H 20770
DCG-Informationen
Die Zeitschrift der Deutschen Cichliden-Gesellschaft e.V.
51. Jahrgang, Nr. 5, Mai 2020
Apistogramma sp. „Mitu“
Lithochromis rufus
Vorfahren der Cichliden
Apistogramma sp. „Mitu“ wurde 1992
von Uwe Werner (Ense-Bremen) und
Mitreisenden im Rio-Vaupés-Einzug
nördlich von Mitú, der Hauptstadt der
kolumbianischen Provinz Vaupés ent-
deckt und in GLASER & GLASER (1996)
unter dem Namen Apistogramma sp.
„Rio Vaupes“ zum ersten Mal vorge-
stellt. Um Verwechselungen mit Apisto-
gramma uaupesi KULLANDER, 1980 zu
vermeiden, schlug RÖMER (1998) den bis
heute zumeist für die Art verwendeten
Gebrauchsamen Apistogramma sp. „Mitu“
vor. Leider gelang es Werner nicht, die
wenigen aus Kolumbien mitgebrachten
Tiere zu vermehren, so dass die Art
schon kurze Zeit nach ihrer Entdeckung
und Ersteinfuhr wieder aus der Aquaris-
tik verschwand. In den letzten Jahren
tauchten zwar in Asien sporadisch Tiere
als Beifänge auf, bei denen es sich ver-
mutlich um Apistogramma sp. „Mitu“
handelte, nach Europa gelangten unseres
Wissens aber seit 1992 keine lebenden
Exemplare der Art mehr. Im Jahr 2015
entdeckte einer der Autoren (DM) unter
den von einem Fischer angebotenen
Apistogramma cf. personata eine ihm zu
diesem Zeitpunkt unbekannte, kleine
und schlanke Apistogramma-Art. Diese
wurde daraufhin unter dem Namen Apis-
togramma sp. „D6“ in das von DM und
TC eingeführte Bezeichnungs- und Re-
ferenzsystem aufgenommen (vgl. HÄT-
TICH & KIPPER, 2017).Über die kanadi-
sche Firma Below Water gelangten die
Tiere dann unter dem Namen Apisto-
gramma sp. „Slender Gold“1nach Asien
– anscheinend aber ohne dort größere
Verbreitung zu finden. Es dauerte zwei
weitere Jahre bis Tiere der Art erneut
durch Zufall gefangen wurden. Auf der
Suche nach Corydoras sp. „CW104“
gingen einem von uns (DM) zahlreiche
Apistogramma sp. „D6“ ins Netz. Wie
122 DCG-Informationen 51 (5): 122-134
Verdammt lange her! – Apistogramma sp. „Mitu“ nach
26 Jahren wieder in Europa
Frank Hättich, Uwe Römer, Daniel Mejia, Tom Christoffersen
Ausgewachsenes Männchen von Apistogramma sp. „Mitu“ in neutraler Stimmung. (Foto: Frank Hättich)
1Die Wahl des Handelsnamens „Slender Gold“ anstelle der weniger eindrucksvollen Bezeichnung „D6“ war dabei wohl in erster Linie der erhofft
verkaufsfördernden Wirkung geschuldet. Allerdings handelt es sich nicht um einen reinen Phantasienamen, da er in der Tat auf zwei Merkmale der
Art Bezug nimmt. So entsteht bei beiden Geschlechtern dieser schlanken (= engl. slender) Art durch das Zusammenspiel von Glanzschuppen und der
(auch bei Männchen) häufig gelblichen Grundfärbung des Körpers auf diesem oft ein golden schimmernder Glanz.
sich später herausstellte, an demselben
Fundort, an dem sie schon 2015 als Bei-
fänge von Apistogramma cf. personata
gefangen wurden. Im Frühjahr und im
Dezember 2018 wurden dort weitere Tiere
gefangen, von denen auch einige nach
Europa gelangten. Beim Vergleich mit
dem von Werner zur Verfügung gestell-
ten Bildmaterial der 1992 gefangenen Fi-
sche sowie den in der persönlichen
Sammlung von UR befindlichen konser-
vierten Exemplaren des „Mitu“-Apisto-
gramma ließen sich dabei keine relevant
erscheinenden Unterschiede zu Apisto-
gramma sp. „Mitu“ ausmachen. Da Apisto-
gramma sp. „D6“ zudem aus demselben
Rio-Vaupés-Zufluss stammt wie Apisto-
gramma sp. „Mitu“, besteht für uns kein
begründeter Zweifel, dass es sich bei
ihnen tatsächlich um den schon lange be-
kannten „Mitu“-Apistogramma handelt.
Lebensraum
Im April 1992 fingen Werner und Mitrei-
sende einige Exemplare von Apisto-
gramma sp. „Mitu“ in der Umgebung
einer Stromschnelle im Rio Cuduyari der
nördlich von Mitú linksseitig in den Rio
Vaupés fließt. Der Rio Cuduyari ist ein
Schwarzwasserfluss, der im kolumbiani-
schen Guiana-Hochland entspringt. Sein
Wasser besitzt allerdings eine weniger
intensive braune Färbung als das anderer
Schwarzwasserflüsse der Region, was
daher rühren könnte, dass einige seiner
Zuflüsse – für den Einzug des Rio Uau-
pés durchaus typisch – Klarwasser füh-
ren. Am Fundort wies das Wasser eine
Temperatur von 29,5 °C, einen pH-Wert
von 4,8, eine Karbonathärte von 4,5 °KH
und keine nachweisbare Gesamthärte auf
(WERNER, pers. Mitt. an FH). Neben
Apistogramma sp. „Mitu“ wurde hier mit
Apistogramma cf. personata (A172) eine
weitere (damals ebenfalls aquaristisch
neue)2Apistogramma-Form gefangen,
die in der Zwischenzeit auch an zahlrei-
chen weiteren Fundorten in der Umge-
bung von Mitú nachgewiesen wurde. Die
2017 und 2018 von DM gefangenen
„Mitu“-Apistogramma wie auch die be-
reits 2015 als Apistogramma sp. „Slen-
der Gold“ nach Asien exportierten Tiere
wurden ebenfalls in der Nähe einer
Stromschnelle des Rio Cuduyari gefan-
gen. Mit großer Wahrscheinlichkeit han-
delt es sich dabei um dieselbe, bei der
auch schon Werner ein viertel Jahrhun-
dert früher fündig wurde. Apistogramma
sp. „Mitu“ wurden dort während der Tro-
ckenzeit in einem Bereich von etwa
einem Kilometer Länge an drei Sand-
stränden gefangen. Die Wassertiefe des
Rio Cuduyari betrug hier mehr als zwei
Meter, und das teebraune Wasser hatte
einen pH-Wert von 5,2. Die Apisto-
gramma wurden vornehmlich in einer
Tiefe von knapp einem Meter gefangen,
in der eine geringere Strömung herrschte
als in den tieferen Bereichen. Dabei gin-
gen zum Teil mehr als hundert Tiere der
Art auf einmal ins zehn Meter breite
Zugnetz. In den flachen Bereichen mit
etwa 30 cm Wassertiefe und sehr gerin-
ger Strömung wurden dagegen nur ei-
nige wenige Exemplare gefangen. Die
Sandstrände selbst bieten keinerlei Ver-
steckmöglichkeiten für die Apisto-
gramma, was der Grund dafür sein
könnte, dass weder territoriale, balzende,
noch brutpflegende Tiere beobachtet
wurden. Möglicherweise ist ihre Fort-
pflanzung vornehmlich auf die Regen-
zeit beschränkt, wenn den Fischen die
dann überschwemmten Uferwälder mit
ihren zahlreichen Versteckmöglichkeiten
zur Verfügung stehen. Beobachtungen
von RÖMER (1994), die später auch durch
andere Beobachter bestätigt werden
konnten (zitiert in RÖMER, 1998), deuten
darauf hin, dass sich möglicherweise
größere Gruppen, zum Teil sogar sehr
große Schwärme aus Tausenden zum
Teil auch wandernder Apistogramma au-
ßerhalb der Reproduktionszeit regelmä-
ßig im Bereich solcher Sandbänke
aufhalten könnten. Nach seinen Untersu-
chungen bestehen diese Gruppen häufig
auch aus mehreren Arten der Gattung.
