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-
S. neesii is more fre-
-
S. umbrosa -
S. neesii
lower temperatures and higher precipitation.
S. umbrosa -
ers, whereas S. neesii
colonize the banks of running waters, records
relationship of S. neesii and S. umbrosa as well
as the origin of S. neesii was investigated using
-
S. neesii, 5 plants of S. umbrosa
S. auriculata-
tion of whether S. neesii
S. umbrosa S. umbro-
sa and S. auriculata cannot be answered with
relationship between S. neesii and all samples
of S. umbrosa
S. umbrosa
Senckenberg Forschungsinstitut und
thomas.gregor@senckenberg.de
Zusammenfassung: Scrophularia neesii und
S. umbrosa
gefunden. S. neesii ist die weiter verbreitete Sip-
pe mit einem Vorkommensschwerpunkt in Süd-
S. umbrosa
zwischen beiden Sippen: S. neesii besiedelt
S. umbrosa kommt
S. neesii
besiedelt. Beide Arten wachsen bevorzugt an
-
Verwandtschaft von S. neesii und S. umbro-
sa sowie der Ursprung von S. neesii wurden
trnrps
S. neesii, fünf
S. umbrosa
S. auriculata untersucht. Die Frage, ob S. neesii
S. umbrosa hervorgegangen
S. umbrosa und S. au-
riculata, lässt sich danach zwar nicht absolut
sicher beantworten, jedoch zeigen beide Mar-
ker eine nahe Verwandtschaft von S. neesii zu
allen Proben von S. umbrosa. Dies macht eine
S. umbrosa
wahrscheinlich.
Abstract: Scrophularia neesii and S. umbro-
sa in Germany – similar ecology but dierent
distribution of two taxa of an autopolyploidy
complex. Scrophularia neesii and S. umbrosa
Scrophularia neesii und Scrophularia umbrosa in Deutschland –
ähnliche Ökologie, aber unterschiedliche Verbreitung zweier
Sippen eines Autopolyploidie-Komplexes
&
38
Markus S. Dillenberger
dillenbe@uni-mainz.de
Marco Schmidt
Senckenberg Biodiversität und Klima
Forschungszentrum
Daten und Modellierzentrum
mschmidt@senckenberg.de
Ralf Hand
ralfhand@gmx.de
Anja Abdank
Geologie Mecklenburg-Vorpommern,
anja.abdank@lung.mv-regierung.de
Reinhard Böcker
reinhard.boecker@uni-hohenheim.de
peter-cio@arcor.de
Wolfgang Diewald
Stephanusweg 4, 94315 Straubing;
diewald-botanik@t-online.de
Franz G. Dunkel
f.g.dunkel@t-online.de
wolfgangehmke@aol.com
Paul Finus
Dieter Frank
dieter.frank@lau.mlu.sachsen-anhalt.de
hammel-erligheim@t-online.de
Alexander Hofstetter
alexander.hofstetter@web.de
Michael Hohla
m.hohla@eduhi.at
eggert.horst@gmx.de
Heino John
Jürgen Klotz
Marion Korsch
marion.korsch@naturwacht.de
r_mause@gmx.de
lenz.jutta.meierott@t-online.de
Frank Müller
frank.mueller@tu-dresden.de
Friederike Möbius
frimoe@gmx.de
Markus Peintinger
markus.peintinger@wsl.ch
zur Bildung einer ersten sekundären Basis
x = 13 geführt haben, die heute die Gattung
weitgehend beherrscht. Aus dieser Basis eines
Danach wäre S. umbrosa s. str. tetraploid und
-
entstanden. Zumeist wird aber S. umbrosa
s. str. als diploid mit einer Basiszahl von x = 13
angegeben.
Ursprung der tetraploiden S. neesii gibt, die
bisher nicht weiter untersucht wurden. Während
& -
experimente zwischen S. umbrosa s. str. und
S. auriculata-
S. neesii
stark ähneln, bezweifelt
Ursprung für S. umbrosa an.
