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Scrophularia neesii und Scrophularia umbrosa in Deutschland - ähnliche Ökologie, aber unterschiedliche Verbreitung zweier Sippen eines Autopolyploidie-Komplexes

Authors:

Abstract and Figures

Zusammenfassung: Scrophularia neesii und S. umbrosa ließen sich durch relative Messung des DNA-Gewichtes mit Durchflusszytometrie sicher unterscheiden. Hybriden wurden nicht gefunden. S. neesii ist die weiter verbreitete Sip-pe mit einem Vorkommensschwerpunkt in Süd-deutschland sowie in Teilen Westdeutschlands, S. umbrosa ist dagegen in Norddeutschland die häufigere Sippe. Nach unseren Daten ergibt sich eine leichte ökologische Differenzierung zwischen beiden Sippen: S. neesii besiedelt eher Gebiete mit niedrigeren Temperaturen und höheren Niederschlägen. S. umbrosa kommt signifikant häufiger an Flüssen vor, wogegen S. neesii deutlich häufiger Gräben und Bäche besiedelt. Beide Arten wachsen bevorzugt an Ufern von Fließgewässern, Funde an Still-gewässern sind selten. Die phylogenetische Verwandtschaft von S. neesii und S. umbro-sa sowie der Ursprung von S. neesii wurden mit Hilfe von zwei DNA-Markern (Kerngenom: ITS-Genotyp; Plastidengenom: trnQ-rps16-Haplotyp) an sechs Pflanzen von S. neesii, fünf Pflanzen von S. umbrosa und zwei Pflanzen von S. auriculata untersucht. Die Frage, ob S. neesii autopolyploid aus S. umbrosa hervorgegangen ist oder hybridogen aus S. umbrosa und S. au-riculata, lässt sich danach zwar nicht absolut sicher beantworten, jedoch zeigen beide Marker eine nahe Verwandtschaft von S. neesii zu allen Proben von S. umbrosa. Dies macht eine autopolyploide Entstehung aus S. umbrosa wahrscheinlich. Abstract: Scrophularia neesii and S. umbro sa in Germany-similar ecology but different distribution of two taxa of an autopolyploidy complex. Scrophularia neesii and S. umbrosa could be reliably differentiated by relative measurement of DNA weight using flow cytometry. No hybrids were found. S. neesii is more frequent with a distribution focus in southern Ger-many and parts of western Germany, whereas S. umbrosa is more frequent in northern Ger-many. According to our results, there is a slight ecological differentiation between the two taxa: S. neesii is more likely to colonize areas with lower temperatures and higher precipitation. S. umbrosa occurs more frequently along rivers , whereas S. neesii is more likely to settle ditches and streams. Both species preferentially colonize the banks of running waters, records on lakes or ponds are rare. The phylogenetic relationship of S. neesii and S. umbrosa as well as the origin of S. neesii was investigated using two DNA markers (nuclear genome: ITS-genotype ; plastic genome: trnQ-rps16-haplotype) on 6 plants of S. neesii, 5 plants of S. umbrosa and 2 plants of S. auriculata. Although the question of whether S. neesii is an autopolyploid of S. umbrosa or of hybrid origin from S. umbro-sa and S. auriculata cannot be answered with absolute certainty, both markers show a close relationship between S. neesii and all samples of S. umbrosa. An autopolyploid formation from S. umbrosa seems likely.
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thomas.gregor@senckenberg.de
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wahrscheinlich.
Abstract: Scrophularia neesii and S. umbro-
sa in Germany – similar ecology but dierent
distribution of two taxa of an autopolyploidy
complex. Scrophularia neesii and S. umbrosa
Scrophularia neesii und Scrophularia umbrosa in Deutschland –
ähnliche Ökologie, aber unterschiedliche Verbreitung zweier
Sippen eines Autopolyploidie-Komplexes
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
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38
Markus S. Dillenberger
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dillenbe@uni-mainz.de
Marco Schmidt
Senckenberg Biodiversität und Klima
Forschungszentrum
Daten und Modellierzentrum
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
mschmidt@senckenberg.de
Ralf Hand
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ralfhand@gmx.de
Anja Abdank