Auch DM fing zusammen mit Apisto-
gramma sp. „Mitu“ zwei weitere Apisto-
gramma-Arten, Apistogramma cf.
personata und Apistogramma sp. „Rau-
tenband“. Während die erste dieser bei-
den Arten in der Umgebung von Mitú
recht weit verbreitet zu sein scheint, war
der „Rautenband“-Apistogramma zuvor
nur südlich der Stadt in einem rechtseiti-
gen Rio-Vaupés-Zufluss nachgewiesen
worden (vgl. HÄTTICH & RÖMER, 2018).
Neben den drei Apistogramma-Arten
gingen zudem noch Corydoras sp.
„CW104“ sowie nicht näher bestimmte
123DCG-Informationen 51 (5): 122-134
Fang von Apistogramma sp. „Mitu“ an einem Sandstrand im Rio Cu-
duyari (Dezember 2018). (Foto: Tom Christoffersen)
Trotz erkennbar geringer Strukturierung wurden A. sp. „Mitu“ in Habitaten
wie diesem in zum Teil großer Zahl gefangen. (Foto: Tom Christoffersen)
2Mittlerweile als Apistogramma personata KULLANDER, 1980 identifiziert (vgl. RÖMER et al. 2017a)!
Arten der Gattungen Cichla BLOCH &
SCHNEIDER, 1801, Geophagus HECKEL,
1840, Characidium REINHARDT, 1867
und einige große Characidae LATREILLE,
1825 ins Netz. Erwähnt sei noch, dass
nach Aussagen lokaler Fischer Apisto-
gramma sp. „Mitu“ zum Höhepunkt der
Trockenperiode auch schon im Rio Vau-
pés selbst gefangen worden sein soll.
Aussehen
Apistogramma sp. „Mitu“ besitzt eine
schlanke und gestreckte, seitlich hoch-
ovale, nur wenig komprimierte Körper-
form und erreicht eine Gesamtlänge von
knapp 7 cm im männlichen und 5 cm im
weiblichen Geschlecht. Die (auch bei
Männchen) häufig gelbliche Körper-
grundfarbe lässt im Zusammenspiel mit
Glanzschuppen auf den Körpern beider
Geschlechter häufig einen metallisch
golden schimmernden Glanz entstehen.
Vor allem die Männchen zeigen auf der
unteren Kopfhälfte neben bläulich-grün-
lich schimmernden Glanzmarkierungen
in der Regel noch intensiv rote Flecken
oder Wurmlinien. Bei manchen Männ-
chen reichen einige dieser Flecken sogar
bis weit in den Bauchbereich. Das etwa
pupillenbreite Wangenband verläuft ohne
Unterbrechung vom unteren Rand des
Auges meist geradlinig nach schräg
unten bis zum unteren hinteren Rand des
Kiemendeckels. An den Hinteraugen-
streifen schließt sich ohne Unterbrechung
das schmale zickzack- oder reißver-
schlussartige3Längsband an. Es kann
stimmungsabhängig sowohl kontinuier-
lich verlaufen als auch in Segmente oder
Seitenflecke aufgelöst sein. Besonders
bemerkenswert ist, dass Apistogramma
sp. „Mitu“ anders als alle anderen bisher
in der Literatur vorgestellten Arten der
Gattung acht (!) statt sieben (der Normal-
fall) oder sechs (bisher nur bei einer pe-
ruanische Form) Querbänder auf dem
Körper zeigt. Diese sind allerdings nur
selten so deutlich ausgeprägt, dass ihre
Dokumentation, z. B. auf davon gefer-
tigten Fotos, möglich ist. Auch wir haben
diese Auffälligkeit deshalb erst nach
mehrwöchiger Haltung bewusst regis-
triert! Die abweichende Zahl der Bänder
stellt ein offensichtliches Alleinstellungs-
merkmal (eine Autapomorphie) dieser
Art und zumindest einer weiteren eng
verwandten Form (siehe übernächster
Abschnitt) dar. Anders als bei Arten wie
Apistogramma steindachneri (REGAN,
1908), Apistogramma staecki KOSLOWSKI,
1985 oder einigen Formen aus der Ver-
wandtschaft von Apistogramma eunotus,
KULLANDER, 1981, die regelmäßig mehr
oder weniger deutlich aufgespaltene
Querbänder 5 bis 7 auf dem Schwanz-
stiel und der hinteren Körperhälfte zei-
gen, handelt es sich hier nach unseren
bisherigen Untersuchungen tatsächlich
um durchgehende Bänder, die nicht als
Derivate von in irgendeiner Form aufge-
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3Dabei sind zwei parallele Reihen senkrechter Striche horizontal versetzt zueinander angeordnet.
Apistogramma sp. „Mitu“; Männchen mit Ausprägung von acht Querbändern. Eingefügt ist die
provisorische Nummerierung der Querbänder. (Foto: Uwe Römer)
Adultes Weibchen von Apistogramma sp. „Mitu“ in neutraler Stimmung.
(Foto: Frank Hättich)
Apistogramma sp. „Mitu“, Weibchen nachdem es von einem Artgenos-
sen verjagt wurde. Deutlich zu erkennen sind die für die Gattung außer-
gewöhnlichen acht Querbänder. (Foto: Frank Hättich)
spaltenen Querbändern interpretiert wer-
den können. Vielmehr scheint es uns, als
sei eines der Querbänder 5 oder 6 zusätz-
lich in das Muster eingefügt.
Üblicherweise werden die Querbänder
auf dem Körper von Apistogramma vom
Kopfende aus nummeriert. Daraus ergibt
sich im vorliegenden Fall ein
etwas kurioses Problem. Das
Nackenband und die ersten
vier Bänder sind etwa gleich
breit, die nachfolgenden vier
ebenfalls, aber nur etwa halb
so breit wie die davor liegen-
den. Das letzte, also achte
Band, liegt an der gleichen
Position wie das siebte Band
anderer Arten. Damit könn-
ten durch die Zählung der
Bänder Missverständnisse
bei Vergleichen der einzelnen
Bänder mit anderen Arten
entstehen, weshalb wir hier
einen visualisierten Vorschlag
zu ihrer Nummerierung beim
„Mitu“-Apistogramma vorle-
gen (siehe Abbildung S. 124).
KULLANDER (1990) hatte in
der Beschreibung der Gat-
tung Mazarunia, nachvoll-
ziehbar begründet, eine
Zählung vom Schwanz in
Richtung Kopf vorgeschla-
gen. Wie künftig mit der
Nummerierung der Körper-
bänder von Apistogramma
verfahren werden sollte, wird
eingehenden wissenschaftli-
chen Untersuchungen vorbe-
halten bleiben müssen. Eine
Umstellung der Zählweise
dürfte aber schon wegen der
großen Zahl von Arten inner-
halb der Gattung weit mehr
Probleme bereiten als die
Beibehaltung des bisherigen
Zählsystems.
Beide Geschlechter des Mitu-Apisto-
gramma können einen deutlichen Late-
ralfleck an der Schnittstelle des
Längsbandes mit dem dritten Querband
zeigen. Bei dominanten aggressiven Tie-
ren tritt häufig zusätzlich auch ein zwei-
ter Lateralfleck an der Schnittstelle des
Lateralbandes mit dem vierten Querband
auf. Zwischen der Position des letzten
und vorletzten Querbands weist das
Längsband häufig entweder eine Eng-
stelle oder aber eine deutliche Lücke auf.