Der Verbreitung der beiden Sippen in
-
rische Untersuchungen von möglichst aus ver-
Ursprungs von S. neesii wurden molekular-
genetische Methoden eingesetzt. Anhand der
ermittelten Arealdaten wurde die Verbreitung
in Deutschland modelliert.
2. Methode
-
-
Bei der Beprobung wurde eine Abdeckung des
Bundesgebietes angestrebt; sie war jedoch letzt-
lich abhängig von der Bereitschaft zur Mitwirkung
-
39Scrophularia neesii und S. umbrosa
Hans Reichert
reichert-trier@t-online.de
Heike Ringel
heike.ringel@curculio.de
Rudi Schneider
rbschneider@gmx.net
timtros@t-online.de
Sabine Mutz
Botanik, AG Wissemann
sabine.mutz@mikro.bio.uni-giessen.de
1. Einleitung
Auf die geringe Kenntnis der Verbreitung von
Scrophularia neesii und S. umbrosa in Deutsch-
land machte
hier zu einer besseren Kenntnis zu gelangen,
Scrophularia
-
mes.senckenberg.de;
S. umbrosaS. neesii
-
Scrophularia
Basiszahlen anzugeben.
zu vermutende relativ hohe Alter der Gattung
Scrophularia macht es verständlich, wenn
weitgehend fehlen und alte Basiszahlen wie
&
-
wurden auf der Basis der Verbreitungspunkte
und der auf die Untersuchungsregion zuge-
schnittenen, in Worldclim enthaltenen biokli-
matischen Daten Artverbreitungsmodelle mit
Dafür wurde der Median aus zehn Modellen er-
Ursprung von S. neesii wurde mit Hilfe von zwei
S. neesii,
S. umbrosa -
zen von S. auriculata
internal transcribed spacer
der zwischen ribosomalen Genen im Kerngenom
Botanik verwendet wird. Zum anderen wurde
der Marker trnrps
entsprechend den Herstellerangaben mit ge-
-
unter folgenden Bedingungen durchgeführt:
Der Marker trnrps
entsprechend den Angaben in &
-
-
niert und verglichen. Die Datensätze wurden
-
zerkleinert. Dabei wurde das Probenmaterial
Pisum sativum
störender Faktoren zu reduzieren, wurden die
Die isolierten Zellkerne wurden mit 1 ml Farb-
-
Messungen aus unterschiedlichen Gründen
wiederholt, ohne dass dies zu einer Änderung
werden kleinste Partikel, hier die Zellkerne, nach-
Dieser geordnete Partikelstrom wird durch den
einem Photomultiplier verstärkt. Diese Methode
Auswertung der Messungen wurde mit Flow-
durchgeführt.
Zur Untersuchung möglicher Unterschiede
in Hinblick auf klimatische Ansprüche beider
Arten wurden die bekannten Verbreitungs-
S. neesii, 45 für
S. umbrosa
41Scrophularia neesii und S. umbrosa
Scro-
phularia
&
trnrps -
berechnet, wobei die Berechnung der Bootstrap-
Unterstützungswerte automatisch gestoppt wur-
Antirrhinum majus
-
&
1
1
-
Scrophularia-neesii-
von S. neesii Pisum sativum
S. neesii
S. neesiiPisum sativum
-
Scrophularia-umbrosa-
S. umbrosaPisum sativum
S. umbrosa
S. umbrosa at 5499, mean
Pisum sativum
3. Ergebnisse
S. neesii und S. umbrosa erwiesen sich als gut
dem Standard Pisum sativum betrugen die
-
S. umbrosa
S. neesii
selbst bei gemeinsamen oder räumlich eng
S. neesii aus Baden-Württemberg
Scrophularia-neesii- und S.-umbrosa-
S. neesii and S. umbrosa
43Scrophularia neesii und S. umbrosa
ist am höchsten in Süddeutschland, bei S. um-
brosa
internal transcribed
spacers S.-neesii-Proben
Proben von S. umbrosa
Die Probe Sne4 von S. neesii bildet eine Klade
S. auriculata.
Alle weiteren S.-auriculata
sich in einer anderen Klade, die mit einem BS
Die Abb. 3 zeigt die geographische Verteilung
S. neesii und
S. umbrosa in Deutschland und angrenzenden
Gebieten.