Geologie Mecklenburg-Vorpommern,
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anja.abdank@lung.mv-regierung.de
Reinhard Böcker

reinhard.boecker@uni-hohenheim.de


peter-cio@arcor.de
Wolfgang Diewald
Stephanusweg 4, 94315 Straubing;
diewald-botanik@t-online.de
Franz G. Dunkel

f.g.dunkel@t-online.de
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wolfgangehmke@aol.com
Paul Finus
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Dieter Frank
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dieter.frank@lau.mlu.sachsen-anhalt.de
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hammel-erligheim@t-online.de
Alexander Hofstetter
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alexander.hofstetter@web.de
Michael Hohla
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m.hohla@eduhi.at
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eggert.horst@gmx.de
Heino John
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Jürgen Klotz
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Marion Korsch
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marion.korsch@naturwacht.de
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r_mause@gmx.de


lenz.jutta.meierott@t-online.de
Frank Müller
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
frank.mueller@tu-dresden.de
Friederike Möbius

frimoe@gmx.de
Markus Peintinger


markus.peintinger@wsl.ch
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zur Bildung einer ersten sekundären Basis
x = 13 geführt haben, die heute die Gattung
weitgehend beherrscht. Aus dieser Basis eines
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entstanden. Zumeist wird aber S. umbrosa
s. str. als diploid mit einer Basiszahl von x = 13
angegeben.
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Ursprung der tetraploiden S. neesii gibt, die
bisher nicht weiter untersucht wurden. Während
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experimente zwischen S. umbrosa s. str. und
S. auriculata-
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Ursprung für S. umbrosa an.
Der Verbreitung der beiden Sippen in
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Ursprungs von S. neesii wurden molekular-
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ermittelten Arealdaten wurde die Verbreitung
in Deutschland modelliert.
2. Methode
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Bei der Beprobung wurde eine Abdeckung des
Bundesgebietes angestrebt; sie war jedoch letzt-
lich abhängig von der Bereitschaft zur Mitwirkung

     
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
39Scrophularia neesii und S. umbrosa
Hans Reichert

reichert-trier@t-online.de
Heike Ringel

heike.ringel@curculio.de
Rudi Schneider

rbschneider@gmx.net
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
timtros@t-online.de
Sabine Mutz

Botanik, AG Wissemann

sabine.mutz@mikro.bio.uni-giessen.de
1. Einleitung
Auf die geringe Kenntnis der Verbreitung von
Scrophularia neesii und S. umbrosa in Deutsch-
land machte    
hier zu einer besseren Kenntnis zu gelangen,
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
Scrophularia
Basiszahlen anzugeben. 
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zu vermutende relativ hohe Alter der Gattung
Scrophularia macht es verständlich, wenn
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weitgehend fehlen und alte Basiszahlen wie

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     -
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
wurden auf der Basis der Verbreitungspunkte
und der auf die Untersuchungsregion zuge-
schnittenen, in Worldclim enthaltenen biokli-
matischen Daten Artverbreitungsmodelle mit

Dafür wurde der Median aus zehn Modellen er-



Ursprung von S. neesii wurde mit Hilfe von zwei
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 S. umbrosa  -
zen von S. auriculata   
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
der zwischen ribosomalen Genen im Kerngenom

Botanik verwendet wird. Zum anderen wurde
der Marker trnrps
     
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
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     
entsprechend den Herstellerangaben mit ge-

      
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
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unter folgenden Bedingungen durchgeführt:
  

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Der Marker trnrps   

entsprechend den Angaben in &
   
    

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
   
     -
niert und verglichen. Die Datensätze wurden

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
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zerkleinert. Dabei wurde das Probenmaterial
     
Pisum sativum
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störender Faktoren zu reduzieren, wurden die

Die isolierten Zellkerne wurden mit 1 ml Farb-
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
-
     

Messungen aus unterschiedlichen Gründen
wiederholt, ohne dass dies zu einer Änderung




werden kleinste Partikel, hier die Zellkerne, nach-
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Dieser geordnete Partikelstrom wird durch den
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einem Photomultiplier verstärkt. Diese Methode

    
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Auswertung der Messungen wurde mit Flow-

durchgeführt.
Zur Untersuchung möglicher Unterschiede
in Hinblick auf klimatische Ansprüche beider
Arten wurden die bekannten Verbreitungs-
     S. neesii, 45 für
S. umbrosa    
41Scrophularia neesii und S. umbrosa
     Scro-
phularia     
&     
 
trnrps     -
      
berechnet, wobei die Berechnung der Bootstrap-
Unterstützungswerte automatisch gestoppt wur-
Antirrhinum majus
-
    & 
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   
   1

1 
            -
     Scrophularia-neesii-   
von S. neesii  Pisum sativum 
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
S. neesiiPisum sativum

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   Scrophularia-umbrosa-    
S. umbrosaPisum sativum
S. umbrosa
S. umbrosa at 5499, mean
Pisum sativum
3. Ergebnisse
S. neesii und S. umbrosa erwiesen sich als gut

dem Standard Pisum sativum betrugen die
-

 S. umbrosa  
S. neesii 

selbst bei gemeinsamen oder räumlich eng
    
   
S. neesii aus Baden-Württemberg
   


 
   Scrophularia-neesii- und S.-umbrosa-   
S. neesii and S. umbrosa
43Scrophularia neesii und S. umbrosa
ist am höchsten in Süddeutschland, bei S. um-
brosa 
   internal transcribed
spacers S.-neesii-Proben

