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Abstract

Resumen. Las bacterias son uno de los grupos clave en la transformación de la materia mineral y orgánica del suelo que contribuye a su fertilidad, así como a la salud de raíces vegetales, del ganado y humanas. El objetivo de este breve ensayo es mostrar la importancia de las bacterias en los ciclos biológicos de los principales elementos que sostienen la vida en el suelo. Palabras clave. Procariotes, diversidad genética, raíces vegetales, suelo. I. Introducción El suelo es un ecosistema que contiene cinco grupos principales de microorganismos: bacterias (procariotes), actinomicetos, hongos, algas y protozoarios considerados habitantes de la comunidad. Las bacterias tienen una amplia diversidad bioquímica por ello son las mas abundantes de los cuatro grupos, el número en el suelo es abundante, aunque los individuos miden micras de longitud, aunque son menos de la mitad de la masa celular microbiana total. Las bacterias en un suelo con oxigeno son dominantes y responsables de las transformaciones de la materia orgánica ya que crecen rápidamente y mineralizan una amplia gama de compuestos orgánicos naturales, las bacterias se dividen en dos tipos: los géneros nativos o autóctonos que son residentes verdaderas del suelo y las invasores o alógenas; las nativas tienen fases de permanencia por largo tiempo sin actividad metabólica, aunque mediante inducción nutricional proliferan de acuerdo con su capacidad bioquímica. Los géneros alógenos, no son activos en las transformaciones de la materia orgánica del suelo, ingresan con la lluvia, en tejidos vegetales enfermos, en el estiércol o en aguas negras, permanecen cierto tiempo en inactivas o crecen por corto tiempo, por ello no contribuyen a la mineralización de la materia orgánica, así como en las interacciones ecológicas. La población bacteriana nativa incluye géneros que crecen al agregar nutrientes de carbono orgánico sencillo, mientras aquellas de alta actividad de mineralización requieren nutrientes que se consumen rápidamente porque responden de inmediato a compuestos de fácil degradación, la que disminuye cuando se agota la fuente alimenticia. Las bacterias autóctonas se reproducen con nutrientes orgánicos complejos de restos vegetales o de células microbianas y así permanecen por largos periodos de tiempo, crecen lentamente y su abundancia no esta sujeta a fluctuaciones (1-3), también se dividen con base taxonómica por el sistema del manual de Bergey, con esquemas basados en diferencias fisiológicas, nutricionales que incluye la naturaleza de la fuente de energía, la capacidad de utilizar N2 como fuente de nitrógeno, etc, el crecimiento bacteriano en presencia O2 que distingue tres categorías (4-6); aerobias, crecen solo con este gas; anaerobias que crecen en ausencia de O2; anaerobias facultativas que se reproducen sin este gas y superviven si existe: la morfología bacteriana se emplea para clasificar grupos en el suelo: bacilos o bacterias con forma de bastón, las mas numerosos, los cocos de forma esférica y los espirilos.
1
www.monografias.com
27-4-2007
Las bacterias en la fertilidad y productividad del suelo
Juan Manuel Sánchez-Yáñez1* Eduardo Valencia Cantero1 y Juan Carlos Carrillo Amezcua1
1Laboratorio de Microbiología Ambiental, (autor correspondiente: (syanez@umich.mx), Instituto
de Investigaciones Químico-Biológicas. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Morelia,
Mich, México.
Resumen
1. Introducción
2. Antecedentes
3. Tipo de nutrición bacteriana en el suelo
4. Conclusión
5. Bibliografía
Resumen
Las bacterias son uno de los grupos clave en la transformación de la materia mineral y orgánica del
suelo que contribuye a su fertilidad, así como a la salud de raíces vegetales, del ganado y humanas.
El objetivo de este breve ensayo es mostrar la importancia de las bacterias en los ciclos biológicos de
los principales elementos que sostienen la vida en el suelo.
Palabras clave. Procariotes, diversidad genética, raíces vegetales, suelo.
I. Introducción
El suelo es un ecosistema que contiene cinco grupos principales de microorganismos: bacterias
(procariotes), actinomicetos, hongos, algas y protozoarios considerados habitantes de la comunidad.