Der Vergleich der Klimaparameter an den
Fundorten beider Arten zeigt geringe, aber
S. neesii
S. umbrosa
auf. Auch in den Verbreitungsmodellen beider
Vorkommenswahrscheinlichkeit von S. neesii
Abb. 4: Histogramme der Klimawerte an den Fundorten beider Scrophularia -
-
Histograms of climate values at the sites of both Scrophularia
a b c
Abb. 5: Verbreitungsmodelle beider Scrophularia S. neesii bei
S. umbrosa Distribution models of both Scrophularia
S. neesiiS. umbrosa.
a b c
○ S. neesii
Min.
Vorkommenswahrsch.
Max.
○ S. umbrosa
Min.
Vorkommenswahrsch.
Max.
44
S. umbrosa
und S. auriculata
bei S. umbrosa Sum1 und 3 sowie abgesehen
-
S.-auriculata-Proben sowie alle auf GenBank
verfügbaren Proben haben vier Stellen ge-
in S. neesii unterscheiden. Die ähnlichste S.-
auriculata-
S.-neesii.
für trnrps
S. neesii -
S. neesii,
S. umbrosa, S. alpestris, S. crenophila, S. scopo-
lii, S. taygetea und die Probe S. auricula-
ta Sau1. Alle übrigen Proben von S. auriculata
weiteren Scrophularia-Arten.
S. nee-
sii, S. umbrosa, S. auriculata und anderen Scro-
phularia-Arten zeigt ein komplexes Bild. Für den
S. neesii drei verschiedene Varianten gefunden.
Die erste Variante ist bei den Proben S. neesii
Scrophularia-
kers trnrps
Scrophularia
and the plastid marker trnrps
Variante 1
Variante 3
Variante 2
Haplotyp 1
Haplotyp 2
S. umbrosa HQ130065
S. neesii Sne4
S. neesii Sne2
S. cf. scopolii KC692581
Antirrhinum majus FJ648325
S. neesii Sne5
S. taygetea KY067691
S. auriculata 429k8 KY067726
S. auriculata 429k6 KY067725
S. macrorrhyncha KF447271
S. umbrosa 52AOO/10 KR361751
S. auriculata 429k2 KY067728
S. umbrosa Sum5
S. umbrosa Sum2
S. neesii Sne1
S. umbrosa Sum1
S. pyrenaica KF447272
S. macrophylla JF409907
S. neesii Sne3
S. neesii Sne6
S. scopolii KC692580
S. umbrosa 35124 JF409913
S. umbrosa 114AOO/11 KC692589
S. auriculata 429k11 KY067727
S. umbrosa Sum3
S. umbrosa Sum4
S. crenophila KY067690
weitere Scrophularia-Arten
S. auriculata u. weitere Arten
97
82
90
78
95
97
82
79
ITS trnQ-rps16
77
94
74
78
S. alpestris KF447332
S. umbrosa 52AOO/10 KR361648
S. neesii Sne2
S. neesii Sne3
S. scopolii KF447331
S. umbrosa Sum5
S. umbrosa HQ130035
Antirrhinum majus KF447311
S. umbrosa Sum3
S. auriculata Sau1
S. neesii Sne5
S. umbrosa Sum1
S. umbrosa Sum2
S. neesii Sne1
S. neesii Sne6
S. taygetea KY067874
S. umbrosa Sum4
S. crenophila KY067873
S. neesii Sne4
weitere Scrophularia-Arten
S. auriculata u. weitere Arten
weitere Scrophularia-Arten
45Scrophularia neesii und S. umbrosa
vergleichbares Bild ergibt sich mit S. auriculata
-
tischen Fälle bleiben jedoch wenige Stellen, an
S. au-
riculataS. neesii
S. neesii Sne5
in einer intermediären Position zwischen den
Für den plastidären Marker trnrps
-
S.-neesii ist bei
der ersten Variante durch 15 Punktmutationen
-
S. auriculata-
alle S.-umbrosa-