   
Proben von S. umbrosa  
Die Probe Sne4 von S. neesii bildet eine Klade
S. auriculata.
Alle weiteren S.-auriculata 
sich in einer anderen Klade, die mit einem BS

Die Abb. 3 zeigt die geographische Verteilung
    S. neesii und
S. umbrosa in Deutschland und angrenzenden
Gebieten.
Der Vergleich der Klimaparameter an den
Fundorten beider Arten zeigt geringe, aber
   
S. neesii    
    S. umbrosa
auf. Auch in den Verbreitungsmodellen beider
     
Vorkommenswahrscheinlichkeit von S. neesii
Abb. 4: Histogramme der Klimawerte an den Fundorten beider Scrophularia -
-

   Histograms of climate values at the sites of both Scrophularia
          


a b c
Abb. 5: Verbreitungsmodelle beider Scrophularia       S. neesii bei
  S. umbrosa Distribution models of both Scrophularia  
S. neesiiS. umbrosa.
a b c
○ S. neesii
Min.
Vorkommenswahrsch.
Max.
○ S. umbrosa
Min.
Vorkommenswahrsch.
Max.
44 


      S. umbrosa
und S. auriculata    
bei S. umbrosa Sum1 und 3 sowie abgesehen

-
    
S.-auriculata-Proben sowie alle auf GenBank
verfügbaren Proben haben vier Stellen ge-
      
in S. neesii unterscheiden. Die ähnlichste S.-
auriculata-
    
      
S.-neesii.

für trnrps
S. neesii    -
S. neesii,
S. umbrosa, S. alpestris, S. crenophila, S. scopo-
lii, S. taygetea  und die Probe S. auricula-
ta Sau1. Alle übrigen Proben von S. auriculata

weiteren Scrophularia-Arten.
S. nee-
sii, S. umbrosa, S. auriculata und anderen Scro-
phularia-Arten zeigt ein komplexes Bild. Für den
     
     
S. neesii drei verschiedene Varianten gefunden.
Die erste Variante ist bei den Proben S. neesii
Scrophularia-
kers trnrps 
Scrophularia
and the plastid marker trnrps

Variante 1
Variante 3
Variante 2
Haplotyp 1
Haplotyp 2
S. umbrosa HQ130065
S. neesii Sne4
S. neesii Sne2
S. cf. scopolii KC692581
Antirrhinum majus FJ648325
S. neesii Sne5
S. taygetea KY067691
S. auriculata 429k8 KY067726
S. auriculata 429k6 KY067725
S. macrorrhyncha KF447271
S. umbrosa 52AOO/10 KR361751
S. auriculata 429k2 KY067728
S. umbrosa Sum5
S. umbrosa Sum2
S. neesii Sne1
S. umbrosa Sum1
S. pyrenaica KF447272
S. macrophylla JF409907
S. neesii Sne3
S. neesii Sne6
S. scopolii KC692580
S. umbrosa 35124 JF409913
S. umbrosa 114AOO/11 KC692589
S. auriculata 429k11 KY067727
S. umbrosa Sum3
S. umbrosa Sum4
S. crenophila KY067690
weitere Scrophularia-Arten
S. auriculata u. weitere Arten
97
82
90
78
95
97
82
79
ITS trnQ-rps16
77
94
74
78
S. alpestris KF447332
S. umbrosa 52AOO/10 KR361648
S. neesii Sne2
S. neesii Sne3
S. scopolii KF447331
S. umbrosa Sum5
S. umbrosa HQ130035
Antirrhinum majus KF447311
S. umbrosa Sum3
S. auriculata Sau1
S. neesii Sne5
S. umbrosa Sum1
S. umbrosa Sum2
S. neesii Sne1
S. neesii Sne6
S. taygetea KY067874
S. umbrosa Sum4
S. crenophila KY067873
S. neesii Sne4
weitere Scrophularia-Arten
S. auriculata u. weitere Arten
weitere Scrophularia-Arten
45Scrophularia neesii und S. umbrosa
     
