RESUMO
Esta dissertação procura contribuir para o conhecimento da evolução da paisagem e
da vegetação da planície litoral norte alentejana nos últimos quinze mil anos (Tardiglacial e
Holocénico). Este estudo, embora parta duma investigação sobre os ecossistemas do
presente, tem por centro a análise palinológica e macropaleobotânica de séries sedimentares
orgânicas micro-estratificadas, preservadas nas lagoas e turfeiras existentes numa estreita
faixa litoral entre Lisboa e Sines, com incidência nas regiões das lagoas de Albufeira e Stº
André. Procura-se uma abordagem multidisciplinar, integrando temas de pesquisa, métodos,
e linguagens da Ecologia, Geobotânica, Geomorfologia, Paleoecologia e Paleobotânica,
numa estratégia abrangente, no âmbito de uma Ecologia Histórica da Paisagem.
Como ponto de partida procura descrever-se a ecofisiografia da paisagem actual -
formas de relevo (unidades geomórficas) e zonação fito-fisionómica (formações vegetais) da
região, com particular ênfase nos habitats de solos húmidas (não salgados). Definem-se
assim os principais tipos de turfeiras litorais existentes no nosso país – turfeiras interfluviais e
turfeiras perimarinhas (interdunares, fluviais adjacentes e vestibulares), com base nas suas
características ecohidrológicas e, principalmente tendo em conta a sua génese. É também
delineada uma zonação hidrosserial (sucessão ecológica palustre) para as turfeiras litorais do
noroeste alentejano, partindo-se de uma caracterização duplamente fito-fisionómica e hidrogeomórfica.
Quatro principais estádios hidrosseriais (ou zonas hidrotopográficas) são aqui
reconhecidos: a) zona de sedimentação límnica; b) zona de sedimentação telmática; c) zona
de sedimentação semiterrestre e d) zona de sedimentação terrestre. Estas zonas dispõem-se
frequentemente em anéis concêntricos no seio das bacias, ocupando áreas variáveis
sazonalmente, dependentes das variações do nível das águas.
O capítulo 4 constitui um ensaio de geobotânica regional exclusivamente centrado na
vegetação actual dos ecossistemas palustres do litoral norte alentejano. Inclui uma descrição
detalhada das comunidades aquáticas e higrófilas, um primeiro esquema de classificação
tipológica de âmbito fitossociológico territorial, finalmente um conjunto de modelos
interpretativos ao nível da sinecologia das comunidades. Este estudo é baseado numa
amostragem de 388 relevés de vegetação realizados segundo os métodos da escola de
Braun-Blanquet, e suportado por técnicas numéricas de ordenação (programa DECORANA)
e de classificação hierárquica (programa TWINSPAN).
Para além da afinidade florística-sociológica o esquema final de hierarquização das
comunidades vegetais considera ainda a sua estrutura fisionómica e a zonação hidrosserial,
hidrogenética e ecoterritorial proposta para a região, elegendo 8 principais grupos ecofisionómicos:
1) vegetação límnica - a) natural e b) eutrofizada; 2) vegetação das zonas
telmáticas - a) natural e b) artificializada; 3) vegetação das zonas de sedimentação
semiterrestre - a) prados e juncais turfícolas seminaturais e b) ervedos altos artificializados; 4)
prados arenícolas temporários; 5) matagais alagados_; 6) salgueirais semiterrestres; 7)
vegetação das zonas de sedimentação terrestre - a) urzal húmido turfícola, b) mata climácica
ribeirinha; e 8) vegetação das zonas de transição das depressões húmidas. Inclui-se
finalmente uma referência à vegetação de influência salobra.
Para além da vegetação pretende-se caracterizar de forma preliminar a diversidade
ecológica dos habitats palustres da região – lagoas, turfeiras e depressões húmidas
temporárias. Agregando vegetação, hidrologia, solos e unidades geomórficas descrevem-se
assim zonas ecológicas no seio das bacias. Esta zonação é ilustrada por meio de pequenos
transectos de vegetação, representativos da sucessão local. No caso da região de Fernão
Ferro esta descrição é acompanhada pela cartografia dos habitats palustres (nas escalas
1:25000 e 1:2500) produzida com o apoio de técnicas de SIG, foto-interpretação e análise
digital de aéro-fotos.