durch mindestens acht Punktmutationen von
S. um-
S. neesii
sich bei Sne5. Dieser ist durch zwölf Stellen der
Scrophularia des plastidären Markers trnrps-
Maxi-
Scrophularia
Scrophularia auriculata
Sau1
Sau2
Sau3
Sau4
334 KF447287
394 KY067597
429 KY067931
429k1 KY067723
429k3 KY067722
429k4 KY067721
429k9 KY067720
429k10 KY067719
429k14 KY067724
76PV07 KC692527
COA51832 KR361736
Scrophularia umbrosa s.l. ITS-Variante 1
S. neesii Sne1
S. neesii Sne2
S. neesii Sne3
S. neesii Sne6
S. umbrosa Sum1
S. umbrosa Sum2
S. umbrosa Sum3
S. umbrosa Sum4
S. umbrosa Sum5
S. umbrosa 114AOO/11 KC692589
ITS-Variante 2
S. neesii Sne4
S. auriculata 429k2 KY067728
S. auriculata 429k6 KY067725
S. auriculata 429k8 KY067726
S. auriculata 429k11 KY067727
ITS-Variante 3
S. neesii Sne5
S. umbrosa 35124 JF409913
S. umbrosa 52AOO/10 KR361751
S. umbrosa HQ130065
98
81
96
93
79
93
100
0.01
S.-auriculata
Diese Probe unterscheidet sich vom zweiten
trnrps-
im Stammbaum mit S. neesii gruppieren, ha-
4. Diskussion
-
zwischen S. neesii und S. umbrosa wurden
nicht gefunden. -
nisse zur Verbreitung von S. neesii in Deutsch-
land zusammen, diese können ergänzt werden:
Baden-Württemberg
S. neesii nachgewiesen
werden, 19 untersuchte Herkünfte gehörten zu
S. neesii
mit den Proben S. umbrosa
sowie S. taygetea, einer Art aus Griechenland.
Alle S.-neesii- und S.-umbrosa-Proben zeigen
S.-auriculata
Ausnahme von S. auriculata
Des Weiteren haben alle S.-auriculata-Proben
ersten trnrps
Die übrigen drei Arten, die im trnrps
Stammbaum mit S. neesii gruppieren, zeigen
alle mindestens drei Punkmutationen, die sie
trnrps
-
men. Die relativ geringe Variation des Marker
trnrps
ist auch an dem schlechter aufgelösten Stamm-
erkennen.
Die Proben S. neesii
S. umb-
rosa
Scrophularia-Arten des pastidären Markers trn
rps
Scrophularia species of the plastid marker trnrps
61
0.005
S. auriculata Sau1
S. neesii Sne3
S. neesii Sne6
S. umbrosa Sum2
S. umbrosa Sum3
S. umbrosa Sum4
S. taygetea KY067874
Haplotyp 1
S. neesii Sne1
S. neesii Sne2
S. neesii Sne4
S. neesii Sne5
S. umbrosa Sum1
S. umbrosa Sum5
Haplotyp 2
S. alpestris KF447332
S. umbrosa 52AOO/10 KR361648S. crenophila KY067873
S. scopolii KF447331
S. umbrosa HQ130035
Scrophularia neesii und S. umbrosa
S. neesii für Hessen sicher bestätigt worden.
-
den in den letzten Jahrzehnten durchweg an-
Mecklenburg-Vorpommern
Fünf Herkünfte gehören zu S. umbrosa. Bisher
wurde nur S. umbrosa für dieses Bundesland
&
S. umbrosa enthalten, die weit verbreitet im
Holstein bei Bad Schwartau lassen allerdings
vermuten, dass S. neesii auch in Mecklenburg-
Vorpommern vorkommt.
Niedersachsen
Je vier Herkünfte gehören zu S. neesii und
S. umbrosaS. neesii erfolgte im
dieses Bundesland von
Sippe wurde in der Floristik des Bundeslandes
in den letzten Jahrzehnten nicht beachtet; ihr
Vorkommen ist nunmehr sicher bestätigt.
