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Presencia de Cerithium repandum Monterosato, 1878 (Gastropoda: Cerithiidae) en el Delta del Ebro (Cataluña, España)

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Resumen: Trabajos previos habían sugerido la presencia en el Delta del Ebro de una especie distinta a Cerithium vulgatum, probablemente C. repandum. En base a la protoconcha, se confirma aquí la presencia de Cerithium repandum, que constituye además la primera cita para Cataluña y la Península Ibérica. Abstract: Previous works suggested the presence in the Ebro Delta of a species different from Cerithium vulgatum, likely C. repandum. Based on its protoconch, the presence of Cerithium repandum is here confirmed, being also the first record for Catalonia and the Iberian Peninsula.
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ELONA, REVISTA DE MALACOLOGÍA IBÉRICANº 2: 94-97 (2020)
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Presencia de
Cerithium repandum
Monterosato, 1878 (Gastropoda: Cerithiidae)
en el Delta del Ebro (Cataluña, España)
SergioQuiñonero‐Salgado1,JoaquínLópez‐Soriano1*&EmilioRolán2
1AssociacióCatalanadeMalacologia,MuseuBlau,PlaçaLeonardodaVinci4‐5,08019Barcelona,España
2MuseodeHistoriaNaturaldelaUniversidaddeSantiago,CampusNorte,ParqueVistaAlegre,15782,Santiagode
Compostela,España
*Autorcorresponsal: qlopezs@yahoo.com
Recibido: 2019/10/29. Aceptado: 2020/02/10
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Resumen: Trabajos previos habían sugerido la presencia en el Delta del Ebro de una especie distinta a Cerithium
vulgatum, probablemente C. repandum. En base a la protoconcha, se confirma aquí la presencia de Cerithium
repandum,queconstituyeademáslaprimeracitaparaCataluñaylaPenínsulaIbérica.
Presence of Cerithium repandum Monterosato, 1878 (Gastropoda: Cerithiidae) in the Ebro Delta
(Catalonia,Spain)
Abstract:Previousworkssuggestedthepresencein theEbro Deltaof aspeciesdifferentfromCerithium vulgatum,
likelyC.repandum.Basedonitsprotoconch,thepresenceofCerithiumrepandumishereconfirmed,beingalsothe
firstrecordforCataloniaandtheIberianPeninsula.

Introducción
El género Cerithium Bruguière, 1789 incluye
diversas especies presentes en el Mediterráneo,
de las cuales Cerithium vulgatum Bruguière, 1792
es seguramente la más común y ampliamente
distribuida. A pesar de haber sido extensivamente
estudiados, no existe un consenso sobre cuántas
especies habitan el Mediterráneo (Lavie & Nevo,
1986; Gofas et al., 2004; Garilli & Galletti, 2006;
Evangelisti et al., 2016; Russo & Quaggiotto,
2016a; 2016b, 2016c). Recientes trabajos han
evidenciado que existen dos grandes grupos de
especies en el género, que aproximadamente se
corresponden con el tamaño de sus conchas:
Cerithium vulgatum Bruguière, 1792, Cerithium
alucastrum (Brocchi, 1814), Cerithium protractum
Bivona Ant. In Bivona And., 1838 y Cerithium
repandum Monterosato, 1878, por un lado, entre
los de mayor tamaño; y Cerithium renovatum
Monterosato, 1884 y Cerithium lividulum Risso,
1826 entre los de menor tamaño (Garilli et al.,
2017). Los resultados moleculares parecen
corroborar esta clasificación (Evangelisti et al.,
2016), invalidando el taxón Cerithium rupestre. Sin
embargo, sigue habiendo ciertas discrepancias,
particularmente en lo que se refiere a la
identificación de ciertas poblaciones, debido a la
plasticidad morfológica de algunas de estas
especies, y al conocimiento en general del rango
de distribución de cada especie.
Un reciente trabajo sugiere que, además de los
caracteres morfológicos de la concha, no siempre
diagnósticos, el tipo de protoconcha permite
diferenciar algunas de estas especies entre sí.