O estudo paleoecológico baseia-se na análise palinológica de quatro sequências
turfosas: Lagoa do Golfo (Fernão Ferro - Sesimbra); Estacada (Lagoa de Albufeira -
Sesimbra); Poço do Barbaroxa de Cima (Santo André - Santiago do Cacém); e Vale da
Carregueira (Santo André - Santiago do Cacém); Inclui sete diagramas polínicos, cinco
diagramas de microfósseis não polínicos (principalmente algas e fungos) e um diagrama de
macrorrestos.
Os depósitos turfo-lodosos foram sondados e amostrados, recolhendo-se uma coluna
de amostras cobrindo a totalidade da sequência sedimentar. Destas séries foram datadas 26
amostras pelo método do radiocarbono. A realização de concentrações polínicas seguiu os
procedimentos laboratoriais tradicionais. Na identificação e contagem procurou-se optimizar a
resolução taxonómica através da observação de grãos de pólen, com possibilidade de
rotação, a ampliações de 1000 x; Procurou-se ainda contar um número alargado de grãos de
pólen por amostra, com vista a obter diagramas com uma boa diversidade de tipos polínicos.
A interpretação paleoecológica parte do reconhecimento de entidades de
paleovegetação – comunidades vegetais do passado. Estas emergem do agrupar dos tipos
polínicos que evidenciam afinidade simultânea de comportamento estratigráfico e ecológico
(à luz do reconhecimento geobotânico actual).
A descrição dos diagramas polínicos passa pela definição de dois sistemas de
zonação polínica – um regional, referindo-se ao desenvolvimento da paisagem exterior à
bacia palustre, ou seja aos “ecossistemas de solos secos”; outro local, considerando o
desenvolvimento da vegetação higrófila da própria turfeira. A zonação polínica segue dois
critérios complementares (um estático, outro dinâmico): 1) zonas de “conjunto polínico”
definidas a partir de um conteúdo polínico homogéneo e mais ou menos estático; e 2) zonas
de comportamento polínico baseadas nos padrões dinâmicos das curvas polínicas.
O conjunto das conclusões cobre quatro temas principais de síntese paleoecológica –
evolução paleoclimática, desenvolvimento litoral, história do impacte humano e, finalmente,
evolução da vegetação natural.
A síntese paleoclimática tem por base critérios de bioclimatologia e de paleolimnologia
e estabelece uma periodização climática para o Tardiglacial e Holocénico. Os dados
disponíveis para o Tardiglacial são escassos; permitem, no entanto, definir quatro principais
períodos onde condições de secura e frio alternam com períodos de melhoramento climático
– a uma fase de características frias/temperadas; sucede um período de agravamento
climático; segue-se uma nova fase denotando um rápido e franco aquecimento; por sua vez
seguida por um novo retorno a condições muito frias (Dryas Recente) que imediatamente
antecede o início do Holocénico. O Holocénico é, dividido em três grandes períodos –
Holocénico Antigo, Médio e Recente. Estes períodos, particularmente o Holocénico Médio e
Recente, correspondem virtualmente a ciclos climáticos que se iniciam com fases húmidas a
hiper-húmidas, e terminam com momentos de maior secura.
No que respeita à evolução ecológica do litoral norte alentejano, consideram-se seis
principais fases de evolução relativa do nível do mar e influência marinha nos ecossistemas
costeiros corroborando e complementando uma primeira síntese de MATEUS (1992): uma
fase de ingressão marinha, até cerca de 5500 BP, caracterizada pelo rápido recuo da linha de
costa; uma fase de estabilização da linha de costa, até cerca de 4150 BP; uma fase
regressiva, de progradação da linha de costa e terrestrialização dos sistemas perimarinhos
interdunares (entre 4150 e 3250 BP); uma nova fase transgressiva, caracterizada por
grandes inundações (pontualmente salobras) nos sistemas perimarinhos (até 1200 BP);
seguida de uma nova fase de estabilização; finalmente (últimos 600 anos) uma nova fase de
regressão litoral. O prevalecimento simultâneo de um clima húmido e um regime
transgressivo tem como consequência a abertura ao mar (entre 3250 e 600 BP) de parte das
ribeiras, hoje endorreicas.
