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Antecedentes y Objetivos: Penstemon es uno de los géneros más diversos de la familia Plantaginaceae con cerca de 283 especies distribuidas desde Alaska hasta Guatemala. Para México se citan al menos 50 especies; sin embargo, hasta la fecha se conoce muy poco sobre su taxonomía, distribución, diversidad y estado de conservación. Considerando la riqueza, composición y grado de endemismo de la flora de la Faja Volcánica Transmexicana, se piensa que es una región esencial para realizar un primer acercamiento sobre el conocimiento del género Penstemon en México. Métodos: Se analizaron los estudios florísticos de la Faja Volcánica Transmexicana, bases de datos en línea y los tratamientos taxonómicos de Penstemon; se revisaron los ejemplares del género depositados en 12 herbarios del centro de México y se evaluó el estado de conservación de sus especies. Además, se analizaron los patrones de distribución geográfica y ecológica de las especies de Penstemon en la provincia de estudio a través de un análisis biogeográfico cuantitativo. Resultados clave: Se documenta la presencia, y se analizan patrones de distribución, de nueve taxa de Penstemon para la Faja Volcánica Transmexicana. Se enlistan los taxa encontrados, nombres válidos, sinonimias, descripciones morfológicas, estado de conservación y mapas de distribución. Conclusiones: Aunque no se localizó ningún taxón de Penstemon endémico de la Faja Volcánica Transmexicana, es importante señalar que en esta provincia se concentra la mayor parte del área de distribución de cinco de los nueve taxa tratados. Además, se descubrió que la porción oriental de la Faja Volcánica Transmexicana es la región donde se registra la mayor riqueza de especies del género de estudio.
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Acta Botanica Mexicana 126: e1428 | 2019 | 10.21829/abm126.2019.1428 1
Artículo de investigación
Taxonomía, distribución geográca y ecológica del
género Penstemon (Plantaginaceae) en la Faja Volcánica
Transmexicana, México
Taxonomy, and geographic and ecological distribution
of the genus Penstemon (Plantaginaceae) in the Trans-
Mexican Volcanic Belt, Mexico
Ana Gabriela Zacarías-Correa1,2 , Salvador Guzmán-Díaz1 , Emmanuel Pérez-Calix1
Resumen:
Antecedentes y Objevos: Penstemon es uno de los géneros más diversos de la familia Plantaginaceae con cerca de 283 especies distribuidas desde
Alaska hasta Guatemala. Para México se citan al menos 50 especies; sin embargo, hasta la fecha se conoce muy poco sobre su taxonomía, distribu-
ción, diversidad y estado de conservación. Considerando la riqueza, composición y grado de endemismo de la ora de la Faja Volcánica Transmexica-
na, se piensa que es una región esencial para realizar un primer acercamiento sobre el conocimiento del género Penstemon en México.
Métodos: Se analizaron los estudios oríscos de la Faja Volcánica Transmexicana, bases de datos en línea y los tratamientos taxonómicos de Penste-
mon; se revisaron los ejemplares del género depositados en 12 herbarios del centro de México y se evaluó el estado de conservación de sus especies.
Además, se analizaron los patrones de distribución geográca y ecológica de las especies de Penstemon en la provincia de estudio a través de un
análisis biogeográco cuantavo.
Resultados clave: Se documenta la presencia, y se analizan patrones de distribución, de nueve taxa de Penstemon para la Faja Volcánica Transmexi-
cana. Se enlistan los taxa encontrados, nombres válidos, sinonimias, descripciones morfológicas, estado de conservación y mapas de distribución.
Conclusiones: Aunque no se localizó ningún taxón de Penstemon endémico de la Faja Volcánica Transmexicana, es importante señalar que en esta
provincia se concentra la mayor parte del área de distribución de cinco de los nueve taxa tratados. Además, se descubrió que la porción oriental de
la Faja Volcánica Transmexicana es la región donde se registra la mayor riqueza de especies del género de estudio.
Palabras clave: biogeograa, diversidad, endemismo, Fasciculus, patrones de distribución.
Abstract
background and Aims: Penstemon is one of the most diverse genera within Plantaginaceae, with around 283 species occurring from Alaska to Guate-
mala. At least 50 species are cited in the literature for Mexico; however, unl now lile is known about their taxonomy, distribuon, diversity as well
as their conservaon status. Due to the richness, the composion and the endemism of the ora of the Trans-Mexican Volcanic Belt, it is considered
as an important region to realize a rst approximaon of the knowledge about the genus Penstemon in Mexico.
Methods: Florisc treatments of the Trans-Mexican Volcanic Belt, online databases as well as taxonomic studies of the genus were analyzed, speci-
mens of Penstemon deposited in 12 herbaria in central Mexico were revised and the conservaon status of each species was evaluated. In addion,
we analyzed the distribuon paerns of the Penstemon species from the study area through a quantave biogeographic study.
Key results: We documented and analyzed the distribuon paerns of nine taxa of Penstemon for the Trans-Mexican Volcanic Belt. We listed the taxa
found as well as valid names, synonyms, morphological descripons, conservaon status, and distribuon maps.
Conclusions: Although no endemic Penstemon taxa of the Trans-Mexican Volcanic Belt were found, it is important to note that the largest part of the
distribuon area of ve of the nine treated taxa is concentrated in this province. Moreover, it was discovered that the eastern poron of the Trans-
Mexican Volcanic Belt is the region where the largest species richness of the studied genus occurs.
Key words: biogeography, distribuon paerns, diversity, endemism, Fasciculus.
1 Instuto de Ecología, A.C., Red de Diversidad Biológi-
ca del Occidente Mexicano, Centro Regional del Ba-
jío, Avenida Lázaro Cárdenas 253, Col. Centro, 61600
Pátzcuaro, Michoacán, México.
2 Autor para la correspondencia: agabriela.zacariasc@
gmail.com
Recibido: 13 de julio de 2018.
Revisado: 3 de sepembre de 2018.
Aceptado por Marie-Stéphanie Samain: 19 de octubre
de 2018.
Publicado Primero en línea: 24 de enero de 2019.
Publicado: Acta Botanica Mexicana 126 (2019).
Citar como:
Zacarías-Correa, A. G., S. Guzmán-Díaz y E. Pérez-Calix.
2019. Taxonomía, distribución geográca y ecológi-
ca del género Penstemon (Plantaginaceae) en la Faja
Volcánica Transmexicana, México. Acta Botanica Mex-
icana 126: e1428. DOI: 10.21829/abm126.2019.1428
Este es un arculo de acceso abierto bajo la
licencia Creave Commons 4.0 Atribución-No
Comercial (CC BY-NC 4.0 Internaonal). e-ISSN: 2448-7589
Artículo aceptado
Zacarías-Correa et al.: Penstemon de la Faja Volcánica Transmexicana
Acta Botanica Mexicana 126: e1428 | 2019 | 10.21829/abm126.2019.1428 2
Introducción
La familia Plantaginaceae, en su más reciente circunscrip-
ción, está integrada por cerca de 90 géneros y 1900 especies
de distribución cosmopolita, aunque con una alta diversi-
dad en zonas templadas (Stevens, 2001). Los géneros mejor
conocidos, posiblemente por su importancia como plantas
de ornato y medicinal, son Angelonia Bonpl., Anrrhinum
L., Bacopa Aubl., Digitalis L., Graola L., Limnophila R. Br.,
Linaria Mill., Penstemon Schmidel, Plantago L., Scoparia L.
y Veronica L. En México, la familia está representada por
29 géneros y unas 206 especies, lo que la ubica en el lugar
22 de las familias de angiospermas más diversas del país;
los géneros con mayor número de especies son Penstemon
(58), Russelia Jacq. (43) y Plantago (15) (Villaseñor, 2016).
Penstemon está conformado por plantas herbáceas
perennes o subarbusvas que se caracterizan por llevar ho-
jas opuestas sésiles, inorescencia terminal, paniculiforme
o rsoide, corola bilabiada, tubular o ventricosa de color
violeta, azul, rojo, púrpura o blanco; androceo de cuatro
estambres y un estaminodio (Bentham, 1846). Presenta va-
riación en la forma, tamaño y color de sus ores, así como
en su morfología vegetava (Straw, 1966). Con cerca de 283
especies es considerado el género con el mayor número
de endemismos en Norteamérica. Se distribuye en Alaska,
Canadá, Estados Unidos de América, México y Guatemala
(Wolfe et al., 2006). De acuerdo con Straw (1966), Penste-
mon se originó en la región de las Montañas Rocosas, en el
occidente de Estados Unidos de América, a nales del Ter-
ciario. Por su parte, Wolfe et al. (2002) proponen una radia-
ción post-Terciaria del género dada su notable diversidad
oral y vegetava. Gran parte de la diversidad de Penste-
mon se asocia con su adaptación a diferentes polinizadores,
a hábitats fragmentados asociados con eventos del Pleisto-
ceno y a su especiación por hibridación (Wolfe et al., 2006).
La más reciente clasicación del género es la pro-
puesta por Lodewick y Lodewick (1999), quienes con base
en la morfología oral y vegetava, así como en el patrón
de dehiscencia de las anteras, dividen Penstemon en seis
subgéneros, 12 secciones y 23 subsecciones distribuidas de
la siguiente manera: subgéneros Cryptostemon D.D. Keck y
Dissec (Benth.) Pennell (monopicos), Dasanthera (Raf.)
Pennell (nueve especies), Penstemon (incluye 182 de cer-
ca de 283 especies del género, nueve secciones y 20 sub-
secciones), Habroanthus Crosswh. (dos secciones) y Sac-
canthera (Benth) A. Gray (una sección y tres subsecciones).
El número de especies que se cita para México varía
de 50 (APS, 2017), 58 (Villaseñor, 2016), 60 (Méndez-Larios
y Villaseñor, 2001) y hasta 65 (Villaseñor, 2004), según el au-
tor. Algunos de los Penstemon mexicanos se describieron a
parr de material culvado en jardines botánicos europeos
a nales del siglo XVIII y principios del XIX. La expedición
cienca de la Nueva España propició el culvo de plantas
mexicanas en los Jardines Botánicos de Madrid, como es
el caso de Chelone campanulata Cav. (Penstemon campa-
nulatus (Cav.) Willd.) y C. barbata Cav. (P. barbatus (Cav.)
Roth) (Sprague y Bullock, 1938). Años después, las explora-
ciones de A. Humboldt y A. Bonpland permieron conocer
otras cuatro especies, entonces descritas como Chelone L.
(C. imberbis Kunth, C. genanoides Kunth, C. elegans Kunth
y C. angusfolia Kunth). Por su parte, Don (1830) documen-
tó, dentro de las plantas culvadas en Gran Bretaña, siete
especies navas de México: Chelone genanoides, C. bar-
bata, Penstemon atropurpureus (Sweet) G. Don, P. campa-
nulatus, P. elegans Trautv. ex Hemsl., P. kunthii G. Don y P.
roseus (Cerv. ex Sweet) G. Don.
La mayoría de las especies de Penstemon habita en
zonas alpinas; sin embargo, algunas ocurren en zonas ári-
das y desércas (Lodewick y Lodewick, 1999). Uno de los
roles ecológicos más importantes de algunas de sus espe-
cies estriba en que son plantas pioneras de suelos rocosos
o arenosos; habitan en parajes con perturbaciones natu-
rales como zonas de desprendimientos de roca y taludes,
lo que las hace potencialmente úles para el control de la
erosión (Lodewick y Lodewick, 1999). Algunos de los usos
más recientes del género enen que ver con el área far-
macéuca puesto que en años recientes se han realizado
invesgaciones relacionadas con la extracción de compues-
tos fenilpropanoides como el verbascósido (acteósido) y el
equinacósido a parr de las especies Penstemon barbatus,
P. campanulatus y P. genanoides (Kunth) Poir. Esas sus-
tancias actúan como neuroprotectores, hepatoprotecto-
res, an-inamatorios y anneoplásicos (Domínguez et al.,
2005, 2007; Xie et al., 2010, 2012; García-Rodríguez et al.,
2011). Sin embargo, los integrantes de este género son pro-
lícamente ulizados en la horcultura con nes ornamen-
tales, pues diversas especies de Penstemon calican entre
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Zacarías-Correa et al.: Penstemon de la Faja Volcánica Transmexicana
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las plantas silvestres con ores vistosas y de fácil culvo,
por lo que forman parte de catálogos de plantas para jardín
de bajo mantenimiento (Meyer, 2008).
A pesar de su importancia ecológica, de sus poten-
ciales aplicaciones en la industria farmacéuca y de su
producción como plantas de ornato, no existe un estudio
sobre los miembros mexicanos de Penstemon en el que se
incluyan datos sobre su distribución geográca y ecológica,
sus usos, y el estado de conservación de sus especies. Los
trabajos más importantes sobre la taxonomía de grupos se-
lectos del género para el país son los de Straw (1959, 1962,
1963, 1984) y Crosswhite (1966, 1967, 1970).
De acuerdo con Straw (1966), las especies de Penste-
mon que ocurren en México y Guatemala están asociadas
preferentemente con bosques de coníferas y de encinos,
como una evidencia del origen boreal del género. Las zonas
montañosas con elevaciones iguales o superiores a 2000 m,
las comunidades vegetales boscosas, así como la historia
geológica de la Faja Volcánica Transmexicana han hecho
de ésta una región biológica única en México, por lo que
se han realizado diversas invesgaciones para conocer su
biodiversidad. El estudio de la ora ha sido uno de los prin-
cipales rubros. Ejemplos de ello son los trabajos de Clausen
(1959) quien reporta 28 especies de Sedum L. con 15 ele-
mentos endémicos, González (1991) registra 16 especies
de Festuca L. con seis integrantes endémicos, Contreras-
Medina et al. (2007) documentan 22 especies de Pinus L.
y tres de Abies Mill. con una especie endémica cada uno;
Valencia (2007) reconoce 36 especies de Quercus L. con
cuatro elementos endémicos, y Guzmán (2017) reporta 78
integrantes de la familia Crassulaceae de las cuales 38 son
especies endémicas de la zona de estudio.
La Faja Volcánica Transmexicana (FVTM) es una de
las 19 provincias biogeográcas en las que se divide el te-
rritorio mexicano (CONABIO, 1997). Se exende desde la
costa del Pacíco en San Blas, Nayarit, y Bahía de Banderas,
Jalisco, hasta la costa del Golfo de México en Palma Sola,
Veracruz (Gómez-Tuena et al., 2005). Se considera una
región biológica y geológica disnta, tanto por su origen
(Mioceno Medio-Mioceno Tardío) como por su parcular
orientación E-W, con respecto al resto de las provincias -
siográcas (Ferrusquía-Villafranca, 2007). Las elevaciones
más importantes de esta región van de 3986 m (Volcán de
Fuego), 4090 m (Cofre de Perote), 5450 m (Popocatépetl),
y hasta 5650 m (Pico de Orizaba); además de altudes pro-
medio de 2000 m correspondientes a los amplios valles que
se intercalan entre esas montañas. De acuerdo con Gómez-
Tuena et al. (2005), el territorio de la Faja Volcánica Trans-
mexicana puede dividirse para su estudio en los sectores
Occidental (Nayarit, Jalisco y Guanajuato); Central (Guana-
juato y Michoacán) y Oriental (Querétaro, Hidalgo, Puebla,
Tlaxcala, Veracruz, México, Ciudad de México y Morelos).
Las principales comunidades vegetales de la FVTM son bos-
que de coníferas, encinos, tropical perennifolio, tropical
subcaducifolio, tropical caducifolio y espinoso; paszal y
matorral xerólo (Rzedowski, 1978).
Considerando la heterogeneidad espacial, la riqueza
y composición de su ora y el grado de endemismo que
alberga, así como su parcular orientación geográca con
respecto al resto de las provincias geográcas de México,
se considera que la FVTM es una región fundamental para
hacer un primer acercamiento sobre el conocimiento de la
diversidad del género Penstemon en México. En este tra-
bajo se presenta la distribución geográca y ecológica, el
análisis de los patrones de distribución geográca encon-
trados, la revisión taxonómica (que incluye nombres váli-
dos, sinonimias, descripciones morfológicas y clave para la
determinación de los taxa), datos acerca de la fenología y el
estado de conservación, así como mapas de distribución de
los taxa de Penstemon que ocurren en la FVTM.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El área de estudio se delimitó ulizando el consenso para
las provincias biogeográcas de México de la Comisión
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
(CONABIO, 1997); que corresponde con la descrita por Mo-
rrone et al. (2002) y abarca el territorio de 14 estados de la
República Mexicana (Ciudad de México, Colima, Estado de
México, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos,
Nayarit, Puebla, Oaxaca, Querétaro, Tlaxcala y Veracruz).
Análisis biogeográco de Penstemon en la Faja
Volcánica Transmexicana
Se siguió el método propuesto por Murguía y Rojas (2001) y
Kre y Jetz (2010), de acuerdo con el cual se dividió el área
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de estudio en Unidades Geográcas Operavas (UGOs) de
0.5º × 0.5º (aproximadamente 52 × 55 km) sobre el área de
estudio. Se creó una matriz de presencia/ausencia de las es-
pecies registradas en cada UGO, codicando la presencia con
“1” y la ausencia con “0”. Se obtuvo una matriz de distan-
cias de UGOs calculando el índice de disimilitud de Søren-
sen (Is=2c/(a+b); donde: a=número de especies del sio A,
b=número de especies del sio B, c=número de especies
presentes en ambos sios A y B), y después se construyó un
dendrograma empleando el método de ligamiento por pares
mediante agrupamiento promedio no ponderado (UPGMA)
en el paquete estadísco R (R Core Team, 2015). Los grupos
resultantes en el dendrograma se representaron grácamen-
te en mapas mediante el programa QGIS (QGIS, 2016).
Distribución geográca y ecológica
Se revisaron inventarios oríscos de regiones parcula-
res de la Faja Volcánica Transmexicana donde se mencio-
na la presencia de alguna(s) de las especies de Penstemon.
Para el estado de Michoacán se revisaron los siguientes:
López (1989), Cerro del Tzirate, municipio Quiroga; Huerta
(1990), Cerro del Quinceo, municipio Morelia; Pérez-Calix
(1991), Cuenca del lago de Zirahuén, municipio Salvador
Escalante; Medina (1992), cuenca del Río Chiquito, muni-
cipio Morelia; Torres (1994), Cerro de Patamban, munici-
pios Tangancícuaro y Los Reyes; Silva (1996), Los Pedrega-
les, municipio Huaniqueo; Marnez (1997) y Medina et al.
(2000), municipio Nuevo San Juan Parangaricuro; García
et al. (2002), Parque Nacional Pico de Tancítaro, munici-
pio Tancítaro; Cornejo (2002), Zonas núcleo de la Reserva
de la Biósfera Mariposa Monarca. Para el estado de Gua-
najuato: Rubio (1993), Sierra de los Agusnos, municipio
Acámbaro; Marnez y Téllez (2004), Sierra de Santa Rosa,
municipio Guanajuato. Para el centro de México: Zepeda
y Velázquez (1999), Sierra de Nanchichitla, estado de Mé-
xico; Sánchez-González y López-Mata (2003), Sierra Ne-
vada, Distrito Federal; Rodríguez (2005), Cuenca del Valle
de México, Distrito Federal, México e Hidalgo; Almeida-
Leñero et al. (2007), Volcanes Popocatépetl, Iztaccíhuatl
y Nevado de Toluca, Distrito Federal, Estado de México y
Puebla; Marnez et al. (2007), Sierra de Taxco, Morelos y
Estado de México; Rivera y Espinoza (2007), Distrito Fe-
deral. Como complemento de la información bibliográca
se documentaron los datos de distribución citados en las
equetas de colecta de especímenes revisados en 12 her-
barios del centro de México.
A parr de la información recabada, se elaboró una
base de datos donde se anotó la distribución geográca de
cada especie. Para analizar su distribución ecológica, las
localidades georreferenciadas de cada una de ellas se so-
brepusieron sobre las versiones digitales de los mapas de
pos de clima (INEGI, 2008), edafología (INEGI, 2013a), -
pos de roca (INEGI, 1983), uso de suelo y vegetación (INEGI,
2013b) y el connuo nacional de elevación (INEGI, 2013c)
ulizando el programa QGIS versión 2.16.2 (QGIS, 2016). La
distribución de las especies se analizó en función de estas
variables ambientales.
Taxonomía
Se revisaron las siguientes publicaciones relacionadas con
la taxonomía del género: Los Penstemon de México I, II y III
(Straw, 1959; 1962; 1963). Revisión de Penstemon (Sección
Leptostemon) Serie Racemosi (Crosswhite, 1970). La fami-
lia Scrophulariaceae en México: Diversidad y Distribución,
(Méndez-Larios y Villaseñor, 2001). Taxonomía del complejo
Penstemon campanulatus (Scrophulariaceae) y descripción
de nuevas especies (Turner, 2010), además del trabajo de in-
vesgación de La Sociedad Americana de Penstemon (APS,
2017). Se consultaron las bases de datos en línea de Missouri
Botanical Garden (TROPICOS, 2018) e IPNI (2018) y se exami-
nó y corroboró la determinación taxonómica de los ejempla-
res depositados en los herbarios CHAPA, CIMI, EBUM, ENCB,
GUADA, HUAP, IBUG, IEB, MEXU, QMEX, XAL y XALU (acróni-
mos sensu Thiers, B. (2017, connuously updated)).
Estado de Conservación
Se evaluó el estado de conservación de las especies de
Penstemon que ocurren en la FVTM ulizando como guía
las normas y criterios de la Unión Internacional para la Con-
servación de la Naturaleza (IUCN, 2012).
Resultados
Análisis biogeográco de Penstemon en la Faja
Volcánica Transmexicana
Después de dividir la FVTM en Unidades Geográcas Ope-
ravas (UGOs) se obtuvieron 75 unidades; las UGOs que no
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contenían ninguna especie se eliminaron del análisis, que-
dando sólo 43 UGOs, las cuales fueron numeradas siguiendo
un orden de norte a sur y de oeste a este (Fig. 1). Posterior-
mente se les asignó un nombre de acuerdo con el municipio
de mayor extensión ubicado en dicha UGO (Cuadro 1).
El género Penstemon se distribuye de manera casi
homogénea en las 43 UGOs analizadas (Fig. 2); sin embar-
go, se observa una mayor riqueza de especies por UGOs
hacia la porción oriental de la FVTM (región centro oriental
del Estado de México, Ciudad de México, Puebla, Tlaxcala y
Veracruz). Se observa, además, una franja en la que no exis-
ten registros del género; esta región comprende la ciénega
del Lago Chapala, el suroeste de Guanajuato y el norte de
Michoacán.