Eine solche Lücke zeigen manche Weib-
chen auch zwischen den Rändern der
Querbänder 2 und 3. Zudem verbreitert
sich das Längsband bisweilen im Be-
reich des letzten Querbandes durch hin-
zukommende dunkle Schuppenränder,
wodurch auf dem Schwanzstiel manch-
mal ein Muster aus Rauten oder Sechs-
ecken ähnlich dem des „Rautenband“-
Apistogramma (HÄTTICH & RÖMER,
2018) entstehen kann. Außerdem tritt in
diesem Bereich im und um das Längs-
band bisweilen noch eine dunkle Pig-
mentierung auf (vgl.
KOSLOWSKI, 2002), die vor
allem aus den auf den Kreu-
zungspunkten der Schuppen
liegenden Melanophoren
(schwarzen Pigmentzellen)
gebildet wird. Ist der dadurch
entstehende Fleck besonders
intensiv, kann (wie auch bei
Apistogramma sp. „Rauten-
band“) sogar der Eindruck
eines „zweiten Schwanzwur-
zelflecks“ entstehen. Beide
Geschlechter des „Mitu“-
Apistogramma zeigen meist
einen oberen, nie aber einen
unteren Brustflossenfleck
sowie – bis auf einen nicht
immer sichtbaren kurzen
(dunkel)grauen bis schwärz-
lichen Querstreifen unmittel-
bar unterhalb der Unterlippe
– keinerlei schwarzen Mar-
kierungen an Kinn, Kehle
und Brust. Ein Unterbauch-
streifen wurde bisher nur bei
einem einzigen Weibchen be-
obachtet. Allerdings konnte
bis zum jetzigen Zeitpunkt
nicht abschließend geklärt
werden, ob es sich bei diesem
Tier in Wirklichkeit nicht um
ein Individuum der eng ver-
wandten Form Apistogramma
sp. „D53“ handelt4. Die nied-
rige Dorsale des „Mitu“-
Apistogramma (sie ist nur
etwa halb so hoch wie der
Körper) ist auf ganzer Länge
gestutzt, bei Männchen im
hinteren Weichstrahlbereich
zugespitzt oder leicht verlängert, bei
Weibchen hingegen gerundet oder (sel-
tener) leicht zugespitzt, aber nicht ver-
längert. Vor allem beim Drohen oder
Imponieren zeigt die Dorsale einen etwa
125DCG-Informationen 51 (5): 122-134
Sieben Monate altes, farbenprächtiges Männchen von Apistogramma sp.
„Mitu“. (Foto: Tom Christoffersen)
Apistogramma sp. „Mitu“, Weibchen beim Drohen. (Foto: Frank Hättich)
4Aufklärung darüber erhoffen wir uns von der Untersuchung des Erbgutes der Nachkommen des in Frage stehenden Weibchens. Einige konservierte
Jungfische wurden uns zu diesem Zweck freundlicherweise von Erik Bakker überlassen.
ein Viertel der Flossenhöhe einnehmen-
den geschwärzten Saum an ihrem äuße-
ren Rand, der in der Regel zusätzlich
durch ein dünnes weißes oder
bläulich/grünlich-irisierendes Band gegen
den nach unten anschließenden, bei
Männchen überwiegend blass violetten,
bei Weibchen überwiegend orange ge-
färbten Mittelteil abgegrenzt ist. Die Af-
terflosse ist bei Männchen ebenfalls
zugespitzt und meist leicht verlängert,
bei den Weibchen dagegen gerundet und
(nur ausnahmsweise) leicht zugespitzt.
Die transparente Schwanzflosse ist am
Ende abgerundet und zeigt vereinzelt in
ihrem mittleren Teil einige vertikal ange-
ordnete, weißlich-bläulich durchschei-
nende Punkte oder ausnahmsweise auch
vertikale Streifen. Die Bauchflossen
können bei beiden Geschlechtern verlän-
gert sein. Bei Weibchen erreichen sie an-
gelegt allerdings praktisch nicht den
Hartstachelbereich der Afterflosse, wäh-
rend sie bei adulten Männchen regelmä-
ßig bis zur Basis des zweiten Hartsta-
chels der Afterflosse oder sogar deutlich
darüber hinaus reichen können.
Systematische Position
Eine Zuordnung des „Mitu“-Apisto-
gramma zu einer Verwandtschaftsgruppe
innerhalb der Gattung kann derzeit nur
auf Basis phänotypischer Merkmale und
damit lediglich provisorisch erfolgen, da
noch keine genetischen Daten vorliegen,
die eine gesicherte Zuordnung zu einem
bestimmten Verwandtschaftskreis mög-
lich machen würden. Dass die moleku-
larbiologische Aufklärung der Verwandt-
schaftsbeziehungen möglich, sinnvoll
und notwendig ist, zeigen aktuelle Arbei-
ten zur Genetik der Gattung (BRITZKE,
2015; TOUGARD et al., 2017; ESTIVALS et
al., im Druck). Das zickzack- oder reiß-
verschlussartige Längsband, die deutlich
ausgeprägten Dorsalflecken, die durch-
gängig niedrige und gestutzte Dorsale
mit klar abgesetztem Saum an ihrem
oberen Rand und die gerundete Caudale
weisen Apistogramma sp. „Mitu“ als
möglichen Vertreter der Apistogramma-
alacrina-Gruppe innerhalb der Apisto-
gramma-regani-Linie aus (vgl. WISE, in
Vorb.)5. In der Apistogramma-alacrina-
Gruppe bildet die Art zusammen mit drei
weiteren Formen (siehe nächster Ab-
schnitt) den nach ihr benannten Apisto-
gramma-sp.-„Mitu“-Komplex (vgl. WISE,
in Vorb.). Dessen Vertreter unterscheiden
sich von den übrigen Arten der Apisto-
gramma-alacrina-Gruppe – die den
Apistogramma-alacrina-Komplex bil-
den – durch geringere Körpergröße,
schlankere, gestreckte Körperform, eine
im Verhältnis zur Körperhöhe etwas grö-
ßere Schwanzflosse, weniger verlängerte
Weichstrahlbereiche der Dorsale und
Anale, eine häufig zwischen den beiden
letzten Querbändern auftretende Veren-
gung oder Lücke im Längsband, Fehlen
eines unteren Pektoralflecks6sowie
durch geringer ausgeprägten Sexualdi-
morphismus. Die von den Arten des
Apistogramma-alacrina-Komplexes ab-
weichenden Proportionen könnten dabei
die Folge einer komplexen öko-morpho-
logischen Anpassung an Habitate mit
vergleichsweise stärkerer Wasserströ-
mung sein (vgl. dazu ARBOUR, 2015; AR-
BOUR & LÓPEZ-FERNÁNDEZ, 2014;
ASTUDILLO-CLAVIJO, 2015; LÓPEZ-FER-
NÁNDEZ et al., 2014). Dem Apisto-
gramma-sp.-„Mitu“-Komplex gehören
neben dem „Mitu“-Apistogramma selbst
noch der 2015 in nur wenigen Exempla-
ren nach Japan importierte Apisto-
gramma cf. sp. „Mitu“ (Redbelly), der
im Dezember 2018 von DM und TC in
einem Zufluss des Rio Vaupés südlich
von Mitú entdeckte Apistogramma sp.
„D53“ sowie der von ihnen im selben
Monat im Rio-Inirida-Einzug gefangene
Apistogramma sp. „D55“ an. Leider sind
bzw. waren diese drei Formen bislang
nur in sehr geringer Zahl in der Aquaris-
tik vertreten, so dass alle im Folgenden
gemachten Aussagen über ihr Aussehen
und Unterschiede zu Apistogramma sp.
„Mitu“ lediglich als vorläufig anzusehen
sind.