A história do impacte humano na paisagem da planície litoral norte alentejana
apresenta fases marcadas quer por momentos de grande pressão antrópica nos
ecossistemas, quer por períodos de abrandamento do impacte. Nesta tese complementa-se a
periodização de MATEUS (1992) dando ênfase aos últimos 1500 anos, até aqui pouco
documentados. Os primeiros sinais de impacte humano, ainda fraco e difuso, remontam a
cerca de 6500 BP. Este vai gradualmente crescendo em expressão quantitativa e maior
abrangência ecológica para culminar na Idade do Bronze numa fase de forte impacte, visível
em todas as zonas ecológicas. Um refortalecimento progressivo dos sinais de impacte
humano torna-se evidente, após um declínio datável da transição “Bronze - Ferro”, para se
atingir um clímax de transformação da paisagem durante o Alto Império Romano. Após o
declínio territorial do que MATEUS (1992) designa por “Império (Romano) Médio”, a que se
sucede um retomar progressivo dos padrões de ocupação, é sobretudo a partir do século XIV
que a transformação da paisagem reganha uma expressão dominante, desta vez com o
carácter de um pastoralismo extensivo. Os séculos XVIII e XIX trazem a reflorestação e
agricultura extensiva. Finalmente, a partir dos fins do século passado, a ocupação da
paisagem especializa-se: florestação intensiva nos interflúvios arenícolas, agricultura
especializada e intensiva nas baixas drenadas e terraços baixos dos vales.
Durante os últimos 14 milénios assistimos nesta planície litoral à sucessão
climaticamente ditada de diferentes pinhais e carvalhais na sua bipartição paisagística “vales
- interflúvios”. Nos interflúvios do Tardiglacial dominam os pinhais silvestres; no interior dos
vales os carvalhais (provavelmente negrais) e os vidoais. Com o início do Holocénico os
pinhais bravos instalam-se em detrimento dos silvestres, a mata decídua (de carácter
supramediterrâneo) refugia-se; dominam agora os carvalhais marcescentes (de Quercus
faginea) e os amieirais (no fundo dos vales). Durante o Holocénico Médio (entre 8 e 3 Ka
BP.), à medida que o clima tende para a secura, as árvores perenifólias esclerófilas ganham
terreno e provavelmente individualidade vegetacional: o zambujal, o sobreiral, o pinhal manso
- processo que é favorecido pelas comunidades humanas do Calcolíticas e do Bronze.
Embora o Holocénico Recente se inicie sob os auspícios de um clima húmido, propício à
“mesicidade” mesomediterrânea o papel do homem é agora dominante como factor directo e
indirecto na modelação de uma paisagem vegetal de características xeromórficas.
Do ponto de vista dos matos permanentes o início do Holocénico faz desaparecer os
zimbrais crioxéricos e a lande temperada fria para promover os urzais-maquis altos de Erica
scoparia e Quercus coccifera. Em situações oligotróficas as turfeiras oceânicas dão agora
lugar ao urzal turfícola de Erica erigena. O acentuar do impacte humano conjugado com a
secura climática propiciam a expansão da “charneca” xeromórfica (STAURACANTHOHALIMIETALIA),
em detrimento dos urzais (CALLUNO-ULICETALIA), e ainda a eutrofização
geral da vegetação das baixas.