Algunas especies mostraron una distribución restrin-
gida, Penstemon hartwegii Benth. y P. isophyllus B.L. Rob. se
localizan en cinco o menos UGOs y P. amphorellae Crosswh.
se encuentra restringida a una, mientras que P. barbatus, P.
campanulatus, P. genanoides, P. miniatus Lindl. y P. roseus
se distribuyen en 15 o más. Las unidades con mayor -
mero de especies fueron Tepeji del Río, CDMX, Iztaccíhuatl,
Tlaxcala, Perote y Orizaba con seis especies cada una; 10
UGOs presentaron una sola: Talpa, Juchitán, Zacoalco, Chi-
quilistlán, Tamazula de Gordiano, Coja, San Pablo, Tetela
del Volcán, Puebla, Tepeaca y Ajalpan. En promedio se ob-
tuvieron tres especies por UGOs.
Con base en el dendrograma generado, a parr del
método de agrupamiento promedio no ponderado (UPG-
MA), se lograron idencar cinco grupos con valores de
índice de disimilitud mayores a 0.5. Los grupos de UGOs
están conformados de la siguiente manera (Fig. 3) y se re-
presentan geográcamente en la gura 4:
1. Santa Cruz de Juvenno Rosas, Puebla y Ajalpan, en
todas se registra P. barbatus; mientras que en San-
Figura 1: División de la Faja Volcánica Transmexicana en 43 Unidades Geográficas Operativas (UGOs) de 0.5° × 0.5°. Las zonas sombreadas indican
áreas sin registros que no fueron consideradas en el análisis.
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Cuadro 1: Unidades Geográficas Operativas (UGOs) tomadas en cuenta para el análisis biogeográfico y su ubicación en la Faja Volcánica Transmexicana.
UGO Nombre Localización
1Mascota Oeste de Jalisco, límite con Nayarit
2Talpa Oeste de Jalisco, límite con Nayarit
3 Ameca Oeste de Jalisco, límite con Nayarit
4 Juchitán Centro occidente de Jalisco
5Tala Centro de Jalisco
6 Zacoalco Centro de Jalisco
7 Tapalpa Sur de Jalisco
8 Chiquilistlán Sur de Jalisco, límite con Colima
9Guadalajara Centro de Jalisco
10 Chapala Centro oriente de Jalisco
11 Tamazula de Gordiano Sureste de Jalisco
12 Cotija Occidente de Michoacán, límite con
Jalisco
13 Zamora Occidente de Michoacán
14 Uruapan Occidente de Michoacán
15 Tancítaro Occidente de Michoacán
16 Pátzcuaro Centro de Michoacán
17 Morelia Norte de Michoacán
18 Villa Madero Centro de Michoacán
19 Santa Cruz de
Juventino Rosas
Centro norte de Guanajuato
20 Acámbaro Sureste de Guanajuato
21 Los Azufres Occidente de Michoacán
22 Amealco de Bonfil Sur de Querétaro
23 Angangueo Occidente de Michoacán
24 Valle de Bravo Occidente del Estado de México
25 San Pablo Sureste de Querétaro, límite con
México
26 Atlacomulco de Fabela Noroeste del Estado de México
27 Toluca Centro del Estado de México
28 Tepeji del Río Norte del Estado de México
29 CDMX Ciudad de México y Norte de Morelos
30 Cuernavaca Noroeste del Morelos, límite Ciudad de
México
31 Texcoco Oriente del Estado México
32 Iztaccíhuatl Este del Estado de México y límite con
Puebla
33 Tetela del Volcán Noreste de Morelos, límite con Puebla
34 Tlaxco Norte de Tlaxcala
35 Tlaxcala Centro de Tlaxcala y límite con Puebla
36 Puebla Centro oeste de Puebla
37 Emiliano Zapata Norte de Puebla
38 Huamantla Partes Norte y Oriente de Tlaxcala y
límite con Puebla
39 Tepeaca Sur de Puebla
40 Perote Zona limítrofe entre Veracruz y Puebla
41 Orizaba Zona limítrofe entre Veracruz y Puebla
42 Acultzingo Zona limítrofe entre Veracruz y Puebla
43 Ajalpan Sur de Puebla, límite con Oaxaca
UGO Nombre Localización
ta Cruz de Juvenno Rosas se encuentra además P.
amphorellae;
2. Valle de Bravo, Atlacomulco de Fabela, Toluca, Tepeji
del Río, CDMX, Texcoco, Iztaccíhuatl, Tlaxcala, Hua-
mantla, Perote, Orizaba y Acultzingo, en las cuales
se distribuye P. genanoides; otras especies que se
encuentran en 11 de las UGOs mencionadas son P.
barbatus (ausente en Valle de Bravo) y P. roseus (au-
sente en Acultzingo);
3. Mascota, Talpa, Ameca, Tala, Tapalpa, Chiquilistlán,
Guadalajara, Chapala, Zamora, Uruapan, Tancítaro,
Pátzcuaro, Morelia, Acámbaro, Los Azufres, Amealco
de Bonl, Angangueo, Cuernavaca, Tetela del Volcán,
Emiliano Zapata y Tepeaca, en todas se encuentra P.
roseus, mientras que P. miniatus Lindl. subsp. apate-
cus (Straw) Straw y P. campanulatus se encuentran
en 14 y 11 UGOs, de este grupo, respecvamente.
4. Juchitán, Zacoalco, Tamazula de Gordiano, Coja
y Villa Madero, las cuales comparten a P. miniatus
subsp. apatecus.
5. San Pablo y Tlaxco, donde se distribuye P. genanoides.
Distribución geográca y ecológica
Como resultado de la invesgación bibliográca, de la revi-
sión de cerca de 1500 ejemplares de herbario y de la con-
sulta de bases de datos especializadas, se determinó que
en la FVTM ocurren nueve taxa de Penstemon pertenecien-
tes a los subgéneros Penstemon y Habroanthus (Cuadro 2),
Artículo aceptado
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Cuadro 2: Especies de Penstemon Schmidel de la Faja Volcánica Transmexicana y su clasificación taxonómica.
Especie Subgénero Sección Subsección
Penstemon amphorellae Crosswh. Penstemon Fasciculus Racemosi
Penstemon barbatus (Cav.) Roth Habroanthus Elmigera
Penstemon campanulatus (Cav.) Willd. Penstemon Fasciculus Campanulati
Penstemon gentianoides (Kunth) Poir. Penstemon Fasciculus Fasciculi
Penstemon hartwegii Benth. Penstemon Fasciculus Fasciculi
Penstemon imberbis (Kunth) Poir. Habroanthus Elmigera
Penstemon isophyllus B.L. Rob. Penstemon Fasciculus Fasciculi
Penstemon miniatus Lindl. subsp. apateticus (Straw) Straw Penstemon Fasciculus Fasciculi
Penstemon roseus (Cerv. ex Sweet) G. Don Penstemon Fasciculus Campanulati
Figura 2: Riqueza de especies de Penstemon Schmidel por Unidad Geográfica Operativa (UGOs) en la Faja Volcánica Transmexicana. El número de
especies contenida se indica con un número al interior de cada UGO.
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Figura 3: Dendrograma resultante del análisis UPGMA. Se muestran las 43 UGOs agrupadas en cinco grupos; cada grupo está identificado por un
color diferente. Además, se indican las principales especies compartidas por los miembros de cada grupo.
lo que equivale a cerca de 15% de las especies del género
en México. A excepción de Penstemon barbatus y P. gena-
noides, los taxa son endémicos del país. No se registraron
taxones endémicos a la FVTM; sin embargo, en ésta ocurre
gran parte del área de distribución conocida de P. gena-
noides, P. hartwegii, P. imberbis (Kunth) Poir., P. isophyllus y
P. miniatus subsp. apatecus.
Las especies con el área de distribución más amplia
son Penstemon barbatus, P. campanulatus, P. miniatus
subsp. apatecus y P. roseus. En contraste, P. amphore-
llae Crosswh. y P. imberbis presentan áreas pequeñas de
distribución; para ambas, la FVTM representa el límite
meridional de su distribución ya que no se les ha regis-
trado al sur de esta región. Por su parte, P. hartwegii y
Artículo aceptado
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Figura 4: Distribución geográfica de los cinco grupos resultantes del análisis UPGMA para el género Penstemon Schmidel en la Faja Volcánica
Transmexicana, cada grupo está identificado por un color diferente. Se indica el nombre de cada UGO.
P. isophyllus se localizan sólo en la porción oriental de la
FVTM; sin embargo, estas especies no son exclusivas de
esta provincia ya que para ambas su área de distribución
se exende hacia el norte de Querétaro e Hidalgo (Sierra
Madre Oriental, Alplano Mexicano) y Oaxaca (Sierra Ma-
dre del Sur).
Los datos ecológicos obtenidos revelaron que los
taxa de Penstemon de la FVTM habitan principalmente en
bosques de encino, pino, pino-encino, bosque de coníferas,
y en menor proporción en bosque mesólo de montaña,
matorral xerólo y paszal. El intervalo altudinal en el que
habitan varía entre 1200 y 4200 m, con la siguiente carac-
terización: P. barbatus, P. campanulatus, P. miniatus subsp.
apatecus y P. roseus se encuentran entre 1800 y 3500 m;
P. amphorellae y P. imberbis crecen de 1500 a 2800 m; P.
hartwegii y P. isophyllus entre 2000 y 3000 m, y P. gena-
noides entre 3000 y 4200 m.
Tratamiento taxonómico
Penstemon Schmidel, Icon. Pl., ed. Keller. 2. 1763. TIPO. ES-
TADOS UNIDOS DE AMÉRICA, Virginia, localidad descon-
ocida, s.f., Anónimo s.n. (lectopo: K000979675!).
Penstemon Mitch., Acta Phys.-Med. Acad. Caes. Leop.-
Francisc. Nat. Cur. 8: App. 214. 1748.
Plantas herbáceas perennes o subarbusvas; tallos
surgiendo de una base leñosa, erectos, decumbentes o
postrados, monopódicos o profusamente ramicados;
hojas generalmente opuestas, sésiles, en algunas espe-
cies se presentan fascículos de hojas en las axilas de las
hojas principales del tallo (caulinas), mientras que en
otras las hojas se agrupan formando una roseta en la
base del tallo, láminas foliares lineares, liformes, lan-
Artículo aceptado
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ceoladas u ovadas, 3-18 cm de largo, 0.3-3.5 cm de an-
cho, márgenes enteros o aserrados, ocasionalmente re-
volutos, glabras a densamente pubérulas; inorescencia
en forma de racimo, rso, panícula o vercilastro, ramas
secundioras 0.5-4.5 cm de largo, pedicelos 0.5-3.5 cm
de largo, glabros, puberulentos o glandular pubescentes;
cáliz gamosépalo, segmentos 5, lineares, lanceolados
u ovoides 0.5-1.2 cm de largo, 0.2-0.5 cm de ancho, en
ocasiones con márgenes escariosos, glabros a glandular
pubescentes; corola tubular gradualmente ensanchada
a ventricosa, bilabiada, 2-5 cm de largo, de color azul,
violeta, púrpura, roja, blanca o combinaciones de estos
colores, a menudo glandular pubescente exteriormente,
labio superior 2-lobulado, labio inferior 3-lobulado, en
ocasiones encorvado y barbado, la garganta a menudo
presenta líneas guía, glabra a escasamente pubescente;
estaminodio 1, surgiendo de la supercie superior inter-
na del tubo y descendiendo hasta el labio inferior de la
corola, proyectándose fuera del tubo o completamente
incluido, liforme o distalmente ensanchado, glabro o
barbado hacía su parte distal o, en algunas especies, bar-
bado en toda su longitud; estambres férles 4, adheridos
a la base interna del tubo, didínamos, el par de lamentos
cortos se ja al tubo de la corola a cada lado del ovario, el
par de lamentos largos se ja al fondo del tubo debajo
del ovario, pueden permanecer inclusos en el tubo de la
corola o bien proyectándose hacía el exterior; anteras en
forma de herradura antes de la dehiscencia, sacciformes,
naviculares o aplanadas después de la dehiscencia; ova-
rio súpero, bicarpelar, bilocular, placentación axilar, eslo
liforme, esgma capitado; fruto una cápsula sepcida;
semillas numerosas, angulosas, cafés o negras.
En la zona de estudio habita en sios perturbados,
paszales, bosques de coníferas, de encino y mixtos de
pino-encino. Altud 1200-4200 m. El uso más frecuente es
el ornamental, en algunas regiones se le atribuyen propie-
dades medicinales, además de ser ulizado en la extracción
de ntes y como forraje.
Clave para determinar especies de Penstemon
en la Faja Volcánica Transmexicana
1a. Corolas azules o violetas ............................................ 2
1b. Corolas rojas o magentas ........................................... 4
2a. Hojas con el margen aserrado ......................................
....................................... P. campanulatus (Cav.) Willd.
2b. Hojas con el margen entero ....................................... 3
3a. Hojas lineares, 2-4.5 cm de largo, 0.1-0.3 cm de ancho
.............................................. P. amphorellae Crosswh.
3b. Hojas lanceoladas a elípcas, 4-12 cm de largo, 1-3 cm
de ancho ......................... P. genanoides (Kunth) Poir.
4a. Lóbulos del labio inferior de la corola reexos, viloso-
pubescentes ............................. P. barbatus (Cav.) Roth
4b. Lóbulos del labio inferior de la corola no reexos, vilo-
sos, glandular pubescentes o glabros ........................ 5
5a. Hojas con el margen aserrado ......................................
.................................. P. roseus (Cerv. ex Sweet) G. Don
5b. Hojas con el margen entero ....................................... 6
6a. Hojas superiores lineares .......................................... 7
6b. Hojas superiores lanceoladas, elípcas u ovadas ...... 8
7a. Lóculos de las anteras transversos y aplanados des-
pués de la dehiscencia .................................................
........ P. miniatus Lindl. subsp. apatecus (Straw) Straw
7b. Lóculos de las anteras paralelas, no aplanados des-
pués de la dehiscencia ........... P. imberbis (Kunth) Poir.
8a. Tallo puberulento en la inserción de las hojas, hojas
lanceoladas a ovadas, 3-10 cm de largo, 1-2.5 cm de
ancho; corola tubular, 2.5-5 cm de largo, rojo carmesí
o magenta; estaminodio incluso, dilatado distalmente,
moderadamente barbado ............. P. hartwegii Benth.
8b. Tallo completa y densamente puberulento, hojas lan-
ceoladas a elípcas, 4-6 cm de largo, 0.8-1.5 cm de an-
cho, corola tubular gradualmente ensanchada, 2.5-4.5
cm de largo, rojo brillante; estaminodio incluso, lifor-
me, glabro ................................. P. isophyllus B.L. Rob.
Penstemon amphorellae Crosswh., Amer. Midl. Naturalist
84: 241. 1970. TIPO: MÉXICO. Nuevo León, Galeana, Ha-
cienda Ojo de Agua, 21.VIII.1938, R. A. Schneider 1021
(isopos: F0072652F!, GH00091518!, ILL00006525!,
MICH1108034!, NY00130558!, NY00130559!).
Herbácea perenne, hasta 0.6 m de altura; tallos erec-
tos, ramicados desde la base, puberulentos, en ocasiones
violáceos; hojas opuestas, lineares, 2-4.5 cm de largo, 0.1-
0.3 cm de ancho, base amplexicaule, margen entero, gla-
bras, láminas de los fascículos axilares lineares 1-2 cm de
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largo; inorescencia paniculada, 10-20 cm de largo, ramas
secundioras 1.3-2 cm de largo, ores 1-2, pedicelos 1-1.5
cm de largo, glabros; segmentos del cáliz lanceolados, 0.9
cm de largo, 0.3 cm de ancho, glandular-pubescentes, co-
lor violáceo, márgenes enteros; corola ventricosa, 2.6-3.5
cm de largo, color azul-violeta, externamente glandular
pubescente, lóbulos superiores redondeados, erectos, los
inferiores redondeados, extendidos, vilosos, el interior de
la garganta color púrpura con líneas guía color violeta; esta-
minodio exserto, dilatado distalmente, barbado; estambres
férles, inclusos, lóculos de las anteras naviculares después
de la dehiscencia, 0.4 cm de largo, 0.1 cm de ancho; frutos
0.8-1.2 cm de largo, color café.
Distribución: especie endémica de México; en la Faja
Volcánica Transmexicana solo se conoce de una localidad
(Fig. 5). Fuera de ésta se encuentra en los estados de Coahui-
la, Nuevo León, Zacatecas, Aguascalientes y San Luis Potosí.
Hábitat: paszales y matorrales preferentemente. Al-
tud 2000-2800 m. Crece en zonas con rocas de po aluvial
y en suelos de po versol.
Fenología: orece de julio a sepembre y frucca
de sepembre a noviembre.
Estado de conservación: de acuerdo con las catego-
rías y criterios de la IUCN (2012), se considera de preocupa-
ción menor (LC).
Usos y nombres comunes: no se encontraron datos en
la literatura, y ejemplares de herbario, que hagan referencia
a sus usos y nombres comunes dentro la zona de estudio.
Ejemplares examinados: MÉXICO. Guanajuato, muni-
cipio Santa Cruz de Juvenno Rosas, cerca del rancho Loma
de Pastores, 26.VIII.1987, A. Mora B. 890 (IEB).
Figura 5: Distribución de Penstemon amphorellae Crosswh. y Penstemon barbatus (Cav.) Roth en la Faja Volcánica Transmexicana.
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Penstemon barbatus (Cav.) Roth, Catal. Bot. 3: 49. 1806.
Chelone barbata Cav., Icon. 3: 22, pl. 242. 1795. TIPO:
MÉXICO. Hidalgo, Hacienda de Regla, 5 leguas de Real del
Monte, s. f., L. Née s.n. (holopo: A475516!).
Herbácea perenne, acaule o cortamente caulescente,
1 m de altura; tallos erectos, ramicados, glabros o puberu-
lentos; hojas basales dispuestas en roseta laxa, espatuladas,
4.5-18 cm de largo, 1-2.5 cm de ancho, base espatulada,
margen entero, glabras; inorescencia paniculada, 12-35 cm
de largo, ramas secundioras 1.5-2 cm de largo, ores 1-2(3),
pedicelos 2-3.5 cm de largo, glabros; segmentos del cáliz lan-
ceolados, 0.5-0.7 cm de largo, 0.5 cm de ancho, glabros, co-
lor verde, márgenes escariosos; corola tubular gradualmente
ensanchada, 2-3.8 cm de largo, color rojo a naranja, exter-
namente glabra, lóbulos superiores lineares, fusionados for-
mando una capucha, los inferiores lineares, reexos, viloso-
pubescentes, interior de la garganta color blanco con líneas
guía de color rojo a naranja; estaminodio incluso, glabro;
estambres férles exsertos, lóculos de las anteras navicula-
res después de la dehiscencia, 0.3 cm de largo, 0.15 cm de
ancho; frutos 1-1.8 cm de largo, color verde a café.
Distribución: desde el suroeste de Estados Unidos de
América al sur de México; en la Faja Volcánica Transmexica-
na se encuentra mayormente en la porción central y orien-
tal (Fig. 5). Fuera de la zona de estudio se ha reportado de
Sonora, Chihuahua, Coahuila, Nuevo León, Sinaloa, Duran-
go, San Luis Potosí y Oaxaca.
Hábitat: bosque de coníferas y mixtos de pino-enci-
no, encontrándose con más frecuencia en paszales y ma-
torrales. Altud 1800-2800 m. Crece en climas templados,
en lugares con rocas de po basálco y tobas, así como en
suelos de po phaeozem y versol.
Fenología: orece de junio a sepembre y frucca
de octubre a febrero.
Estado de conservación: de acuerdo con las catego-
rías y criterios de la IUCN (2012) se considera de preocupa-
ción menor (LC).
Usos y nombres comunes: en la zona de estudio se le
conoce por los nombres de arello, jarrito y tarrito. No se
encontraron datos en la literatura, y ejemplares de herba-
rio, que hagan referencia a sus usos.
Ejemplares examinados: MÉXICO. Ciudad de Méxi-
co, delegación Coyoacán, Pedregal de San Ángel, 5.V.1966,
N. Diego 714 (MEXU). Delegación Cuajimalpa de Morelos,
Lomas de Santa Fe, X.1927, E. Lyonnet 187 (MEXU). Dele-
gación Iztapalapa, cerro de La Estrella, cerca de Ixtapalu-
ca, 21.VIII.1966, J. Rzedowski 22996 (ENCB); parte alta del
cerro Santa Catarina, cerca de Santa María Aztahuacan,
8.VII.1963, J. Rzedowski 30681 (ENCB). Delegación Tlalpan,
Barranca de Solís Grande, Lomas Altas de Chapultepec,
28.X.1962, L. Huerta M. 97 (ENCB). Delegación Xochimilco,
Cerro Santa Catarina, ceca de Los Reyes, IX.1953, L. Paray
164 (ENCB, MEXU). Estado de México, municipio Acambay,
2 miles W of Encinillas, along highway 57, ca. 70 miles NW
of México City, 26.VIII.1977, T. B. Croat 44181 (MEXU). Mu-
nicipio Aculco, cerca de 2 km al W de Encinillas, 23.VII.2017,
E. Pérez C. 6655 (IEB). Municipio Atlacomulco, the Valley
of Toluca 8 km (by road) W of Atlacomulco on road to El
Oro, 31.VIII.1965, K. Roe 1525 (ENCB). Municipio Axapus-
co, Jaltepec, 28.VII.1986, A. Ventura A. 48 (ENCB, MEXU,
XAL). Municipio Chapa de Mota, along highway 57, 30 mi-
les SE of the tollgate near Querétaro, along the turnpike,
25.VII.1957, W. Benner 81 (ENCB). Municipio de Chiautla,
Tepetlán, 23.VIII.1983, E. Ventura V. 1246 (ENCB, IEB); loc.
cit., 29.IX.1984, A. Ventura A. 4927 (IEB). Municipio Hue-
huetoca, Cerro Sincoque, 17.X.1976 A. Márquez E. 118
(ENCB); Cerro Ahumada, al N de Huehuetoca, 5.VIII.1981,
J. Rzedowski 37332 (ENCB, MEXU). Municipio Hueypoxtla,
lote experimental La Siberia, 1.5 km al oriente de Huey-
poxtla, 13.VIII.1972, E. García 48 (MEXU). Municipio Huix-
quilucan, Lomas de la Herradura, 29.VIII.1975, F. J . Maga-
llón 1056 (ENCB, MEXU). Municipio Ixtapaluca, Cerro del
Pino, 3 km al NNW de Ixtapaluca, 15.VI.1966, R. Cruz 1245
(ENCB); Cerro del Pino, 15.VII.1951, B. Gold 21561 (MEXU);
loc. cit., 14.VII.1940, F. Miranda 480 (MEXU); 1 km al S de
Ixtapaluca, 4.VIII.1970, J. L. Magaña 208 (ENCB); parte SE
del cerro del Pino, laderas inferiores, 3.X.1976, Y. Maya 65
(EBUM, ENCB, GUADA, IBUG, MEXU, XAL); cerro El Pino,
cerca de Los Reyes, 26.VIII.1951 J. Rzedowski 352 (ENCB);
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Acta Botanica Mexicana 126: e1428 | 2019 | 10.21829/abm126.2019.1428 13
verente E del Cerro del Pino, cerca de Ayutla, 13.VII.1967,
J. Rzedowski 23997 (ENCB); several miles S of Ixtapaluca on
hwy 71 near crest of ridge, 21.VII.1957, R. M. Straw 994
(MEXU). Municipio Ixtlahuaca, cerca de 38.3 km de Ixt-
lahuaca por la carretera a Jilotepec, 23.VII.2017, E. Pérez
C. 6649 (IEB). Municipio Otumba, 3 km al NE de Otumba,
25.VI.1969, B. Marcks 676 (ENCB); Cuajimalpa, 12.VII.1963,
J. Rzedowski 16875 (ENCB, MEXU). Municipio Santo Tomás,
Totolapan, 25.X.1980, A. Ventura A. 3447 (ENCB, IBUG, IEB,
MEXU). Municipio Texcoco, San Pablo Ixayoc, 14.X.1982, M.