Abgrenzung von den Formen inner-
halb des Apistogramma-sp.-„Mitu“-
Komplexes
Wie Apistogramma sp. „Mitu“ stammt
die als Apistogramma cf. sp. „Mitu“
(Redbelly) bezeichnete Form vermutlich
ebenfalls aus der Umgebung von Mitú,
ihre genaue Herkunft konnte aber bis-
lang nicht geklärt werden. Leider gelang
die Nachzucht der nur drei nach Japan
importierten Tiere (zwei Männchen und
ein Weibchen) nicht, so dass diese Form
bereits wieder aus der Aquaristik ver-
schwunden ist. Ob Apistogramma. cf. sp.
„Mitu“ (Redbelly) ähnlich wie Apisto-
gramma sp. „Mitu“ acht Querbänder zei-
gen können, geht aus dem wenigen
bisher verfügbaren Bildmaterial leider
nicht hervor. Auf dessen Basis scheinen
sie jedenfalls – bis auf einen ausgedehn-
ten kräftig roten Fleck auf dem Bauch
der Männchen und das Fehlen roter Mar-
kierungen am Kopf – mit dem „Mitu“-
Apistogramma phänotypisch übereinzu-
stimmen. Es könnte sich daher mögli-
cherweise auch um eine Lokalform von
Apistogramma sp. „Mitu“ handeln. An-
dererseits zeigen Arbeiten von READY et
al. (2006), BRITZKE (2015) und ESTIVALS
et al. (im Druck) eindrücklich, dass es
sich bei geografisch voneinander isolier-
ten Formen einer Morphospezies, selbst
wenn diese nur geringe Unterschiede in
ihrer Farbgebung aufweisen, bereits um
separate Arten handeln kann. Da leider
keines der drei Exemplare von Apisto-
gramma cf. sp. „Mitu“ (Redbelly) kon-
serviert und auch keine DNA-Proben
genommen wurden (SHIMIZU, pers. Mitt.
an FH), bleibt nur zu hoffen, dass diese
schöne Apistogramma-Form bald wie-
126 DCG-Informationen 51 (5): 122-134
5Dass Apistogramma sp. „Mitu“ einen deutlichen Lateralfleck zeigen können, ist bemerkenswert, da das Fehlen eines solchen als ein zentrales Ab-
grenzungskriterium der Apistogramma-regani-Linie gegenüber den drei anderen Abstammungslinien der Gattung angesehen wird (KOSLOWSKI 2002,
WISE in Vorb.). Allerdings kann ein prägnanter Lateralfleck u. a. auch regelmäßig bei brutpflegenden Weibchen der ebenfalls der Apistogramma-ala-
crina-Gruppe angehörenden Population von Apistogramma cf. alacrina (Guayas) (A108/D18) beobachtet werden. Wie schon bei zahlreichen anderen
Kriterien, die zur Systematisierung der Gattung Apistogramma formuliert wurden, handelt es sich daher offenbar auch in diesem Fall um keine aus-
nahmslose Regelmäßigkeit.
6Eine Ausnahme innerhalb des Apistogramma-alacrina-Komplexes stellt Apistogramma sp. „Kiemenfleck“ (D37) dar, bei denen ebenfalls kein
unterer Pektoralfleck auftritt (vgl. HÄTTICH & OHNOTA 2018).
127DCG-Informationen 51 (5): 122-134
Apistogramma cf. sp. „Mitu“ (Redbelly), Männchen. (Foto: Akihiro Shimizu) Apistogramma cf. sp. „Mitu“ (Redbelly), Weibchen. (Foto: Akihiro Shimizu)
Apistogramma sp. „D53“, Männchen. (Foto: Yukitoshi Ohnota) Apistogramma sp. „D53“, brutpflegendes Weibchen. (Foto: Satoshi Tanaka)
Apistogramma sp. „D55“, Männchen. (Foto: Tom Christoffersen) Apistogramma sp. „D55“, Weibchen. (Foto: Tom Christoffersen)
Lateraldrohendes Männchen von Apistogramma sp. „Mitu“. (Foto: Frank Hättich) Apistogramma sp. „Mitu“, in Seitenlage drohendes Männchen. (Foto: Frank Hättich)
derentdeckt wird, um genauere Informa-
tionen über ihr Erscheinungsbild und
ihre verwandtschaftlichen Beziehungen
zu erlangen.
Apistogramma sp. „D53“ unterschei-
den sich zwar nicht in der Färbung von
Apistogramma sp. „Mitu“ und können
wie diese ebenfalls acht Querbänder
zeigen, dafür finden sich aber Unter-
schiede in der Ausprägung einiger an-
derer Schwarzmarkierungen. So ist ihr
Wangenband oft breiter und weist bei
Männchen an seinem unteren Ende
häufiger und ausgeprägter eine „V“-
Form auf als beim „Mitu“-Apisto-
gramma. Außerdem zeigten alle drei
bisher beobachteten brutpflegenden
Weibchen von Apistogramma sp.
„D53“ ein meist kontinuierliches
Längsband sowie einen deutlich ausge-
prägten Unterbauchstreifen im Bereich
um den Anus sowie große Flecken um
die Bauchflossenansätze, die sich sogar
zu einem ausgedehnten Brustfleck er-
weitern können. Dagegen ist das
Längsband brutpflegender Weibchen
des „Mitu“-Apistogramma gewöhnlich
in mehrere Seitenflecke oder Segmente
aufgelöst, ein Unterbauchstreifen tritt,
wenn überhaupt, nur ausnahmsweise
auf 7. Sind Flecken an den Brustflos-
senansätzen vorhanden, bleiben diese
deutlich kleiner, und ein Brustfleck
wurde bislang noch in keinem Fall be-
obachtet. Sollten sich diese Unter-
schiede als relevant erweisen, dürfte es
sich bei Apistogramma sp. „D53“ um
eine eigenständige Art handeln. Da an-
ders als bei Apistogramma cf. sp.
„Mitu“ (Redbelly) konservierte Tiere
vorhanden sind, können in diesem Fall
zudem vergleichende Untersuchungen
des Erbgutes zur endgültigen Klärung
ihres Artstatus herangezogen werden.
Apistogramma sp. „D55“ unterscheiden
sich von den übrigen Formen des Apis-
togramma-sp.-„Mitu“-Komplexes durch
folgende Merkmale: Ein Wangenband,
das oft bereits auf halber Strecke zum
unteren Kiemendeckelrand endet und,
falls es weiter reicht, an dieser Stelle eine
deutliche Lücke aufweisen kann. Außer-
dem besitzen Apistogramma sp. „D55“
einen prägnanten Kiemendeckelfleck,
wie er in ähnlicher Form vom „Kiemen-
fleck“-Apistogramma (D37) bekannt ist
(vgl. HÄTTICH & OHNOTA, 2018). Dieser
kann stimmungsbedingt zusammen mit
dem Wangenband ein sehr großes „V“
bilden, das, am unteren Rand des Auges
beginnend, zum unteren Kiemendeckel-
rand und wieder hinauf bis in die Nähe
des Hinteraugenstreifens reicht. Anders
als bei Apistogramma sp. „Mitu“ und
Apistogramma sp. „D53“ konnte bei
Apistogramma sp. „D55“ bislang kein
achtes Querband beobachtet werden.
Dafür können sie einen im Bereich der
oberen Brustflossenbasis beginnenden
und schräg nach hinten unten verlaufen-
den kurzen Steifen zeigen, der entfernt
an den von Apistogramma trifasciata
(EIGENMANN & KENNEDY, 1903) erinnert.
Darüber hinaus kann die Caudale der
Männchen ein Muster aus vertikalen
Streifen aufweisen, das regelmäßiger ist
und aus einer größeren Anzahl von Strei-
fen besteht, als dies bei den Männchen
der anderen Formen der Fall ist. Auf-
grund aller genannten Unterschiede ist
davon auszugehen, dass es sich bei den
im Einzug des Rio Inirida beheimateten
Apistogramma sp. „D55“ um eine eigen-
ständige Art handelt.