Dois estudos de Morfologia Polínica complementam esta tese: No primeiro, de
natureza mais exploratória, investiga-se a morfologia polínica dos pinheiros de Portugal
resultando a definição de quatro subtipos polínicos, exclusivamente baseados nas
características morfológicas dos grãos de pólen. No segundo é apresentada uma análise
detalhada da morfologia polínica das cistáceas portuguesas. Deste trabalho resulta a
definição de nove tipos e sete subtipos polínicos dentro desta família. A história do pinheiro
em Portugal e o papel dos estevais e sargaçais como componentes chave da evolução do
coberto vegetal justificam esta direcção prévia da pesquisa como necessário prólogo à
investigação paleoecológica. Por fim a tese inclui uma primeira proposta de léxico português
de morfologia polínica.
ABSTRACT
This thesis aims to contribute to the reconstruction of the landscape and vegetation
evolution in the north littoral of Alentejo, during the last fifteen thousand years (Lateglacial and
Holocene). Although starting from the present-day ecosystems, the investigation is focused on
the palynological and macropalaeobotanical analysis of organic sedimentary series, preserved
in lakelet and peatmire basins of the littoral plane between Lisbon and Sines, especially those
occurring on the wetland systems of Lagoa de Albufeira and Lagoa de Santo André. A
multidisciplinary approach is intended, under the integration framework of the Historical
Landscape Ecology, evoking the aims, methods and specific languages of the Ecology,
Geobotany, Geomorphology, Palaeoecology and Palaeobotany.
As a starting point, the present day landscape ecophysiography is approached,
embracing together geomorphic (relief) and phyto-physiognomic (vegetation) units, with a
special emphasis on the wetland habitats. Both the interfluvial and perimarine peatmires in the
region are typologically defined based on their eco-hydrological status and origin - the latter
including three types - interdunal, fluvial (backswamps mires) and vestibular). The main
ecological succession schemes for the north-west Alentejo wetlands are described and
sumarized, following a phyto-physiognomic and hidro-geomorphic zonation of the basins. Four
main successional stages (or hydro-topographic zones) are recognised, named according to
their depositional environment: a) the limnic sedimentation zone; b) the telmatic sedimentation
zone; c) the semiterrestrial sedimentation zone, and e) the terrestrial sedimentation zone.
These zones are usually present as concentric rings in the basins, with variable surfaces,
depending seasonally on water level changes.
Chapter 4 consists on a regional geobotanical survey, exclusively focused on the
present day vegetation of the north-west Alentejo fresh-water mires. It includes a detailed
description of aquatic and hygrophilous plant communities, a first typological classification
considered on a strict territorial basis, finally, a set of interpretative synecological models for
the communities. This research is based on a set of 388 vegetation relevés, following the
floristic-sociological inventory techniques of the Braun-Blanquet’s school, and is supported by
numeric analysis – ordination (DECORANA) and hierarchical classification (TWINSPAN).
The final hierarchical scheme for the vegetation entities is mainly based on floristic
affinity patterns, but it also considers the physiognomic structure and the three-fold ecophysiographic
zonation (successional, hydrogenetic and ecoterritorial) established for the
habitats. Eight major ecophysiognomic vegetation groups are proposed: 1) limnic vegetation –
a) natural and b) eutrophic; 2) telmatic vegetation – a) natural and b) disturbed; 3)
semiterrestrial vegetation – a) seminatural prairies on peaty soils and b) disturbed fens; 4)
seasonal prairies on sand; 5) wet scrubs; 6) semiterrestrial willow carrs; 7) terrestrial
vegetation – a) humid heathland on peat, and b) fluvial humid forest; and 8) humid vegetation
of the transition zones boundaring the wetland basins. A quick reference to the brackish
vegetation of the lagunar littoral basins is also included.
Besides the description of the plant communities, we aimed to assess, at a preliminary
level, the ecological diversity of the wetland habitats in the region – lakelets, mires and
temporary wet depressions. For each basin a ecological zonation is considered, based on
vegetation, hydrology, soils and geomorphic units. This zonation is illustrated by a series of
short vegetation transects summarizing the local succession. For the Fernão Ferro region, a
cartographic survey of the wetland habitats is included (at 1:25000 and 1:2500 scales). The
production of these maps was supported by GIS techniques, photo-interpretation, and digital
analysis of airphotos.