A. Acsencio 53 (ENCB); Saucingo, 31.VII.1954, E. Matuda
31244 (MEXU); km 42 de la carretera Texcoco - Calpulalpan
hacia el NE, 13.IX.1985, G. Orz C. 391 (ENCB); 20 km al NE
de Texcoco, km 61.5 carretera México - Veracruz vía Apiza-
co, 9.VI.1968 J. Perusquía s.n. (MEXU); 5 km al E de Coatla-
chán, 03.VIII.1981, J. Rzedowski 37460 (ENCB, IEB, MEXU);
San Luis Huexotla, 20.IX.1982, E. Ventura V. 80 (ENCB, IEB,
MEXU); Tequexquinahuac, 17.VII.1982, A. Ventura A. 3976
(ENCB, IEB, MEXU). Guanajuato, municipio Santa Cruz
de Juvenno Rosas, La Mina Grande, 8 km al E de Pozos,
10.VIII.1989, E. Ventura V. 7072 (IEB, XAL). Michoacán,
municipio Epitacio Huerta, cerca de La Cima, 7 km al W de
Amealco, 3.IX.1987, J. Rzedowski 44541 (ENCB, IBUG, IEB).
Puebla, municipio Aljojuca, Laguna San Miguel Tecuitlapa,
16.VI.2005, J. L. Contreras 8353 (HUAP). Municipio Chal-
chicomula de Sesma, cerca de 5 km al sureste de Ciudad
Serdán, por la carretera a Esperanza, 29.VIII.2018, S. Guz-
mán 169 (IEB); Chalchicomula, 29.V.1940, F. Miranda 331
(MEXU). Municipio Oriental, San José Zacatepec, sobre la
carretera a Perote, 29.VIII.2018, S. Guzmán 170 (IEB). Muni-
cipio Tepeyahualco, cerca de 3 km al oeste de Tepeyahual-
co, sobre la autopista Amozoc - Perote, 31.VIII.2018, S. Guz-
mán 179 (IEB). Tlaxcala, municipio Calpulalpan, 27 km de la
carretera Texcoco - Apizaco, 3.VII.1975, C. Rodríguez J. 1458
(ENCB, IBUG, MEXU); carretera Texcoco - Apizaco, 15 km
antes de Calpulalpan, 6.VI.2001, H. Vibrans 7258 (MEXU);
9 miles W of Calpulalpan, 2.VIII.1975, G. L. Webster 20012
(MEXU). Municipio San Juan Bausta Ixtenco, 10-14 km al
Volcán de La Malinche, 9.VIII.1984, Y. Ramos s.n. (CHAPA).
Municipio Tlaxco, cerro Las Palomas (El Peñón), 12.VI.1992,
R. Acosta P. 4795 (XALU). Veracruz, municipio Las Vigas de
Ramírez, al este de la carretera Xalapa - Las Vigas siguiendo
el malpaís de Ramírez, 30.VIII.1981, P. Zamora C. 998 (IEB,
MEXU). Municipio Perote, Tenextepec, 41 km del poblado
Guadalupe Victoria, carretera por Vaquería, 4.VI.1981, J. I.
Calzada 4714 (ENCB, IBUG, IEB, MEXU); Cerro de Tenexte-
pec, 28.IV.1998, G. Casllo 17656 (XAL); Cofre de Perote,
10.8 km al SO, camino a la Hacienda San Agusn, 18.VI.2000,
R. Cruz D. 4743 (MEXU); El Progreso, 8.XII.1977, F. Ventura
A. 14819 (ENCB, XAL); Cruz Verde, cerca de la caja de agua,
23.VIII.1990, F. Ventura A. 17758 (ENCB, IEB, MEXU).
Nota taxonómica: especie descrita a parr de plantas
culvadas en el Real Jardín Botánico de Madrid; se presu-
me que el origen de estas plantas corresponde a semillas
enviadas desde México.
Penstemon campanulatus (Cav.) Willd., Sp. Pl. 3: 228. 1800.
Chelone campanulata Cav., Icon. 1: 18, t. 29. 1791.
TIPO: MÉXICO. Localidad desconocida, s.f., L. Née s.n.
(MA475517!).
Herbácea perenne, 0.80-1.2 m de altura; tallos erec-
tos, ramicados desde la base, glabros a escasamente pu-
berulentos; hojas opuestas, lanceoladas, 2.5-9 cm de largo,
1-2.5 cm de ancho, base amplexicaule, margen aserrado,
glabras a ligeramente puberulentas en las nervaduras prin-
cipales, fascículos axilares con dos o varios pares de hojas li-
neares, 1-3.5 cm de largo; inorescencia paniculada, 10-25
cm de largo, ramas secundioras 0.5-1.3 cm de largo, ores
1-4, pedicelos 0.7-1.5 cm de largo, glandular pubescentes;
segmentos del cáliz lanceolados, 0.6-0.9 cm de largo, 0.25
cm de ancho, glandular pubescentes, color verde, márge-
nes escariosos; corola ventricosa, 2-2.8 cm de largo, color
azul-violeta, externamente glandular pubescente, lóbulos
superiores redondeados, erectos, glabros, los inferiores re-
dondeados, extendidos, ligeramente vilosos, el interior de
la garganta color blanco, líneas guía color púrpura, glabra;
estaminodio exserto, distalmente ensanchado, barbado;
estambres férles inclusos, lóculos de las anteras navicu-
lares después de la dehiscencia, 0.3 cm de largo, 0.2 cm de
ancho; frutos 1-1.3 cm de largo, color café.
Distribución: especie endémica de México; abun-
dante en la porción central y oriental de la Faja Volcánica
Artículo aceptado
Artículo aceptado
Zacarías-Correa et al.: Penstemon de la Faja Volcánica Transmexicana
Acta Botanica Mexicana 126: e1428 | 2019 | 10.21829/abm126.2019.1428 14
Transmexicana (Fig. 6). Fuera de ésta puede encontrarse en
los estados de Sonora, Chihuahua, Coahuila, Nuevo León,
Tamaulipas, Durango, Aguascalientes y San Luis Potosí.
Hábitat: bosques de coníferas, de encino y encino-
pino, esporádicamente en paszales y matorrales deriva-
dos por la acvidad humana. Altud 1200-3500 m. Crece
en climas que van del templado subhúmedo al semifrío,
principalmente en rocas de po basalto y andesita y suelos
de po andosol.
Fenología: orece de junio a octubre y frucca de
noviembre a marzo.
Estado de conservación: de acuerdo con las catego-
rías y criterios de la Unión Internacional para la Conserva-
ción de la Naturaleza (IUCN, 2012) se considera de preocu-
pación menor (LC).
Usos y nombres comunes: sus usos principales den-
tro de la región de estudio son como planta de ornato y
medicina natural contra la diabetes. Los nombres comunes
que se registraron son: jarritos, kpsarutakua taantsari (pu-
répecha), miguelito rojo, perritos, tronadora.
Ejemplares examinados: MÉXICO. Ciudad de Méxi-
co, delegación Coyoacán, Pedregal del Xitle, 3 km al NE de
Santo Tomás Ajusco, 14.XI.1982, L. E. Mateo 203 (MEXU).
Delegación Cuajimalpa, SW of La Marquesa, 27.VII.1975,
W. Wenderly 17 (MEXU). Delegación Iztapalapa, parte alta
del cerro Santa Catarina, cerca de Santa Martha Astahua-
cán, 8.VII.1963, J. Rzedowski 30857 (ENCB). Delegación
Magdalena Contreras, Cerro del Judío, 80 km en línea rec-
ta al S de la cima, Cerro Mazaltepec de San R. Ocotepec,
11.IX.2000, J. E. Rivera 2597 (MEXU); Los Dínamos,
13.X.1979, A. Ventura A. 3563 (ENCB, IEB, MEXU). Delega-
ción Tláhuac, parte sur de la Sierra Santa Catarina, 10.
Figura 6: Distribución de Penstemon campanulatus (Cav.) Willd. en la Faja Volcánica Transmexicana.
Artículo aceptado
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Acta Botanica Mexicana 126: e1428 | 2019 | 10.21829/abm126.2019.1428 15
IX.1978, J. Rzedowski 35889 (ENCB, IEB, MEXU). Delega-
ción Tlalpan, Pedregal de San Ángel, 5.V.1966, N. Diego
714 (XAL); loc. cit., 15.XI.1980, A. Valiente B. 10 (MEXU);
carretera México - Cuernavaca, cerca de Topillejo, 24.
VI.1951, J. Rzedowski 195 (ENCB); Parres, 30.VI.1940, J.
Rzedowski 496 (MEXU). Delegación Xochimilco, Cerro de
Xochitepec, cerca del pueblo de Xochitepec, 20.VIII.1967,
M. L. Bausta s.n. (ENCB). Estado de México, municipio
Coyotepec, 2 km al W de Coyotepec, Sierra La Alcaparro-
sa, 16.IX.1980, J. García P. 1392 (ENCB, MEXU). Municipio
Donato Guerra, 3.5 km al este de Donato Guerra, cerca de
la Ranchería San Antonio, 26.VIII.2018, E. Pérez C. 6803
(IEB). Municipio Ixtapaluca, Parque Nacional Zoquiapan,
paraje Lomas de San Diego, Río Frío, 27.IX.1979, A. Man-
cera 21 (ENCB, MEXU); Cerro del Pino, 14.VII.1940, F. Mi-
randa 470 (MEXU); Cerro del Pino, cerca de Los Reyes,
26.VIII.1991, J. Rzedowski 333 (ENCB); Llano Grande, s.f.,
L. Schuls R. 73 (ENCB); loc. cit., 26.VI.1983, E. Ventura V.
1017 (ENCB, IEB, MEXU); loc. cit., 26.VIII.1983, E. Ventura
V. 1287 (ENCB). Municipio Jilotzingo, Santa María Mazat-
la, 16.IX.1979, J. H. Cota S. 15 (ENCB, IEB). Municipio Ler-
ma, SE de la Sierra de Las Cruces, 25.VIII.1966, L. Schein-
var 501 (MEXU). Municipio Naucalpan de Juárez, puerto
El Guardia, 6 km al W de San Francisco Chimalpa,
12.X.1969, R. Cruz C. 2452 (ENCB); Villa Alpina, 24.XI.1974,
E. Orz R. 91 (ENCB); loc. cit., 4.VIII.1963, C. Rodríguez J.
1865 (IBUG, MEXU); 6 km al W de San Francisco Chimalpa,
12.X.1969, R. Torres B. 79 (ENCB). Municipio Ocuilan, en-
trada al poblado de Coyoltepec, 17.VIII.1985, I. Méndez 11
(ENCB, MEXU, XAL). Municipio Otumba, Buenavista, 7.
IX.1976, A. Ventura A. 2068 (ENCB, IBUG, MEXU, XAL).
Municipio Temascalapa, cumbre del Cerro Gordo, cerca
de San Marn de las Pirámides, 4.X.1964, J. Rzedowski
18803 (ENCB). Municipio Tepotzotlán, km 12 carretera
Tepotzotlán - Cuautlán, 13.X.1985, O. Guillén 27 (CHA-
PA); Sierra La Alcaparrosa, 9.X.1955, L. Paray 1673 (ENCB);
loc. cit., 23.X.1982, M. Reynoso J. 518 (MEXU), loc. cit.,
28.VIII.1983, M. Reynoso J. 1248 (MEXU). Municipio Tlal-
manalco, San Rafael, 10.XII.1961, X. Madrigal S. 879
(ENCB). Municipio Villa de Allende, San Cayetano, al N de
Agua Escondida y 20 km al NE de Valle de Bravo, VIII.1974,
M. E. Maury H. s.n. (ENCB, MEXU). Guanajuato, municipio
Jerécuaro, al SW de Piedras de Lumbre, 7.IX.1996, E. Ca-
rranza G. 2092 (XAL); Cerro del Agusno al N de Cienegui-
llas, 10.X.1986, H. Díaz B. 3013 (EBUM, ENCB, IBUG, IEB).
Michoacán, municipio Angangueo, estación Chincua, Re-
serva de la Biosfera de la Mariposa Monarca, 5.VIII.2000,
M. G. Cornejo T. 54 (IEB, MEXU, XAL); 3 km de la carretera
a Chincua, 28.IX.2004, J. Marnez C. 1325 (IEB, MEXU);
alrededores del llano de Las Papas, 9.X.2008, J. Rzedowski
47400 (IEB, MEXU, XAL); 2 km al S del Llano de las Papas,
carretera Angangueo - Villa Victoria, 10.XI.1979, J. C. Soto
N. 1970 (MEXU). Municipio Cherán, cerro La Virgen,
15.X.1990, E. García 3317 (IEB); 15 km al S de Rancho
Seco, 20.XII.1985, A. Marnez L. 521 (ENCB, IEB, MEXU); 5
km al NE de Santa Cruz Tanaca, 1.IX.1987, M. Pérez R. 269
(ENCB, IBUG, IEB, MEXU). Municipio Chilchota, cumbre
del Cerro Viejo, 16.X.1990, J. A. Machuca N. 6218 (IBUG,
IEB). Municipio Coeneo, poblado Constución 2-3 km al E
de la Comanja, orillas de la carretera 15, 19.IX.1988, I.
García R. 2394 (CIIDIR, GUADA, IBUG, IEB); km 1 carretera
Cuanajo - Coeneo, 7.XI.1991, E. Pérez C. 2515 (CHAPA, IEB,
MEXU). Municipio Hidalgo, ladera N de la cima del Cerro
San Andrés, alrededor de las antenas, 6.X.2010, G. Aguilar
151 (IEB); cima del Cerro San Andrés, ladera SO, a 40 m de
las antenas, 27.VI.2012, G. Aguilar 871 (IEB); cima del Ce-
rro San Andrés, ladera W, 27.VI.2012, G. Aguilar 872 (IEB),
885 (IEB); Ciudad Hidalgo, 16.IX.1985, R. J. Almazán 223
(MEXU); Los Azufres, 5.IX.2017, E. Pérez C. 6695 (IEB); loc.
cit., 20.XI.1970, J. Rzedowski 27962 (ENCB). Municipio
Huiramba, base del cerro La Tasa, 22.VIII.1986, H. Díaz B.
2640 (ENCB, IEB, MEXU), 2641 (IEB), 2642 (ENCB, IEB,
MEXU); parte alta del Cerro del Burro, 18.II.1986, J. Rze-
dowski 39430 (ENCB, IEB); loc. cit., 21.VII.1987, J. Rze-
dowski 43804 (ENCB, IEB). Municipio Los Reyes, Guana-
ni, Pamatácuaro, 16.X.1984, J. N. Labat 1331 (EBUM, IEB,
MEXU); Cicuicho al N del pueblo camino a Pamatácuaro,
8.X.1985, M. T. Marnez 76 (IEB). Municipio Morelia, Ce-
rro del Águila subiendo por San Nicolás Obispo, 1.III.2007,
M. G. Cornejo T. 2059 (IEB); loc. cit., 10.X.2007, E. García
241 (IEB); lado SE del Cerro del Águila subiendo por Huat-
zongio, 10.XII.2007, M. G. Cornejo T. 2409 (IEB); loc. cit.,
10.XI.2007, E. Sánchez G. 375 (IEB); presa Loma Caliente,
3.IX.1991, E. García L. 3838 (EBUM, IEB); cerro Pico Azul,
21.IX.1989, C. Medina 1970 (EBUM, IEB, MEXU); 3 km al
W de Chihuerio, 22.IX.2017, E. Pérez C. 6704 (IEB); aprox.
Artículo aceptado
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Acta Botanica Mexicana 126: e1428 | 2019 | 10.21829/abm126.2019.1428 16
500 m al S de Las Tellas, 10.XI.1985, V. M. Huerta 176
(IEB, MEXU). Municipio Nahuatzen, cerro El Pilón, 15.
VIII.1990, E. García 3007 (EBUM, MEXU); loc. cit.,
16.X.1990, E. García 3359 (EBUM, IEB, MEXU, XAL). Muni-
cipio Ocampo, el Llano del Chiva, 8 km al SE de Ocampo,
15.XI.1981, J. C. Soto N. 2651 (MEXU). Municipio Pátzcua-
ro, cerro El Frijol, 15.VIII.1979, J. Caballero 1005 (IEB,
MEXU); loc. cit., 3.X.1985, J. M. Escobedo 294 (IEB); lado
SW del Cerro El Frijol, 31.X.1985, H. Díaz B. 1678 (ENCB,
IBUG, IEB, MEXU); Los Tanques, 11.XI.1985, J. M. Escobe-
do 625 (ENCB, IEB, MEXU); cerro Los Lobos, 5 km al SE de
Tzurumútaro, 29.VIII.1985, J. Espinosa G. 1817 (ENCB, IEB,
MEXU); cerro El Picacho de la Tinaja, 13.X.1985, R. Olivo
38 (ENCB); 10 miles south of Pátzcuaro toward Tacámba-
ro, 18.VIII.1957, R. M. Straw 1021 (MEXU). Municipio Qui-
roga, Buenavista, al NW de Santa Fe de la Laguna, 3.X.1978,
J. Caballero 554 (MEXU); ladera sur del cerro El Tzirate,
18.IX.1988, H. Díaz B. 2834 (ENCB, GUADA, IBUG, IEB,
MEXU, XAL); cerro El Tzirate, 6.IX.1982, C. López C. 1131
(EBUM, ENCB, IEB, MEXU). Municipio Salvador Escalante,
Cerro del Burro, 29.IX.1988, E. Pérez C. 279 (CIIDIR, EBUM,
IEB); laguna de San Gregorio, 1.IX.1989, E. Pérez C. 646
(EBUM, GUADA, IBUG, IEB, MEXU, XAL). Municipio Tan-
gancícuaro, extremo NW del Cerro Patamban, 19.XI.1971,
J. Rzedowski 579 (ENCB, XAL); Tangancícuaro, 7.XI.1988, L.
Torres R. 55 (EBUM); aprox. 3 km al S de Aranza, 9.IX.1989,
L. Torres R. 393 (EBUM, IEB, MEXU). Municipio Tingamba-
to, SW de San Francisco Pichátaro, 5.X.1991, J. Caballero
610 (IEB, MEXU); cerro El Chivo, San Francisco, 17.X.1979,
J. Caballero 1067 (MEXU). Municipio Tlalpujahua, entre
Santa María y Estanzuela, 18.IX.1987, I. García R. 2030
(EBUM). Municipio Uruapan, Cerro Tancítaro, 27 km al W
de Uruapan en línea recta, lado E de la base de Piedra del
Horno, 17.VII.1997, I. García R. 4775 (CIIDIR); en el rancho
Choriro, 5 km al S de Angahuan, 15.VIII.1990, J. C. Soto N.
13939 (MEXU). Municipio Zacapu, la Curva del Colorado,
carretera Zacapu - Zamora, 19.IX.1988, A. G. Núñez 370
(IEB, MEXU, XAL). Municipio Zinapécuaro, mesa El Bosque
0.8 km de Los Ajolotes, 14.IV.1985, R. J. Almazán 415
(MEXU); laguna Los Azufres, 30.VIII.1986, H. Díaz B. 2672
(IEB, XAL); llano de La Bolsa, base del Cerro San Andrés,
Los Azufres, 8.VII.1987, H. Díaz B. 3907 (ENCB, IBUG, IEB,
XAL); camino viejo hacia la presa La Gachupina, 11.X.1988,
M. J. Jasso 301 (EBUM, IEB); lado SW de la presa La Ga-
chupina, 19.IX.1989, M. J. Jasso 1585 (EBUM, IEB, MEXU,
XAL), 1586 (IEB); La Cañada, 1.5 km al E del Rincón, 14.
XI.1990, M. J. Jasso 1722 (EBUM, IEB). Morelos, municipio
Cuernavaca, La Pera, carretera México - Cuernavaca,
14.X.2002, P. Balderas 207 (IEB, QMEX); Zempoala km 10
carretera Tres Marías, 11.IX.1970, J. Vázquez 2623 (MEXU);
carretera Cuernavaca - México, El Mirador, 25.VIII.1968, L.
M. Villareal de Puga 1799 (IEB). Municipio Huitzilac, Par-
que Nacional Lagunas de Zempoala, 17.VIII.1985, I. Mén-
dez 5 (ENCB), 6 (XAL), 7 (XAL); 8 km al W de Huitzilac, por
la carretera a las Lagunas de Zempoala, 12.X.1985, I. Mén-
dez 37 (MEXU, XAL).
Nota taxonómica: especie descrita a parr de plantas
culvadas en el Real Jardín Botánico de Madrid, se presu-
me que el origen de éstas corresponde a semillas enviadas
desde México.
Penstemon genanoides (Kunth) Poir., Dict. Sci. Nat. (ed. 2)
38: 385. 1825.
Chelone genanoides Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.)
2: 363-364. 1818. TIPO: MÉXICO. Estado de México, Toluca,
Nevado de Toluca, s.f., A. J. A. Bonpland y F. W. H. A. Hum-
boldt s.n. (holopo: P00670524!, isopos: F0BN012326!,
HAL0115321!).
Penstemon genanoides (Kunth) G. Don, Gen. Hist. 4:
639. 1838.
Subarbusto, hasta 2 m de altura; tallos ramicados a
parr de la base, erectos, glabros a ligeramente puberulen-
tos en las líneas de inserción de las hojas; hojas opuestas,
lanceoladas a elípcas, 4-12 cm de largo, 1-3 cm de ancho,
base amplexicaule, margen entero, glabras a ligeramente
puberulentas en la nervadura principal de ambas super-
cies, fascículos de hojas lanceoladas, 1.5-4.5 cm de largo;
inorescencia un rso, 15-30 cm de largo, ramas secundi-
oras de 0.5-1.5 cm de largo, ores 4-6, pedicelos 0.6-1.8
cm de largo, puberulentos o glandular pubescentes; seg-
mentos del cáliz elípcos, 0.8-1.1 cm de largo, 0.4 cm de an-
cho, glandular pubescentes, color púrpura, márgenes ente-
ros; corola ventricosa, 2-3.5 cm de largo, color azul-violeta,
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Acta Botanica Mexicana 126: e1428 | 2019 | 10.21829/abm126.2019.1428 17
externamente glandular pubescente, lóbulos superiores de
la corola redondeados, erectos y glabros, los inferiores re-
dondeados, extendidos, glabros o esparcidamente vilosos,
interior de la garganta color púrpura, glabra; estaminodio
incluso, ensanchado distalmente, glabro; estambres férles
inclusos, lóculos de las anteras naviculares después de la
dehiscencia, 0.3 cm de largo, 0.1 cm de ancho; frutos 0.8-
1.3 cm de largo, color café.