Nordrhein-Westfalen
zu S. neesiiS. umbrosa
stammten die Proben überwiegend aus dem
Regierungsbezirk Köln, nur eine Probe von
S. neesii stammt von der Ruhr bei Duisburg.
Rheinland-Pfalz
Drei Herkünfte gehören zu S. umbrosa. Aller-
dings wurden bekannte Vorkommensschwer-
punkte der S. neesii nicht beprobt.
Saarland (und benachbartes Lothringen/
Frankreich)
S. umbrosa. Grenz-
nah in Frankreich wurden hingegen beide Sip-
der S. neesii im Saarland sind also durchaus
möglich.
Sachsen
Von drei Herkünften gehören zwei zu S. umb-
rosa und eine zu S. neesii. Für letztere Art stellt
der Fund von Frank Müller am Jahnabach bei
für dieses Bundesland dar.
von S. umbrosa südwestlich von Heilbronn in
einem Wassergraben bei Güglingen-Frauen-
zimmern. Die Messergebnisse entsprechen
den Verbreitungsübersichten in den Karten
&
S.-neesii-Vorkommen
-
-
schwaben. S. umbrosa kommt dagegen nur
Wald und in Hohenlohe scheinen beide Arten
aufzutreten. Messungen aus diesem Gebiet
sind bisher keine erfolgt.
Bayern
S. neesii S. umbrosa.
S. um-
brosa. Diese stammten aus dem Uferbereich
in einem Fall von einem Bachufer ca. 3 km vom
-
plausibel. Dort sind für S. umbrosa inselartige
Areale im mittleren Schwaben, nördlichen Ober-
-
Karte für S. neesii ist dagegen deutlich plausi-
der Hochlagen. Dies entspricht auch Beobach-
tungen von Wolfgang Diewald und Jürgen Klotz,
bzw. um Regensburg nach Blütenmerkmalen
S. neesii gehörten.
S. neesii als nicht selten
mit einem Schwerpunkt in Flussauen.
Brandenburg
Zwei Herkünfte gehörten zu S. umbrosa.
Hessen
Von acht Herkünften erwiesen sich fünf zu
S. neesii gehörig und drei zu S. umbrosa-
-
S. umbrosa:
-
=
S. neesii-
um&g=&de=
48
S. umbrosa. Sie wächst dort vor
allem an Bächen und Wassergräben im Hügel-
land des Alpenvorlandes; S. umbrosa ist hier
die beiden Unterarten jedoch wegen fehlender
eingestuft werden, wohl aber S. umbrosa s. l. als
eine ungefährdete Art Oberösterreichs. S. neesii
konnte aus Oberösterreich bestätigt werden
&
Verbreitung von S. umbrosa s. l. in Deutschland
-
Hamburg regional selten bis sogar fehlend, in
Sie fehlt weitgehend in den Hochlagen von Ba-
entsprechenden Habitaten der zumeist an Ufern
-
-
S. umbrosa s. str. für einige Kartiergebiete ange-
geben, doch erschienen die Angaben teilweise
dürften sich Angaben für S. umbrosa s. str. auf
S. umbrosa s. l. beziehen. Für S. neesii zeigt die
Karte nur wenige Bereiche, die von Kartierern
bearbeitet wurden, denen die Sippe bekannt ist,
S. neesii in
gebietsweise wahrscheinlich die einzige vor-
kommende Sippe der S.-umbrosa-
Deutschlands ist mit beiden Sippen zu rechnen.
S. um-
brosa die dominierende und gebietsweise wohl
die einzige Sippe zu sein.
-
-
orte im Regierungsbezirk Köln für S. umbrosa
S. neesii
Sachsen-Anhalt
Von vier Herkünften gehören drei zu S. umbro-
sa und eine zu S. neesii. Für letztere Art stellt
der Fund von Dieter Frank am Flussufer der
Bundesland dar.
Schleswig-Holstein
Von sechs Herkünften gehören zwei zu S. umb-
rosa und vier zu S. neesii. Auf das Vorkommen
von S. neesii
-
meinsamen Vorkommens beider Arten.