Así, C. repandum y C. vulgatum diferirían no solo
en el tamaño medio de sus conchas (aunque de
por este sería un carácter insuficiente para su
determinación) sino también en el tipo de
protoconcha. C. repandum es una especie de
desarrollo directo, y en consecuencia con una
protoconcha de tipo paucispiral, finamente
tuberculada, mientras que C. vulgatum presenta
larvas planctotróficas, y en consecuencia
protoconcha multiespiral, diferenciándose ambas
especies también por el aspecto de sus puestas
(Garilli et al., 2017).
En el presente trabajo se revalúan las
poblaciones halladas en las bahías poco
profundas del delta del Ebro, que en su momento
se asignaron provisionalmente a un morfotipo de
C. vulgatum, aunque con una diferenciación
morfométrica evidente respecto a otras
poblaciones próximas (López Soriano, 2002).
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Figura 1. Protoconchas de ejemplares de Cerithium repandum Monterosato, 1878procedentes de la bahía dels Alfacs,
Delta del Ebro.
Figura 2. Algunos ejemplares adultos de Cerithium repandum procedentes de la bahía dels Alfacs, Delta del Ebro.
Material y Métodos
Se recogieron ejemplares juveniles, ya que
son los únicos que mantienen intacta la
protoconcha, en la bahía dels Alfacs (Delta del
Ebro) en enero de 2019, tamizando fondo
fangoso con un colador de unos 0,5 mm de
grosor de malla. Las fotografías del microscopio
electrónico de barrido (SEM) se realizaron con un
modelo Quanta 200.
Resultados
Tal como se muestra en la figura 1, las
protoconchas de los ejemplares capturados se
corresponden al tipo paucispiral, con algo más de
1½ y menos de 2 vueltas, y una escultura
formada por tubérculos irregularmente alineados
en espiral, ambas características presentes en la
especie C. repandum (Garilli et al., 2017), y que
permiten distinguirla de C. vulgatum, que es
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multiespiral. Por otra parte, los ejemplares
adultos no suelen sobrepasar los 30 mm de
longitud total (Fig. 2), confirmando que esta
especie presenta dimensiones menores que C.
vulgatum.
Discusión
Cerithium repandum es una especie
originariamente descrita como endémica de las
costas de Túnez. Sin embargo, se sabe que
actualmente está distribuida por buena parte del
Mediterráneo (Garilli et al., 2017; Russo &
Quaggiotto, 2019). Parece estrechamente
relacionada filogenéticamente con C. vulgatum,
de la cual es dificil distinguirla por la morfología
de la concha, aunque presenta protoconcha y
puestas muy diferenciadas, debido al diferente
tipo de desarrollo. Por tanto, parece que se trata
de un claro ejemplo de especies gemelas
(sibbling species en literatura anglosajona), que,
derivando de un antecesor común, han diferido
esencialmente por el tipo de desarrollo
ontogenético y se han adaptado a hábitats
relativamente diferentes. No sorprendentemente,
C. vulgatum se presenta en todo el Mediterráneo
en muchos tipos de hábitats, mientras que C.
repandum parece más restringido a ecosistemas
litorales, principalmente lagunas litorales poco
profundas (Garilli et al., 2017). Sin embargo, su
rango de distribución es casi completamente
desconocido, habiéndose citado en el
Mediterráneo central y algunos puntos de las
cuencas oriental y occidental (Garilli et al., 2017).
En este artículo se demuestra que los
ejemplares del género Cerithium presentes en
las bahías poco profundas del delta del Ebro se
corresponden a la especie C. repandum, como
ya sugirieron Garilli et al. (2017) en base a las
características de concha y hábitat. Esto coincide
con las observaciones reportadas por López
Soriano (2002), de la presencia de un morfotipo
de menor tamaño, diferenciado por medidas
morfométricas de otras poblaciones claramente
atribuibles a C. vulgatum, aun cuando las
diferencias mostradas en dicho artículo no eran
significativas y no permitían llegar a un resultado
concluyente sobre su asignación taxonómica. La
revaluación de esa población en base al criterio
de su protoconcha permite confirmar su
asignación específica, tal como sugerían Garilli et
al. (2017), autores que, no obstante, no habían
llegado a confirmar dicha identificación, al
basarse exclusivamente en referencias
bibliográficas y no haber examinado ejemplares
de la población del Delta.