Distribución: México y Guatemala; abundante en la
porción oriental de la Faja Volcánica Transmexicana (Fig. 7).
Fuera de ésta se encuentra en los estados de Oaxaca y Chiapas.
Hábitat: bosques de coníferas, así como en bosques
de encino y de encino-pino. Altud 2900-4200 m. Crece en
climas templados semifríos y fríos, en zonas con rocas de
po andesita, brechas sedimentarias y tobas, sobre suelos
de po andosol.
Figura 7: Distribución de Penstemon gentianoides (Kunth) Poir. en la Faja Volcánica Transmexicana.
Fenología: orece de mayo a noviembre y frucca
de octubre a febrero.
Estado de conservación: de acuerdo con las catego-
rías y criterios de la IUCN (2012) se considera de preocupa-
ción menor (LC).
Usos y nombres comunes: sus usos principales den-
tro de la región de estudio son como planta de ornato y
medicinal. Los nombres comunes que se registraron son
campanita, chichilpa morado, or de colibrí, jarrito y mirto
del monte.
Ejemplares examinados: MÉXICO. Ciudad de México,
delegación Cuajimalpa, El Arenal Grande, 09.V.2003, J. A.
Guérrez 703 (MEXU). Delegación Magdalena Contreras,
300 m en línea recta al SE de la cima del Cerro Panza,
18.V.2005, A. Espinosa H. 58 (MEXU). Delegación Milpa
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Alta, Cerro Nepanapa por la terracería que va a Cabaña Pe-
lagatos, 02.VIII.2002, J. E. Rivera 3251 (MEXU); Volcán
Cuautzin ladera S, 22.X.2000, E. Sandoval Borja 16 (MEXU);
paraje Zempoli, 17.VII.1976, A. Ventura A. 1827 (ENCB,
MEXU). Delegación Tlalpan, Cerro del Ajusco, 15.IX.1979, E.
Cramer 43 (MEXU); Rancho Alegre en la Sierra del Ajusco,
29.XI.1981, J. H. García 214 (ENCB, IBUG); estación La Cima,
serranía del Ajusco, 13.VI.1965, O. Holguin s.n. (ENCB);
Ajusco, near Pedregal, 16.VII.1950, E. Matuda 19181
(MEXU); Cerro Malacatepec, 24.X.1985, E. Manríquez 1202
(IEB, MEXU, XAL); carretera Ajusco - Sanago Tianguisten-
co, 5 km antes del límite con el Estado de México, 17.
VIII.1985, I. Méndez 16 (ENCB, MEXU, XAL), 17 (ENCB,
MEXU, XAL); Desierto de los Leones, X.1952, L. Paray 553
(ENCB); loc. cit., 5.IX.1979, J. Rzedowski 36360 (ENCB,
MEXU); La Marquesa, IX.1975, M. E. Rodríguez 126 (EBUM,
XAL); ladera E del Cerro Pelado, serranía del Ajusco, 14.
VIII.1960, J. Rzedowski 12617 (ENCB). Estado de México,
municipio Amecameca, orilla de la carretera a Tlamacas y
Popo-Ixta, 13.VII.1974, M. L. Aguilar 203 (MEXU); La Joya
de Alcalican, 14.XI.1976, F. Arreguín 142 (IBUG); loc. cit.,
23.XI.1975, F. J. Magallón B. 1311 (IBUG, IEB, XAL); loc. cit.,
14.XI.1976, A. Marn M. 171 (EBUM, GUADA, IBUG, IEB);
loc. cit., 13.XI.1977, J. V. del Moral 619 (EBUM, IBUG); Cam-
pamento Tlamacas, 24.X.1982, S. Cabrera 59 (CIIDIR); loc.
cit., 20.XI.1983, M. I. Merchán 86 (IEB); slope below Need-
le, western slope of Mt. Iztaccíhuatl, 4.IX.1955, R. T. Clau-
sen s.n. (MEXU); km 20 carretera Amecameca - Tlamacas,
Sierra Nevada, 28.IV.1977, A. Cortes s.n. (CHAPA); 1 km al N
de la estación retransmisora de televisión, cerca de Paso de
Cortés, 10.IX.1966, R. Cruz 1175 (ENCB); verente W del
Iztaccíhuatl, 04.VIII.1958, J. Espinosa 33 (MEXU); Tlamacas,
8.VII.1972, G. Guerrero 04 (MEXU); loc. cit., 02.XII.1979, P.
Reyes M. 5 (IEB); loc. cit., 20.X.1983, L. Rojo 86 (CHAPA,
ENCB, MEXU); loc. cit., s.f., R. Vázquez B. 23 (MEXU); Las
Lajas, porción S de la colina de Torre de Microondas, cerca
de Paso de Cortés, 23.VIII.1973, M. A. Hernández 14 (ENCB);
alpine zone on SW slope of Volcán Iztaccíhuatl, 5.6 km Paso
de Cortes, 16.VIII.1960, H. H. Ils 1026 (MEXU); SW slopes
of Volcán Iztaccíhuatl, 3 km W of road at Paso de Cortés on
N side of hwy 451, just W entronque to parque Ixtapopo,
16.VII.1978, D. A. Kolterman 25 (IBUG); 11 miles east of
Amecameca, 31.VII.1975, D. LeDoux 2049 (ENCB); carretera
al Popo, 28.V.1938, E. Lyonnet 2113 (MEXU); falda SO del
Iztaccíhuatl, 1.V.1952, E. Matuda 26127 (MEXU); Parque
Nacional Popocatépetl, 17.VIII.1957, F. Medellin 417
(ENCB); Puerto de Tlamacas, Popocatépetl, 26.IX.1940, H.
E. Moore 37 (MEXU); Paso de Cortés, Sierra Nevada,
20.X.1974, R. G. de la Mora s.n. (ENCB); Paso de Cortés,
27.VIII.2018, E. Pérez C. 6810 (IEB); Buenavista, 2.XI.1975,
C. Rodríguez J. 1674 (ENCB); Volcán Popocatépetl, Campa-
mento Tlamacas, 8.VII.1962 J. Rzedowski 15748 (ENCB,
MEXU); camino a Tlamacas, 8.VII.1962, R. M. Salgado 17
(IEB); 10.5 km W of Amecameca on México hwy 115 toward
Paso de Cortés, Tlamacas y Volcán Popocatépetl,
26.VII.1975, D. A. Steingaeber 184 (MEXU); mberline Po-
pocatépetl, 23.VII.1957, R. M. Straw 999 (MEXU); west slo-
pe of Mt. Popocatépetl, 24.VII.1957, R. M. Straw 1018
(MEXU); 25 km al SE de Amecameca, carretera al albergue
Tlamacas, 20.IX.1987, H. M. Tovar 30 (CHAPA); Tlamacas,
Popocatépetl, 27.XII.1964, L. M. Villareal de Puga 2639
(IBUG); Tercer congreso, Iztaccíhuatl, 23.X.1966, L. M. Villa-
real de Puga 6269 (IBUG); Volcán Popocatépetl, 23.X.1963,
L. M. Villareal de Puga 14945 (IBUG); verente NO del
Iztaccíhuatl, aprox. 2 km al O de Paso de Cortés, por la ca-
rretera a Amecameca, 14.XI.1985, J. L. Villaseñor 905
(MEXU); alpine prairie on Popocatépetl, east of Amecame-
ca, 13.VII.1969, R. E. Weber 2133 (MEXU); on the side of
Volcán Popocatépetl, 16.VII.1947, G. L. Webster 2366
(MEXU); 1.5 mi S of Paso de Cortés toward Popocatépetl,
16.VI.1962, G. L. Webster 12411 (MEXU); Paso de Cortés,
Volcán Popocatépetl, 24.VII.1984, J. L. Zauda Aguirre 14543
(IBUG); Cerro Popocatépetl, circuito Tlamacas rumbo a
Paso de Cortés, 21.XI.1981, G. Zúñiga B. 104 (IEB, MEXU).
Municipio Isidro Fabela, alrededores de la Presa Iturbide,
18.VII.1967, J. Rzedowski 25495 (ENCB). Municipio Ixtapa-
luca, faldas del Telapón, cerca de Llano Grande, 26.VII.1964,
E. Arrington s.n. (ENCB); 8 km al SE de Río Frío, 4.5 km de la
autopista México - Puebla, camino que va del Campo Expe-
rimental de Zoquiapan, 27.IV.1979, C. Azurdia 66 (IBUG);
Telapón (north of Iztaccíhuatl), south side of mountain, 4.
IX.1958, J. H. Beaman 2434 (MEXU); Cerro del Telapón, 2.
VIII.1970, J. Chávelas P. 3979 (MEXU); loc. cit., 12.VII.1953,
E. Matuda 28711 (MEXU); Parque Nacional Llano Grande,
VIII.1980, M. Cházaro B. 1324 (ENCB, MEXU, XAL); Parque
Nacional Zoquiapan, XI.1980, M. Cházaro B. 1527 (ENCB,
Artículo aceptado
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Acta Botanica Mexicana 126: e1428 | 2019 | 10.21829/abm126.2019.1428 19
MEXU, XAL); Campo Experimental de Zoquiapan, 8 km al SE
de Río Frío, 26.VIII.1994, E. Estrada s.n. (MEXU); loc. cit.,
8.VII.1978, J. García P. s.n. (CHAPA, ENCB, MEXU); loc. cit.,
5.X.1980, E. Guizar s.n. (MEXU); loc. cit., 6.VI.1975, S. D.
Koch 75157 (ENCB, MEXU); loc. cit., 20.VI.1975, S. D. Koch
75187 (GUADA); loc. cit., 27.VI.1975, S. D. Koch 75216 (CHA-
PA), 75239 (IBUG); loc. cit., XI.1976, C. Obieta 37, (MEXU);
loc. cit., 17.VII.1981, O. Téllez 4519 (MEXU); loc. cit., 28.
VIII.1979, R. Vega A. 442 (CHAPA, IEB, MEXU); Cerro Tláloc,
31.VII.1978, J. D. Flores M. 292 (ENCB, MEXU, XAL); lado S
del Cerro Telapón, 3 km de la cumbre, 9.VIII.1978, J. D. Flo-
res M. 319 (ENCB); área semillera del campo experimental
Zoquiapan, 13.IX.1981, Y. Gómez Carvajal 6 (MEXU); ladera
de San Francisco, 1.5 km al SW de la estación forestal expe-
rimental Zoquiapan, 25.VIII.2000, E. Guizar 5099 (MEXU);
Río Frío, eld staon at Zoquiapan, 22.VI.1981, W. Hahn
564 (MEXU); 15 km de Río Frío, estación forestal Zoquia-
pan, 16.VIII.1974, C. Rodríguez J. 1273 (ENCB); Cerro de las
Tres Cruces, Campo Experimental Zoquiapan, 4.X.1980, S.
M. Romero 1 (XAL); 1 km al N de Llano Grande, en las faldas
del Cerro Telapón, 26.VII.1964, J. Rzedowski 18419 (ENCB);
Llano Grande, s.f., Schulz R. 73 (ENCB); Río frío, 3.VIII.1958,
F. Takak s.n. (IEB); faldas del cerro El Papayo, Campo Expe-
rimental Zoquiapan, 1.IX.1979, F. Zavala C. 241 (ENCB,
GUADA, MEXU, XAL). Municipio Lerma, Parque Nacional
Miguel Hidalgo y Coslla (La Marquesa), 2.VII.1967, S. León
30 (ENCB). Municipio Naucalpan de Juárez, puerto El Guar-
da, 6 km al W de San Francisco Chimalpa, 12.X.1969, M.
Cruz 51 (ENCB); Villa Alpina, 24.XI.1974, G. Velázquez 359
(ENCB, IBUG, XALU). Municipio San Felipe del Progreso, San
Felipe del Progreso, 19.XI.1993, A. Bolaños s.n. (MEXU).
Municipio Temamatla, Temamatla, Volcán Loma Larga,
12.X.1990, E. Ibarra M. 51 (MEXU); Temamatla, Volcán Cil-
cuayo, 15.X.1990, E. Ibarra M. 86 (MEXU). Municipio Tlal-
manalco, San Rafael, 02.XII.1952 E. Matuda 27784 (MEXU);
loc. cit., 18.VI.1951 J. Rzedowski 143 (ENCB). Municipio To-
luca, on the side of Volcán Zinantecatl, near Toluca, 23.
VIII.1947, F. A. Barkley 76 (MEXU); 1 km al N de llano Gran-
de, sobre la ladera S del Telapón, 26.VII.1964, J. Espinosa
532 (ENCB); Nevado de Toluca, 19.X.1952, E. Matuda 26478
(ENCB); loc. cit., 8.VII.1971, R. L. Oliver 551 (MEXU); loc. cit.,
9.IX.1967, E. L. Oliver 954 (MEXU); loc. cit., 26.VIII.2018, E.
Pérez Calix 6804 (IEB); loc. cit., 4.VIII.1962, J. Rzedowski
15873 (ENCB); camino de Toluca al Nevado de Toluca,
4.VIII.1962, J. Rzedowski 15819 (MEXU). Municipio Zinacan-
tepec, Parque Nacional Nevado de Toluca, 2.XI.1984, A. J.
Sandoval 5 (MEXU); loc. cit., 13.VII.1985, A. J. Sandoval 10
(MEXU). Michoacán, municipio Hidalgo, ladera N de la cima
del Cerro San Andrés, alrededores de las antenas, 6.X.2010,
G. Aguilar 145 (IEB); cima del Cerro San Andrés, ladera W,
27.VI.2012, G. Aguilar 890 (IEB). Municipio Ocampo, cami-
no a Tintanueras, ejido El Rosario, 20.IX.2001, M. G. Corne-
jo T. 317 (IEB); santuario El Rosario, Reserva de la Biosfera
de la Mariposa Monarca, 6.VII.2005, G. Ibarra M. 4796
(IEB). Municipio Zinapécuaro, Cerro San Andrés, lado SE,
9.XII.1988, M. J. Jasso 671 (IEB); parte alta del Cerro San
Andrés, 29.VIII.1987, S. Zamudio R. 5571 (IEB, MEXU, XAL).
Morelos, municipio Huitzilac, volcán Las Palomas, norpo-
niente de México, corredor biológico Ajusco - Chichinaután,
22.XI.2007, T. Amezcua J. 16 (MEXU); cerro del Tezoyo, s.f.,
A. Sotelo s.n. (MEXU); cerro Tres Marías, 31.IX.1968, J. Váz-
quez 2008 (MEXU). Puebla, municipio Atzitzintla, al N de
Texmalaquilla, camino al telescopio milimétrico, 25.V.2005,
J. L. Contreras 8313 (HUAP). Municipio Chalchicomula de
Sesma, Pico de Orizaba, ca. 9 km east of Ciudad Serdán, 9.
IX.1958, J. H. Beaman 2497 (MEXU); Pico de Orizaba lado
NE, entrada por Tlanchichuca para el poblado de Hidalgo,
26.IV.1982, J. I. Calzada 3662 (XAL); 4. 4 km E San Marn
Ojo de Agua, 28.VII.2000, E. G. Marnez 88 (MEXU); arroyo
Paso Buey, NW side of Volcano Pico de Orizaba and 1 km
NW of the summit, 0.5 km SE of Miguel Hidalgo, 7.IX.1986,
M. Née s.n. (XAL); carretera de terracería a El Cajón, Puebla,
7 km al SW del ejido Nuevo Jacal, Veracruz, en las faldas del
Volcán Pico de Orizaba, 6.X.2001, A. Rincón G. 2656 (XAL).
Municipio San Nicolás de los Ranchos, camino a Paso de
Cortés, lado poniente de Sanago Xalitzintla, 1.IX.1987, M.
Tlapa 308 (HUAP); villa turísca Buena Vista, NE de Sana-
go Xalitzintla, 8.IX.1987, M. Tlapa 352 (HUAP); camino ca-
ñada Huiloclatenco lado poniente de Sanago Xalitzintla,
22.IX.1987, M. Tlapa 532 (HUAP, MEXU). Municipio San Sal-
vador El Verde, verente N del Iztaccíhuatl, Campo Forestal
Experimental San Juan Tetla, 16.VIII.1965, A. M. Nah 868
(ENCB). Municipio Tlanchichuca, 19.9 km from Tlanchichu-
ca on dirt road to summit of Orizaba, near Miguel Hidalgo,
7.VI.1983, C. P. Cowan 3884 (IEB). Tlaxcala, municipio Chiau-
tempan, ladera N del Cerro La Malinche, 8.X.1986, A. Ro-
Artículo aceptado
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mero S. 6 (MEXU). Municipio Huamantla, cima del volcán La
Malinche, 6 km al SE del centro vacacional La Malintzin,
25.XI.1989, C. Casllejos 168 (MEXU); volcán La Malintzin,
19.II.1978, M. Cházaro B. 823 (MEXU, XAL); loc. cit., 21.
VII.1990, P. Rodríguez A. 3693 (XALU); ladera NE de La Ma-
linche, entre Apizaco y Huamantla, 10.IX.1968, H. Ern 64
(ENCB); 4 km al SE del poblado de Altamira, de la carretera
del albergue Malintzin, Malintzin - Altamira, 16.IX.2004, G.
Flores 5391 (MEXU); 2 km al SE de la entrada del poblado
de Altamira, de la carretera del albergue Malintzin - Altami-
ra, 16.IX.2004, G. Flores 5417 (MEXU); loc. cit., s.f., S. Valen-
cia 2066 (MEXU); 1.5 km al SE de la entrada del poblado de
Altamira, de la carretera del albergue Malintzin - Altamira,
brecha 63, 16.IX.2004, G. Flores 5446 (MEXU); 11 km al W
del poblado de Javier Mina, 14.XI.2004, G. Flores 5677
(MEXU); 6 km al W de la caseta, 5 km al SE del Albergue
Malintzin, 15.IX.2004, M. A. Mora 339 (MEXU); rumbo a la
Malinche por el albergue Tlaxcala y por San Francisco,
1.V.1986, P. Rodríguez A. 112 (HUAP); sobre el volcán La
Malinche, aproximadamente 500 m arriba del centro vaca-
cional del IMSS, 28.VIII.1988, H. Vibrans 2296 (CHAPA,
ENCB). Municipio San Francisco Tetlanohcan, Parque Nacio-
nal La Malinche, 31.VIII.2018, A. G. Zacarías 181 (IEB). Mu-
nicipio Teolocholco, camino a la Malinche por San Luis Teo-
locholco, 6.V.1986, R. Acosta 220 (HUAP). Municipio Tlaxco,
15 km al W del poblado de Tlaxco, 24.III.1998, L. Aguilera
375 (MEXU); 2 km al NE de las antenas de microondas, lími-
te Tlaxcala - Puebla, 29.IX.1989, R. Ramírez 1870 (ENCB,
MEXU). Municipio Zitlaltepec de Trinidad Sánchez Santos,
ladera de exposición W del volcán La Malinche, 9.IX.1989,
C. Casllejos 40 (MEXU). Veracruz, municipio Perote, al lado
del camino a la cumbre del Cofre, 27.IV.1984, B. Allkin
84015 (IEB, XAL); cima del Cofre de Perote, 29.X.1998, G.
Casllo 18676 (IEB, MEXU, XAL); loc. cit., 14.IX.1986, G. Or-
z C. 411 (ENCB, MEXU); Conejos, Cofre de Perote, 1.X.1979,
M. Cházaro B. 1087 (IBUG, IEB, XAL); 11.3 km (7 mi) on the
road to Cofre de Perote from hwy 140 and Perote, 8.VI.1983,
C. P. Cowan 3905 (MEXU); Cofre de Perote, 20.VIII.1972, J.
Dorantes 1563 (ENCB, MEXU); loc. cit., 5.V.1975, W. Már-
quez 334 (MEXU, XAL); Cofre de Perote, falda W, 25.XI.1975,
J. Dorantes 5286 (ENCB, MEXU, XAL, XALU); Parque Nacio-
nal Cofre de Perote, alrededores del poblado El Conejo,
29.VIII.2018, S. Guzmán 171 (IEB); 35 km antes del Conejo,
carretera Perote - Cofre de Perote, s.f., C. Horvitz 128
(MEXU, XAL); north slopes of Perote, along road to summit
from 8 to 14 km S of the village of Perote, 6.I.1982, E. Ju-
dziewicz 3152 (XAL, XALU); 1 km al S del Conejo, Parque
Nacional Cofre de Perote, 4.VII.1983, H. Narave F. 695
(MEXU, XAL); 5 km al NO del Cofre de Perote, Parque Nacio-
nal Cofre de Perote, 5.VII.1983, H. Narave F. 735 (ENCB, IEB,
MEXU, XAL); por la vereda de los Altos de la Laguna Tilapia,
Parque Nacional Cofre de Perote, 6.VII.1983, H. Narave 755
(ENCB, IEB, MEXU, XAL); Cerro de Perote, 3 km al SW del
poblado de Perote, 14.VIII.1986, G. Orz C. 406 (ENCB,
MEXU); ejido El Conejo camino a Cofre de Perote, 30.
VII.1975, P. E. Valdivia 2233 (CHAPA, ENCB, IEB, XAL).
Penstemon hartwegii Benth., Pl. Hartw. 48. 1840. TIPO:
MÉXICO. Hidalgo, near to Real del Monte, K. T. Hart-
weg 362 (holopo: K000528836!, isopos: LD1213090!,
NY00130571!).
Subarbusto, hasta 1.5 m de altura; tallos erectos, ra-
micados desde la base, puberulentos en las líneas de in-
serción de las hojas; hojas opuestas, lanceoladas a ovadas,
3-10 cm de largo, 1-2.5 cm de ancho, base amplexicaule,
margen entero, ligeramente puberulentas en la nervadura
central de ambas supercies, hojas de los fascículos linear-
lanceoladas, 1.5-3.5 cm de largo; inorescencia paniculada,
18-25 cm de largo, ramas secundioras 2-3.5 cm de largo,
ores 1-2, pedicelos 0.8-1.5 cm de largo, glandular pubes-
centes; segmentos del cáliz ovados, 0.6-1.2 cm de largo, 0.5
cm de ancho, glandular pubescentes, color rojizo, márge-
nes escariosos; corola tubular, 2.5-5 cm de largo, color rojo
carmesí o magenta, externamente glandular pubescente,
lóbulos superiores rómbicos, erectos y glandulares, los in-
feriores redondeados, extendidos, glandular pubescentes,
interior de la garganta color blanco con líneas guía de color
rojo, glandular pubescente; estaminodio incluso, dilatado
distalmente, moderadamente barbado; estambres férles,
inclusos, lóculos de las anteras transversos y aplanados
después de la dehiscencia, 0.25 cm de largo, 0.15 cm de
ancho; frutos 0.8-1.5 cm de largo, color café.