vergleichbares Bild ergibt sich mit S. auriculata
   
-
tischen Fälle bleiben jedoch wenige Stellen, an

S. au-
riculataS. neesii
       
   S. neesii Sne5
in einer intermediären Position zwischen den

Für den plastidären Marker trnrps
 
      -

    S.-neesii ist bei
      
der ersten Variante durch 15 Punktmutationen
-
    
S. auriculata-

alle S.-umbrosa-
durch mindestens acht Punktmutationen von
S. um-

    S. neesii 
sich bei Sne5. Dieser ist durch zwölf Stellen der
    


Scrophularia des plastidären Markers trnrps-
Maxi-
Scrophularia

Scrophularia auriculata
Sau1
Sau2
Sau3
Sau4
334 KF447287
394 KY067597
429 KY067931
429k1 KY067723
429k3 KY067722
429k4 KY067721
429k9 KY067720
429k10 KY067719
429k14 KY067724
76PV07 KC692527
COA51832 KR361736
Scrophularia umbrosa s.l. ITS-Variante 1
S. neesii Sne1
S. neesii Sne2
S. neesii Sne3
S. neesii Sne6
S. umbrosa Sum1
S. umbrosa Sum2
S. umbrosa Sum3
S. umbrosa Sum4
S. umbrosa Sum5
S. umbrosa 114AOO/11 KC692589
ITS-Variante 2
S. neesii Sne4
S. auriculata 429k2 KY067728
S. auriculata 429k6 KY067725
S. auriculata 429k8 KY067726
S. auriculata 429k11 KY067727
ITS-Variante 3
S. neesii Sne5
S. umbrosa 35124 JF409913
S. umbrosa 52AOO/10 KR361751
S. umbrosa HQ130065
98
81
96
93
79
93
100
0.01
 
     
S.-auriculata    

Diese Probe unterscheidet sich vom zweiten
trnrps-

  
im Stammbaum mit S. neesii gruppieren, ha-



4. Diskussion
-

zwischen S. neesii und S. umbrosa wurden
nicht gefunden. -
nisse zur Verbreitung von S. neesii in Deutsch-
land zusammen, diese können ergänzt werden:
Baden-Württemberg
    S. neesii nachgewiesen
werden, 19 untersuchte Herkünfte gehörten zu
     
S. neesii
mit den Proben S. umbrosa    
sowie S. taygetea, einer Art aus Griechenland.
Alle S.-neesii- und S.-umbrosa-Proben zeigen
   
S.-auriculata  
Ausnahme von S. auriculata  
Des Weiteren haben alle S.-auriculata-Proben

ersten trnrps 
Die übrigen drei Arten, die im trnrps
Stammbaum mit S. neesii gruppieren, zeigen
alle mindestens drei Punkmutationen, die sie
    
trnrps
    -
men. Die relativ geringe Variation des Marker
trnrps
ist auch an dem schlechter aufgelösten Stamm-

    
erkennen.
Die Proben S. neesii

S. umb-
rosa
Scrophularia-Arten des pastidären Markers trn
rps
Scrophularia species of the plastid marker trnrps

61
0.005
S. auriculata Sau1
S. neesii Sne3
S. neesii Sne6
S. umbrosa Sum2
S. umbrosa Sum3
S. umbrosa Sum4
S. taygetea KY067874
Haplotyp 1
S. neesii Sne1
S. neesii Sne2
S. neesii Sne4
S. neesii Sne5
S. umbrosa Sum1
S. umbrosa Sum5
Haplotyp 2
S. alpestris KF447332
S. umbrosa 52AOO/10 KR361648S. crenophila KY067873
S. scopolii KF447331
S. umbrosa HQ130035
Scrophularia neesii und S. umbrosa
S. neesii für Hessen sicher bestätigt worden.
 -
den in den letzten Jahrzehnten durchweg an-


Mecklenburg-Vorpommern
Fünf Herkünfte gehören zu S. umbrosa. Bisher
wurde nur S. umbrosa für dieses Bundesland
& 
     
  
S. umbrosa enthalten, die weit verbreitet im
 
Holstein bei Bad Schwartau lassen allerdings
vermuten, dass S. neesii auch in Mecklenburg-
Vorpommern vorkommt.
Niedersachsen
Je vier Herkünfte gehören zu S. neesii und
S. umbrosaS. neesii erfolgte im

dieses Bundesland von 
Sippe wurde in der Floristik des Bundeslandes
in den letzten Jahrzehnten nicht beachtet; ihr
Vorkommen ist nunmehr sicher bestätigt.
Nordrhein-Westfalen

zu S. neesiiS. umbrosa
stammten die Proben überwiegend aus dem
Regierungsbezirk Köln, nur eine Probe von
S. neesii stammt von der Ruhr bei Duisburg.
Rheinland-Pfalz
Drei Herkünfte gehören zu S. umbrosa. Aller-
dings wurden bekannte Vorkommensschwer-
punkte der S. neesii nicht beprobt.
Saarland (und benachbartes Lothringen/
Frankreich)
    S. umbrosa. Grenz-
nah in Frankreich wurden hingegen beide Sip-
 
der S. neesii im Saarland sind also durchaus
möglich.
Sachsen
Von drei Herkünften gehören zwei zu S. umb-
rosa und eine zu S. neesii. Für letztere Art stellt
der Fund von Frank Müller am Jahnabach bei

für dieses Bundesland dar.
von S. umbrosa südwestlich von Heilbronn in
einem Wassergraben bei Güglingen-Frauen-
zimmern. Die Messergebnisse entsprechen
den Verbreitungsübersichten in den Karten
& 
 S.-neesii-Vorkommen
  