Geschlechtsunterschiede
Wie erwähnt weist Apistogramma sp.
„Mitu“ keinen besonders ausgeprägten
Sexualdimorphismus auf. Weibchen, die
sich nicht durch ihre Färbung als laich-
bereit oder brutpflegend zu erkennen
geben, sind oft nur schwer von den
Männchen zu unterscheiden. Sie bleiben
kleiner und wirken häufig etwas weniger
schlank und gestreckt. Die Flossenhäute
der Dorsale sind bei Weibchen an ihrer
Hinterseite oben meist stärker abge-
schrägt oder gerundet als bei gleich gro-
ßen Männchen (vor allem im vorderen
Flossenteil). Bei großen Männchen kön-
nen diese im gesamten Hartstrahlbereich
nach hinten zugespitzt sein, wodurch
sich bei aufgestellter Dorsale ein gerad-
linig verlaufender oberer Flossenrand
ergibt. Die Weichstrahlbereiche von
Dorsale und Anale sind bei Weibchen
gerundet, ausnahmsweise (bei sehr gro-
ßen Exemplaren) auch leicht zugespitzt,
während sie bei Männchen meist zuge-
spitzt oder leicht verlängert sind. Im hin-
teren Teil der Basis der Dorsale weisen
sie für gewöhnlich weniger und schwä-
cher ausgeprägte weißlich-bläulich
durchscheinende Flecken oder Streifen
auf als die Männchen. Auch im mittleren
Teil der Caudale sieht man derartige
Punkte oder vertikale Streifen häufiger
bei den Männchen. Außerdem besitzen
Weibchen im Kopfbereich meist weni-
ger und schwächer ausgeprägte Glanz-
flecken und rote Markierungen als ihre
männlichen Artgenossen. Auf ihrem
Körper, den Lippen sowie im Bereich
des Schwanzwurzelflecks können sie
aber denselben metallisch schimmern-
den Glanz zeigen wie die Männchen.
Zusätzlich kann in einer Küvette, von
unten betrachtet, die Färbung der Kehl-
region zwischen dem hinteren Ende der
Kiemendeckel und dem Brustflossenan-
satz zur Identifizierung geschlechtsreifer
Weibchen genutzt werden: Sie zeigen
dort eine (porzellan)weiße, die Männ-
chen und nicht geschlechtsreife Indivi-
duen beiderlei Geschlechts hingegen
eine beige bis hellgraue, manchmal auch
blass rosa Grundfärbung.
Aquarienhaltung und Fortpflanzung
Da Apistogramma sp. „Mitu“ bislang
ausschließlich in Schwarzwasserhabita-
ten nachgewiesen wurde, sollte für eine
artgerechte Haltung das Wasser weich
und sauer sein und außerdem mit Hu-
minstoffen angereichert werden. Dies
kann z. B. durch Torffilterung, die Zu-
gabe von Erlenzapfen oder geeignetem
Laub, wie Seemandelbaumblättern oder
Blättern einheimischer Baumarten wie
Buche und Eiche geschehen. Als Boden-
substrat ist wie bei allen Apistogramma-
Arten sehr feiner, nicht scharfkantiger
Sand zu empfehlen, der den Fischen ein
Durchsieben nach Nahrung ermöglicht.
Wie die meisten anderen Vertreter der
128 DCG-Informationen 51 (5): 122-134
7Wie bereits erwähnt, ist nicht geklärt, ob es sich bei dem bisher einzigen Apistogramma-sp.-„Mitu“-Weibchen, das einen Unterbauchstreifen zeigte,
nicht in Wirklichkeit um Apistogramma sp. „D53“ handelte.
129DCG-Informationen 51 (5): 122-134
Weibchen des „Mitu“-Apistogramma bei beginnender Laichreife.
(Foto: Frank Hättich)
Apistogramma sp. „Mitu“, Weibchen, Färbung in fortgeschrittener Laich-
reife. (Foto: Uwe Römer)
Apistogramma sp. „Mitu“, Paar kurz vor der Eiablage. (Foto: Frank Hättich) Apistogramma sp. „Mitu“, hoch aggressives Weibchen bei der Verteidi-
gung ihres Brutreviers. (Foto: Frank Hättich)
Apistogramma sp. „Mitu“, Weibchen, Färbung in der Phase der Höhlen-
besetzung. (Foto: Uwe Römer)
Apistogramma sp. „Mitu“, Weibchen, Färbung bei der Verteidigung etwa 4
Tage alter Larven gegen subdominante Artgenossin. (Foto: Uwe Römer)
Apistogramma sp. „Mitu“, Weibchen bei der Verteidigung der eben ab-
gelegten Eier gegen subdominante Artgenossin. (Foto: Uwe Römer)
Apistogramma sp. „Mitu“, subdominanter Sneaker in femininer „Tarnfär-
bung“ vor der Bruthöhle. Details siehe im Text. (Foto: Uwe Römer)
Apistogramma-alacrina-Gruppe zeigen
sich auch Apistogramma sp. „Mitu“
nicht auffallend aggressiv gegenüber
Artgenossen. Dies ist ein augenfälliger
Unterschied zu der besonders ausgepräg-
ten innerartlichen Aggressivität der syn-
top mit Apistogramma sp. „Mitu“ im Rio
Cuduyari vorkommenden Apistogramma
cf. personata und Apistogramma sp.
„Rautenband“ sowie den ebenfalls aus
dem Rio-Vaupés-Einzug stammenden
Apistogramma sp. „Alto Vaupes II“
(D50) (HÄTTICH & RÖMER,2018; RÖMER
et al., 2017; RÖMER, 2018). Ob der gro-
ßen Aggressivität dieser Arten eine ge-
meinsame Ursache zugrunde liegt, ist
derzeit noch unklar (vgl.
RÖMER, 2018).
Die Zucht von Apisto-
gramma sp. „Mitu“ bereitet
in weichem, huminstoffrei-
chem Wasser (elektrische
Leitfähigkeit bis etwa 100
S/cm) keine Probleme. Der
pH-Wert scheint unter diesen
Bedingungen nur eine ver-
gleichsweise untergeordnete
Rolle zu spielen, da die er-
folgreiche Vermehrung bei
Werten im Bereich zwischen
4,5 und 6,5 gleichermaßen
gelang. Die beginnende
Laichreife der Weibchen deu-
tet sich neben der zuneh-
menden Leibesfülle durch
eine intensivere Gelbfär-
bung, insbesondere der un-
teren Körperhälfte, schwarze Säume an
der Vorderseite von After- und Bauch-
flossen, ein schwarzes Wangenband und
schwarze vordere Membranen der Dor-
sale an, sowie dadurch, dass das Längs-
band durch einen oder mehrere
Seitenflecke ersetzt wird. Wird nur ein
Seitenfleck gezeigt, ist es der Lateral-
fleck. Das Balzverhalten bis hin zur Ei-
ablage konnte inzwischen mehrfach
beobachtet werden. Schon einige Tage
vor der Eiablage wird ein möglicher
Laichplatz vom Weibchen ausgesucht
und dessen Umgebung fortan gegen an-
dere Aquarienbewohner mit kontinuier-
lich steigender Intensität verteidigt.
Einzig Männchen der eigenen Art wer-
den in der Nähe geduldet. Hat sich eines
der Männchen während der ein bis zwei
Tage dauernden Paarfindungsphase
durchgesetzt, werden von nun an auch
die anderen Männchen konsequent aus
dem Laichrevier vertrieben. In der ei-
gentlichen der Eiablage vorausgehenden
Balzphase halten sich beide Partner im
vom Weibchen gewählten Revier auf
und inspizieren gemeinsam potenzielle
Laichplätze. Nach einiger Zeit halten sie
sich vorzugsweise in unmittelbarer Nähe
einer bestimmten (manchmal auch einer
anderen als der ursprünglich vom Weib-
chen gewählten) Höhle auf und verlassen
diesen Bereich nur noch, um zu Fressen
oder um Artgenossen zu vertreiben, was
wie bei den meisten Arten der Gattung in
erster Linie Aufgabe des Männchens ist.