Distribución: especie endémica de México; se pre-
senta casi exclusivamente en la porción oriental de la Faja
Artículo aceptado
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Volcánica Transmexicana (Fig. 8). Fuera de ésta se le en-
cuentra en el norte de los estados de Querétaro e Hidalgo
(Sierra Madre Oriental) y Oaxaca.
Hábitat: bosque de coníferas, encino y encino-pino, así
como en bosque mesólo de montaña. Altud 1900-3000 m.
Crece en climas templados y semifríos, en zonas con rocas vol-
cánicas como basaltos y andesitas y suelos de po andosol.
Fenología: orece de mayo a octubre y frucca en
noviembre.
Estado de conservación: de acuerdo con las catego-
rías y criterios de la IUCN (2012) se considera como de pre-
ocupación menor (LC).
Usos y nombres comunes: no se encontraron datos
en la literatura y ejemplares revisados que hagan referencia
a los usos de esta planta. Los nombres comunes con que se
le conoce en la zona de estudio son cantarillo de monte,
mirto no y tarrito.
Ejemplares examinados: MÉXICO. Puebla, muni-
cipio Chignahuapan, cerro Filo blanco, al S de Cuatnopa-
lan, 29.IX.2001, P. Tenorio L. 21027 (IEB). Municipio Te-
peyahualco, 13-15 km de Tepeyahualco, 17.VIII.1978, J. I.
Calzada 4670 (XAL). Veracruz, municipio Acultzingo, cerro
Teozintle, 18 km al NE de San Nicolás Bravo, 17.X.1986, P.
Tenorio L. 12004 (IEB, XAL). Municipio Calcahualco, Rincón
de Atotonilco, 29.XI.1985, J. L. Marnez 1117 (XAL). Muni-
cipio Huayacocotla, en el altar de la virgen, 2 km antes de
llegar a Huayacocotla, 19.VII.1979 J. I. Calzada 5453 (XAL).
Municipio Las Minas, cerro La Tolva entrada por Casa Blan-
ca, 19.VII.1989, C. Durán E. 901 (MEXU, XAL). Municipio
Tonayán, parte más alta cerros de la Sierra La Magdalena,
VI.1981, M. Cházaro B. 1558 (XAL).
Figura 8: Distribución de Penstemon hartwegii Benth. y Penstemon imberbis (Kunth) Poir. en la Faja Volcánica Transmexicana.
Artículo aceptado
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Penstemon imberbis (Kunth) Poir., Dict. Sci. Nat. 385. 1825.
Chelone imberbis Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 363. 1817. TIPO:
MÉXICO. Guanajuato, regiones montañosas de Nueva Espa-
ña, entre el Puerto de Barrientos y el pueblo de Santa Rosa,
s.f., A. J. A. Bonpland y F. W. H. A. Humboldt 4232 (holopo:
P00670523!, isopo: F0BN012430!).
Penstemon imberbis (Kunth) Trautv., Bull. Sc. Acad. Pe-
tersb. 5: 345. 1839.
Herbácea perenne, 0.6 m de altura; tallos erectos,
monopódicos, densa y finamente puberulentos; hojas
basales lanceoladas, las superiores lineares, 8-10 cm de
largo, 0.5 cm de ancho, base atenuada, margen entero,
glabras; inflorescencia racemosa, 12-20 cm de largo, ra-
mas secundifloras 2-4 cm de largo, flores 1-2, pedicelos,
1.5-3 cm de largo, glabros; segmentos del cáliz lanceo-
lados a elípticos, 0.4-0.7 cm de largo, 0.15 cm de ancho,
glandular pubescentes, color rojizo, márgenes escario-
sos; corola tubular gradualmente ensanchada, 1.5-2.5
cm de largo, color rojo carmesí, externamente glandular
pubescente, lóbulos superiores lanceolados hacia el ápi-
ce, erectos, glabros, los inferiores elípticos, extendidos,
glabros, garganta color rojo pálido con líneas guía de co-
lor guinda, glabra; estaminodio exserto, ensanchado en
el ápice, glabro; estambres fértiles, exsertos, lóculos de
las anteras paralelas, no aplanados después de la dehis-
cencia, 0.3 cm de largo, 0.1 cm de ancho; frutos 0.7-1.2
cm de largo, color café.
Distribución: especie endémica de México; abun-
dante en la porción occidental de la Faja Volcánica Trans-
mexicana (Fig. 8), fuera de ésta se encuentra en los es-
tados de Durango, Zacatecas, Aguascalientes, San Luis
Potosí y norte de Querétaro (Meseta Central y Sierra Ma-
dre Oriental).
Hábitat: bosque de coníferas y pino-encino. Altud
1500-2800 m. Crece en clima templado subhúmedo en zo-
nas con rocas de po andesita y suelos de po andosol.
Fenología: orece de agosto a principio de octubre y
frucca a parr de octubre.
Estado de conservación: de acuerdo con las catego-
rías y criterios de la Unión Internacional para la Conserva-
ción de la Naturaleza (IUCN, 2012) se considera como de
preocupación menor (LC).
Usos y nombres comunes: no se encontraron datos en
la literatura, y ejemplares de herbario, que hagan referencia
a sus usos y nombres comunes dentro la zona de estudio.
Ejemplares examinados: MÉXICO. Estado de México,
municipio Ixtapaluca, Cerro Telapón, Río Frío, 12.VII.1953,
E. Matuda 28717 (ENCB, MEXU); below Llano Grande Gap,
near Río Frío, 28.VII.1944, A. J. Sharp 4474 (MEXU). Muni-
cipio Jilotepec, Cerro de Jilotepec, 27.IX.1953, E. Matuda
29110 (MEXU). Municipio Tepotzotlán, Sierra de La Alcapa-
rrosa, cerca de Tepotzotlán, X.1975, L. Paray 1667 (MEXU);
parte alta de la Sierra de La Alcaparrosa, 10 km al NW de
Tepotzotlán, 07.VIII.1977, J. Rzedowski 36265 (MEXU). Gua-
najuato, municipio Santa Cruz de Juvenno Rosas, 28 km
al NNW de Juvenno Rosas, sobre la carretera a Guana-
juato, 19.X.1986, J. Rzedowski 41179 (IEB); 24 km al NNW
de Juvenno Rosas, 22.IX.1987, S. Zamudio R. 5691 (XAL).
Jalisco, municipio San Sebasán del Oeste, camino de San
Sebasán del Oeste hacia la Hacienda del Cura, 16.V.1997,
J. J. Reynoso 359 (IBUG). Municipio Tenamaxtlán, cerro El
Picacho, al E de Tenamaxtlán, 3.XII.1986, L. M. González V.
2815 (IBUG). Municipio Tequila, 12 km al NE de la estación
de tren Tequila, camino a la estación de Microondas, ce-
rro de Tequila, 7.XI.1993, G. Flores 3093 (MEXU). Michoa-
cán, municipio Zitácuaro, zona 23, Rincón del Ahorcado,
ladera del Cerro del Cacique, 4.XI.1978, G. Ibarra M. 234
(MEXU). Morelos, municipio Cuernavaca, Sierra de More-
los, 20.IX.1969, G. B. Hinton 17418 (IEB). Municipio Huitzi-
lac, Zempoala, IX.1932, E. Lyonnet 1014 (MEXU).
Penstemon isophyllus B.L. Rob., Proc. Boston Soc. Nat. Hist.
31(6): 267-268. 1904. TIPO: MÉXICO. Puebla, Hills above
Chalchicomula, 13.VIII.1901, C. G. Pringle 8568 (holo-
po: GH00091537!, isopos: BKL00004314!, CM2027!,
E00394551!, ENCB003604!, F0072660F!, GOET011058!,
HBG512059!, JE00000355!, K000528835!, LL00372963!,
M0175586!, MSC0092571!, PH00018489!, RSA0006164!,
S-G-4682!, US00122302!).
Artículo aceptado
Artículo aceptado
Zacarías-Correa et al.: Penstemon de la Faja Volcánica Transmexicana
Acta Botanica Mexicana 126: e1428 | 2019 | 10.21829/abm126.2019.1428 23
Subarbusto, hasta 1 m de altura; tallos erectos,
ramificados desde la base, completa y densamente pu-
berulentos; hojas opuestas, lanceoladas a elípticas, 4-6
cm de largo, 0.8-1.5 cm de ancho, base amplexicaule,
margen entero a revoluto, glabras a ligeramente pu-
berulentas en los márgenes; inflorescencia racemo-
sa, 12-30 cm de largo, ramas secundifloras 1.5-4.5 cm
de largo, flores 1-5, pedicelos 1.5-2 cm de largo, glan-
dular pubescentes; segmentos del cáliz elípticos, 0.8-1
cm de largo, 0.4 cm de ancho, glandular pubescentes,
color rojizo, márgenes escariosos; corola tubular gra-
dualmente ensanchada, 2.5-4.5 cm de largo, color rojo
brillante, externamente pilosa, lóbulos superiores róm-
bicos, glabros, los inferiores redondeados, expandidos,
ligeramente pubescentes, el interior de la garganta color
blanco con líneas guía color guinda, escasamente glan-
dular; estaminodio incluso, filiforme, glabro; estambres
fértiles inclusos, lóculos de las anteras transversos y
Figura 9: Distribución de Penstemon isophyllus B.L. Rob. en la Faja Volcánica Transmexicana.
aplanados después de la dehiscencia, 0.25 cm de largo,
0.1 cm de ancho; frutos 0.9-1.5 cm de largo, color café.
Distribución: especie endémica de México; abundan-
te en la porción oriental de la Faja Volcánica Transmexicana
(Fig. 9). Fuera de ésta se ha reportado en el estado de Oa-
xaca.
Hábitat: bosque de coníferas, encino y encino-pino.
Altud 2000-3000 m. Crece en climas templados subhúme-
dos, en zonas con rocas de po basálco y tobas y suelos de
po andosol y regosol.
Fenología: orece de julio a octubre y frucca de
noviembre a mayo.
Estado de conservación: de acuerdo con las catego-
rías y criterios de la Unión Internacional para la Conserva-
Artículo aceptado
Artículo aceptado
Zacarías-Correa et al.: Penstemon de la Faja Volcánica Transmexicana
Acta Botanica Mexicana 126: e1428 | 2019 | 10.21829/abm126.2019.1428 24
ción de la Naturaleza (IUCN, 2012) se considera como de
preocupación menor (LC).
Usos y nombres comunes: no se encontraron datos
en la literatura y ejemplares revisados que hagan referencia
de los usos de esta planta. Los nombres comunes con que
se le conoce en la zona de estudio son arello, cimarrón,
perrito.
Ejemplares examinados: MÉXICO. Puebla, municipio
Acajete, Cerro del Pinal, cerca de Acajete, VIII.1951, L. Paray
165 (ENCB); El Pinal a 10 km al E de Acajete, 16.IX.1968, P.
Tenorio L. 15168 (MEXU). Municipio Aljojuca, laguna de San
Miguel Tecuitlapa, 16.VI.2005, J. L. Contreras 8355 (HUAP);
Cerro Piedra Verde al E de Aljojuca, 8.VIII.2006, J. L. Contre-
ras 8440 (HUAP). Municipio Amozoc, Rejoya de la India a 2
km al S de San Mateo Mendizabal, 9.X.1988, A. Muños 313
(HUAP). Municipio Chalchicomula de Sesma, cerca de 5 km
al sur de Ciudad Serdán, 28.VIII.2018, E. Pérez C. 6816 (IEB);
base of pyramid above waterwork at San Andrés, above
Serdán cabecera, 25.IX.1944, A. J. Sharp 441035 (MEXU);
Ciudad Serdán, 15.VIII.1970, F. Ventura A. 2111 (ENCB). Mu-
nicipio Chignautla, 3 km al NO de Los Humeros, 25.X.2008,
P. Carrillo R. 5401 (XAL). Municipio Tlatlauquitepec, Sierra
de Mastaloyan, cerca de la ranchería de los Humeros, M.
Cházaro B. 6089 (IEB, MEXU, XAL); camino a Mastaloyan,
camino Oyameles - Oriental, 13.VI.1982, M. Sandoval 122
(XALU); camino Mastaloyan - Tezuitlán, M. Sandoval 266
(XAL). Veracruz, municipio Huayacocotla, 12 km al W de
Agua Blanca carretera a Huayacocotla, 26.VI.2001, R. Torres
C. 16009 (MEXU). Municipio Las Vigas de Ramírez, al E de la
carretera Xalapa - Vigas siguiendo el malpaís, 30.VII.1989,
P. Zamora C. 998 (MEXU, XAL). Municipio Perote, en el mal-
país, carretera para Tepeyahualco, 22.VI.1976, J. I. Calzada
2485 (ENCB, IEB, MEXU, XAL); al sur de Totalco, 9.XII.1997,
G. Casllo 16881 (IEB, MEXU, XAL); cerca de 15 km al oeste
de Perote, sobre la autopista Amozoc - Perote, 31.VIII.2018,
S. Guzmán 176 (IEB); El Progreso, 8.XII.1977, F. Ventura A.
14824 (ENCB, XAL); Cruz Verde cerca de la caja de Agua,
23.VIII.1980, F. Ventura A. 17759 (ENCB, IEB, MEXU, XAL).
Municipio Tatala, San Marn, 13.XII.1977, F. Ventura A.
14838 (MEXU, XAL); camino a Tatala, 14.VIII.1980, F. Ven-
tura A. 17718 (ENCB, IEB, MEXU). Municipio Xico, barranca
del Pixquiac, 1 km al E de la presa Alto Pixquiac, 12.XII.1983,
H. Narave 1130 (MEXU, XAL). Municipio Zacualpan, arroyo
de Aguas Zarcas, ejido Canalejas, 28.VI.1984, S. Avendaño
R. 1773 (ENCB).
Penstemon miniatus Lindl., Bot. Reg. 33: t. 14. 1847. TIPO:
MÉXICO. Durango, sur de Durango, s.f., Anónimo s.n.
(CGE).
= Penstemon apatecus subsp. durangensis Straw, Bol. Soc.
Bot. Méx. 24: 39-52. 1959. TIPO: MÉXICO. Durango, Ona-
pa, 25.VI.1906, E. Palmer 559 (holopo: US571583!, iso-
pos: GH00091521!, NY00772433!).
Herbácea perenne, 0.5-1.3 m de altura; tallos erectos,
monopódicos o ramicados desde la base, puberulentos a
velunos; hojas lineares, lanceoladas o elípcas, 3.5-13 cm
de largo, 1-3 cm de ancho, base atenuada a amplexicaule,
margen entero, glabras a pubérulo-velunas en las venas
medias de la lámina; inorescencia rsoide, 10-30 cm de
largo, ramas secundioras 3-5 cm de largo, ores 1-2, pedi-
celos 0.5-3 cm de largo, glandular pubescentes; segmentos
del cáliz lanceolados, 0.5-0.8 cm de largo, esparcidamente
glandular pubescentes, color verde, márgenes escariosos;
corola tubular gradualmente ensanchada, 2.8-4 cm de lar-
go, color rojo brillante o guinda, externamente glandular
pubescente, lóbulos superiores rómbicos, erectos, glandular
pubescentes, los inferiores rómbicos, extendidos, glandular
pubescentes, el interior de la garganta blanca con líneas guía
color rojo, glabra; estaminodio incluso, glabro; estambres
férles, exsertos, lóculos de las anteras transversos y aplana-
dos después de la dehiscencia, 0.25-0.35 cm de largo, 0.1 cm
de ancho; frutos 0.5-1.2 cm de largo, color café.
Especie polimorfa, en la Faja Volcánica Transmexica-
na solamente se encuentra representada por la siguiente
subespecie:
Penstemon miniatus Lindl. subsp. apatecus (Straw) Straw,
Bri. 36: 67. 1984.
Penstemon apatecus subsp. apatecus Straw, Bol. Soc. Bot.
Méx. 24: 39-52. 1959. TIPO: MÉXICO. Distrito Federal, VIII-
Artículo aceptado
Artículo aceptado
Zacarías-Correa et al.: Penstemon de la Faja Volcánica Transmexicana
Acta Botanica Mexicana 126: e1428 | 2019 | 10.21829/abm126.2019.1428 25
IX.1896, Serranía del Ajusco, C. G. Pringle 6463 (holopo: CAS
152339!, isopos: F0072654!, GH00091520!, US287704!).
Herbácea perenne, 0.6-1.2 m de altura; tallos
erectos, monopódicos, puberulentos; hojas por debajo
de la inflorescencia lanceoladas, 3.5-14 cm de largo, 0.8-
1.5 cm de ancho, hojas superiores lineares, 4-12 cm de
largo, 0.8 cm de ancho, base atenuada, margen entero,
glabras; inflorescencia tirsoide 12-29 cm de largo, ra-
mas secundifloras 3-5 cm de largo, flores 1-2, pedicelos
0.6-2.5 cm de largo, glandular pubescentes; segmentos
del cáliz lanceolados, 0.8 cm de largo, 0.4 cm de ancho,
esparcidamente glandular pubescentes, color verde,
márgenes escariosos; corola tubular gradualmente en-
sanchada, 2.8-3.5 cm de largo, color rojo brillante, ex-
ternamente glandular pubescente, lóbulos superiores
rómbicos, erectos, glandular pubescentes, los inferiores
rómbicos, extendidos, glandular pubescentes, el interior
Figura 10: Distribución de Penstemon miniatus Lind. subsp. apateticus (Straw) Straw en la Faja Volcánica Transmexicana.
de la garganta color blanco con líneas guía color rojo,
glabra; estaminodio incluso, glabro; estambres fértiles,
exsertos, lóculos de las anteras transversos y aplanados
después de la dehiscencia, 0.3 cm de largo, 0.1 cm de
ancho; frutos 0.5-1 cm de largo, color café.
Distribución: especie endémica de México; abundan-
te en la Faja Volcánica Transmexicana (Fig. 10). Fuera de
ésta se ha reportado en los estados de Chihuahua, Duran-
go, Zacatecas, Aguascalientes y Oaxaca.
Hábitat: bosque de coníferas, encino y encino-pino.
Altud 1800-3200 m. Crece en climas que van del templado
subhúmedo al semifrío, principalmente en zonas con rocas
de po basalto y suelos de po andosol.
Fenología: orece de julio a octubre y frucca de
octubre a enero.
Artículo aceptado
Artículo aceptado
Zacarías-Correa et al.: Penstemon de la Faja Volcánica Transmexicana
Acta Botanica Mexicana 126: e1428 | 2019 | 10.21829/abm126.2019.1428 26
Estado de conservación: de acuerdo con las catego-
rías y criterios de la IUCN (2012) se considera como de pre-
ocupación menor (LC).
Usos y nombres comunes: no se encontraron regis-
tros en la literatura y ejemplares revisados sobre usos y
nombres comunes para esta planta en la zona de estudio.
Ejemplares examinados: MÉXICO. Ciudad de -
xico, delegación Gustavo A. Madero, La Armería, 1800
m en línea recta en dirección SO del picacho El Fraile,
14.IX.2005, A. Espinosa H. 192 (MEXU). Delegación Tlal-
pan, alrededores de la estación La Cima, serranía del Ajus-
co, 14.VIII.1960, J. Rzedowski 12611 (ENCB); estación La
Cima, serranía del Ajusco, 22.VIII.1965, J. Rzedowski 20453
(MEXU). Estado de México, municipio Ixtapaluca, Estación
Experimental Zoquiapan, carretera México - Puebla, 8 km
al SE de Río Frío, 8.VII.1978, J. García P. s.n. (CHAPA, ENCB,
MEXU); loc. cit., 18.VII.1975, S. D. Koch 75364 (CHAPA,
ENCB); loc. cit., 25.VII.1978, R. Vega A. 161 (ENCB, MEXU);
1 km al N de Llano Grande, en las faldas del Cerro Telapón,
26.VII.1964, J. Rzedowski 18458 (ENCB); Llano Pinahua, 10
km al S del Llano Grande, 12.VIII.1980, J. Rzedowski 36791
(ENCB, IBUG, IEB, MEXU, XAL); Llano Grande, 19.VII.1983,
E. Ventura V. 1115 (ENCB, IBUG, IEB, MEXU). Municipio Te-
potzotlán, Sierra de La Alcaparrosa, cerca de Tepotzotlán,
9.X.1955, L. Paray 1667 (ENCB); parte alta de la Sierra de
La Alcaparrosa, 10 km al NW de Tepotzotlán, 21.IX.1973,
J. Rzedowski 31295 (ENCB); loc. cit., 07.VIII.1979, J. Rze-
dowski 36265 (ENCB, IEB). Municipio Tlalmanalco, 80 km
al E del Llano Chico y WNW de las instalaciones del Cam-
po Experimental Zoquiapan, 15.VII.1981, F. Zavala C. 487
(EBUM). Jalisco, municipio Chiquilistlán, El Agostadero 5-6
km al NE de Chiquilistlán, 22.X.1993, P. Sáenz 39 (IBUG).
Municipio Mascota, El Alambique, 17.IX.2000, R. Ramírez
D. 6223 (IBUG). Municipio Mazamitla, brecha Mazamitla
- El Tigre, 21.IX.1986, R. Ramírez D. 551 (IBUG); 15 km al
S de Mazamitla, sobre la brecha a Manuel M. Diéguez,
27.X.1989, J. Villa C. 174 (IBUG). Municipio Tequila, Volcán
de Tequila, 8.5 km al S de Tequila por el camino que sube
a las antenas, 5.IX.2001, P. Carrillo R. 2626 (IBUG); Cerro
de Tequila, km 17, 06.IX.1988, S. González C. 89 (MEXU);
km 10 del camino Tequila - estación de microondas, Cerro
de Tequila, 3.XI.1984, A. Rodríguez C. s.n. (IBUG); loc. cit.,
10.X.1982, L. M. Villareal de Puga 2050 (IBUG); Cerro de
Tequila, 14.XII.1967, L. M. Villareal de Puga 2769 (IBUG).
Municipio Tlajomulco de Zúñiga, Cerro Viejo, ladera de ex-
posición N enfrente de San Miguel Cuyutlán, 30.VII.1986, J.