Las bacterias tienen una amplia diversidad bioquímica por ello son las mas abundantes de los cuatro
grupos, el número en el suelo es abundante, aunque los individuos miden micras de longitud, aunque
son menos de la mitad de la masa celular microbiana total.
Las bacterias en un suelo con oxigeno son dominantes y responsables de las transformaciones de la
materia orgánica ya que crecen rápidamente y mineralizan una amplia gama de compuestos
orgánicos naturales, las bacterias se dividen en dos tipos: los géneros nativos o autóctonos que son
residentes verdaderas del suelo y las invasores o alógenas; las nativas tienen fases de permanencia
por largo tiempo sin actividad metabólica, aunque mediante inducción nutricional proliferan de
acuerdo con su capacidad bioquímica. Los géneros alógenos, no son activos en las transformaciones
de la materia orgánica del suelo, ingresan con la lluvia, en tejidos vegetales enfermos, en el estiércol
o en aguas negras, permanecen cierto tiempo en inactivas o crecen por corto tiempo, por ello no
contribuyen a la mineralización de la materia orgánica, así como en las interacciones ecológicas.
La población bacteriana nativa incluye géneros que crecen al agregar nutrientes de carbono orgánico
sencillo, mientras aquellas de alta actividad de mineralización requieren nutrientes que se consumen
rápidamente porque responden de inmediato a compuestos de fácil degradación, la que disminuye
cuando se agota la fuente alimenticia.
Las bacterias autóctonas se reproducen con nutrientes orgánicos complejos de restos vegetales o
de células microbianas y así permanecen por largos periodos de tiempo, crecen lentamente y su
abundancia no esta sujeta a fluctuaciones (1-3), también se dividen con base taxonómica por el
sistema del manual de Bergey, con esquemas basados en diferencias fisiológicas, nutricionales que
incluye la naturaleza de la fuente de energía, la capacidad de utilizar N2 como fuente de nitrógeno,
etc, el crecimiento bacteriano en presencia O2 que distingue tres categorías (4-6); aerobias, crecen
solo con este gas; anaerobias que crecen en ausencia de O2; anaerobias facultativas que se
reproducen sin este gas y superviven si existe: la morfología bacteriana se emplea para clasificar
grupos en el suelo: bacilos o bacterias con forma de bastón, las mas numerosos, los cocos de forma
esférica y los espirilos.
2
Los bacilos persisten en condiciones ambientales adversas con la formación de endosporas, que
funcionan como parte de su ciclo biológico, éstas perduran por su resistencia a la desecación como a
elevadas temperatura. Los géneros bacterianos que forman esporas son aerobios, microaerofilicos y
anaerobias. Las endosporas permanecer en latencia en ausencia de alimento o agua al restablecer la
condición favorable que induce el crecimiento vegetativo, la espora germina y emerge una nueva
bacteria (2,4,10), en consecuencia, en el suelo existen otros tipos morfológicos bacterianos, que no
se han estudiado (20,30,40,50).
2. Antecedentes
2 1 Las bacterias cosmopolitas y dominantes
La técnica de cuenta viable en placa (CVP), que detecta el numero de bacterias viables es simple,
la situación es difícil en el suelo que es un ecosistema en heterogéneo, donde las técnicas
microbiológicas convencionales estiman solo una parte del numero total bacteriano, ya que solo con
base en sus necesidades nutritivas, ningún medio es suficiente para todos los géneros y especies en
el suelo; pues por principio se desconoce el patrón nutricional para grupo bacteriano de este
ambiente, así las cifras son solo una fracción del total: otra limitación es que las bacterias en el suelo
se localizan como colonias sin desintegrar al diluirlo aún si se agita en consecuencia las
estimaciones numéricas son bajas.
Los métodos usados para el conteo de bacterias viables en el suelo dan cifras variables, además de
los errores del muestreo hacen que la variación sea inherente a la técnica empleada, tal limitación se
minimiza con mezclas de suelo de numerosas colectas en el campo, es conveniente usar
submuestras con más de tres replicas de c/dilución en placa (7-10).