The palaeoecological investigation is based on the palynological analysis of four
organic profiles: Lagoa do Golfo (Fernão Ferro – Sesimbra); Estacada (Lagoa de Albufeira –
Sesimbra); Poço do Barbaroxa de Cima (Santo André – Santiago do Cacém); and Vale da
Carregueira (Santo André – Santiago do Cacém). It includes seven pollen diagrams, five
diagrams of other (non-pollinic) microfossils (mainly fungi and algae) and one diagram of
macroremains.
The “peat” profiles were cored with piston corers (Dachnowsky and Livingstone),
recovering the complete organic sequence at each site. From these cores, a set of 26 “bulkpeat”
samples were dated by radiocarbon standard methods. Apart form percentage data,
pollen concentration values were obtained using the exotic spores addition method. During
pollen counting and identification procedures we aimed to optimise the taxonomic resolution
by the systematic use of optical high magnification (x 1000) coupled with the technique of
rotating the pollen grains under observation. A large number of pollen grains counted per
sample was achieved, in order to obtain a good representation and an enlarged number of
different pollen types.
The palaeoecological interpretation of the diagrams follows the recognition of
palaeovegetation entities – the past plant communities. These result from the grouping of
pollen types accordingly to their affinities, both stratigraphical and ecological (as suggested
by the present day geobotanical results).
The description of the pollen diagrams is supported by the definition of two pollen
zonation schemes: one - regional - referring to the palaeovegetation development taking place
on the non-hygrophilous habitats (“dry soils”) surrounding the peatmire; the other - local -
referring to the evolution of the hygrophilous vegetation inside the mire itself. Pollen zonation
is following two complementary criteria (one static, the other dynamic): 1) assemblage pollen
zones defined by an homogeneous and more or less static pollen content; and 2) pollen peak
zones based on the dynamic patterns of pollen curves.
Four major themes on Landscape Evolution are explored in this thesis – Climate
Change, Littoral Dynamics and Evolution, the History of Human Impact, and, finally, the
Evolution of Natural Vegetation.
The palaeoclimatic synthesis is based on the interpretation of the diagrams by
bioclimatic and limnologic analog criteria and considers a preliminary climato-chronostratigraphy
for the Lateglacial and Holocene. The data available for the Lateglacial is still
scarce; nevertheless it can be used to define four main phases where colder and drier
conditions alternate with the evidence of climate improvement – a) a first phase of
cold/temperate conditions is succeeded by b) a period of climatic degradation; c) a new phase
of quick and noticeable warming is again followed by d) a phase of return to “glacial” cold
conditions (Younger Dryas), just before the beginning of the Holocene. The Holocene is
divided in three main periods – Early, Middle and Late Holocene. These periods, especially
the Middle and Late Holocene, correspond to climatic cycles, started with humid to hyperhumid
phases, and ending with drier phases.
In what concerns the evolution of the littoral ecosystems in the North-west Alentejo, six
main phases are established, which can be related to moments of sea level change and its
influence on the coastal ecosystems. This synthesis supports and complements the first
synthesis of MATEUS (1992): a first phase of marine ingression till around 5500 BP,
characterised by a fast coastal retreat; a phase of coastal line stabilisation, until around 4150
BP; a regressive phase, when coastal progadation and terrestrialization of the interdunal
perimarine mires prevails (between 4150 and 3250 BP); a new transgressive phase,
characterised by huge inundations (sometimes brackish) on the perimarine systems (until
1200 BP); followed by a new phase of coastal stabilisation; finally (during the last 600 years) a
new phase of littoral regression. The conjunction of a humid climate phase and a
transgressive littoral regime (between 3250 and 600 BP) results on the opening to the ocean
of part of the rivulets of NW Alentejo, whose sea outflows are nowadays blocked by sand bars
(endorreal systems).