A. Machuca 3826 (GUADA). Municipio Zapopan, brecha a
San Isidro Mazatepec, por la prolongación a Mariano Ote-
ro, 9.X.1988, O. Reyna B. 732 (IBUG, IEB, MEXU). Municipio
Zapotlán de Vadillo, El Floripondio, 12.X.1980, R. Soltero
810 (IBUG). Michoacán, municipio Áporo, Cerro Seco, 2
km al NE de Áporo, 18.X.1986, J. Santos M. 1791 (CHAPA,
ENCB, IBUG, IEB). Municipio Contepec, Cerro Altamirano, 2
km de Contepec, 15.IX.2005, M. G. Cornejo T. 1559 (IBUG,
IEB, MEXU). Municipio Epitacio Huerta, 6-7 km sobre el
camino a Polvillas, carretera Epitacio Huerta - Contepec,
s.f., H. Díaz B. 7414 (IEB, MEXU). Municipio Erongarícua-
ro, 1 km al N de la Zarzamora, 2.X.1985, H. Díaz B. 1242
(ENCB, IBUG, IEB, MEXU); Zarzamora, 1 km au nord de
Zarzamora, 24.IX.1994, J. N. Labat 2514 (IBUG, IEB, MEXU,
XAL). Municipio Hidalgo, La Venta, 17 km al W de Ciudad
Hidalgo, carretera Morelia por Mil Cumbres, 2.X.1983, E.
M. Marnez 4692 (IEB, MEXU); Los Azufres, 5.IX.2017, E.
Pérez C. 6696 (IEB); 11 km al N de Indaparapeo, sobre el
camino a Las Peras, 8.XI.1987, J. Rzedowski 45683 (ENCB,
IEB, MEXU). Municipio Huiramba, 1 km al S de Las Tablas,
16.X.1991, E. García 3992 (IEB, MEXU). Municipio Lagu-
nillas, La Caja, 16.VIII.1991, J. M. Escobedo 2063 (IBUG,
IEB, MEXU). Municipio Morelia, parte alta del Pico Azul,
22.X.1991, E. García 4057 (IBUG, IEB, MEXU, XAL); Loma
Larga NE de Santa María, 24.VIII.1990, C. Medina G. 2051
(EBUM, IEB); 3 km al W de Chihuerio, 22.IX.2017, E. Pérez
C. 6703 (IEB); parte alta del Pico Azul, cerca de San José
de las Torres, 25.XI.1987, J. Rzedowski 45959 (ENCB, IEB,
MEXU). Municipio Nahuatzen, 3 km al S de Arantepacua,
3.VIII.1990, E. García 2947 (EBUM, XAL). Municipio Para-
cho, malpaís, 6 km al SW de Paracho, 7.IX.1990, E. García
3270 (EBUM, IEB, MEXU, XAL); km 46.5 carretera Carapan
- Uruapan, al S de Paracho, 9.XI.1989, I. García R. 3012 (CII-
DIR, IEB). Municipio Pátzcuaro, Cerro el Frijol, 03.X.1985,
J. M. Escobedo 289 (ENCB, IBUG, IEB, MEXU); 2.5 km al
SE de Ajuno, carretera Pátzcuaro - Uruapan, 3.XI.1986, J.
Espinoza G. 2378 (CHAPA, ENCB, IEB, MEXU); cerro El Pi-
cacho de la Tinaja, 13.X.1985, E. Mayo 202 (ENCB, IEB).
Artículo aceptado
Artículo aceptado
Zacarías-Correa et al.: Penstemon de la Faja Volcánica Transmexicana
Acta Botanica Mexicana 126: e1428 | 2019 | 10.21829/abm126.2019.1428 27
Municipio Queréndaro, 19 km al E de Queréndaro, sobre
la carretera a Maravao, 13.X.1986, J. Rzedowski 40962
(CHAPA, ENCB, IEB, MEXU). Municipio Quiroga, camino al
Cerro del Tzirate, 27.IX.1986, J. M. Escobedo 1292 (ENCB,
IEB, MEXU); cerro de Las Rosas, camino al Cerro del Tzirate,
4.X.1985, C. López C. 644 (EBUM, ENCB, IEB, MEXU). Mu-
nicipio Tangancícuaro, aprox. 1 km al E de Barranca Onda,
Cerro de Patamban, 15.XI.1988, L. Torres R. 149 (EBUM,
IEB). Municipio Tingambato, Pichátaro, 10.X.1985, J. M. Es-
cobedo 386 (ENCB, IEB). Municipio Uruapan, pedregal al E
de Capácuaro, 6.IX.1990, E. García 3180 (IEB); malpaís de
Capácuaro, 13.XI.1991, E. García 4112 (IEB, MEXU). Mu-
nicipio Zinapécuaro, sobre el camino real, lado E del ce-
rrito, 27.IX.1988, M. J. Jasso 224 (ENCB, IEB); ladera E del
Cerro de la Cruz, Ucareo, 16.IX.1983, S. Zamudio R. 4563
(IEB, MEXU, XAL); ladera W del Cerro del Mozo, Ucareo,
17.IX.1986, S. Zamudio R. 4583 (IEB, MEXU, XAL). Puebla,
municipio Chignautla, 5 km al NO de Los Humeros, Sierra
de Mastoloyan, 25.X.2008, P. Carrillo R. 5394 (XAL). Muni-
cipio Tepeyehualco, delante de Mastoloyan y cerca de la
Geotérmica de Los Humeros, 26.VI.1986, M. Cházaro 3904
(XAL). Municipio Zaragoza, desviación carretera Zarago-
za Puebla - Zacapoaxtla, 1.VIII.1986, F. Ventura A. 22245
(CHAPA, MEXU). Municipio Zautla, Santa Cruz, 7.VIII.1986,
F. Ventura A. 227 (ENCB, IBUG, IEB, MEXU, XAL). Tlaxcala,
municipio Terrenate, ladera S del Tlacoxolo, al NE del ran-
cho Atotonilco, 25.X.1989, E. Ángeles 134 (ENCB, MEXU);
ladera N del cerro Tlacoxolo, al W del rancho Atotonilco,
24.X.1989, C. Casllejos 118 (MEXU). Veracruz, municipio
Ayahualulco, Ayahualulco, Tlalnepantla, entre Laureles y
Ayahualulco, 29.IX.1995, G. Casllo C. 14440 (XAL). Muni-
cipio Las Vigas de Ramírez, San Juan del Monte, predio San
Juan del Monte, 13.V.1985, A. Marín C. 43 (XAL); plan de las
Escobas, 8.VI.1980, F. Ventura A. 17244 (ENCB, IEB, MEXU,
XAL). Municipio Perote, NW slopes of Cofre de Perote, 8
km (by road) SE of town of Perote on road to television
towers on summit of Cofre de Perote, 27.VI.1982, G. Diggs
2653 (XAL); Veinte de Noviembre, 25.VII.1980, F. Ventura
A. 17636 (ENCB, IEB, MEXU, XAL). Municipio Villa Aldama,
El Quemado, 22.XI.1977, F. Ventura A. 14751 (ENCB, XAL).
Nota taxonómica: Penstemon miniatus fue descrito
por Lindley (1847) con base en una lámina realizada de es-
pecímenes del Jardín Botánico de la Real Sociedad de Agri-
cultura de Londres. De acuerdo con Lindley, dichas plantas
se originaron a parr de semillas enviadas desde el Norte
de México (Sur de Durango) al botánico alemán Frederick
Scheer. De acuerdo con Straw (1984), el holopo de Pens-
temon miniatus de Lindley se encuentra depositado en el
herbario de la Universidad de Cambridge, Inglaterra; una
fotograa de dicho ejemplar fue enviada por personal del
herbario CGE para esta revisión.
Penstemon roseus (Cerv. ex Sweet) G. Don, Loud. Hort. Brit.
243. 1830.
Chelone rosea Cerv. ex Sweet, Brit. Fl. Gard. 1: 230. 1827-
1829. TIPO: MÉXICO. Hidalgo, entre Morán (Mina de Mo-
rán, actualmente municipio Mineral del Monte) y Omitlán
(municipio Omitlán de Juárez), s.f., A. J. A. Bonpland y F. W.
H. A. Humboldt s.n. (neopo: K000979581!).
= Penstemon kunthii G. Don, Loud. Hort. Brit. 243. 1830.
Penstemon roseus (Cerv. ex Sweet) G. Don, Gen. Hist. Di-
chlam. Pl. 4: 636. 1838.
Herbácea perenne, 0.5-1.5 m de alto; tallos erec-
tos, ramicados desde la base, glabros a ligeramente pu-
berulentos; hojas opuestas lanceoladas, 3-10 cm de largo,
0.5-1.3 cm de ancho, base atenuada en ocasiones ample-
xicaule, margen aserrado, fascículos a menudo bien desa-
rrollados con dos o más pares de hojas lanceoladas, 1-3.5
cm de largo; inorescencia paniculada, 10-20(25) cm de
largo, ramas secundioras 1-2.5 cm de largo, ores 1-4,
pedicelos 0.8-1.5 cm de largo, ligeramente glandular pu-
bescentes; segmentos del cáliz linear-lanceolados, 0.5-1
cm de largo, 0.5 cm de ancho, glandular pubescentes co-
lor verde, márgenes enteros; corola tubular gradualmente
ensanchada, 2-3.5 cm de largo, color rojo, externamente
glandular pubescente, lóbulos superiores rómbicos, erec-
tos, glabros, los inferiores redondeados, expandidos, es-
parcidamente vilosos, el interior de la garganta color rojo
pálido con líneas guía de color rojo, glabra; estaminodio
incluso, ensanchado distalmente, cortamente barbado;
estambres férles, exsertos, anteras naviculares, 0.2 cm
de largo, 0.1 cm de ancho; frutos 0.8-1.2 cm de largo, co-
lor café.
Artículo aceptado
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Zacarías-Correa et al.: Penstemon de la Faja Volcánica Transmexicana
Acta Botanica Mexicana 126: e1428 | 2019 | 10.21829/abm126.2019.1428 28
Distribución: especie endémica de México; abun-
dante en la Faja Volcánica Transmexicana (Fig. 11). Fuera
de ésta se encuentra en los estados de Sinaloa, Chihuahua,
Durango, Zacatecas, Aguascalientes, San Luis Potosí, Gue-
rrero y Oaxaca.
Hábitat: bosque de coníferas, encino y encino-pino.
Altud 2000-3500 m. Crece en climas templados subhúme-
dos y semifríos, en zonas con rocas de po basalto y tobas y
suelos de po andosol, phaeozem luvisol y leptosol.
Fenología: orece de junio a diciembre y frucca de
octubre a abril.
Estado de conservación: de acuerdo con las catego-
rías y criterios de la Unión Internacional para la Conserva-
ción de la Naturaleza (IUCN, 2012) se considera de preocu-
pación menor (LC).
Figura 11: Distribución de Penstemon roseus (Cerv. ex Sweet) G. Don en la Faja Volcánica Transmexicana.
Usos y nombres comunes: sus usos principales den-
tro de la región de estudio son el medicinal (picadura de
víbora, dolores, baños de parto, baño temascal, reumas, ri-
ñones), ornamental, su extracción para ntes y forraje. Los
nombres comunes que se registraron son agracejo, arello,
campanita, chichilpa rojo, chulpa, cuachilpa, chulparrosa,
jarrito, juanita, miguelito rojo, tarrito, tlascal, tlaxcal, tlax-
coxochitl, trompello.
Ejemplares examinados: MÉXICO. Ciudad de México,
delegación Coyoacán, Reserva Biológica del Pedregal de
San Ángel, 29.VII.1993, B. González H. 339 (IEB). Delegación
Cuajimalpa de Morelos, La Venta, 13.IX.1965, C. Cervantes
G. 121 (ENCB). Delegación Gustavo A. Madero, Sierra de
Guadalupe, Cerro Moctezuma, al NE de Cuautepec, 3.
XII.1980, J. Rzedowski 37138 (ENCB). Delegación Magdale-
na Contreras, cerca del primer Dínamo, cañada de Contre-
ras, 3.X.1971, R. Galván 103 (ENCB); loc. cit., 3.X.1971, L.
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Acta Botanica Mexicana 126: e1428 | 2019 | 10.21829/abm126.2019.1428 29
Ramos R. 10 (ENCB); Los Dínamos, 8.IX.1979, A. Ventura A.
3526 (ENCB). Delegación Milpa Alta, 16 km del poblado de
San Gregorio, 6.XII.1976, R. Burgos P. 10 (ENCB); Santa Ana,
17.V.1952, D. B. Gold 209 (ENCB, MEXU); loc. cit., 30.
III.1976, A. Ventura A. 1240 (ENCB, MEXU); loc. cit., 12.
VI.1976, A. Ventura A. 1571 (ENCB, MEXU); Cerro Nepana-
pa 200 m de la caseta Pelagatos, camino a Quinta Nepana-
pa, 15.VII.2003, J. Rivera H. 3293 (MEXU); carretera Xochi-
milco - Milpa Alta 1 km de la desviación de San Andrés
Tlalnepantla delante de Xalpan, 4.IX.1977, R. Pérez G. s.n.
(MEXU); San Lorenzo, 26.VI.1976, A. Ventura A. 1665 (ENCB,
MEXU, XAL); San Pedro Atocpan, 10.VIII.1986, M. A. Zavale-
ta 29 (CHAPA). Delegación Tláhuac, verente S del cerro de
La Caldera, 2.X.1977, M. E. Cárdenas 58 (ENCB). Delegación
Tlalpan, Cerro del Ajusco, 15.IX.1975, E. Cramer 42 (MEXU);
loc. cit., 20.VII.1996, K. Gómez s.n. (MEXU); loc. cit., 18.
VI.1977, A. Ventura A. 2851 (CHAPA, ENCB, MEXU, XAL); au-
topista México - Cuernavaca km 43 aproximadamente,
21.VIII.1966, E. Díaz P. s.n. (GUADA); autopista a Cuernava-
ca km 53, 21.VIII.1958, J. Espinosa 05 (MEXU); loc. cit.,
24.VIII.1958, J. Espinosa 20 (ENCB, MEXU); Desierto de los
Leones, 16.IX.1975, J. Flores P. 61 (ENCB); loc. cit., 28.
VIII.1966, L. M. Villareal de Puga 722 (IBUG); Pedregal de
San Ángel, 27.IX.1989, A. García M. 4341 (MEXU); loc. cit.,
29.X.1977, H. Hernández M. 22 (MEXU); Lomas del Semina-
rio Ajusco, 20.VIII.1993, B. González H. 292 (IEB); loc. cit.,
27.VIII.1993, B. González H. 672 (IBUG); monte San Andrés
Totoltepec, km 23.5 angua carretera a Cuernavaca, 12.
VII.1984, F. Guzmán 61 (MEXU); 15 km de la carretera nue-
va al Ajusco, VII.1983, M. Jiménez E. s.n. (MEXU); 4 km al W
del Ajusco, 23.VII.1967, E. Lagunas s.n. (ENCB); Parque Na-
cional Desierto de los Leones, 28.XI.1971, B. E. Marnez 09
(ENCB); La Cima, aprox. 5 km al SE de Parres, por la carrete-
ra a Cuernavaca, 12. X.1985, I. Méndez 42 (ENCB, MEXU,
XAL); 3 km al W del pueblo del Ajusco, 21.XI.1976, A. Orte-
ga R. 253 (ENCB); bosque de Tlalpan, 30.X.2000, A. Ramos
L. 723 (MEXU); Volcán del Ajusco, 17.IX.1982, Y. Reyes s.n.
(MEXU); Volcán Xitle, 25.XII.1951, J. Rzedowski 504 (ENCB);
Pedregal de San Ángel, al S de CU, 1.XI.1965, M. Ulloa Sosa
s.n. (MEXU); loc. cit., 14.XI.1981, A. Valiente B. 31 (MEXU);
loc. cit., 27.XI.1981, R. Vera 56 (MEXU); Cerro de Topillejo,
08.II.1976 A. Ventura A. 969 (ENCB, GUADA, XAL); loc. cit.,
27.XI.1976, A. Ventura A. 2432 (EBUM, ENCB, MEXU). Dele-
gación Xochimilco, San Gregorio Atlapulco, 16.IX.1972, E. F.
Páez s.n. (ENCB); Santa Cecilia, 21.V.1977, A. Ventura A.
2794 (ENCB, IBUG, MEXU, XAL). Estado de México, munici-
pio Amecameca, near km 17 on Amecameca Popocatépetl
road, 02.VIII.1958, J. H. Beaman 2092 (MEXU); carretera
Amecameca - Tlamacas, s.f., G. Calderón I. 8 (CIIDIR); 1 km
al E de San Antonio, 30.IX.1979, M. Cervantes C. 57 (CIIDIR,
ENCB, GUADA, IBUG, MEXU); loc. cit., 1.X.1978, J. A. Colme-
nero 78-017 (CIIDIR, ENCB, IBUG, MEXU); aprox. 1 km al E
de San Antonio, 27.IX.1981, L. Guzmán D. 1047 (IBUG, IEB,
MEXU, XAL); 3 km al SW de Zoyango, cerca de Amecame-
ca, 9.IX.1968, A. Pineda R. 527 (ENCB); 5 km al N de Ameca-
meca, sobre la carretera a Chalco, 5.X.1969, A. Pineda R.
958 (ENCB); 1 km al NE de San Antonio, falda del Iztac-
cíhuatl, 28.IX.1980, M. E. Sánchez 431 (CHAPA, ENCB, IEB,
MEXU); a 1 km de San Antonio, 2.X.1977, M. R. Velázquez
s.n. (IBUG, XAL). Municipio Atlautla, 3 km al N de San Juan
Tehuixtlán, 24.IX.1972, J. Elías 335 (ENCB). Municipio Cali-
maya, Parque Nacional Nevado de Toluca, ladera W del vol-
cán con dirección hacia Zaragoza de Guadalupe, 2.VIII.1985,
A. J. Sandoval 7 (ENCB, MEXU). Municipio Calpuhuac, km
50 de la carretera México - Tenango, 8.I.1984, E. López L. 10
(ENCB). Municipio Chalco, cerca de la colonia agrícola Mi-
guel Ávila Camacho, 11.XI.1966, C. Guerra M. 47 (EBUM,
IBUG); carretera Chalco - Amecameca, 14.IX.1964, A. C.
Mendoza G. 224 (ENCB). Municipio Ecatzingo, Ecatzingo de
Hidalgo, 14.VII.1993, E. Linares 587 (MEXU). Municipio
Huehuetoca, ladera N del Cerro Cincoque, 16.X.1977, M.
Cruz s.n. (ENCB); Cerro Ahumado al N de Huehuetoca,
5.VII.1981, J. Rzedowski 37332 (XAL). Municipio Huixquilu-
can, 26 km NE of Toluca, 30.VI.1966, D. Ryesky 46 (ENCB).
Municipio Ixtapaluca, cañada Xaltomatla, SE of Chapingo,
Sierra Nevada, 11.VIII.1984, D. Randolph 282 (MEXU); Esta-
ción Experimental Zoquiapan, 8 km al S de Río Frío, 26.
VIII.1979, R. Vega A. 679 (ENCB, MEXU); Llano Grande, 28.
VIII.1983, E. Ventura V. 1286 (ENCB, IBUG, IEB, MEXU). Mu-
nicipio Ixtlahuaca, cerca de 37.5 km de Ixtlahuaca por la
carretera a Jilotepec, 23.VII.2017, E. Pérez C. 6651 (IEB).
Municipio Jilotepec, Jilotepec, 21.IX.1952, E. Matuda 26681
(MEXU); cerca de 6 km de Jilotepec carretera a Dexcaní
Alto, 23.VII.2017, E. Pérez C. 6654 (IEB). Municipio Jilotzin-
go, Santa María Mazatla, 16.IX.1979, J. H. Cota S. 11 (ENCB,
IEB, MEXU). Municipio Juchitepec, Los Cerros, 10 km al SE
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Acta Botanica Mexicana 126: e1428 | 2019 | 10.21829/abm126.2019.1428 30
de Milpa Alta, 17.VII.1982, F. G. Lorea H. 2069 (MEXU). Mu-
nicipio Lerma, Parque Nacional Miguel Hidalgo y Coslla (La
Marquesa), 2.VII.1967, S. León 32 (ENCB). Municipio Nau-
calpan de Juárez, puerto El Guarda, 6 km al E de Francisco
Chimalpa, 12.X.1969, R. M. Aguirre 142 (ENCB). Municipio
Nicolás Romero, 5 km al N de Progreso Industrial, 18.
IX.1977, R. Archundía R. 43 (ENCB, GUADA, IBUG, MEXU,
XAL); 1 km al NW de Cahuacán, 21.VII.1968, F. Brizuela V.
350 (ENCB); loc. cit., 4.XII.1983, A. García M. 94 (CHAPA,
MEXU, XAL); 4 km al E de Sanago Tlazal, sobre la carretera
a Villa Nicolás Romero, 12.IX.1971, F. Jiménez 144 (ENCB); 3
km al NW de Cahuacán, 18.VII.1976, J. Rzedowski 34250
(ENCB). Municipio Ocoyoacac, vía férrea al lado N del pue-
blo, sobre cerro, cerca de la carretera panorámica, 7.
VIII.2001, H. Vibrans 7523 (CHAPA, MEXU). Municipio Ocui-
lan, Parque Nacional Lagunas de Zempoala, 31.VII.1988, L.
Barrón s.n. (XAL); loc. cit., 11.VIII.1986, V. L. Cardoso 1235
(MEXU); loc. cit., 30.VII.1985, M. Guérrez P. (MEXU); loc.
cit., 10.XII.1984, D. H. Lorence 4551 (ENCB, MEXU); loc. cit.,
17.VIII.1985, I. Méndez 8 (ENCB, MEXU); Lagunas de Zem-
poala, s.f., J. Bonilla B. 390 (MEXU); loc. cit., 29.VII.1957, R.
M. Straw 1053 (MEXU); loc. cit., 14.VI.1964, A. Villamar C.
s.n. (MEXU); loc. cit., 15.VIII.1967, W. Vitastein 222 (ENCB);
ladera oeste del Lago Hueyapan, Parque Nacional Lagunas
de Zempoala, s.f., J. Bonilla B. 578 (MEXU); entrada al po-
blado de Coyoltepec, 17.VIII.1985, I. Méndez 13 (XAL); Par-
que Nacional Lagunas de Zempoala al NE de Huitzilac, 3.
XII.1986, R. Ramírez D. 906 (IBUG). Municipio Ozumba, Ce-
rro Huilotepec, cerca de Ozumba, 2.X.1953, L. Paray 1653
(ENCB). Municipio San Felipe del Progreso, San Felipe del
Progreso, 19.XI.1993, A. Bolaños s.n. (MEXU). Municipio Te-
mamatla, 3 km al S de Temamatla, 15.X.1980, S. Becerra M.
129 (ENCB, IEB). Municipio Temascaltepec, Ocotepec,
12.VIII.1932, G. B. Hinton 2902 (MEXU). Municipio Tepetlix-
pa, Cerro San Nicolás 3 km hacia Cuautla, 2.XI.1977, P. Na-
varro M. 120 (ENCB, XAL). Municipio Tepotzotlán, presa de
La Concepción, 13.XI.1975, M. C. Mora 97 (ENCB). Munici-
pio Texcaltlán, alrededores de la ranchería El Capulín, 6.