La especie es muy común en las bahías del
delta del Ebro, donde puede ser localizada en
grandes números a escasos centímetros de
profundidad, con ejemplares vivos enterrados o
desplazándose por el fondo. En los sondeos
realizados para la localización de ejemplares
juveniles, los únicos que mantienen intacta la
protoconcha, se localizaron elevadas densidades
de dichos ejemplares (superiores al centenar por
metro cuadrado).
Estos datos parecen evidenciar que su hábitat
preferente son aguas someras, aunque no
existen datos suficientes de otras poblaciones
para verificar este aspecto. De ser así, y dado su
tipo de desarrollo directo sin larvas
planctotróficas, es de esperar una distribución de
la especie en pequeñas áreas muy distantes
entre sí, con poblaciones densas, y con amplios
espacios de territorio donde la especie
presumiblemente no estaría presente. Serán
necesarias nuevas prospecciones en este tipo de
hábitats (principalmente lagunas litorales y
estuarios, aunque también posiblemente otros
hábitats como puertos artificiales) para confirmar
su rango de distribución global en el
Mediterráneo, y clarificar si poblaciones antaño
clasificadas como C. vulgatum podrían tratarse
de C. repandum o incluso poblaciones mixtas de
ambas especies, particularmente en las costas
ibéricas, donde se desconoce completamente su
distribución
En resumen, el presente trabajo reporta la
primera cita de Cerithium repandum tanto para
Cataluña como para las costas de la Península
Ibérica,confirmada en base al examen de la
protoconcha.
Agradecimientos
Nuestro agradecimiento a Vittorio Garilli, por
la gentil cesión de bibliografía. Las fotografías de
microscopía electrónica fueron tomadas por Inés
Pazos en el Centro de Apoyo Científico y
Tecnológico a la Investigación (CACTI) de la
Universidad de Vigo.
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Bibliografía
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Mediterraneo,2aparte:Cerithiumalucastrum(Brocchi,1814).Alleryana34:40‐45
Russo P. & Quaggiotto E. (2016c). Il Genere Cerithium Bruguière, 1789 (Gastropoda: Cerithiidae) nel Mare
Mediterraneo,3aparte:CerithiumproctractumBivonaAnd.inBivonaAnt.,1838.Alleryana35:1‐5
Russo P. & Quaggiotto E. (2019). Il Genere Cerithium (Gastropoda Cerithiidae) nel Mare Mediterraneo, 5a parte:
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The gastropod genus Cerithium includes several polymorphic species which are hardly distinguishable using a morphological approach based on teleoconch characters. Here we show that protoconch characters can be reliably used to identify the larger Mediterranean species (Cerithium alucastrum, C. repandum and C. vulgatum), and to assess their intraspecific variability. Based on a large amount of morphological data, we show that a multispiral, strongly sculptured protoconch (traditionally associated with C. vulgatum) is found in C. alucastrum. This species originated in the Pliocene. A multispiral, weakly sculptured protoconch, not observed previously, is reported for C. vulgatum. A paucispiral protoconch, distinct from those observed previously for C. lividulum and C. renovatum, is reported for C. repandum and can be used for recognising its wide intraspecific variation and understanding its geographical distribution. Cerithium repandum, previously doubtfully recorded outside its type locality, extends back to the mid-Pliocene and is today rather widely distributed in the Mediterranean, although absent from the Aegean Sea and the Alboran Sea. We describe the larval development of C. repandum and C. vulgatum for the first time, confirming their respective non-planktotrophic and planktotrophic development previously inferred from protoconch morphology. Also, we report a possible case of morphological convergence between C. repandum and C. vulgatum occurring in harbour sites, where we found a distinct (possibly Anthropocene) shell form not described previously from other Recent or fossil material.
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Alleryana 35 (1) p. 1-5 genn-giugno 2017 giugno 2017 Riassunto Con il presente lavoro si continua la descrizione delle specie del genere Cerithium Bruguière, 1789 (Gastropo-da: Cerithiidae) presenti nel Mare Mediterraneo, l'illu-strazione dei vari morpha e la descrizione delle princi-pali caratteristiche morfologiche ed ecologiche con ac-cenni alla loro storia tassonomica. In questa 3 a parte si illustra il Abstract In the present paper, continue the work of describing the species of the genus Cerithium Bruguière, 1789 in the Mediterranean Sea, to illustrate the various morpha, and the description of the main morphological and ecological characteristics with hints of the taxonomic history. In this 3 st part are treated Cerithium protractum Bivona And. in Bivona Ant., 1838.