Österreich
-
S. u. subsp. umbrosa aus allen österreichischen
Bundesländern mit Ausnahme von Kärnten und
S. u. subsp. neesii kennt
man aus Oberösterreich, Steiermark, Kärnten,
ist bisher keine der beiden Unterarten nachge-
& S. neesii
von S. umbrosa -
S. umbrosa
sei S. u. subsp. neesii nach &
Funde in diesem Bundesland berichten
S. neesii wurde in Österreich unter ver-
19. Jahrhunderts von S. umbrosa unterschie-
&
von
Oberösterreich. Die Autoren nennen eine Reihe
von Fundorten, wo S. neesii
S. neesii
49Scrophularia neesii und S. umbrosa
verschiedenen Habitaten von Scrophularia
neesii und S. umbrosa
Scrophularia neesii and
S. umbrosa.
S. neesii S. umbrosa
Graben 5
Bach 35 14
Fluss 15
Stillgewässer 3
Andere 3 5
Summe 43
Danach kommt S. neesii
als S. umbrosa vor. S. umbrosa
Biotope wie Stillgewässer oder brachliegende
beiden Arten nur eine geringe Rolle.
Die unterschiedliche Verbreitung der bei-
den Arten lässt sich kaum durch die geringen
unzugängliche Gebiete zum Beispiel nach der
konnten, was zu verschiedenen Verbreitungs-
&
-
doch unklar.
-
gruppieren alle S.-neesii-Proben mit S. um-
brosa S. auriculata,
Keine weitere Art fällt in diese Gruppen hin-
ein, auch nicht die vier Arten, die im plasti-
dären trnrps S. neesii
und S. umbrosa gruppieren. Da diese Proben
nur im plastidären Stammbaum mit S. neesii
gruppieren, wäre es höchstens denkbar, dass
-
S. neesii zeigen
-
rung verloren gehen. Die Frage, ob S. neesii
der beiden Sippen im Rheinland. S. neesii
hat eine durchgehende Verbreitung entlang
des Rheins und der Rur sowie ihrer Zuläufe.
S. umbrosa wächst in deutlich basenreicheren
-
wälder besiedelt sowie Bäche und Gräben in den
-
dass S. umbrosa entlang der Bachläufe weit ins
angrenzenden Rheinland-Pfalz anders, wo nach
Beobachtungen von Ralf Hand in den südlichen
-
bar nur S. neesii vorkommt.
-
renzierung der beiden Sippen. S. neesii besiedelt
im Vergleich zu S. umbrosa eher Gebiete mit
-
und mit einem breiten klimatischen Bereich, der
von beiden Sippen ausgefüllt werden kann. Da
vorkommend gesehen habe, kann ich mich an
verschiedenartige Standorteigenschaften nicht
-
sern sind selten. Allerdings kommt S. umbrosa
S. neesii,
wohingegen S. neesii
und Bäche besiedelt.
Bestimmungsmerkmale standen nicht im Fo-
kus der Untersuchung. Doch war der Fall nicht
-
-
für die falsche Ansprache verantwortlich. Auf die
geringe Verlässlichkeit dieses Merkmals machte
bereits
Jürgen Klotz wurde beobachtet, dass die Blatt-
merkmale bei S.- neesii-
Zweifel muss das Staminodium herangezogen
werden. Dass die Kronröhrenfärbung gelegent-
kann, hat
dargestellte Bild.
S. neesii ist eventuell darauf
zurückzuführen, dass S. auriculata selbst als
S. umbrosa aufweist und die gene-
tische Zusammensetzung daher nicht sehr
S. neesii
S. umbrosa mit S. au-
riculata siehe auch
-
Fragen danach, wann, wo und wie oft S. neesii
entstand und inwieweit S. neesii und S. umbro-
sa heutzutage reproduktiv getrennt sind.
Danksagung
Volker Dühring, Siegfried Henkel, Ulrike Ruch-
-
-
-
Material für die Untersuchung zur Verfügung.