VII.1968, D. García S. 238 (ENCB). Municipio Texcoco, 28 km
E de Texcoco, sobre la brecha maderera hacia Tláloc, 13.
IX.1974, E. García M. 48 (ENCB); 18.5 km de Chapingo, so-
bre la brecha a la cima del Cerro Tláloc, 3.VII.1980, E. J. Lo
281 (ENCB, IBUG, MEXU); Santa Catarina del Monte, 2.
VI.1983, E. Ventura V. 963 (CIIDIR); San Miguel Tlaixpan,
21.X.1983, E. Ventura V. 1523 (IEB, MEXU). Municipio Tlal-
manalco, San Rafael, 11.X.1976, J. F. Arreola 532 (ENCB,
IBUG); loc. cit., 19.XI.1950, E. Matuda 18737 (MEXU); loc.
cit., 1.X.1967, C. Rodríguez R. 191 (ENCB); 3 km al E de San
Rafael, 12.X.1975, J. L. Campos D. s.n. (ENCB, GUADA,
MEXU); loc. cit., 3.X.1982, J. J. Morales Cruz s.n. (MEXU,
XAL); loc. cit., 10.VIII.1969, H. Montellano 08 (ENCB, GUA-
DA, IBUG); 5 km al SW de San Rafael, 29.IX.1974, M. Medi-
na G. 6 (ENCB, IBUG, MEXU, XALU); 3 km al SO de las insta-
laciones del Campo Experimental Zoquiapan, 16.VII.1981, F.
Zavala 510 (EBUM). Municipio Toluca, relieve W del Neva-
do de Toluca, cerca de las juntas, 7.XI.1972, J. Boyás D. 27
(MEXU); 3 km al S de Las Rojas, San Marn, s.f., H. N. Jimé-
nez 102 (ENCB); camino de Toluca al Nevado de Toluca,
4.VIII.1962, J. Rzedowski 15808 (ENCB, IEB, MEXU); 18.9 mi
N of Temascaltepec on hwy Toluca - Bejucos, 2.I.1987, J.
Saunders 1821 (MEXU). Municipio Valle de Bravo, 7.6 km S
of hwy 15 along hwy to Valle de Bravo, 27.X.2000, L. Kelly
s.n. (MEXU); Valle de Bravo - Ixtapatongo, X.1984, F. Miran-
da 4796 (MEXU). Municipio Villa de Allende, criadero San
Cayetano, 4 km al N de Agua Escondida, M. J. Díaz P. 227
(IBUG); cerca de 3 km al suroeste de El Puerto Lengua de
Vaca, 26.VIII.2018, E. Pérez C. 6802 (IEB). Municipio Villa del
Carbón, San Gerónimo, Villa del Carbón, 31.VII.1982, E. Ma-
tuda 29233 (MEXU). Municipio Zinacantepec, 2 km al S de
Raíces, Nevado de Toluca, 16.VII.2002, J. Marnez 452
(XAL); loc. cit., 26.VIII.2018, E. Pérez C. 6805 (IEB). Guana-
juato, municipio Acámbaro, parte alta La Mojonera, vérce
El Moro, 21.VII.1987, A. Rubio C. 671 (EBUM, ENCB, XAL).
Municipio Jerécuaro, al SW de Piedras de Lumbre, 7.
IX.1996, E. Carranza G. 5092 (IEB, MEXU); cerro El Moro,
4.VIII.1985, A. Rubio C. 3 (IEB); Cerro del Agusno al N de
Cieneguilla, 10.X.1986, A. Rubio C. 377 (EBUM). Jalisco, mu-
nicipio Jocotepec, Cerro Viejo, 18.IX.1985, J. A. Machuca
7447 (IBUG, MEXU); camino de ascenso al Cerro Viejo, por
las Trojes, 9.IX.1987, A. Rodríguez C. 1010 (ENCB, IBUG, IEB,
MEXU). Municipio San Gabriel, Parque Nacional Nevado de
Colima, cerca de la estación Las Joyas, 17.IX.2018, E. Pérez
C. 6830 (IEB). Municipio San Sebasán del Oeste, camino
entre las torres de microondas y el Llanito de los Hielitos,
26.III.1996, R. Ramírez-Delgadillo 3497 (IBUG); cerro La
Bufa, 18.VIII.1984, J. J. Reynoso 1379 (IBUG); loc. cit., 23.
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Zacarías-Correa et al.: Penstemon de la Faja Volcánica Transmexicana
Acta Botanica Mexicana 126: e1428 | 2019 | 10.21829/abm126.2019.1428 31
XI.1996, L. M. Villareal de Puga 17301 (IBUG, IEB). Munici-
pio Tequila, Volcán de Tequila, 5.IX.2001, P. Carrillo R. 2628
(MEXU); loc. cit., 1.XII.1985, L. M. Villareal de Puga 12951
(IBUG, IEB); loc. cit., 24.X.1970, G. L. Webster 15913
(MEXU); ladera de exposición N del Cerro de Tequila, 03.
XI.1977, S. Carvajal H. 389 (ENCB, IBUG), 547 (IBUG); loc.
cit., 7.VII.1977, L. M. Villarreal de Puga 10523 (ENCB, IBUG,
MEXU); Cerro de Tequila, s.f., C. L. Díaz L. 402 (ENCB, GUA-
DA); loc. cit., 21.IX.1981, R. Guzmán G. 796 (IBUG); loc. cit.,
26.VIII.1986, R. Ornelas U. 474, (ENCB, IEB, MEXU), 496
(IBUG, IEB); loc. cit., XI.1985, M. O. Vergara 04 (IBUG); loc.
cit., 14.XII.1967, L. M. Villareal de Puga 2769 (IBUG, XAL);
Cerro Tequila, km 10, 6.IX.1988, S. González C. 79 (IBUG,
IEB, XAL); km 12 del camino Tequila - Estación de Microon-
das, Cerro de Tequila, 8.I.1987, A. Rodríguez C. 391 (IBUG,
IEB). Municipio Tlajomulco de Zúñiga, Cerro Viejo, ladera
exposición N, enfrente a San Miguel Cuyutlán, 30.VII.1986,
J. A. Machuca 3798 (IEB). Municipio Zapotlán de Vadillo,
Nevado de Colima, 28.VI.1975, C. L. Díaz L. 5884 (GUADA,
XAL); loc. cit., 1.VII.1956, D. P. Gregory 287 (MEXU); loc. cit.,
22.IV.2003, H. J. Nava 11 (IBUG); loc. cit., 12.IX.1986 R. Or-
nelas U. 508 (IBUG, IEB); loc. cit., 25.VIII.1957, R. M. Straw
1234 (MEXU); Nevado de Colima, 34 km al SO de la Joya,
13.VII.1988, A. S. Garza 372 (IEB); La Joya, 1 km al S del
puerto Las Cruces, Parque Nacional Nevado de Colima, 9.
VI.1987, M. Ramírez s.n. (IBUG); camino de Atenque al
Nevado de Colima, 10.I.1965, J. Rzedowski 19374 (ENCB,
MEXU); microondas Víboras, aproximadamente 8 km al S
del Floripondio, 9.VII.1985, P. Tenorio L. 9231 (ENCB, MEXU,
XAL); loc. cit., 7.IX.1986, L. M. Villareal de Puga 3317 (IBUG);
Volcán de Fuego y Nevado de Colima, 14.VI.1966, L. M. Vi-
llareal de Puga 2509 (IBUG); La Membrillera, Volcán de
Fuego, 08.II.1969, L. M. Villareal de Puga 2547 (IBUG); al-
bergue La Joya, Volcán Nevado de Colima, 9.VIII.1986, S.
Zamudio R. 4264 (IBUG, IEB, MEXU). Michoacán, municipio
Angangueo, camino del vivero Chincua a Chincua, 21.
VIII.2001, G. Ibarra M. 4188 (EBUM, IEB, MEXU, XAL); llano
de Los Toros, aprox. 12 km al NE de Angangueo, 14.III.1981,
J. C. Soto N. 2644 (IEB, MEXU, XAL). Municipio Contepec,
Cerro Altamirano, 29.XII.2001, M. G. Cornejo T. 470 (IEB,
MEXU); loc. cit., 26.VII.2005, M. G. Cornejo T. 1196 (IEB);
loc. cit., 15.IX.2005, M. G. Cornejo T. 1560 (IEB); loc. cit.,
26.VI.2005, M. A. Salinas M. 339 (IEB); loc. cit., 29.X.2005,
M. A. Salinas M. 485 (IEB, MEXU), 504 (IEB); cerca de la
cima del Cerro Altamirano (llano), 30.VIII.2003 M. G. Corne-
jo T. 506 (IEB); loc. cit., 20.I.2004 M. G. Cornejo T. 520 (IEB);
loc. cit., 22.XI.2004, G. Ibarra M. 4514 (IEB); loc. cit., 26.
IX.2005, G. Ibarra M. 5015 (IEB); Cerro Altamirano, camino
al Llano, 29.IV.2004, M. G. Cornejo T. 602 (IEB, MEXU); loc.
cit., 21.VIII.2005, M. G. Cornejo T. 659 (IEB); loc. cit., 22.
VIII.2004, M. G. Cornejo T. 722 (IEB), 747 (IEB), 793 (IEB),
799 (IEB); loc. cit., 24.IX.2005, M. G. Cornejo T. 977 (IEB);
loc. cit., 20.X.2004, G. Ibarra M. 4264 (IEB), 4279 (IEB),
4324 (IEB); Cerro Altamirano 2 km de Contepec, 15.IX.2005,
M. G. Cornejo T. 1548 (IBUG, IEB); loc. cit., 22.XI.2004, G.
Ibarra M. 4443 (IEB); camino a Santa María los Ángeles a
Santa María la Ahogada, 26.IX.2004, J. M. Cruz 1210, (IEB);
loc. cit., 21.XI.2004 G. Ibarra M. 4371 (IEB), 4394 (IEB); la-
dera del Cerro Altamirano, 29.X.1991, E. Pérez C. 2544 (IEB,
MEXU, XAL). Municipio Epitacio Huerta, San Cristóbal, 27.
IX.1996, E. Pérez C. 3439 (IEB, MEXU, XAL); cerca de La
Cima, 7 km al W de Amealco, 3.IX.1987, J. Rzedowski 44606
(ENCB, IEB). Municipio Hidalgo, Puerto Garnica, 6.X.1992, P.
Silva S. 240 (IEB); loc. cit., 27.XI.1997, S. Zamudio R. 10264
(IEB, MEXU). Municipio Huaniqueo, norte del pedregal
grande, 3.2 km al NE de Jesús María, 28.IX.1992, P. Silva S.
265 (EBUM, IEB, MEXU); oeste del pedregal pequeño, 1.7
km al SW de Tendeparacua, 6.X.1992, P. Silva S. 323 (EBUM,
IEB, MEXU). Municipio Morelia, Cerro del Águila, 11.
VIII.1991, E. García 3783 (EBUM, IEB, MEXU). Municipio
Pátzcuaro, parte alta del Cerro del Burro, lado E, 12.XI.1986,
H. Díaz B. 3374 (ENCB, IEB); parte alta del Cerro del Burro,
cerca de Cuanajo, 24.V.1985, H. Díaz B. 1023 (ENCB, IEB);
Cerro del Burro, 30.X.1985, J. M. Escobedo 511 (ENCB, IEB,
MEXU). Municipio Queréndaro, 4 km al E de San José de la
Cumbre, 24.VIII.1986, J. Rzedowski 40442 (ENCB, IBUG, IEB,
MEXU). Municipio Quiroga, parte alta del Cerro del Tzirate,
18.IX.1986, H. Díaz B. 2835 (CHAPA, ENCB, IBUG, IEB, MEXU,
XAL); ladera E del Cerro del Tzirate, camino a La Cumbre,
9.XI.1985, C. López C. (EBUM, ENCB, IEB). Municipio Salva-
dor Escalante, Cerro del Burro, 26.XI.1990, E. Pérez C. 1993
(IEB). Municipio Tangancícuaro, aprox. 2 km al N de la cima
del Cerro Patamban, 11.XI.1988, L. Torres R. 110 (EBUM);
loc. cit., 2.I.1989 L. Torres R. 191 (EBUM). Municipio Tlalpu-
jahua, Cerro 2 Estrellas 1 km al SW de Tlalpujahua, 29.
IX.1986, J. Santos M. 1715 (CHAPA, ENCB, IBUG, IEB, XAL);
Artículo aceptado
Artículo aceptado
Zacarías-Correa et al.: Penstemon de la Faja Volcánica Transmexicana
Acta Botanica Mexicana 126: e1428 | 2019 | 10.21829/abm126.2019.1428 32
ladera norte del cerro El Cedral, al S de la presa Brockman,
2.IX.1986, S. Zamudio R. 4465 (IBUG, IEB, MEXU, XAL). Mu-
nicipio Zacapu, El Pinal, cerca de Santa Gertrudis, 6.XI.1987,
H. Díaz B. 4461 (IBU, IEB, MEXU). Municipio Zinapécuaro,
aprox. 2 km al NW de la presa Llano Grande, Campo Geotér-
mico Los Azufres, 19.IX.1985, E. Carranza G. 289 (EBUM);
Los Azufres, 10.XI.1989, I. García R. 2938 (CIIDIR, IEB); loc.
cit., 8.IX.1989, I. Godoy 17081 (GUADA). Municipio Zitácua-
ro, en La Dieta, 25 km al NE de Zitácuaro, carretera México
- Morelia, 4.X.1978, J. C. Soto N. 1108 (MEXU); loc. cit., 1.
IX.1982, J. C. Soto N. 4239 (MEXU). Morelos, municipio
Cuernavaca, La Pera, carretera México - Cuernavaca km
645, 14.X.2002, P. Balderas 207 (IEB); 2 km al NE de la
UAEM, 12.IX.1990, J. Bonilla B. 1101 (MEXU); Celomita del
Bosque, 27.IX.1967, M. Chávez 13 (MEXU); 1 km después
de la desviación a Cuajomulco, a parr de la carretera fede-
ral México - Cuernavaca, 23.IX.1984, A. Espejo 1194 (CHA-
PA, ENCB); salto de San Antonio, 5.VIII.1951, E. Matuda
21598 (MEXU); km 43 de la autopista Cuernavaca - México,
100m al S del mirador La Pera, 15.X.1988, R. Ramírez R. 289
(MEXU). Municipio Huitzilac, volcán Las Palomas, norpo-
niente de México, corredor biológico Ajusco - Chichinau-
tzin, 22.XI.2007, T. Amezcua J. 14 (MEXU); barranca de At-
zompa, cerca de Huitzilac, 31.V.1968, J. Flores C. 314 (ENCB);
NW de Huitzilac, 10.VIII.1982, R. Monroy M. 215 (XAL); Par-
que Nacional Lagunas de Zempoala, 27.VIII.2018, E. Pérez
C. 6806 (IEB); km 63.5 de la carretera federal a Cuernavaca,
10.XII.1983, A. Ramírez E. 14 (ENCB); km 10 camino a Lagu-
nas de Zempoala, 2.X.1970, J. Vázquez 2674 (MEXU). Muni-
cipio Tepoztlán, 6 km al NO de Tepoztlán, sobre la carretera
Cuernavaca - México, 3.XI.1987, E. Cabrera C. 14684
(MEXU); cerro El Tepozteco, 27.VIII. 2018, E. Pérez C. 6809
(IEB); Sierra de Tepoztlán, 4.XI.1900, C. G. Pringle 9119
(ENCB, MEXU). Municipio Tetela del Volcán, alrededores de
Tetela del Volcán, 30.VII.1968, J. Flores C. 176 (ENCB). Mu-
nicipio Tlalnepantla, 2 km al W de Tlalnepantla, 2.II.1979, S.
S. Colon 1090 (ENCB, MEXU); Felipe Neri, 25.VIII.1989, R.
Monroy 4522 (CHAPA). Municipio Totolapan, Nepapualco,
2.X.1984, R. Matosic P. 4822 (MEXU). Puebla, municipio
Acajete, Acajete, 6.IX.1910, C. R. Orcu 3492 (MEXU). Mu-
nicipio Chignautla, 3 km al S de Los Humeros (Sierra de
Mastaloyan), 25.X.2008, P. Carrillo R. 5419 (XAL). Municipio
Puebla, Puebla, 9.IX.1906, G. Arsène 85 (MEXU). Municipio
San Nicolás de Los Ranchos, 8 km al oeste de Sanago Xali-
tzintla, 27.VIII.2018, E. Pérez C. 6811 (IEB); camino a Cuau-
htenco lado N San Pedro Yancuictlalpan, 5.VIII.1987, M. Tla-
pa 52 (HUAP, MEXU); camino a San Nicolás de los Ranchos,
por el lado oriente, 21.VIII.1987, M. Tlapa 268 (HUAP, XAL);
villa turísca Buenavista, por el lado Noroeste de Sanago
Xalitzintla, 24.VIII.1987, M. Tlapa 366 (HUAP, XAL); camino
a Paso de Cortés, por el lado poniente de Sanago Xalitzin-
tla, 15.IX.1987, M. Tlapa 452 (HUAP, XAL); camino cañada
Huiloclatenco, 22.IX.1987, M. Tlapa 530 (HUAP, XAL); cami-
no a Cotopilco, lado SE de Sanago Xalitzintla, 24.IX.1987,
M. Tlapa 578 (HUAP, XAL); cañada Chica lado poniente de
San Pedro Yancuictlalpan, 26.IX.1987, M. Tlapa 606 (HUAP,
XAL); camino a Tepetzingo lado N de Sanago Xalitzintla,
8.X.1987, M. Tlapa 778 (HUAP, MEXU). Municipio Tlahua-
pan, carretera libre México - Puebla, km 63, 1.5 km al E de
Río Frío, 26.VII.1970, R. Weber 469 (ENCB). Municipio Xico-
tepec, Xicotepec, 18.X.1970, L. Wolfgang B. 1526 (MEXU).
Tlaxcala, municipio Apizaco, 19 km de la desviación Apizaco
- Calpulalpan, 15.IX.1985, G. Orz C. 402 (ENCB, MEXU); 4
km al W de Apizaco, 9.VII.1967, E. Ruiz B. 87 (ENCB); near
Apizaco, about 8 miles south toward Mt. Malinche, 6.
VIII.1957, R. M. Straw 1122 (MEXU). Municipio Calpulal-
pan, Calpulalpan, 24.VII.1955, D. B. Gold 299 (MEXU); 6 mi
N of Calpulalpan, 20.VIII.1975, G. L. Webster 20009 (MEXU);
cerca de 9 km al este de Calpulalpan, 31.VIII.2018, A. G. Za-
carías 183 (IEB); 2.5 km al sureste de Sanago Cuautla, ca-
rretera Calpulalpan - Texcoco, 31.VIII.2018, A. G. Zacarías
184 (IEB). Municipio Chiautempan, 25.VII.1978, San Rafael
Tepatlaxco, A. Aguilar C. 39 (MEXU). Municipio Españita,
aproximadamente 3 km al E de Españita, cerca de Las Pilas,
26.VIII.1989, R. Balderas 06 (MEXU). Municipio Huamantla,
1.5 km al SE de la entrada del poblado de Altamira, de la
carretera del albergue Malintzin - Altamira, brecha 63,
16.IX.2004, G. Flores 5439 (MEXU). Municipio Hueyotlipan,
cañada a 500 m del poblado de Hueyotlipan, 6.VII.1992, A.
Ruiz T. 311 (MEXU). Municipio Ixtenco, 1.5 km al W del al-
bergue CREA, San Juan Ixtenco, 15.VII.1990, C. Casllejos
397 (MEXU); fractura central, ladera E del volcán La Malin-
tzin, 19.IX.1990, L. Hernández 1281 (XALU); sobre la ladera
este de La Malinche a 1 km de San Juan Ixtenco, 10.VIII.1992,
A. Ruiz T. 264 (MEXU). Municipio Ixtlacuixtla de Mariano
Matamoros, San Marcos Jilotepec, 29.VIII.1989, M. S. Cruz
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G. 836 (XALU). Municipio Nanacamilpa de Mariano Arista,
San Felipe, 3.XI.1985, M. P. Galindo s.n. (CHAPA). Municipio
Panotla, Texantla, 30.VIII.1990, R. Acosta P. 3291 (XALU).
Municipio Teolocholco, San Luis Teolocholco, 9.VIII.1986, F.
Domínguez 115 (HUAP); El Carmen Aztama, 27.VIII.1986, F.
Domínguez 182 (HUAP); Axotla del Monte, 10.VIII.1986, F.
Domínguez 256 (HUAP); Malinche, 21.I.1940, F. Miranda 48
(MEXU); al pie de La Malinche, en el camino, 20.XII.1976,
M. T. Vargas s.n. (IBUG). Municipio Tzompantepec. San
Juan Quetzalcuapan, 19.VI.1981, H. Vibrans 188 (ENCB,
MEXU). Municipio Xaloztoc, San Pedro Tlacotepec, 1 km al
oeste de Xaloztoc sobre la carratera Apizaco - Huamantla,
31.VIII.2018, S. Guzmán 180 (IEB). Municipio Zitlaltepec de
Trinidad Sánchez, 4 km al NW de la caseta, 6 o 9 km al NW
del poblado Javier Mina, 17.X.2004, G. Flores 5606 (MEXU).
Veracruz, municipio Ayahualulco, 8 km (by road) E of Los
Altos Veracruz and 12 km (by road) W of Ayahualulco, 7.
XI.1981, M. Née 22878 (XAL). Municipio Las Vigas de Ramí-
rez, Toxtlacuaya, 1.VII.1981, M. Cházaro B. 1659 (IEB); loc.
cit., IX.1982, M. Cházaro B. 2647 (ENCB); 3 km al noroeste
de La Joya por la carretera libre a Perote, 30.VIII.2018, S.
Guzmán 175 (IEB); El Volcancillo, 4.VI.1976, R. Ortega 262
(IBUG, MEXU, XAL, XALU); Encino Gacho, 19.IX.1977, F. Ven-
tura A. 14473 (ENCB, MEXU); loc. cit., 18.VII.1981, F. Ventu-
ra A. 18837 (ENCB, MEXU, XAL); 100 m antes de llegar al
poblado de Toxtlacuaya a un costado de la carretera Xalapa
- Las Vigas, 1.IX.1989, P. Zamora C. 1080 (CHAPA, IEB, MEXU,
XAL).
Nota taxonómica: Chelone rosea fue descrita por
Robert Sweet a parr de plantas culvadas en el vivero de
Mr. Tate, dichas plantas se originaron de semillas llevadas
desde México y donadas a Mr. Tate por Don G. Ackerman.