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In the present paper, the work of describing the species of the genus Cerithium Bruguière, 1789 in the Mediterranean Sea continue, to illustrate the various morpha, and to describe the main morphological and ecological characteristics with hints of the taxonomic history. In this 2st part are treated Cerithium alucastrum (Brocchi, 1814).
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Riassunto Vengono descritte le specie del Genere Cerithium Bru­ guière, 1789 (Gastropoda: Cerithiidae) presenti nel Mare Mediterraneo, se ne illustrano i vari morpha, si descrive brevemente l'ambiente e le caratteristiche morfologiche con accenni alla storia tassonomica. In questa 1 a parte si illustra il Cerithium vulgatum Bruguière, 1792 ed il C. vul­ gatum mazaravallensis Cecalupo, 2003. Abstract The species of the genus Cerithium Bruguière, 1789 (Ga­ stropoda: Cerithiidae) in the Mediterranean Sea are de­ scribed; the various morpha are illustrate with a briefly description of the environment and the morphological characters with hints of the taxonomic history. In this 1 st part are treated Cerithium vulgatum Bruguière, 1792 and C. vulgatum mazaravallensis Cecalupo, 2003
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Species are fundamental units in evolutionary biology. However, defining them in taxonomically problematic groups requires integration of independent sources of information in order to develop robust hypotheses for taxonomic classification. Here, we propose an integrative framework for species delimitation in the Mediterranean species of the genus Cerithium (Caenogastropoda: Cerithiidae), whose shells show a wide variety of forms resulting in problematic morphological identification at the species level. Combined sequence data of two mitochondrial genes (COI+12S) for 55 individuals from the central Mediterranean Sea were used to test the species status of six identified morphotypes. Phylogenetic analyses, as well as DNA-based methods of species delimitation (automatic barcode gap discovery, species delimitation plugin and genealogical sorting index), support the species status of three morphotypes (C. vulgatum = MOTU-A, C. alucastrum = MOTU-B and C. protractum = MOTU-C), sometimes considered as ecotypes. Molecular operational taxonomic unit (MOTU)-D includes large individuals morphologically assigned to C. vulgatum (from Brindisi and Oristano) and C. repandum (from Tunisia), but all probably represent C. repandum which, if valid, would then not be endemic to its type locality in the Gulf of Gabès. All individuals identified as C. lividulum grouped in MOTU-E, except those from Tunisia which cluster in MOTU-F with some C. renovatum. Cerithium renovatum from Crete forms an endemic group (MOTU-G), suggesting a possible cryptic species. Our results show only partial concordance between traditional morphology and sequence data, indicating that the former is not always sufficient for recognizing species level taxa within Mediterranean Cerithium, although protoconch morphology is a key feature for distinguishing between species with superficially similar teleoconchs. Further analyses based on more comprehensive geographic sampling and more mitochondrial markers, and including a number of nuclear loci, are needed to clarify Mediterranean Cerithium diversity more fully.
Article
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Protoconch and colour pattern of the living animal are here shown to be good characters for distinguishing smaller Mediterranean Cerithiumspecies, CerithiumlividulumRisso, 1826, and C. renovatumMonterosato, 1884. In particular, the protoconch is a very helpful tool for recognizing atypical morphs. The shape of the shell and early teleoconch sculpture and microsculpture are not sufficient: the former character is too variable within each species and sculpture is similar in the two species. Observation of spawn deposited and cultured in an aquarium shows that both species have a non-planktotrophic larval development. However, C. lividulumshows variation in morphology and organization of egg mass. Specimens from NW. Sicily deposited eleven cylindrical egg masses, each egg containing one embryo, and one sac-like egg mass, each egg frequently containing 4 to 6 embryos. We think that the latter egg mass should be considered a rarity (anomaly?) rather than a representative taxonomical variation of C. lividulum. As far as concerns the Eastern Mediterranean populations we show that the small, almost pupoid, knobbed morph from the Aegean Sea should be considered C. renovatum, while the larger crenulated morph, known as C. syriacumPallary, 1938, also living in SE. Sicily, is suggested to be conspecific with C. lividulum. A shell from the Pallary collection in the Muséum National d’Histoire Naturelle (Paris), is here designated as lectotype of C. syriacum. Also, some morphs from the Eastern Atlantic are to be considered as belonging to C. lividulum. Use of the protoconch was successfully applied to fossil morphs. We identified C. lividulum (with ribbed or knobbed morphs) from Lower Pleistocene and C. renovatumfrom late Middle Pleistocene deposits.
