon en un diseño estadístico al azar.
Esta variación entre clones (Cuadro 6) se repitió en otro ensayo comparativo con riego e igual
diseño estadístico realizado durante un año en la misma localidad, con cinco clones distintos de
igual origen (Ayerza, 2001). La repetibilidad del comportamiento de los clones en estos dos
ensayos confirma la estabilidad de la relación genotipo x medio ambiente.
Cuadro 6. Variabilidad del contenido de aceite entre clones en Zancas, Catamarca.
Planta
Aceite (%)1
SF-4-31
55.05 ª3
SF-5-151-3
53.65 ª
SF-5-121
50.8 b
SF-40
50.7 b
SF-6-245
49.85 b
LSD2
1.4
1= % sobre el peso de la semilla; 2= mínima diferencia significativa para p< 0.05; 3= las medias con la misma letra no
son significativamente diferentes (p< 0.05) para el test de rangos múltiples de Duncan.
En el Cuadro 7 (Ayerza, 1996) se compara el contenido de aceite entre las plantas de un mismo
clon, con riego. Se utilizaron cuatro plantas por clon en un diseño estadístico al azar. Los promedios
corresponden a una muestra compuesta de la producción de tres años consecutivos de cada planta.
La desviación estadística entre plantas fue de 1.03 y 0.81% para los clones A-SF5-151 y A-SF6-
245 respectivamente, lo que demostró la mayor estabilidad productiva del segundo.
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Cuadro 7. Variabilidad del contenido de aceite entre plantas de un mismo clon y entre clones en
Zancas, Catamarca.
Clon A-SF5-151
Clon A-SF6-245
Planta
Aceite (%)2
Planta
Aceite (%)
PL-5
54.8
PL-6
50.6
PL-1
54.3
PL-4
50.5
PL-3
52.8
PL-7
49.2
PL-2
52.8
PL-3
49.1
SD1
1.03
SD
0.81
A-SF5-151
53.68 ª4
A-SF6-245
49.85 b
LSD3
1.604
1= desviación estándar; 2= % sobre el peso de la semilla; 3= mínima diferencia significativa para p< 0.05; 4= las medias
con la misma letra no son significativamente diferentes (p< 0.05) para el test de rangos múltiples de Duncan.
La diferencia entre ambos clones resultó con un rinde de 53.68% significativamente (p< 0.05) más
alto para el clon A-SF5-151, que 49.85% del clon A-SF6-245, como se observa en el Cuadro 8. La
producción de aceite de 13 de los clones destacados por rendimiento de semillas provenientes de
la plantación que produce bajo condiciones de riego aproximadamente 46% del total de la semilla
de Argentina (Ayerza, 2018c), fue medida durante un año en Aimogasta. Esta presentó diferencias
significativas (p< 0.05) que variaron su contenido de aceite 17% entre extremos (Tobares et al.,
2004) demostrando que existe un fuerte diferencial de selección en los clones utilizados hoy día.
Cuadro 8. Composición de ácidos grasos del aceite de ocho clones en Zancas, Catamarca.
Clon
Ácidos grasos
C16:0
C18:1
C20:1
C22:1
C24:1
% del total de ácidos grasos
SF-5-166
2.69 ª1
9.99 ª
68.02 c
3.74 b
15.57 ab
Acullico
1.5 ab
10.15 ª
70.68 abc
3.3 bc
16.18 ab
SF-5-133
1.23 ab
8.71 abc
72.23 ab
2.87 bc
14.93 b
Llipta
1.09 ab
8.74 abc
71.03 abc
4.26 ab
14.65 b
Coca-Huasi
1.04 ab
7.01 c
73.68 ª
2.1 c
14.37 b
SF-5-167
0.7 ab
8.63 abc
69.73 bc
5.81 ª
15.06 b
SF-5-192
0.69 b
7.81 bc
71.2 abc
3.03 bc
17.27 ª
SF-5-188
0.33 b
9.3 ab
69.6 bc
5.56 a
15.21 b
1= los promedios de cada columna con la misma letra no son significativamente diferentes (p< 0.05) para el test de
rangos múltiples de Duncan.
A diferencia de la falta de relación entre contenido de aceite y producción de semilla determinado
en los ensayos del Cuadro 2 y del trabajo con clones realizado en Aimogasta (Tobares et al., 2004),
en la Figura 4, formada con los datos del Cuadro 5 se determinó una relación positiva muy alta
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850
(R2= 0.916; p< 0.0023**). Este comportamiento diferente podría en parte explicarse basándose en
que estos ocho clones fueron seleccionados por producción de aceite por planta y no por producción
de semillas, como lo fueron en los otros dos trabajos.
Figura 4. Relación entre contenido de aceite y rindes de semilla en ocho clones de jojoba en Zancas,
Catamarca.