Diese Phase kann zwischen zwei Tage
und – bei bereits eingespielten Partnern
– nur wenige Stunden dauern. Der be-
vorstehende Laichakt kündigt sich durch
in immer kürzeren Intervallen erfolgen-
des Inspizieren und Reinigen des Laich-
platzes durch das Weibchen an. Zu
Beginn dieser Phase ist die Genitalpa-
pille des Weibchens noch nicht zu erken-
nen, tritt aber zwei bis vier Stunden
später deutlich hervor – etwa drei bis
fünf Stunden vor Beginn der Eiablage.
Im gesamten Beobachtungszeitraum
hielten sich auch die Männchen immer
wieder allein oder gemeinsam mit dem
Weibchen für kurze Zeit im Inneren der
Höhle auf. Diese Aufenthalte dauerten
aber nie länger als eine halbe Minute, oft
nur einige Sekunden. Nur wenige ritua-
lisierte Verhaltensweisen, wie sie zum
Balzrepertoire vieler Apistogramma-
Arten gehören, wurden einige Male be-
obachtet. Diese bestanden aus lateralem
Präsentieren durch das Männchen mit
abgespreizten Flossen und vereinzeltem
Schlagen der Schwanzflosse in Richtung
des Weibchens sowie, von Seiten des
Weibchens, im Präsentieren ihres Bau-
ches mit gekrümmtem Körper. Mit Aus-
nahme eines von TC gepflegten
Männchens, welches das bei balzenden
Apistogramma verbreitete Kopfrucken
zeigte, konnten bisher keine
anderen für die Balz von
Apistogramma-Arten typi-
schen Verhaltensweisen, wie
z. B. Leit- oder Kreisschwim-
men, beobachtet werden,
auch nicht unmittelbar vor
der Eiablage. Die bisher be-
obachteten neun Eiablagen
dauerten zwischen etwa 40
Minuten und fast zwei Stun-
den. Sie werden dadurch ein-
geleitet, dass die Partner sich
gemeinsam in die Höhle be-
geben. Diesmal wird aber,
meist vom Weibchen, im
Eingang etwas Sand aus dem
Inneren angehäuft. Während
der Eiablage wird die
Laichhöhle immer wieder
für kurze Inspektionen der
Umgebung verlassen. Inte-
ressant erscheint, dass sich auch das
Männchen meist während der gesamten
Zeit der Eiablage in der Höhle aufhält.
Dies ist in der Gattung eigentlich unüb-
lich, denn die Männchen fast aller Arten
sichern – während das Weibchen die Eier
am Laichplatz anheftet – aggressiv die
Umgebung des Laichplatzes gegen an-
dere Fische. Sie erscheinen in dieser
Phase aber in regelmäßigen Abständen
am Laichplatz, um ihre Geschlechtspro-
dukte darin oder auch davor abzugeben.
Anders die Männchen des „Mitu“-Apis-
togramma, welche die Bruthöhle nur ge-
legentlich verlassen, um mit kurzen
Beißattacken andere Apistogramma aus
der Umgebung des Höhleneingangs zu
vertreiben, aber schon nach wenigen Se-
130 DCG-Informationen 51 (5): 122-134
Weibchen des „Mitu“-Apistogramma, das zwischen Eiablage und etwa zehn
Tage nach dem ersten Freischwimmen der Jungen eine außergewöhnlich inten-
sive Rotfärbung in seiner Rücken- und Schwanzflosse zeigte.
(Foto: Tom Christoffersen)
kunden in die Höhle zurückkehren. Auch
die laichenden Weibchen tauchten gele-
gentlich – offenbar die Umgebung beob-
achtend – am Eingang der Höhle auf, ver-
ließen diese aber nur gelegentlich für we-
nige Sekunden, um andere Tiere zu ver-
treiben.
Einige Beobachtungen von UR könnten
einen Hinweis auf mögliche Ursachen
für diese ungewöhnlich erscheinenden
Verhaltensweisen liefern. Während meh-
rerer Eiablagen war in einem Aquarium,
in welchem eine Gruppe von „Mitu“-
Apistogramma gemeinsam mit Apisto-
gramma personata gepflegt wurde, zu
beobachten, dass sich um den Laichplatz
immer wieder kleine Gruppen anderer
Apistogramma sammelten. Fotos und Vi-
deoaufnahmen brachten zu Tage, dass es
sich dabei vornehmlich um Ansammlun-
gen kleinerer (subdominanter) Männ-
chen von Apistogramma sp. „Mitu“ und
kleinerer Weibchen von Apistogramma
personata handelte. Es zeigte sich bei der
Auswertung auch, dass die Angriffe der
zum laichenden Paar gehörenden Männ-
chen von Apistogramma sp. „Mitu“ vor
allem auf die kleineren Männchen ge-
richtet waren, während die weiblichen
Apistogramma personata von ihnen
praktisch unbehelligt blieben. Sie waren
hingegen das bevorzugte Ziel der Atta-
cken der laichenden Weibchen. In einem
Fall konnte eines der Apistogramma-per-
sonata-Weibchen beim blitzschnellen
Einschwimmen in die Bruthöhle und
dem (vergeblichen) Versuch, Eier zu
stehlen, beobachtet werden. Es wurde
sofort durch heftige Schwanzschläge und
Bisse von den Eiern abgedrängt und er-
griff die Flucht. Diese Bobachtung legt
nahe, dass sich die Fische vor der Brut-
höhle versammelt haben könnten, um
das Gelege in dieser frühen Phase zu
stehlen. In dieser Phase, in der das Paar
mit der Eiablage und Verteidigung des
Brutplatzes mehrere Aufgaben zeitgleich
zu bewältigen hat, könnten dadurch ver-
mehrt von Eindringlingen für Angriffe
auf das Gelege nutzbare Verteidigungs-
lücken auftreten. Dass Apistogramma
tatsächlich regelmäßig auch die Bruten
von Artgenossen plündern und deren
Jungfischen nachstellen ist nicht nur aus
der Aquaristik bekannt (RÖMER, 1998,
2006), sondern auch aus dem Freiland
durch Magenanalysen gut belegt (z. B.
GOULDING et al., 1988, KNÖPPEL, 1970).
Neben Wirbellosen und Detritus wurden
immer wieder auch Larven und kleine
Jungfische von Zwergbuntbarschen in
den untersuchten Mägen gefunden.
Bemerkenswert ist, dass sich die Ab-
wehrstrategien von Männchen und
Weibchen der laichenden Paare dahinge-
gen deutlich unterscheiden, dass sie sich
ganz offenbar auf unterschiedliche po-
tenzielle Eindringlinge konzentrieren. Es
stellt sich daher die naheliegende Frage,
warum dies der Fall ist. Tatsächlich wer-
den hier möglicherweise auch unter-
schiedliche bei Apistogramma schon
beobachtete Verhaltensstrategien bei der
131DCG-Informationen 51 (5): 122-134
Apistogramma sp. „Mitu“, dominantes Männchen, Färbung bei Wieder-
annäherung an Laichplatz nach dessen Vereidigung während der Eiab-
lage. (Foto: Uwe Römer)
Apistogramma sp. „Mitu“, Weibchen mit Jungen. (Foto: Frank Hättich)
Apistogramma sp. „Mitu“, Männchen mit veränderter Färbung nach dem
Freischwimmen der Jungen (Erläuterung im Text). (Foto: Frank Hättich)
Apistogramma sp. „Mitu“, Männchen, typische Färbung während der Ei-
ablage. Beachte die Ausprägung der Querbänder. (Foto: Uwe Römer)
Reproduktion erkennbar. Weibliche
Apistogramma (und auch andere weibli-
che Zwergbuntbarsche) können ihren
Fortpflanzungserfolg unter Umständen
dadurch optimieren, dass sie mit ver-
schiedenen Männchen ablaichen. Sie er-
weitern dadurch die Vielfalt der während
der Befruchtung der Eier durch die von
verschiedenen Männchen stammenden
genetischen Informationseinheiten (Al-
lele) erreichbaren Kombinationsmög-
lichkeiten mit den eigenen. Die Vielfalt
der Kombinationen und die damit ver-
bundenen Chancen auf optimal an die
Umgebung angepasste Nachkommen
steigt damit erheblich an. Weibchen von
Apistogramma (und fast allen sich sexu-
ell vermehrenden Organismen) müssen
daher eigentlich ein erhebliches Interesse
an Paarungen mit möglichst vielen
Männchen haben. Gleichzeitig sollten sie
aber auch dafür sorgen, dass das mög-
lichst stärkste Männchen einen Beitrag
zur Aufzucht der Nachkommen leistet.