The history of human impact on the North Alentejo littoral plane is on the whole
characterised by an increase of anthropic influence on the ecosystems through time - yet an
increase not gradual in character, but rather marked by the alternation of periods of
progressive impact with periods when man’s ecological influence in the landscape declines,
more or less markedly. On this study the chronological scheme proposed by MATEUS (1992)
is further elaborated with special emphasis for the last 1500 years. The first signs of human
impact, still rather weak and diffuse, are indicated at around 6500 BP. Since then, the human
impact is gradually increasing both in strength and ecological range (influencing a broader
spectrum of habitats), to culminate, during the Bronze Age, at a phase of strong impact, active
in all the ecological zones of the region. A phase of decline in the human pressure occurs at
the transition “Bronze – Iron Age”, followed by a new progressive reinforcing of the human
impact which results at this phase in a climax of landscape transformation, corresponding to
the Early Roman Empire. After a eco-territorial decline named by MATEUS (1992) “Middle
Empire”, a progressive increase of territorial occupation is evident. After the 14th century, the
expression of the human strong landscape occupation regains dominance in the diagrams,
this time with the signs of extensive pastoralism. The 18th and 19th centuries are characterised
by reforestation and extensive agriculture. Finally, since late 19th century, the land use
specialisation which characterizes present-day landscape become evident: intensive pine
(and eucaliptus) forestation on the poor sandy soils of the interfluves; specialised and
intensive agriculture on the drained wetlands and low fluvial terraces.
During the last 14 millennia, we can reconstruct for the NW Alentejo a climatically
induced succession of different pinewoods and oaklands, following strictly the “valleyinterfluves”
landscape duality. On the Lateglacial interfluves Pinus sylvestris woods are
dominant; on the valley systems oakwoods (probably of Quercus pyrenaica) and Betula
groves are present. With the Holocene, Pinus pinaster forests gain dominance in detriment of
the previous sylvester pinewoods; the deciduous forest (with a supramediterrenean character)
retreats and is replaced by marcescent oakwoods (of Quercus faginea) and alder (Alnus)
carrs (in the valley bottoms). During the Middle Holocene (between 8 and 3 Ky BP), as climate
becomes more dry, the sclerophyllous evergreen trees tend to prevail, probably gaining
vegetational individuality: the wild Olea forests, the Quercus suber oakwoods and the Pinus
pinea pinewoods – a pattern which is also partly induced by the human communities of the
Calcolithic and Bronze Age. Although the Late Holocene starts with a humid climatic phase,
favourable to the mesomediterranean “mesic” vegetational elements, the role of man is now
dominant both as a direct and indirect factor for modulating the landscape, an influence which
co-favours its xeromorphic character.
Considering now the permanent shrublands - the beginning of the Holocene induces
the retreat of the cryo-xeric juniper scrubs and the cold/temperate low heathlands, and favours
the expansion of the heath-macquis vegetation of Erica scoparia and Quercus coccifera. In
humid oligotrophic conditions, the oceanic peatmire heaths give place to the high Erica
erigena wet heathland. With the on going of the Holocene, the joint effect of increasing human
pressure and climatic dryness, favours the expansion of the xeromorphic dwarfshrublands
(STAURACANTHO-HALIMIETALIA), at the expense of the heathlands (CALLUNOULICETALIA).
At the same time eutrophization in the wetlands is now the dominant pattern.
Two studies on Pollen Morphology complement this thesis: The first one considers the
pollen morphology of portuguese pine species, resulting in the definition of four subtypes,
exclusively based on the morphological characters of the pollen grains. The second study
consist on a detailed analysis of the pollen morphology of the portuguese Cistaceae. Nine
pollen types and seven subtypes are defined, considering this plant family.
The privileged history of pinewoods in Portugal and the role of the Cistaceae dominant
scrubs as key components of the plant cover evolution are the main justification for this pollen
morphological research, as a necessary preamble to palaeoecological investigation. Finally,
this thesis includes a first proposal for a portuguese terminology for pollen morphology.