En el Cuadro 8 (Ayerza, 1996) se incluye la composición en ácidos grasos del aceite de jojoba de
ocho clones implantados bajo riego en Zancas. Las diferencias estadísticas significativas (p< 0.05)
entre clones localizados en un mismo ecosistema, para cada uno de los cinco principales ácidos
grasos determinados, permite pensar en su utilización en programas de mejoramiento genético. En
el caso del ácido graso eicosenoide que es el mayoritario, la diferencia significativa (p< 0.05) fue
de 8.32% entre extremos.
Esta variabilidad significativa (p< 0.05), aunque en menor porcentaje en el ácido graso eicosenoide
(4%), fue también reportada cuando se comparó la composición de los ácidos grasos al analizar 13
de los clones más productivos en cuanto a semillas, implantados en Aimogasta (Tobares et al.,
2004) donde en la actualidad se concentra la totalidad de la producción comercial de jojoba de la
Argentina. Cuando se comparó la composición de los ésteres de cera en los clones del Cuadro 6,
se detectaron diferencias significativas (p< 0.05) entre genotipos para los distintos ésteres.
Estas diferencias también fueron detectadas entre clones implantados en Ica, Perú y originados en
Zancas, Catamarca (Ayerza, 2001). El polen tiene una influencia mucho mayor en la composición
del aceite que en el contenido (Xie et al., 2019), por lo que toma importancia la utilización de la
polinización artificial con material proveniente de padres probados. La implementación de esta
tecnología ha demostrado su eficiencia en la jojoba al aumentar la producción de semillas (Coates
et al., 2006; Coates y Ayerza, 2008).
Conclusiones
El presente estudio realizado con la información disponible y la generada aquí, analiza el origen de
la genética de la jojoba introducida en Argentina a partir de 1976; a través, del tiempo hasta clones
hoy en producción en Aimogasta-Bañado de los Pantanos, respecto del rendimiento de aceite.
Demuestra la variabilidad existente en este factor de producción y la importancia que tiene
incorporarlo en futuros planes de selección.
y = 63.773x - 2974.2
R² = 0.912
p< 0.0023**
0
100
200
300
400
500
600
700
800
48 50 52 54 56 58
Semillas (g planta-1)
% de aceite
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Conocer y elevar los contenidos de aceite e incluso su composición química, podría permitir la
formación de estándares de contenido y el acceso del productor a bonificaciones por contenido
como ocurre con otras oleaginosas, viz, girasol, colza, soya, maní, etc. Al fin y al cabo, hoy día la
única razón de la producción de la semilla de jojoba es la utilización de su aceite.
La formación de un banco de germoplasma de jojoba a partir de las poblaciones naturales del
Desierto de Sonora es la opción evidente para mantener la variabilidad genética en los programas
de selección y salvaguardar los genes necesarios para el futuro del cultivo. La jojoba se presenta
como un cultivo promisorio para las zonas áridas y semiáridas subtropicales debido a su capacidad
de producir un aceite de gran valor en estas difíciles y desertificadas regiones.
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Article
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The biochemical composition and physical appearance of soybean seeds determine the quality of various soy foods. A multi-locational field trial with seven Indian cultivars at four growing locations was conducted to study the influence of the growing environment on the biochemical and physical characteristics of soybean seed. Genotypic, locational and genotypic  locational interaction were found to be significant for protein, oil and unsaturated fatty acids, namely oleic acid, linoleic acid and linolenic acid (Po0:001). Phytic acid and heat-stable antinutritional factor in soybean seed showed significant (Po0:01) locational and genotypic  locational effects. Among climatic factors, latitude showed a significant positive correlation with oil (Po0:05) and a negative correlation with protein (Po0:01), while rainfall showed a negative correlation with protein content (Po0:001). Average daily mean temperatures during bean development showed a positive correlation with protein (Po0:05) and a negative one with oil and linolenic acid (Po0:05). Among physical characteristics, seed size showed a positive correlation with phytic acid and oleic acid, and a negative correlation with linolenic acid. Over four growing locations, the seed coat colour showed no variation, while light hilum colour cultivars responded differentially. The effect of various climatic factors on physical and biochemical composition of soybean seed as observed in our studies suggests the need for development of location-specific cultivars for food uses of soybean. r
Article
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Background As seed oil content (OC) is a key measure of rapeseed quality, better understanding the genetic basis of OC would greatly facilitate the breeding of high-oil cultivars. Here, we investigated the components of genetic effects and genotype × environment interactions (GE) that govern OC using a full diallel set of nine parents, which represented a wide range of the Chinese rapeseed cultivars and pure lines with various OCs. Results Our results from an embryo-cytoplasm-maternal (GoCGm) model for diploid seeds showed that OC was primarily determined by genetic effects (VG) and GE (VGE), which together accounted for 86.19% of the phenotypic variance (VP). GE (VGE) alone accounted for 51.68% of the total genetic variance, indicating the importance of GE interaction for OC. Furthermore, maternal variance explained 75.03% of the total genetic variance, embryo and cytoplasmic effects accounted for 21.02% and 3.95%, respectively. We also found that the OC of F1 seeds was mainly determined by maternal effect and slightly affected by xenia. Thus, the OC of rapeseed was simultaneously affected by various genetic components, including maternal, embryo, cytoplasm, xenia and GE effects. In addition, general combining ability (GCA), specific combining ability (SCA), and maternal variance had significant influence on OC. The lines H2 and H1 were good general combiners, suggesting that they would be the best parental candidates for OC improvement. Crosses H3 × M2 and H1 × M3 exhibited significant SCA, suggesting their potentials in hybrid development. Conclusions Our study thoroughly investigated and reliably quantified various genetic factors associated with OC of rapeseed by using a full diallel and backcross and reciprocal backcross. This findings lay a foundation for future genetic studies of OC and provide guidance for breeding of high-oil rapeseed cultivars.