-
-
schwaben. S. umbrosa kommt dagegen nur

Wald und in Hohenlohe scheinen beide Arten
aufzutreten. Messungen aus diesem Gebiet
sind bisher keine erfolgt.
Bayern
S. neesii   S. umbrosa.
    S. um-
brosa. Diese stammten aus dem Uferbereich

in einem Fall von einem Bachufer ca. 3 km vom
-
     
plausibel. Dort sind für S. umbrosa inselartige
Areale im mittleren Schwaben, nördlichen Ober-
-
   
Karte für S. neesii ist dagegen deutlich plausi-

der Hochlagen. Dies entspricht auch Beobach-
tungen von Wolfgang Diewald und Jürgen Klotz,
  
bzw. um Regensburg nach Blütenmerkmalen
S. neesii gehörten.
      
S. neesii als nicht selten
mit einem Schwerpunkt in Flussauen.
Brandenburg
Zwei Herkünfte gehörten zu S. umbrosa.
Hessen
Von acht Herkünften erwiesen sich fünf zu
S. neesii gehörig und drei zu S. umbrosa-
-
       
S. umbrosa: 
-
=
S. neesii-

um&g=&de=
48 

  S. umbrosa. Sie wächst dort vor
allem an Bächen und Wassergräben im Hügel-
land des Alpenvorlandes; S. umbrosa ist hier
    

     
die beiden Unterarten jedoch wegen fehlender

eingestuft werden, wohl aber S. umbrosa s. l. als
eine ungefährdete Art Oberösterreichs. S. neesii
konnte aus Oberösterreich bestätigt werden

& 
Verbreitung von S. umbrosa s. l. in Deutschland
-

Hamburg regional selten bis sogar fehlend, in

Sie fehlt weitgehend in den Hochlagen von Ba-


entsprechenden Habitaten der zumeist an Ufern

-


   -
   
S. umbrosa s. str. für einige Kartiergebiete ange-
geben, doch erschienen die Angaben teilweise
     
dürften sich Angaben für S. umbrosa s. str. auf
S. umbrosa s. l. beziehen. Für S. neesii zeigt die
Karte nur wenige Bereiche, die von Kartierern
bearbeitet wurden, denen die Sippe bekannt ist,

    S. neesii in
    
gebietsweise wahrscheinlich die einzige vor-
kommende Sippe der S.-umbrosa-

Deutschlands ist mit beiden Sippen zu rechnen.
S. um-
brosa die dominierende und gebietsweise wohl
die einzige Sippe zu sein.
   -
   -
orte im Regierungsbezirk Köln für S. umbrosa
     S. neesii


Sachsen-Anhalt
Von vier Herkünften gehören drei zu S. umbro-
sa und eine zu S. neesii. Für letztere Art stellt
der Fund von Dieter Frank am Flussufer der
   
Bundesland dar.
Schleswig-Holstein
Von sechs Herkünften gehören zwei zu S. umb-
rosa und vier zu S. neesii. Auf das Vorkommen
von S. neesii 
 


    
-
meinsamen Vorkommens beider Arten.
Österreich
-
       
S. u. subsp. umbrosa aus allen österreichischen
Bundesländern mit Ausnahme von Kärnten und
 S. u. subsp. neesii kennt
man aus Oberösterreich, Steiermark, Kärnten,
    
  
ist bisher keine der beiden Unterarten nachge-

      



&    S. neesii  
von S. umbrosa  -
     

S. umbrosa    
sei S. u. subsp. neesii nach  & 

Funde in diesem Bundesland berichten 

S. neesii wurde in Österreich unter ver-
     
19. Jahrhunderts von S. umbrosa unterschie-
       
    &
      
   
von      
Oberösterreich. Die Autoren nennen eine Reihe
von Fundorten, wo S. neesii
     S. neesii
49Scrophularia neesii und S. umbrosa
     
verschiedenen Habitaten von Scrophularia
neesii und S. umbrosa
Scrophularia neesii and
S. umbrosa.
S. neesii S. umbrosa
Graben  5
Bach 35 14
Fluss 15 
Stillgewässer 3
Andere 3 5
Summe  43
Danach kommt S. neesii  
     
als S. umbrosa vor. S. umbrosa

Biotope wie Stillgewässer oder brachliegende
   
beiden Arten nur eine geringe Rolle.
Die unterschiedliche Verbreitung der bei-
den Arten lässt sich kaum durch die geringen


    
unzugängliche Gebiete zum Beispiel nach der
    
konnten, was zu verschiedenen Verbreitungs-
      
& 
  -
doch unklar.
     -
    
gruppieren alle S.-neesii-Proben mit S. um-
brosa     S. auriculata,
      
Keine weitere Art fällt in diese Gruppen hin-
ein, auch nicht die vier Arten, die im plasti-
dären trnrps  S. neesii
und S. umbrosa gruppieren. Da diese Proben
nur im plastidären Stammbaum mit S. neesii
gruppieren, wäre es höchstens denkbar, dass
-