Article
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The Mediterranean morphotypes generally confused under the name Cerithium rupestre have been shown to belong to two different species. The correct name for one of the species, living in very shallow rocky areas including splashpools, is Cerithium lividulum Risso,1826, and for the other, usually living in the shallow infralittoral community of photophilous algae, C. renovatum Monterosato, 1884. Type material is figured for all nominal species in this species group introduced prior to 1900, and for some of the species proposed later. Orientations for future work in the taxonomy of this species group are suggested.
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Riassunto Con il presente lavoro, gli Autori continuano l'esposizio-ne delle specie appartenenti al genere Cerithium Bru-guière, 1789 (Gastropoda: Cerithiidae) presenti nel Mare Mediterraneo. In questo quinto contributo verrà trattato il C. repandum Monterosato, 1878 di cui viene confermata e definitivamente stabilita la data della descrizione origi-nale e proposta una descrizione aggiornata. Si fornisce, inoltre, come per le specie degli altri contributi, la descri-zione delle principali caratteristiche morfologiche ed ecologiche, accenni alla storia tassonomica e l'illustra-zione dei vari morpha. Parole chiave Cerithium, Cerithium repandum, Mare Mediterraneo. Abstract In the present paper the Authors continue the work of describing the species of the genus Cerithium Bruguière, 1789 in the Mediterranean Sea. C. repandum Monterosa-to, 1878 whose date of the original description is confirmed and definitively established and an updated description is proposed. It also provides, as for the species of the other contributions, the description of the main morphological and ecological characteristics, hints on the taxonomic history and the illustration of the various morpha. Introduzione Facciamo seguito ai precedenti lavori riguardanti il ge-nere Cerithium Bruguière, 1789 (Gastropoda: Cerithii-dae) del Mare Mediterraneo (Russo & Quaggiotto, 2016, 2017, 2017a, 2018). Cerithium repandum Monterosato, 1878 (Fig. 1) è certa-mente la più controversa tra le specie del genere Ce-rithium viventi nel Mare Mediterraneo. Essa mostra for-me, colorazioni e dimensioni molto variabili (Fig. 2 A-I; Fig. 3 AN ; Fig. 4 AN) di non facile riconoscimento mor-fologico se non attraverso caratteristiche peculiari tratta-te più avanti. La sua storia tassonomica è piuttosto com-plessa e di seguito cercheremo di chiarirla. Tutti gli esemplari raffigurati fanno parte della collezio-ne del primo Autore ad eccezione della Fig. 1, facente parte della collezione Monterosato del Museo Civico di Zoologia di Roma. Discussione Questa specie venne descritta dal Monterosato (1878) come riportato di seguito: "Cerithium vulgatum, Bruguière, = Murex alucoides … Omissis… Var. 5, repanda, Monts. (an sp. dist.?); e var. ex col: atra, picta, citrina. Di mezzana grandezza, ritorta, bocca larga. Coste di Siria!". Appolloni et al. (2018) considerano questo taxon come un nomen nu-dum. Monterosato (1878) non ha mai largheggiato nelle descrizioni, e pensiamo anche noi che in questo caso si sia al limite, purtuttavia riteniamo che l'introduzione del 1878 vada considerata come valida a tutti gli effetti. In questo concordano anche B. Amati e M. Oliverio (com. pers., 20-3-2019). Inoltre va analizzato il luogo di origine riportato dal Monterosato (1878: Coste di Siria!) poichè gli esemplari provengono dall'esame delle spugne giun