Discusión y conclusiones
En la FVTM ocurren nueve taxa de Penstemon, lo cual equi-
vale a cerca de 15% de la diversidad de sus especies repor-
tada en México. Si tomamos en consideración que la FVTM
corresponde a cerca de 8% del territorio del país, se puede
concluir que la riqueza de especies en esta región es rela-
vamente alta. Los datos de distribución aquí presentados se
basan en la información reportada en los datos de colecta
de los ejemplares de herbario consultados. Es importante
considerar que, aunque muchas de las especies de Penste-
mon son morfológicamente llamavas debido a la vistosi-
dad de sus corolas, la colecta de sus ejemplares depende
de la accesibilidad a sus poblaciones. Dado que algunos de
sus individuos habitan en zonas de dicil acceso (barrancas
y paredes de cañadas), es muy probable que existan espe-
cies que aún no hayan sido colectadas, aumentando la pro-
babilidad de que la riqueza de especies sea mayor a la que
se reporta en este trabajo.
Respecto al endemismo de los taxa enlistados, to-
dos excepto P. genanoides son endémicos de México. No
obstante, si en lugar de considerar los límites polícos de
México se toman los de Megaméxico 2 (Rzedowski, 1991),
que incluyen el territorio de Guatemala, las ocho especies
son endémicas de Megaméxico 2. Autores como Clausen
(1959), González (1991), Contreras-Medina et al. (2007),
Valencia (2007) y Guzmán (2017) han señalado el alto gra-
do de endemismo que alberga la ora de la FVTM. En este
trabajo no se logró idencar ningún taxón de Penstemon
como endémico de la FVTM; sin embargo, es importante
señalar que en esta región ocurre gran parte del área de
distribución de al menos cinco de los taxa reportados. La
mayoría de éstos habita climas templados, bosque de en-
cino, pino y pino-encino; estos resultados concuerdan con
Straw (1966) quien armó que Penstemon se distribuye en
regiones templadas y comunidades boscosas y con algún
grado de perturbación tales como paszales y matorrales.
De acuerdo con el análisis de los patrones de distri-
bución de Penstemon en la FVTM se pudo determinar que
hay una mayor riqueza de especies por UGOs en la región
oriental de la FVTM que comprende la Ciudad de México,
el oriente del estado de México, Tlaxcala, Puebla central en
sus límites con el estado de México y Tlaxcala, y Veracruz.
Los factores que pueden explicar esta diversidad son: (1)
que la porción oriental de la FVTM es la más angua desde
el punto de vista geológico, con una edad esmada de 19
millones de años (Gómez-Tuena et al., 2005), (2) es la zona
más amplia desde el punto de vista territorial, (3) en esta
región se encuentran los volcanes más altos de la provincia
(altudes iguales o superiores a 2000 m) con los cuales se
asocian las especies de alta y media montaña de Penste-
mon, y (4) en esta zona del país se han realizado una gran
Artículo aceptado
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proporción de estudios oríscos a nivel estatal o regional,
entre los cuales destacan el Listado Florísco Preliminar del
Estado de Querétaro (Argüelles et al., 1991), la Flora de Ve-
racruz (Sosa y Gómez-Pompa, 1994) y la Flora del Valle de
México (Rzedowski y Rzedowski, 2001).
En contraste con lo mencionado, el análisis detectó
una franja para la cual no existen registros de colectas del
género. En esta zona se incluye la ciénega del Lago Chapala
(Poncitlán, Zapotlán, Ocotlán, Jamay y municipios al norte
del lago) en Jalisco, el suroeste de Guanajuato (Pénjamo,
Abasolo, Huanímaro, Irapuato, Pueblo Nuevo, Valle de San-
ago, Salamanca, Jaral del Progreso, Yuriria, Moroleón y
Uriangato) y el nor-occidente de Michoacán (Cojumatlán,
Sahuayo, Venusano Carranza, Briseñas, Vista Hermosa,
Tanhuato, Yurécuaro, La Piedad, Ixtlán, Chavinda, Zamora,
Ecuandureo, Churintzio, Zináparo, Penjamillo, Angamacu-
ro, José Sixtos Verduzco y Puruándiro). Al sobreponer el
mapa de uso de suelo y vegetación de INEGI (2013b) sobre
esta zona parcular de nuestra área de estudio, observa-
mos que en ella el principal po de vegetación es bosque
tropical caducifolio, dicho po de vegetación no se conside-
ra como hábitat propicio para Penstemon, por lo que esta
podría ser una de las explicaciones de su aparente ausencia
en esta porción de la FVTM. Otro factor a considerar es que,
de acuerdo con Villaseñor (2004; 2016), los estados de Na-
yarit, Colima y Jalisco son una de las regiones de México de
donde se ene conocimiento de escasos trabajos oríscos
estatales y/o regionales, lo que podría ser movo de que
hasta la fecha no se hayan registrado taxa de Penstemon
en esta zona.
Los principales grupos observados en el análisis co-
rresponden a las secciones oriental y centro-occidental de
la FVTM. Otros autores han encontrado patrones similares
ulizando diferentes grupos taxonómicos de animales (Es-
calante et al., 2007; Navarro-Sigüenza et al., 2007) y plan-
tas (Suárez-Mota et al., 2013); sin embargo, en el caso del
género Penstemon la delimitación de estos patrones es dis-
nta a las previamente reportadas. Esto puede deberse a la
relación que enen sus especies con la altud y a las dife-
rencias en la altud entre las diferentes partes de la FVTM.
La baja riqueza existente en algunas unidades dicultó el
análisis de agrupamiento y originó grupos de UGOs con es-
pecies compardas pero separadas geográcamente. Los
grupos mejor denidos en el análisis corresponden a los
grupos 2 y 3; estos idencan dos patrones de distribución
en las especies de Penstemon, uno corresponde con la sec-
ción oriental y el otro con la centro-occidental. Los límites
entre estas secciones concuerdan con los encontrados por
Torres y Luna (2007) entre los distritos orientales y los occi-
dentales de la FVTM.
Contribución de autores
EPC concibió, dirigió el estudio y guió el análisis de los resul-
tados. AGZC revisó y determinó los ejemplares de herbario,
elaboró la clave para la determinación de las especies y re-
dactó sus descripciones. SGD llevó a cabo el análisis biogeo-
gráco y ecológico además de elaborar los mapas de distri-
bución. Todos los autores contribuyeron en la redacción,
revisión y aprobación del manuscrito nal.
Financiamiento
La invesgación se generó con nanciamiento del Instuto
de Ecología, A.C. a través del proyecto 20006-10496.
Agradecimientos
Los autores de este trabajo agradecen a los curadores de
los herbarios CHAPA, CIMI, EBUM, ENCB, GUADA, HUAP,
IBUG, IEB, MEXU, QMEX, XAL y XALU por las facilidades
otorgadas para el estudio de los ejemplares resguardados
en las colecciones a su cargo. Los autores agradecen tam-
bién a Patricia Y. Mayoral Loera por las observaciones reali-
zadas al manuscrito, mismas que contribuyeron a la mejora
de la versión nal de este trabajo. AGZC agradece a Ma.
Alma Chávez Carbajal, Alfredo Amador García y Sabina I.
Lara Cabrera, sus comentarios para el enriquecimiento de
este trabajo. AGZC agradece al Instuto de Ecología, A. C.
por la beca de tulación 4000-43901.
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Artículo aceptado
... Additionally, the absolute and relative cumulative strength values of RI indicate that pollinator behavior is currently contributing the most to maintenance of reproductive isolation between parental species and between parental species and hybrid flower color morphs. Because the species are not closely related 69,70 , post-pollination barriers to reproductive isolation and adaptation to different environments, in which elevational and habitat differences maintain species as different entities 71,72 , are probably acting to reproductive isolation between P. gentianoides and P. roseus (RI 4A = 0.8). Kimball and collaborators 73 measured reproductive isolation by crossing two closely related parent species of Penstemon (P. ...
... Study species. Penstemon gentianoides (Plantaginaceae) is an herbaceous perennial plant distributed in the major volcanic peaks of the Trans-Mexican Volcanic Belt (TMVB), and southward into Chiapas to Guatemala 69,75 . The species is found at middle and high elevations (3,000-4,200 m), from pine forests typically in open or disturbed sites to slightly above timberline associated with the alpine grasslands 69,75 . ...
... Penstemon gentianoides (Plantaginaceae) is an herbaceous perennial plant distributed in the major volcanic peaks of the Trans-Mexican Volcanic Belt (TMVB), and southward into Chiapas to Guatemala 69,75 . The species is found at middle and high elevations (3,000-4,200 m), from pine forests typically in open or disturbed sites to slightly above timberline associated with the alpine grasslands 69,75 . At the LMNP, P. gentianoides is found in open areas of pine and fir forests, ranging from 3,000 to 3,900 m 47 . ...
Article
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Differential visitation of pollinators due to divergent floral traits can lead to reproductive isolation via assortative pollen flow, which may ultimately be a driving force in plant speciation, particularly in areas of overlap. We evaluate the effects of pollinator behavioral responses to variation of intraspecific floral color and nectar rewards, on reproductive isolation between two hybrid flower color morphs (fuchsia and blue) and their parental species Penstemon roseus and P. gentianoides with a mixed-pollination system. We show that pollinators (bumblebees and hummingbirds) exhibit different behavioral responses to fuchsia and blue morphs, which could result from differential attraction or deterrence. In addition to differences in color (spectral reflectance), we found that plants with fuchsia flowers produced more and larger flowers, produced more nectar and were more visited by pollinators than those with blue flowers. These differences influenced the foraging behavior and effectiveness as pollinators of both bumblebees and hummingbirds, which contributed to reproductive isolation between the two hybrid flower color morphs and parental species. This study demonstrates how differentiation of pollination traits promotes the formation of hybrid zones leading to pollinator shifts and reproductive isolation. While phenotypic traits of fuchsia and red flowers might encourage more efficient hummingbird pollination in a mixed-pollination system, the costs of bumblebee pollination on plant reproduction could be the drivers for the repeated shifts from bumblebee- to hummingbird-mediated pollination.
... El tamaño obtenido en el análisis de riqueza por celdas para cada unidad, es uno de los más pequeños en referencia al utilizado en trabajos similares realizados en México (Anguiano-Constante et al., 2018;Carrasco-Ortiz et al., 2019;Cortés-Ortiz y Herrera-Arrieta, 2011;Fresnedo-Ramírez y Orozco-Ramírez, 2013;González-Elizondo et al., 2017;Munguía-Lino et al., 2015;Rodríguez, 2015;Rodríguez et al., 2018;Suárez-Mota y Villaseñor, 2011;Vargas-Amado et al., 2020;Zacarías-Correa et al., 2019) y solo superior a lo presentado por Ramos-Dorantes et al. (2017) en un análisis de Pinus para Puebla, y Aragón-Parada et al. (2019) con la distribución de Sedum en la Sierra Madre del Sur. Lo cual se explica parcialmente al considerar que el método de Willis et al. (2003) depende de la extensión total del área de análisis, por lo que en áreas geográficas más amplias la distancia entre los puntos de presencia más distantes de un taxón tiende a ser mayor y por tanto aumenta el promedio global. ...
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Mexico is one of the diversification centers of Lamiaceae, granting it a wide range of research opportunities on phytochemistry and ecological-evolutionary models, among others. Nonetheless, shortcomings on the taxonomic and biogeographic knowledge of the family compromise such opportunities, due to this, it is essential to address these gaps and to carry on botanical exploration in priority areas. The present study contributes to this by means of the inventory and distribution analysis of Lamiaceae in Durango by different units, political, natural and cells of a defined area. As a result, 2,888 herbarium specimens representing 18 genera and 103 species were examined. The general richness and number of endemic species, as well as those by cell, and the cells with higher priority by their complementarity, were concentrated along the Sierra Madre Occidental, primarily on the western and southern portions, in temperate forests and between 1,900-2,500 m in elevation. Finally, it was found that the current system of protected natural and priority areas for conservation in Durango contains a low percentage of the Lamiaceae richness and endemism; therefore, it is recommended to implement analyses with plant taxa characteristic of the different ecological affinities of Durango’s Flora to evaluate the performance of these conservation strategies and to propose complementary methods.
... Algo similar se ha reportado para la FVTM, pues Suárez-Mota et al. (2014) señalan que los sitios ambientales más heterogéneos de esta provincia corresponden a los de mayor riqueza florística. Diversos trabajos han reportado altos niveles de endemismo a lo largo de la FVTM(Sosa & Loera 2017, Sosa et al. 2018, Rodríguez et al. 2018) y ha sido ampliamente documentada la biodiversidad de esta zona de transición(Suárez-Mota et al. 2013, Pinilla-Buitrago et al. 2018, Zacarías-Correa et al. 2019. Según ...
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Antecedentes: Linaceae ha sido reconocida a nivel mundial por su miembro agrícola, el lino, no obstante, existen más de 200 especies poco exploradas que representan un recurso agroeconómico con gran potencial. Preguntas: ¿Cuál es la riqueza taxonómica y distribución de Linaceae en México? ¿Cuál es el medio ecológico y cultural en el que se desarrolla? Especies de estudio: Linaceae Sitio/años de estudio: México, 1932-2019 Métodos: Se generó una base de datos a partir de la revisión en herbarios, medios digitales y literatura. Con la información recabada, así como el uso y diseño de mapas, se evaluaron los patrones de riqueza, distribución y endemismos, así como el medio ecológico y cultural de las especies. Resultados: Linaceae está representada en México por 27 especies nativas, 13 de ellas endémicas. Las entidades con más especies fueron Nuevo León (14), Tamaulipas (13), Coahuila y Puebla (12). Los matorrales xerófilos y bosques templados, junto con la provincia Sierra Madre Oriental, registraron la mayor riqueza. Las especies se desarrollan principalmente en pinares, encinares, suelos litosoles y feozem, climas templados y altitudes superiores a 1,000 m. El 18 % de las especies registran usos y más del 50 % se distribuyen en regiones con lengua náhuatl y otomí. Conclusiones: México cuenta con 10.4 % de la riqueza total de Linaceae, varias especies vulnerables, que junto a evidentes errores nomenclaturales, hacen indiscutible la necesidad de generar trabajos taxonómicos y de conservación en el grupo. El uso actual y potencial de las especies revela su importancia como un recurso vegetal valioso.
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Hacia una síntesis panbiogeográfica ANDRES TORRES MIRANDA E ISOLDA LUNA RESUMEN. La Faja Volcánica Transmexicana (FVT) es reconocida como una provincia debido a sus rasgos geológicos, tectónicos, geomorfológicos y biogeográficos. Es un arco volcánico que se extiende desde las costas del Pacífico en Jalisco y Nayarit hasta las costas del Golfo de México en Veracruz, cuya formación comenzó en el Mioceno medio, con un último episodio en el Plioceno tardío-Cuaternario donde se formó la mayor parte de los complejos volcánicos actuales. Se obtuvieron ocho trazos generalizados mediante el análisis de trazos de 136 taxones que incluyen heléchos, encinos, reptiles, mamíferos y aves, con los que fue posible proponer cuatro distritos bióticos: Occidental, Campo Volcánico de Michoacán, Cuencas de Toluca-México-Puebla y Oriental, los cuales son apo-yados con evidencia histórica y ecológica, bajo un enfoque de síntesis geobiológica. Se encontraron 15 nodos a lo largo de la FVT, seis de los cuales se encuentran en la región de las Cuencas de Toluca-México-Puebla. Gran parte de los nodos encontrados en este tra-bajo están respaldados por estudios previos basados en otros grupos de organismos. Abstract. The Transmexican Volcanic Belt (TVB) is recognized as a province based on geologic, tectonic, geomorphologic and biogeographic characteristics. It is a volcanic arch extending from the Pacific coast in Jalisco and Nayarit to the Atlantic coast in Veracruz; its formation started in the middle Miocene, with a last episode in the last Pliocene-Quater-nary, where the great part of the volcanic complex was formed. We found eight generalized tracks from a track analysis of 136 taxa, including ferns, oaks, mammals, reptiles, and birds. With this analysis, we can propose four different biotic districts: Western, Eastern, Campo Volcánico of Michoacán and Cuencas of Toluca-México-Puebla, supported by historic and ecologic evidence, under a geobiologic synthesis approach. We found 15 nodes in the TVB, six of them in the Cuencas of Toluca-México-Puebla region. Many of the nodes found in this work are sustained by previous works. INTRODUCCIÓN La biota a nivel mundial ha evolucionado a través de una historia geológica común que ha propiciado que la flora y fauna posea patrones de distribución simi-lares. Un conjunto de taxones agrupados en espa-cio-tiempo debido a una historia evolutiva común, ha dado lugar al establecimiento de componentes bióticos. Los componentes bióticos pueden ser ma-yores (generales) o menores (particulares) a lo lar-go de una extensión geográfica, y por su amplitud se denominan como reinos, regiones, dominios, pro-vincias y distritos (Espinosa-Organista et al. 2001). El reconocimiento de endemismos y rasgos geomor-fológicos, así como evidencias geológicas, tectónicas y climáticas comunes a ciertas extensiones, que las diferencian de otras regiones, han propiciado la regionalización del territorio mexicano en provincias bíóticas (Morrone 2005). Una provincia se entiende como un área diagnosticada por un conjunto de es-pecies particulares presentes en zonas con una fisiografía, clima, suelo y fisonomía vegetal muy similar (Morrone et al. 2002). Croizat (1958) propuso a la panbiogeografia como una metodología por la cual se puede identificar los patrones de distribución comunes a nivel mundial entre biotas distintas. Para ello, este autor utilizó las localidades puntuales en las que se distribuye un taxón y las unió bajo el criterio de distancia mínima (trazos individuales). Las regiones donde se sobre-ponen los trazos individuales se conocen como tra-zos generalizados. Después se localizan los nodos panbiogeográficos en las áreas donde se ¡ntersectan dos o más trazos generalizados; estos nodos son in-terpretados como zonas de convergencia geobiotica (Morrone 2005), por lo que representan zonas im-portantes biológica y geológicamente. Para comprender la evolución de la biota mun-dial, local o regional es necesario determinar com-ponentes bióticos. El método de la panbiogeografía 503
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Se presenta una estimación del número de especies que constituyen la flora del Distrito Federal, una descripción de los tipos de vegetación que se presentan en su territorio, así como un mapa de vegetación. La estimación de la flora se basó en aproxi-madamente 3000 colectas, así como en la revisión de herbarios y de registros reportados en la literatura. El mapa de vegetación fue hecho con base en una imagen de satélite Spot del año 2004. Este estudio es relevante, ya que aunque ya se había realizado el estudio de la flora de la Cuenca de México, nunca antes se había estimado el número de especies de plantas para el Distrito Federal. La riqueza de plantas vasculares es considerable (con casi el 70% del número total de especies reportadas para la Cuenca de México), si com-paramos este número de especies con la riqueza florística de otros estados de la Repúbli-ca Mexicana, así como sus superficies territoriales. Además, en el Distrito Federal están representados el mismo número de tipos de vegetación que en la Cuenca de México y más del 50% de los que están reportados para México.
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Resumen. Investigaciones realizadas en el pasado sobre la regionalización biogeográfica de México han reconocido a la Faja Volcánica Transmexicana (FVT) como una unidad biótica. En este capítulo se usaron modelos de nicho ecológico proyectados como mapas de distribución potencial de las especies de mamíferos y un Análisis de Parsimonia de Endemismos (PAE), con el objetivo de probar si la FVT es una unidad homogénea, usando los mamíferos terrestres como caso de estudio. Se identificaron dos zonas mayores, localizadas al este y al oeste de la FVT, respectivamente, y tentativamente identificadas como distritos diferentes. La FVT puede ser reconocida como un nodo biogeográfico mayor compuesto por nodos locales más pequeños, lo cual refleja sus afinidades bióticas complejas. Las acciones de conservación en la FVT son necesarias y urgentes dado que su alta deforestación amenaza su biodiversidad. Abstract. Previous research on the biogeographic regionalization of Mexico has recognized the Transmexican Volcanic Belt (TVB) as a biotic unit. We used ecological niche modeling projected as species potential distributions and a Parsimony Analysis of Ende-micity (PAE) to investigate whether the TVB is a homogenous unit using terrestrial mammals as a case study. We identified two major zones located at the east and west of the TVB, respectively, and tentatively identified them as different districts. The TVB can be recognized as a major biogeographic node composed by smaller local nodes, reflecting its complex biotic affinities. Conservation actions in the TVB are urgently needed as high deforestation threatens its rich biodiversity.
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La biogeografía cuantitativa es un conjunto de técnicas de análisis que apoya a la biogeografía. En este capítulo se brindan definiciones de algunos conceptos de la biogeografía cuantitativa como son la Unidad Geográfica Operativa o la matriz de similitud. Se describen y clasifican algunas de las técnicas más comunes. Se brindan ejemplos de cómo calcular los valores de índices de diversidad alfa, beta y gama de acuerdo a fórmulas ampliamente aceptadas en la comunidad científica. También se explica el constructo de índice de similitud y se describen algunas de las fórmulas más usadas de estos índices como son el de Simpson, Jaccard y Fager, entre otros. Con un ejemplo paso a paso se explica una de las técnicas de agrupamiento para realizar clasificación biogeográfica. Se incluye bibliografía básica con la que se puede profundizar en los conceptos básicos de la biogeografía cuantitativa.
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En el género Penstemon de México son descritas una seccion, Fasciculus, y una subsección, Fasciculi, nuevas. La subsección contiene once especies, de las cuales seis son nuevas: PP. occiduus, leonensis, skutchii, filisepalis, mohinoranus y plagapineus. Se discute la evolución en este grupo.
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En las regiones de México al norte del Istmo de Tehuantepec y en alturas mayores de 1,800 metros crecen algunas especies de Penstemon que tienen flores rojas y angostas, y hojas enteras y lanceadas o lineares. Estas especies, en casi todos los herbarios que he inspeccionado, en su mayoría se han colocado con los nombres P. lanceolatus Benth. y P. imberbi s (HBK) Poir. El examen crítico de series de plantas a las cuales los herbarios han asignado esos nombres conduce a la conclusión de que los nombres y las entidades a las que pertenecen han estado confusos durante muchos años. Sin duda la causa principal de esta confusión es el hecho de haberse incluído en estos nombres ejemplares no solamente de dos, sino de tres especies distintas. Una de estas, aunque se colecta con más frecuencia, hasta ahora no se reconoce, y debe ser descrita como nueva.
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En este trabajo se hace una reseña histórica de los colectores y expediciones botánicas que han explorado el estado de Querétaro hasta 1986 y se presenta una lista de las plantas vasculares que han sido citadas o colectadas en la entidad. De acuerdo con el listado florístico, se registra la existencia de 170 familias, 918 géneros y 2334 especies en Querétaro. Las familias mejor representadas son: Compositae con 110 géneros y 338 especies, Leguminosae con 57 géneros y 203 especies y Gramineae con 52 géneros y 116 especies. Los municipios mejor colectados son Cadereyta, Pinal de Amoles y Querétaro. En total se registraron 176 colectores botánicos siendo los herbarios ENCB, IEB y MEXU en los que se encuentra mejor representada la flora del estado