Im Falle von Apistogramma ist dieser
Beitrag in der Verteidigung des Großre-
viers zu sehen. Für revierbesitzende
Männchen bringt das möglicherweise
„untreue“ Verhalten von Weibchen aller-
dings erhebliche Nachteile mit sich: Sie
müssen damit rechnen, auch die Nach-
kommen anderer Männchen und damit
Konkurrenten der eigenen Genträger mit
zu verteidigen. Sie sollten daher Strate-
gien entwickeln, um das Entstehen sol-
cher „Kuckuckskinder“ in den Bruten zu
minimieren oder gar zu verhindern. Im
Fall von Apistogramma sp. „Mitu“
könnte dies deutlich durch das vehe-
mente Vertreiben aller arteigenen subdo-
minanten Männchen aus der Umgebung
des Brutplatzes erkennbar werden.
Allerdings haben bei zahlreichen Arten
subdominante Männchen wiederum ei-
gene Strategien zur Umgehung der Ag-
gression dominanter Männchen entwickelt.
Eine der bekanntesten dürfte das Tragen
weiblicher Zeichnungs- und Farbmuster
während der Annäherung an den Laich-
platz darstellen. Diese Annäherung er-
folgt meist während das dominante
Männchen mit Revierverteidigungsauf-
gaben beschäftigt ist. In vielen Fällen
wird dann zusätzlich auch noch demons-
trativ das Verhalten laichbereiter Weib-
chen nachgeahmt, sobald sich der
Revierbesitzer nähert. Wenn das als
Weibchen getarnte Männchen in der
Nähe des Höhleneinganges erscheint,
wird es sofort vom laichenden Weibchen
angegriffen. In Sekundenbruchteilen
färbt sich das als Weibchen „getarnte“
Männchen in die typische Färbung der
balzenden bzw. laichenden Männchen
um. Das nun klar als Männchen erkenn-
bare Tier darf nun, vom Weibchen gedul-
det, in die Laichhöhle einschwimmen
und dort in der Nähe der eben abgelegten
Eier seine Geschlechtsprodukte abgeben.
Dieses gezielte Erschleichen von Repro-
duktionserfolg durch getarnte Annähe-
rung an sich fortpflanzende Artgenossen
wird wissenschaftlich als Sneaking oder
Sneaken bezeichnet (BARLOW, 2000:
KEENLEYSIDE, 1991; TABORSKI 1994;
RÖMER, 1998).
Experimentelle Arbeiten haben unter An-
derem an verschiedenen Cichlidenarten
aus den ostafrikanischen Grabenseen ge-
zeigt, dass in manchen Bruten unter be-
stimmten Umständen der weitaus größte
Teil der Nachkommen von den als Snea-
ker bezeichneten Männchen stammen
kann (BARLOW, 2000; HAESLER et al.,
2009; KEENLEYSIDE, 1991; TABORSKI
1994, 1998, 1999, 2008; RÖMER, 1998).
Entsprechende Beobachtungen an süd-
amerikanischen Zwergbuntbarschen ein-
schließlich Apistogramma liegen eben-
falls seit Jahrzehnten vor (RÖMER, 1998).
Aus der Aquaristik wird allerdings nur
selten darüber berichtet, da die meisten
Liebhaber ihre Tiere aus naheliegenden
Gründen paarweise halten. Auch die an
Apistogramma sp. „Mitu“ gemachten
Beobachtungen lassen sich wider-
spruchsfrei in dieser Weise interpretieren,
obwohl systematische Studien dazu noch
nicht vorliegen. Genauen Aufschluss da-
rüber werden erst vergleichende geneti-
sche Untersuchungen der Eltern und ihrer
Nachkommen liefern können.
Nach der Ablage der insgesamt etwa 50
bis 80 roten Eier wird das Männchen nur
noch kurze Zeit in der unmittelbaren
Umgebung der Bruthöhle geduldet. Da-
nach übernimmt das Weibchen konse-
quent allein die Verteidigung dieses
Bereichs. Zu diesem Zweck wird unmit-
telbar nach Ende der Eiablage der Höh-
leneingang vom Weibchen noch weiter
durch Anhäufen von Sand aus dem In-
neren gegen potenzielle Eindringlinge
gesichert. Anschließend werden in kur-
zen Ausflügen alle anderen Fische rabiat
aus dem Bereich um den Höhleneingang
vertrieben.
132 DCG-Informationen 51 (5): 122-134
Apistogramma sp. „Mitu“, Männchen, typische Dominanz-Färbung
nach der Eiablage. Beachte die Ausprägung der Seitenflecke und Quer-
bänder. (Foto: Uwe Römer)
Apistogramma sp. „Mitu“, dominantes Männchen, typische neutrale Fär-
bung in den ersten Tagen nach der Eiablage. Beachte das Fehlen der
Querbänder. (Foto: Uwe Römer)
Die offenbar polygamen Männchen lai-
chen oft innerhalb weniger Tage auch mit
den anderen im Becken befindlichen
Weibchen ab. Bei einer Wassertempera-
tur von 25 °C dauert es von der Eiablage
bis zum Schlupf der Larven rund 60
Stunden und insgesamt etwa 10 Tage bis
zum Freischwimmen der Jun-
gen. Vor dem Freischwim-
men werden die Larven
manchmal noch vom Weib-
chen in eine oder sogar nach-
einander in mehrere andere
Höhlen verbracht – ein Ver-
halten das von zahlreichen
Apistogramma-Arten bekannt
ist (vgl. RÖMER, 1998, 2006).
Die gelegentlich bei anderen
Apistogramma beobachtete
Ablage von Larven außerhalb
von Höhlenverstecken in
Sandgruben konnte dagegen
bisher noch nicht festgestellt
werden. Auch Wochen nach
dem Freischwimmen wer-
den die Männchen vom
brutpflegenden Weibchen nicht in der un-
mittelbaren Nähe der Jungen geduldet
oder gar an deren Betreuung beteiligt.
Zwischen Eiablage und dem ersten Frei-
schwimmen der Jungen ändert sich in
der Regel die Färbung der Weibchen.
Das oben beschriebene, die Laichreife
anzeigende Färbungsmuster, intensiviert
sich hin zu einem auf leuchtend (zitro-
nen-)gelbem Grund noch deutlicher kon-
trastierendem Zeichnungsmuster. Dabei
wird zunächst die Gelbfärbung von Kör-
per und Flossen intensiviert, wobei aller-
dings die obere Körperhälfte weiterhin
weniger kräftig gefärbt ist als die untere.