   S. neesii zeigen
    



-
rung verloren gehen. Die Frage, ob S. neesii
der beiden Sippen im Rheinland. S. neesii
hat eine durchgehende Verbreitung entlang
des Rheins und der Rur sowie ihrer Zuläufe.
S. umbrosa wächst in deutlich basenreicheren
-
wälder besiedelt sowie Bäche und Gräben in den
     
    -
dass S. umbrosa entlang der Bachläufe weit ins

angrenzenden Rheinland-Pfalz anders, wo nach
Beobachtungen von Ralf Hand in den südlichen
-
bar nur S. neesii vorkommt.
-
renzierung der beiden Sippen. S. neesii besiedelt
im Vergleich zu S. umbrosa eher Gebiete mit
-

     
und mit einem breiten klimatischen Bereich, der
von beiden Sippen ausgefüllt werden kann. Da


     
  
vorkommend gesehen habe, kann ich mich an
verschiedenartige Standorteigenschaften nicht

-
sern sind selten. Allerdings kommt S. umbrosa
S. neesii,
wohingegen S. neesii 
und Bäche besiedelt.
Bestimmungsmerkmale standen nicht im Fo-
kus der Untersuchung. Doch war der Fall nicht
-
-

für die falsche Ansprache verantwortlich. Auf die
geringe Verlässlichkeit dieses Merkmals machte
bereits     
Jürgen Klotz wurde beobachtet, dass die Blatt-
merkmale bei S.-neesii-
  
     
Zweifel muss das Staminodium herangezogen
werden. Dass die Kronröhrenfärbung gelegent-
     
kann, hat 

dargestellte Bild.
 
S. neesii ist eventuell darauf
zurückzuführen, dass S. auriculata selbst als
S. umbrosa aufweist und die gene-
tische Zusammensetzung daher nicht sehr
S. neesii
S. umbrosa mit S. au-
riculata siehe auch   
-
  

Fragen danach, wann, wo und wie oft S. neesii
entstand und inwieweit S. neesii und S. umbro-
sa heutzutage reproduktiv getrennt sind.
Danksagung
Volker Dühring, Siegfried Henkel, Ulrike Ruch-
     

-
     -
   
-
     

Material für die Untersuchung zur Verfügung.
Für die Vermittlung der genetischen Untersu-
chungen danken wir Joachim W. Kadereit von
der Johannes-Gutenberg-Universität Mainz.
5. Literatur
   -


& 
    
Ranunculus kuepferiRanunculacea

  
   

&
    
   Fac-
chiniaMinuartia s. l., Caryophyllaceae
   

  Die Flora von Ober-
     

    S. umbrosa
   S. umbrosa und
S. auriculata ist, lässt sich nicht absolut sicher

Beide Marker zeigen eine nahe Verwandtschaft
von S. neesii zu allen Proben von S. umbrosa
und nur zu einzelnen Proben von S. auriculata.
Die S.-auriculata
S. neesii
gruppieren, wurden von & 
-

S. auriculata aus S. umbrosa und S. hispida
. darstellen, wie bereits von 

dieser vier Akzessionen nicht zwingend als Hin-
weis für eine Beteiligung von S. auriculata an
S. neesii zu interpretieren, sondern als Hinweis
auf eine Beteiligung von S. umbrosa an S. au-
riculataS. auriculata
bei & 
spricht für S. umbrosa   
S.-
neesii-Proben gibt, die vollkommen identisch
    S. umbrosa, jedoch
nie mit solchen von S. auriculata
     
verschiedener S.-neesii 
    S. neesii und
S. auriculata-

    
unwahrscheinlich, dass fünf S.-neesii-Proben
    
jedoch für eine mitten aus dem Verbreitungs-
-
these von & 

S. neesii gibt, die verschie-
denen S. umbrosa   
ähneln, weist darauf hin, dass die Art mehrfach
aus S. umbrosa-
-
den Sippen nachgewiesen und kann als üblich
& 
Die hier präsentierte Datenlage zeigt in
-
   
S. neesii aus S. umbrosa
scheint plausibel, dass S. auriculata nicht an
der Artbildung von S. neesii beteiligt war, wie
es die Versuche von  & 

51Scrophularia neesii und S. umbrosa


& 
    -

     
-
   Biscutella laeviga-
ta      

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

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   -
nandeum.
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    

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
of ScrophulariaScrophulariaceae
high levels of incongruence and reticulate