En el suelo existe una elevada diversidad bacteriana, una raíz vegetal, una arcilla, restos vegetales
causar cambios el valor de los cálculos de entre 10 a 100 veces, resultado del nivel de la humedad,
del contenido en materia orgánica, de la variación del pH, etc, por ello el examen microscópico directo
de las bacterias del suelo, incluye la incorporación de una cantidad conocida de suelo en un
hematocitómetro calibrado; esta suspensión se tiñe y observa en el microscopio (11-13; 49,).
Si se conoce la cantidad de suelo, el volumen de agar y el área sobre la cual éste se distribuye, se
determina el número de bacterias, Rossi y Cholodny con un portaobjetos de contacto, realizaron
investigación cualitativa, al enterrar el portaobjetos en el suelo, después de un periodo de tiempo 1-2
semanas se extrae, las partículas grandes se eliminan la película microbiana adherida sobre la
superficie de vidrio se tiñe con rosa de bengala fenólico, el portaobjetos permite que bacterias y
hongos crecer como en el suelo, además se usan micro capilares (1,3,7,10) así como el análisis de
suspensiones de suelo y raíces vegetales por microscopia electrónica (12,34) y de fluorescencia que
descubre nuevos aspectos de la vida en el suelo (50) a igual que las diferentes técnicas de biología
molecular que al identificar géneros específicos de bacterias permiten conocer una diversidad mayor
a la que se observa por CVP, incluye aquellas que no son cultivables (2,19,38,49).
La abundancia de tipos de bacterias, algas y protozoarios no se logra con esos métodos por ejemplo,
algunas bacterias no forman colonias en medios de cultivo, para esos se utiliza la técnica de dilución
o del número mas probable (NMP), calcula la densidad bacteriana sin conteo directo, después de la
inoculación de volúmenes conocidos en series de diluciones decimales de suelo, en un medio de
cultivo nutritivo especifico, posteriormente se registra el número de tubos con turbidez o crecimiento
en cada dilución y se usan las tablas del número más probable (5,8,12).
El cálculo del número de bacterias varia de acuerdo con el método, el recuento en placa da valores
desde miles hasta millones de bacterias/g de suelo seco; la abundancia refleja la condición ambiental
favorable que actúa sobre estos habitantes, la CVP, subestima la verdadera densidad bacteriana, por
la incapacidad de ciertos géneros para reproducirse en los medios de cultivo convencionales.
La estimación por microscopia directa da valores en el orden de 108 a1010 bacterias/g de suelo seco,
con técnicas de enumeración de bacterias viables alcanza del 10 al 15% de estos valores; una
proporción del 1 al 10% aproxima al porcentaje del total por métodos de cultivo en placa,
estimaciones de la masa total bacteriana y de otros microorganismos, la biomasa supone que cada
lula tiene un volumen de un micra cúbica en un suelo fértil que contiene 108 bacterias/cm3 de
espacio, éstas ocupan el 0.01% del volumen total del suelo (4,8.18).
3
Con un conteo microscópico de 109/cm3 un 0.1% del volumen total son bacterias, los métodos
microscópicos dan 109 y la CVP 108/g de suelo seco, el peso promedio de la c bacteria es de 15 x 10-
12 g de peso fresco, en cada hectárea de suelo existen de 300 a 3,000 Kg de peso vivo bacteriano del
0.015 al 0.05% de la masa total. Los cálculos de suelos con diferentes técnicas dan valores de entre
100 a 4,0000Kg/ha para bacterias con base al peso vivo, valores que equivalen más o menos a un
0.010 a 0.40% de la masa total del suelo.
La biomasa bacteriana se estima al medir la concentración de constituyentes celulares en el suelo,
las bacterias y las partículas coloidales inanimadas o las arcillas se atraen unas a otras; por diferencia
electrostática, esta adsorción disminuye la densidad al igual que su actividad bioquímica (15-17).