Neben den ehedem schon tief schwarzen
vorderen Säumen von After- und Bauch-
flossen, den ersten zwei bis drei Dorsal-
membranen und dem Wangenband,
heben sich in stimmungsabhängig wech-
selnder Kombination oder Intensität
noch einige (oder sämtliche) der folgen-
den schwarzen Markierungen mehr oder
weniger intensiv vom Gelb des Körpers
und der Flossen ab: a) das in der Regel
in mehrere Seitenflecke oder Segmente
aufgelöste Längsband, b) der Caudal-
fleck, c) die Dorsalflecken, d) die Stirn-
streifen, e) je ein Fleck an den Ansätzen
der Bauchflossen sowie f) ausnahms-
weise ein kurzer Unterbauchstreifen im
Bereich um den Anus8. Auch wenn nicht
selbst an der Brutpflege beteiligt, ändern
einige Männchen nach dem Freischwim-
men der Jungen ebenfalls ihre Färbung.
Die vorderen Säume ihrer Bauchflossen
sowie die vorderen Dorsalmembranen
erscheinen dann tief schwarz, der Saum
der Anale geschwärzt, Kopf und Körper
sowie in geringerem Maße
auch die Flossen nehmen
eine gelb-orange Färbung an,
während die roten Markie-
rungen am Kopf weitgehend
verblassen.
Bei mehreren brutpflegenden
Weibchen, deren Reviere di-
rekt aneinandergrenzten, kam
es naturgemäß häufiger zu
Auseinandersetzungen an der
Reviergrenze. Wurde das
Männchen darauf aufmerk-
sam, schwamm es ruhig mit
abgespreizten Flossen in
der Mitte zwischen beide
Kontrahentinnen. Oft wur-
den die Kampfhandlungen
dann abgebrochen. Erwiesen sich die
Weibchen als zu angriffslustig, gab das
Männchen seine neutrale Haltung auf
und vertrieb eines der beiden von der Re-
viergrenze, was den Streit sofort been-
dete. Nach welchen Kriterien es welches
Weibchen attackierte, blieb unklar. Ab
der dritten Woche nach dem Frei-
schwimmen wechseln die Jungen häufig
zwischen den Revieren der sie betreuen-
den Weibchen, indem sie einfach in das
angrenzende Revier schwimmen und
sich dem dortigen Jungfischschwarm an-
133DCG-Informationen 51 (5): 122-134
8Siehe hierzu die Anmerkung in Fußnote 7.
Apistogramma sp. „Mitu“, dominantes Männchen, aggressive Färbung
in der Phase kurz vor dem Freischwimmen der Jungfische.
(Foto: Uwe Römer)
Apistogramma sp. „Mitu“, dominantes Männchen, Färbung bei der In-
spektion der Bruthöhle und Vertreibung eines Sneakers.
(Foto: Uwe Römer)
Apistogramma sp. „Mitu“, Portrait eines Männchens, beachte Körperquer-
schnitt und blaue Linienmuster dominanter Individuen. (Foto: Uwe Römer)
schließen. Obwohl die Weibchen ihre
Brutreviere weiterhin gegeneinander
verteidigten, führte dieses Verhalten der
Jungen nicht zu vermehrten Streitigkei-
ten zwischen ihnen. Angriffe von Weib-
chen auf in das Revier eindringende
Jungfische konnten selbst dann nicht be-
obachtet werden, wenn diese anderen
Arten (Apistogramma personata) ange-
hörten. Über die Schwarmbildung sowie
Übernahme fremder arteigener und auch
artfremder Jungfische in die Schwärme
durch Fische und insbesondere auch
durch Apistogramma-Weibchen sowie
die dafür verantwortlichen komplexen
populationsbiologischen Ursachen lie-
gen einige Arbeiten vor (BARLOW, 2000;
BROWN & DREIER, 2002; KEENLEYSIDE,
1991; LORENZEN, 1989, 1990; MAGUR-
RAN, 1990, 2006; RÖMER, 1998, 2001,
2006).
Nach etwa fünf bis sechs Wochen sind
die Jungen meist so selbstständig, dass sie
sich der Betreuung durch das Weibchen
vollständig und aktiv entziehen. Hat das
Weibchen die Kontrolle über die Jungfi-
sche verloren, übernimmt das Männchen
bald auch wieder die Hoheit über das
Brutrevier des Weibchens. In dieser
Phase fallen in Gemeinschaftshaltung ge-
legentlich auch einzelne Jungfische dem
Männchen als Beute zum Opfer (Beob-
achtungen UR). Ist das Weibchen nicht
erneut laichbereit, wird es erst einmal aus
dem Revier des Männchens vertrieben.
Bei der Haltung in kleineren Aquarien
sollten die Jungen, um Verluste zu ver-
meiden, zur weiteren Aufzucht in ein se-
parates Becken umgesetzt werden.
Dank
Wir bedanken uns bei Erik Bakker, Ernst
van Genne, Roland Kipper, Yukitoshi
Ohnota, Akihiro Shimizu, Satoshi Tanaka
und Uwe Werner für zahlreiche wertvolle
Informationen und das zur Verfügung ge-
stellte Bildmaterial sowie bei Roland
Kipper für die kritische Durchsicht einer
früheren Fassung des Manuskripts.
Die Literaturliste kann bei der Re-
daktion (redakteur@dcg-online.de)
angefordert werden.
134 DCG-Informationen 51 (5): 122-134
Apistogramma sp. „Mitu“, dominantes Männchen, jegliche schwarze Unterbauchmarkierungen
fehlen. (Foto: Uwe Römer)
Apistogramma sp. „Mitu“, dominantes Männchen, „gähnend“, beachte das für Apistogramma ty-
pische leicht oberständige Maul, eine Anpassung an das Aufpicken von Partikeln vom Boden.
(Foto: Uwe Römer)
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Verdammt lange her! –
Apistogramma sp. „Mitu“ nach 26 Jahren wieder in Europa
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Verdammt lange her! –
Apistogramma sp. „Mitu“ nach 26 Jahren wieder in Europa
DCG-Informationen 51 (5): S. 122-134
121DCG-Informationen 51 (5): 121
Inhaltsverzeichnis
Impressum 121
Verdammt lange her! –
Apistogramma sp. „Mitu“ nach 26 Jahren wieder in Europa
Unter dem Namen Apistogramma sp. „D6“ gelangte eine sehr schlanke Art
nach Europa, die, wie sich später herausstellte, bereits 1992 von Uwe Wer-
ner aus Kolumbien mitbegracht wurde, aber wieder aus der Aquaristik ver-
schwand. Frank Hättich und seine Mitautoren stellen uns diesen
Zwergcichliden ausführlich vor. 122-134
Für Sie besucht: Ein Abend – zwei Referenten 135
Die Vorfahren der Cichliden
Über den geographischen Ursprung und die frühe Evolution der Cichliden
ist wenig bekannt. Das liegt auch an fehlenden oder unvollständigen Fos-
silien. Kevin Stevens bringt mit seinem Bericht Licht ins Dunkel.
136-138
Mitglieder stellen vor: Tropheus moorii „Bemba“ 139
Lithochromis rufus – einer der schönsten Cichliden aus dem Victoriasee
Im Rahmen des Arterhaltungsprogrammes der DCG pflegt und vermehrt
Reinhard Reuter diesen attraktiv gefärbten Buntbarsch und berichtet hier
über seine Haltung und Zucht. 140-141
Zur Herkunft des Namens „Marmalade Cat“ für Farbmorphen von
Malawisee-Buntbarschen
In der Jubiläumsausgabe der DCG-Informationen stellte uns Andreas Sprei-
nat einige OB-Morphen aus dem Malawisee vor und versuchte den Namen
„Marmalade Cat“ zu erklären. In Zusammenarbeit mit ihm und Wolfgang
Staeck hat Harald Rosentritt sich auf die Suche nach der wahren Herkunft
der „Marmeladenkatzen“ gemacht. 142-144
Titelbild: Dominantes Männchen von Apistogramma sp. „Mitu“ bei der Annäherung an einen
subdominanten Artgenossen. (Foto: Frank Hättich)
Apistogramma sp. „Mitu“
Pseudetroplus maculatus
Tropheus moorii „Bemba“
Lithochromis rufus
ISSN 0724-7435
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