Für die Vermittlung der genetischen Untersu-
chungen danken wir Joachim W. Kadereit von
der Johannes-Gutenberg-Universität Mainz.
5. Literatur
-
&
Ranunculus kuepferiRanunculacea
&
Fac-
chiniaMinuartia s. l., Caryophyllaceae
Die Flora von Ober-
S. umbrosa
S. umbrosa und
S. auriculata ist, lässt sich nicht absolut sicher
Beide Marker zeigen eine nahe Verwandtschaft
von S. neesii zu allen Proben von S. umbrosa
und nur zu einzelnen Proben von S. auriculata.
Die S.-auriculata
S. neesii
gruppieren, wurden von &
-
S. auriculata aus S. umbrosa und S. hispida
. darstellen, wie bereits von
dieser vier Akzessionen nicht zwingend als Hin-
weis für eine Beteiligung von S. auriculata an
S. neesii zu interpretieren, sondern als Hinweis
auf eine Beteiligung von S. umbrosa an S. au-
riculataS. auriculata
bei &
spricht für S. umbrosa
S.-
neesii-Proben gibt, die vollkommen identisch
S. umbrosa, jedoch
nie mit solchen von S. auriculata
verschiedener S.-neesii
S. neesii und
S. auriculata-
unwahrscheinlich, dass fünf S.-neesii-Proben
jedoch für eine mitten aus dem Verbreitungs-
-
these von &
S. neesii gibt, die verschie-
denen S. umbrosa
ähneln, weist darauf hin, dass die Art mehrfach
aus S. umbrosa-
-
den Sippen nachgewiesen und kann als üblich
&
Die hier präsentierte Datenlage zeigt in
-
S. neesii aus S. umbrosa
scheint plausibel, dass S. auriculata nicht an
der Artbildung von S. neesii beteiligt war, wie
es die Versuche von &
51Scrophularia neesii und S. umbrosa
&
-
-
Biscutella laeviga-
ta
& -
-
& Flora
-
nandeum.
&
of ScrophulariaScrophulariaceae
high levels of incongruence and reticulate
&
in angiosperms: the tortoise and the hare
&
&
-
&
-
-
&
Beiträge zur Flora der Bundesländer Salz-
&
., &
-
reich, Biologiezentrum der Oberösterreichi-
&
-
-
raner Scrophularia-
Scrophularia auriculata and S. pseudoau-
riculata
-
Scrophularia neesii
& Verbreitungs-
-
Verein für Kärnten.
&
Prodromus einer Flora des Kronlandes Salz-
, M.-
& , H.
-
&
& , D.
-
, P. 1888: Flora der Provinz Schleswig-
, F. & , M. 1958: Kleine Flora des
-
schaftliche Arbeitsgemeinschaft des Hauses
1998:
Elektronischer Anhang:
-
-
-
S.-neesii-, S.-umb-
rosa- und S.-auriculata-Proben im Marker
-
sich durch mehre überlagernde Signale von
allen anderen Proben unterscheidet wurden
of all S. neesii, S. umbrosa and S. auricu-
lata
-
multiple overlapping signals were not con-
sidered.
S.-neesii-, S.-umbro-
sa- und S.-auriculata-Proben und vier wei-
trnrps
durch mehre überlagernde Signale von al-
len anderen Proben unterscheidet wurden
of all S. neesii, S. umbrosa and S. auriculata
samples and four further taxa in the marker
-
more than one signal are coded with : K: G
-
nals were not considered.
& Beiträge zur
& -
Sorghum and related taxa using internal
transcribed spacers of nuclear ribosomal
& -
some studies on some Old World species
of the genus Scrophularia
Scrophularia
xhurstii
& : Aktuelle Verbrei-
naturkundemuseum-bw.de, aufgerufen am
-
stellung verwendet:
Bundesamt für Kartographie und Geodäsie
-
www.
bkg.bund.de-
Free vector and raster map data, natu-
ralearthdata.com.
wise_large_lakes.zip
wise_other_large_rivers_and_tributaries.zip
wise_large_rivers.zip