La cantidad y clase bacteriana depende del suelo, la practica agrícola, en la pradera es superior
que, en un suelo de cultivo vegetal, por la mayor cantidad de raíces y nivel de materia orgánica
disponible derivada de la mineralización de restos vegetales. El contenido de materia orgánica del
suelo influye en la densidad bacteriana, mayor en suelo cultivado que en un virgen, obvio existen
excepciones a esta regla, si el cultivo vegetal como las es adecuado para la proliferación bacteriana
la que inverna en suelo congelado algunas mueren, o por selección natural parcial soportan baja
temperatura, en el ártico permanecen congeladas de 9 a 0 meses del año (45,50) en localidades que
no alcanzan temperatura mayor de 10oC se detectan cifras que exceden a 1 x 106/g, incluso cuando
la temperatura permanece por debajo del punto de congelamiento durante meses esas bacterias en
latencia, hasta el deshielo de primavera para activarse (3,11,13,48). En el desierto es el extremo:
dominan los bacilos con esporas, ya que la para la célula vegetativa esta condición es desfavorable
(43,46,47).
2.2. El impacto del ambiente sobre las bacterias.
El ambiente afecta la densidad y composición de la microbiota, como los factores abióticos que
alteran a la comunidad y su actividad bioquímica, como: la humedad, el oxigeno, la temperatura, el
nivel de materia orgánica, el pH y los minerales, el tipo de cultivo vegetal, la estación del año y la
profundidad del perfil del suelo. La humedad controla la actividad microbiana, por que el agua es el
componente principal del protoplasma, para el crecimiento vegetativo; con la humedad excesiva, la
proliferación microbiana se limita por que disminuye el suministro de O2 disponible.
La máxima densidad bacteriana en regiones de alta humedad; el nivel adecuado para la actividad de
las aerobias es de 50 al 75%, las variaciones periódicas del tamaño de la comunidad se relacionan
con la humedad, así la inundación estimula a los anaerobios estrictos. El cambio de microbiota
aeróbica por anaeróbica sucede cuando el O2 desaparece (12-15). La temperatura regula los
procesos biológicos, existe asociación entre ésta y el tamaño de la comunidad (11), cada género
bacteriano tiene una temperatura de crecimiento favorable arriba o debajo de la cual no se reproduce,
el intervalo adecuado para ello las divide en: mesófilas que crecen entre 25 y 30oC y superviven
entre 15 y 45oC representan la mayor parte de la población en el suelo resisten al frió a 5oC (8-10).
Las termófilas crecen entre 45 a 65oC y las obligadas, no lo hacen abajo de 40oC como los géneros:
Thermoleophilum album, Thermoleophilum minutum en la familia, Rubrobacteridae el género
Actinobacteria (43-46).
El tamaño de la comunidad bacteriana en suelo está relacionado con el contenido de materia
orgánica así que en el humus abundan, ello es equivalente a la adición de carbono orgánico y
nitrógeno orgánicos sencillo que influye en su rápida mineralización (6,26) igual que la incorporación
de abono vegetal o de un residuo del cultivo agrícola de plantas como las leguminosas verdes (20-
23)..
El pH ácido o alcalino inhibe la actividad bacteriana, pues la mayoría crece en la neutralidad, a mayor
concentración de iones de hidrogeno se reduce, por ello el encalado de un suelo ácido de pH 3.0 la
aumenta (48).
La aplicación de fertilizantes inorgánicos (20-22) proporciona minerales a las plantas y bacterias
aunque también las suprime como los que contienen amonio que se oxida biológicamente para
formar ácido nítrico y ello reduce la población sensible más numerosa representada por la que se
reproduce en un pH neutro (2,10).
4
El cultivo agrícola causa un efecto directo e indirecto en la actividad bacteriana, al igual que el tipo de
labranza, la clase de residuo vegetal incorporado si es de una leguminosa como la soya (Glycine
max) nodulada por Bradrhizobium japonicum que enriquece el suelo con una amplia gama de
productos nitrogenadas orgánicos que favorece la proliferación de la población bacteriana (26-29),
mientras que la estación del año es una variable ecológica relacionada con la temperatura, la
precipitación pluvial, el cultivo agrícola y las raíces de plantas, en suelo de clima templado, el inicio
de la mineralización de la materia orgánica es en primavera con un descenso en el verano, mientras
que la humedad favorable, la disponibilidad de residuos de vegetales incrementa la población
bacteriana, que disminuye en invierno, luego ésta permanece en latencia por periodos prolongados
de congelamiento y se reactiva en primavera (19-21).