   &
    
  

in angiosperms: the tortoise and the hare

& 


& 
      


  
  
   -
& 
     
-
  -
   
   

& 
Beiträge zur Flora der Bundesländer Salz-


 & 

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wise_other_large_rivers_and_tributaries.zip
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Article
Full-text available
We created a new dataset of spatially interpolated monthly climate data for global land areas at a very high spatial resolution (approximately 1 km 2). We included monthly temperature (minimum, maximum and average), precipitation, solar radiation, vapour pressure and wind speed, aggregated across a target temporal range of 1970–2000, using data from between 9000 and 60 000 weather stations. Weather station data were interpolated using thin-plate splines with covariates including elevation, distance to the coast and three satellite-derived covariates: maximum and minimum land surface temperature as well as cloud cover, obtained with the MODIS satellite platform. Interpolation was done for 23 regions of varying size depending on station density. Satellite data improved prediction accuracy for temperature variables 5–15% (0.07–0.17 ∘ C), particularly for areas with a low station density, although prediction error remained high in such regions for all climate variables. Contributions of satellite covariates were mostly negligible for the other variables, although their importance varied by region. In contrast to the common approach to use a single model formulation for the entire world, we constructed the final product by selecting the best performing model for each region and variable. Global cross-validation correlations were ≥ 0.99 for temperature and humidity, 0.86 for precipitation and 0.76 for wind speed. The fact that most of our climate surface estimates were only marginally improved by use of satellite covariates highlights the importance having a dense, high-quality network of climate station data.
Article
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Although the chloroplast genome contains many noncoding regions, relatively few have been exploited for interspecific phylogenetic and intraspecific phylogeographic studies. In our recent evaluation of the phylogenetic utility of 21 noncoding chloroplast regions, we found the most widely used noncoding regions are among the least variable, but the more variable regions have rarely been employed. That study led us to conclude that there may be unexplored regions of the chloroplast genome that have even higher relative levels of variability. To explore the potential variability of previously unexplored regions, we compared three pairs of single-copy chloroplast genome sequences in three disparate angiosperm lineages: Atropa vs. Nicotiana (asterids); Lotus vs. Medicago (rosids); and Saccharum vs. Oryza (monocots). These three separate sequence alignments highlighted 13 mutational hotspots that may be more variable than the best regions of our former study. These 13 regions were then selected for a more detailed analysis. Here we show that nine of these newly explored regions (rpl32-trnL((UAG)), trnQ((UUG))-5'rps16, 3'trnV((UAC))-ndhC, ndhF-rpl32, psbD-trnT((GGU)), psbJ-petA, 3'rps16-5'trnK((UUU)), atpI-atpH, and petL-psbE) offer levels of variation better than the best regions identified in our earlier study and are therefore likely to be the best choices for molecular studies at low taxonomic levels.
Article
Understanding the relative importance of different mechanisms of speciation in a given lineage requires fully resolved interspecific relationships. Using Facchinia, a genus of seven species centred in the European Alps, we explore whether the polytomy found by Sanger sequencing analyses of standard nuclear (ITS) and plastid markers (trnQ-rps16) is a hard or soft polytomy by substantially increasing the amount of DNA sequence data, generated by genotyping-by-sequencing. In comparison to 142 phylogenetically informative sites in the Sanger sequences the GBS sequences yielded 3363 phylogenetically informative sites after exclusion of apparently oversaturated SNPs. Maximum parsimony, maximum likelihood, NeighborNet, SVDquartets and Astral-II analyses all resulted in phylogenetic trees (and networks) in which interspecific relationships were largely unresolved. After excluding incomplete lineage sorting, hybridisation and oversaturation of characters as possible causes for lack of phylogenetic resolution, we conclude that the polytomy obtained most likely represents a hard polytomy. We hypothesize that diversification of Facchinia is best interpreted as the result of multiple simultaneous vicariance in response to climatic changes during the Early Quaternary.
Article
The figwort genus Scrophularia (Scrophulariaceae), widespread across the temperate zone of the Northern Hemisphere, comprises about 250 species and is a taxonomically challenging lineage displaying large morphological and chromosomal diversity. Scrophularia has never been examined in a large-scale phylogenetic and biogeographic context and represents a useful model for studying evolutionary history in the context of reticulation. A comprehensively sampled phylogeny of Scrophularia was constructed, based on nuclear ribosomal (ITS) and plastid DNA sequences (trnQ-rps16 intergenic spacer, trnL-trnF region) of 147 species, using Bayesian inference and maximum likelihood approaches. Selected individuals were cloned. A combination of coding plastid indels and ITS intra-individual site polymorphisms, and applying Neighbor-Net and consensus network methods for adequate examination of within-dataset uncertainty as well as among-dataset incongruence, was used to disentangle phylogenetic relationships. Furthermore, divergence time estimation and ancestral area reconstruction were performed to infer the biogeographic history of the genus. The analyses reveal significant plastid-nuclear marker incongruence and considerable amounts of intra-individual nucleotide polymorphism in the ITS dataset. This is due to a combination of processes including reticulation and incomplete lineage sorting, possibly complicated by inter-array heterogeneity and pseudogenization in ITS in the presence of incomplete concerted evolution. Divergence time estimates indicate that Scrophularia originated during the Miocene in Southwestern Asia, its primary center of diversity. From there, the genus spread to Eastern Asia, the New World, Europe, Northern Africa, and other regions. Hybridization and polyploidy played a key role in the diversification history of Scrophularia, which was shaped by allopatric speciation in mountainous habitats during different climatic periods.