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Two cultivated sunflowers ('Primavera' and 'AN-3'), a low oil content wild subspecies (Helianthus annuus ssp. texanus, 'Ac8') and their inter-subspecific crosses, were tested under the assumption that the oil content is maternally determined. Significant differences (P ≤ 0.05) were found between achenes from reciprocal crosses, whereas in individual crosses the oil percentage was not different (P > 0.05) from their respective female parents. In all cases, the oil content was reduced when the wild sunflower was used as female parent, thus showing that seed oil content is mainly determined by maternal inheritance. Therefore, the presence of the wild subspecies close to production plots of cultivated sunflowers would not affect the oil percentage in the harvested seed, and pollination control should not be necessary.
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In Argentina, the proposed expansion of olive growing into areas ecologically different from areas where commercial plantations now exist, carries a high probability of failure. Temperatures in the Chaco ecosystem may not be conducive to olive production. Thus, the effects of temperatures on flowering and fruiting on olive trees were investigated using a model of thermal adaptability. The model evaluated vernalization periods for 19 sites of Argentina, Italy, Mexico, Peru, Spain and USA, using maximum mean temperatures of 12.5°C and minimum mean temperatures of 0.0°C. The probability of obtaining temperatures included within limits for each 10-day period during the vernalization interval was calculated. Daily probability and the number of days within each period were taken as binomial parameters and outlined as binomial modes. To determine the probability of high temperature damage during flowering within each region, temperatures equal to or higher than 37.8°C were considered. To determine damage produced by late frost, temperature equal to or below 0°C that occurred during flowering within each region was considered. Analysis of thermal information for olive sites proposed for the Arid Chaco indicates important differences from traditional olive growing sites.
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Jojoba (Simmondsia chinensis (Link) Schneider) is a perennial evergreen shrub native to the Sonoran Desert of the southwestern U.S. and northwestern Mexico. Jojoba is dioecious, with male and female flowers present in separate plants, and is wind pollinated. Possibly, much of the yield variation detected in commercial fields is due to pollination problems. Supplemental, mechanically applied pollen is an alternative that could improve fruit set, and hence increase yield. Pollen was mechanically collected in Catamarca Argentina and applied in Arizona during bloom in 2003 and 2004. The flower set was very good for both treated and untreated plants, and supplemental pollen did not consistently provide significant increases in the number or percentage of flowers pollinated. These results were presumably due to sufficient pollen in the test fields coming from pollinator rows of male plants. Weather condition at the time of pollen harvest strongly influenced pollen quality. Low pollen viability was observed when pollen was harvested following a two-day period with hot, dry winds. This indicates that pollen collection must be timed appropriately for sufficient viable pollen to be available for supplemental use.
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Jojoba seed, a rich source of liquid wax, contains also a group of closely related glycosides: simmondsin (SM), demethylsimmondsin and didemethylsimmondsin (DDS). Four ferulates derivatives of SM and demethylsimmondsin have been identified and isolated. Growing interest and potential for application of SMs as feed additives calls for efficient and quick analytical methods both for quantitative and qualitative analyses. The HPLC method is commonly used for SMs analysis; however, the presence of stereosomers of ferulates may require more precise, faster and less expensive analytical method, especially for animal studies. In this report, it is shown that capillary electrophoresis (CE) is a powerful separation and quantitation technique that provides high resolving power, short analysis time, and low operational cost for the analysis of SM derivatives. The CE method for analysis of SMs was developed, scrutinized in interlaboratory ring test, and applied to monitoring the breeding studies. Although CE is not commonly used for analysis of plant material or agriculture products, it has shown great potential for the analysis substances of interest in biological matrices or profiling metabolites of physiologically important molecules. The exposure of simmondsin ferulates (SSFs) to light causes their isomerization, and this effect may be easily quantified by CE. The CE method is also applicable to quality control analysis for processing and purification of SMs used as animal feed additive.