La condición meteorológica en cualquier año altera la secuencia estacional usual, un verano lluvioso y
caliente o en otoño helado-seco causa fluctuación de la población bacteriana por la combinación
humedad y temperatura (1-5).
Cuadro 1. Distribución de bacterias en horizontes de un perfil de un suelo29
Profundidad cm
Aerobias
Anaerobias
Actinomicetos
3-8
7,800
1,950
2,080
20-25
1,800
379
245
35-40
472
98
48
65-75
10
1
5
135-145
1
0.4
-
La profundidad del suelo 0-100cm, afecta la densidad bacteriana, en la superficie es escasa por la
acción bactericida de la luz solar, como lo muestra el examen de un perfil desde la superficie al
horizonte C, señalado en el cuadro 1 en suelo agrícola el mayor numero de bacterias se ubica en el
horizonte 0, en un bosque, en un huerto frutal, en una pradera, en suelo orgánico. En general la
abundancia bacteriana disminuye con la profundidad (16-19), la mayoría de los cambios asociados
en el perfil, se explican la alteración biológica por fluctuación en la cantidad de carbono orgánico y O2
disponibles, al igual que la humedad, el pH, los minerales y el CO2.
2.3 La taxonomía bacteriana.
Las bacterias se dividen en grupos morfológicos por la variedad no ha sido posible describir a todos
los tipos, su caracterización con base en su morfología en colonias en placas de medio de cultivo
sólido: dominan bacilos no formadores de esporas, los formadores de esporas, cocos y bacilos cortos
que cambian a cocos.
En cultivo, las bacterias heterotróficas aerobias del suelo cambian de forma al reproducirse,
Arthrobacter un bacilo corto que cambia con la edad a cocos, Bacillus es otro grupo que forma
esporas crece con oxigeno, si la morfología se combina con la tinción de Gram, como se muestra en
el cuadro 2 se aprecia la amplia diversidad de formas microscópicas en dos tipos de suelo, lo que
indica que en este ambiente existe las condiciones nutricionales para ello (14,16,27).
La forma y tamaño de bacterias en el suelo, es diferente a la observada cuando éstas crecen en
medio de cultivo sólido un alto porcentaje son pequeñas con diámetro menor a 0.3µ incluso inferior
a 0.1 µ, una porción significativa no es detectable con el microscopio de luz, el examen directo de
suspensión de suelo por microscopía electrónica revela la existencia de bacteria con morfología
diferente de las de crecimiento rápido en medio de cultivo sólido, algunas poseen pedúnculos, otros
tienen forma de estrella o tienen superficies onduladas (15,21,23,29,37).
5
Cuadro 2. Morfología de bacterias en dos agrícolas con propiedades químico físicas distintas
suelos18
Porcentaje de los aislamientos totales
Tipo bacteriano
Suelo
A
Suelo
B
bacilos no formadores de esporas
Gram negativo
Gram positivo
19-24
2-6
17-29
3-7
bacilos formadores de esporas
12-18
10-15
bacterias pleomórficas
36-46
31-41
actinomicetos
11-25
12-32
II.4. La diversidad bacteriana en el suelo.