Article
The phylogenetic relationships of the genus Sorghum and related genera were studied by sequencing the nuclear ribosomal DNA (rDNA) internal transcribed spacer region (ITS). DNA was extracted from 15 Sorghum accessions, including one accession from each of the sections Chaetosorghum and Heterosorghum, four accessions from Parasorghum, two accessions from Stiposorghum, and seven representatives from three species of the section Sorghum (one accession from each of S. propinquum and S. halepense, and five races of S. bicolor). The maize (Zea mays) line, H95, and an accession from Cleistachne sorghoides were also included in the study. Variable nucleotides were used to construct a strict consensus phylogenetic tree. The analyses indicate that S. propinquum, S. halepense and S. bicolor subsp. arundinaceum race aethiopicum may be the closest wild relatives of cultivated sorghum; Sorghum nitidum may be the closest 2n=10 relative to S. bicolor, the sections Chaetosorghum and Heterosorghum appear closely related to each other and more closely related to the section Sorghum than Parasorghum; and the section Parasorghum is not monophyletic. The results also indicate that the genus Sorghum is a very ancient and diverse group.
Article
Polyploidy has played a major role in the evolution of many eukaryotes. Recent studies have dramatically reshaped views of polyploid evolution, demonstrating that most polyploid species examined, both plant and animal, have formed recurrently from different populations of their progenitors. Populations of independent origin can subsequently come into contact and hybridize, generating new genotypes. Because of the frequency of polyploidy in plants, many recognized species are probably polyphyletic. Extensive and rapid genome restructuring can occur after polyploidization. Such changes can be mediated by transposons. Polyploidization could represent a period of transilience, during which genomic changes occur, potentially producing new gene complexes and facilitating rapid evolution.
Article
The alpine white-flowered buttercup, Ranunculus kuepferi Greuter & Burdet, is a polyploid complex with diploids endemic to the southwestern Alps and polyploids – which have been previously described as apomictic – widespread throughout European mountains. Due to the polymorphic status of both its ploidy level and its reproductive mode, R. kuepferi represents a key species for understanding the evolution of polyploid lineages in alpine habitats. To disentangle the phylogeography of this polyploid taxon, we used cpDNA sequences and AFLP (amplified fragment length polymorphism) markers in 33 populations of R. kuepferi representative of its ploidy level and distribution area. Polyploid individuals were shown to be the result of at least two polyploidization events that may have taken place in the southwestern Alps. From this region, one single main migration of tetraploids colonized the entire Alpine range, the Apennines and Corsica. Genetic recombination among tetraploids was also observed, revealing the facultative nature of the apomictic reproductive mode in R. kuepferi polyploids. Our study shows the contrasting role played by diploid lineages mostly restricted to persistent refugia and by tetraploids, whose dispersal abilities have permitted their range extension all over the previously glaciated Alpine area and throughout neighbouring mountain massifs.
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The evolutionary history of a set of taxa is usually represented by a phylogenetic tree, and this model has greatly facilitated the discussion and testing of hypotheses. However, it is well known that more complex evolutionary scenarios are poorly described by such models. Further, even when evolution proceeds in a tree-like manner, analysis of the data may not be best served by using methods that enforce a tree structure but rather by a richer visualization of the data to evaluate its properties, at least as an essential first step. Thus, phylogenetic networks should be employed when reticulate events such as hybridization, horizontal gene transfer, recombination, or gene duplication and loss are believed to be involved, and, even in the absence of such events, phylogenetic networks have a useful role to play. This article reviews the terminology used for phylogenetic networks and covers both split networks and reticulate networks, how they are defined, and how they can be interpreted. Additionally, the article outlines the beginnings of a comprehensive statistical framework for applying split network methods. We show how split networks can represent confidence sets of trees and introduce a conservative statistical test for whether the conflicting signal in a network is treelike. Finally, this article describes a new program, SplitsTree4, an interactive and comprehensive tool for inferring different types of phylogenetic networks from sequences, distances, and trees.