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Jojoba (Simmondsia chinensis L. [Schneider]) is a wind-pollinated perennial shrub native to the Sonoran Desert. In recent years commercial plantations in Arizona and Catamarca, Argentina have dramatically decreased in size and number, going from 13,000 ha in the early 1980s to about 2,300 ha today. The main reason for this decrease is yields being lower than expected, with low pollination percentages considered the main source of the problem, although use of inferior genetic material has contributed to the problem. Artificial or supplemental pollination has been used successfully in other crops to increase yields, and it was thought that this could also be used for jojoba. A trial was carried out over two seasons in which pollen collected in Arizona, was mechanically applied to commercial fields in Catamarca. The first year yields were significantly (P < 0.05) greater in the fields in which pollen had been applied, than in the controls. The second year yields were not measured. Rather the number of capsules with fruit, aborts, and empty capsules were counted on a number of randomly selected branches. This technique gives a good estimate of yield, and the results showed that pollen application significantly (P < 0.05) increased expected yields. In conclusion, application of supplemental pollen increases jojoba yields and hence should be considered a viable option for commercial plantations. Additional work is required, however, to determine the correct application rate so as to minimize collection costs, and determine when application should take place to optimize efficacy.
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Tree peony has been widely planted as an excellent oil crop with high proportion of α-linolenic acid (ALA) in its seeds. It was reported that pollen sources have clear effects on fatty acid (FA) composition of its kernels. Nevertheless, the molecular basis of this novel phenomenon is poorly understood. In this study, four Paeonia suffruticosa cultivars whose pollen caused significant differences in ALA content of Paeonia rockii were selected as pollen donors and grouped under high and low ALA groups. After pollination, total FAs content, composition and expression profiles of 10 genes involved in the FA and triacylglycerol (TAG) biosynthetic pathways were investigated during seed development. During the rapid oil accumulation in seeds, three desaturase genes (SAD, FAD2, FAD3) showed much higher expression in high ALA group, and their differential expression profiles corresponded well with the variations in ALA content among different pollen sources. Overall, pollen sources could affect the expression level of genes associated with fatty acid modification and subsequently affect the composition of FA in the kernels.
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In Argentina, the commercial production of jojoba seed and wax is an important economic activity. For this reason, selection programs that improve the productivity of the genotypes and the quality of their waxes are highly desirable. This work examines some agronomical and chemical traits as descriptors for discrimination and selection of jojoba clones. The field trial was carried out at Bañado de los Pantanos (La Rioja Province, Argentina). Promising individual plants were selected, vegetatively propagated and planted. The criteria for selection included: plant habit, consistence in production and seed yield. Seed waxes were analyzed for acidity, peroxide and saponification values, and for fatty acids and fatty alcohols compositions. Significant differences were found in most of the parameters evaluated. Intraspecific variations in the concentrations of fatty acids and alcohols were smaller than differences in agronomical characters. No significant correlations were observed between agronomical and chemical parameters. Seed weight and yield, and seed wax content data were used to make a selection index (SI). The results obtained in this work indicate that there is a large genetic variability among jojoba clones established at Aimogasta which could permit improvement by selection and breeding.
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Seed oil content is an important agronomic trait in rapeseed. However, our understanding of the regulatory processes controlling oil accumulation is still limited. Using two rapeseed lines (zy036 and 51070) with contrasting oil content, we found that maternal genotype greatly affects seed oil content. Genetic and physiological evidence indicated that difference in the local and tissue-specific photosynthetic activity in the silique wall (a maternal tissue) was responsible for the different seed oil contents. This effect was mimicked by in planta manipulation of silique wall photosynthesis. Furthermore, the starch content and expression of the important lipid synthesis regulatory gene WRINKLED1 in developing seeds were linked with silique wall photosynthetic activity. 454 pyrosequencing was performed to explore the possible molecular mechanism for the difference in silique wall photosynthesis between zy036 and 51070. Interestingly, the results suggested that photosynthesis-related genes were over-represented in both total silique wall expressed genes and genes that were differentially expressed between genotypes. A potential regulatory mechanism for elevated photosynthesis in the zy036 silique wall is proposed on the basis of knowledge from Arabidopsis. Differentially expressed ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase (Rubisco)-related genes were used for further investigations. Oil content correlated closely with BnRBCS1A expression levels and Rubisco activities in the silique wall, but not in the leaf. Taken together, our results highlight an important role of silique wall photosynthesis in the regulation of seed oil content in terms of maternal effects.