Las bacterias se estudian por la técnica de medio de cultivo selectivo para favorecer un grupo
fisiológico sobre otro, un medio de cultivo con celulosa como única fuente de carbono, sirve para
recuperar en cultivo puro tipos metabólicos como: las nitrificantes, amonificantes, las que hidrolizan
urea, las que mineralizan proteínas, su abundancia se estima por el método de dilución de suelo,
sembrado en medio de cultivo sólido, entre los géneros comunes estan: Acinetobacter,
Agrobacterium, Alcaligenes, Arthrobacter, Bacillus, Burkholderia, Brevibacterium, Caulobacter,
Cycloclaticus (5), Cellulomonas, Clostridium,
Co
rynebacterium, Flavobacterium, Hyphomicrobium,
Metallogenium, Micrococcus,
Mycobacterium, Pedomicrobium, Pseudomonas, Sarcina,
Staphylococcus, Strep
t
ococcus Rasltonia y Xanthomonas. Algunos son abundantes en placa, pero
ciertos géneros requieren un medio de cultivo especializado, por CVP del 5 al 50% es Arthobacter,
del 7 al 67% Bacillus, 3 al 15% Pseudomonas, hasta el 20% es Agrobacterium, del 2 al 12% es
Alcaligenes y del 10% son Flavobacterim menos del 5% de las colonias pertenecen a
Corynebacterium, Gemmatimonas (47-49), Micrococcus, Staphylococcus, Rubrobacter (12-16),
Xanthomonas, Mycobacterium y Sarcina
.
Acidobacteria, Actinobacteria, Pseudobacteria,
Solirubrobacter Verrucomicrobia (17-22).
Con base a tales proporciones existen géneros dominantes como Pseudomonas en suelo agrícola y
virgen excede 1 x 106/g de suelo seco, al igual que Arthrobacter que abunda aunque su papel en
las transformaciones químicas en la naturaleza no es claro, aunque esta relacionado con
Corynebacterium saprofitas, no formadoras de esporas, Gram positivas, inmóviles de morfología
irregular, asociada con la ácido-alcohol resistente del genero Mycobacterium menos comunes
inferiores a 1 x 106/g de suelo seco (24-26;32-34).
Otro es Bacillus que se aísla por pasteurización de suelo a 80°C/de 10 a 20 minutos que destruye
las células vegetativas, no las esporas con la incubación aeróbica se elimina al género anaeróbico
Clostridium, el numero de Bacillus de 106 a 107/ g de suelo seco es engañoso por que la CVP no
indica si la colonia creció de una espora o célula vegetativa, en suelo pobre en materia orgánica
éste género existe como espora en latencia por años, solo una condición nutricional adecuada, la
activa y entonces se reproduce, aunque en la mayoría de los suelos existe en un 60% como esporas
(20,27,36,41), mientras que incluso Clostridium se detecta en un suelo fértil, la aerobiosis no es
natural por la alta actividad microbiana consume O2 y lo sustituyen por CO2, lo que permite la
reproducción de los anaerobios obligados (2,3). La CVP con valores de densidad desde 103 a 107
Clostridium/g de suelo seco, para obtener en cultivo puro de este género, se buscan sus esporas
resistentes al calor y su crecimiento anaeróbico, mediante pasterización de un suelo a 80oC/ 10
minutos para eliminar las células vegetativas, en suelo rico en materia orgánica existe evidencia de
bacterias con un apéndice semi-rígido de diámetro menor al de una célula madura, este apéndice lo
usan para fijarse o adherirse a superficies. Como Hyphomicrobium que gema y Coulobacter con
25,000/g de suelo seco (7,25,30).
Otro grupo poco descrito tiene una célula no mayor a 1.5µ de largo con una pequeña protuberancia
redonda en hilera en la superficie con apariencia de mazorca de maíz (26-29).
Las myxobacterias son un grupo procariote común en suelo de bosque, así como en excrementos
de conejos y otros mamíferos, son bacilos flexibles que se mueven por deslizamiento, con un estado
latencia o esporas durante su ciclo biológico, las células típicas originan en cuerpos fructíferos, este
6
ciclo se completa cuando un bacilo emerge de las esporas de los cuerpos fructíferos, como esporas
se activan con nutrientes orgánicos, los géneros principales son: Mixococcus, Chondrococcus,
Archangium y Polyangium (19-23).
Las myxobacterias se slan, con una pequeña cantidad de suelo en el centro un medio de cultivo
sólido sembrado con una suspensión bacteriana, después de la incubación, los cuerpos fructíferos
son notorios a simple vista, esta técnica se basa en la capacidad de las myxobacterias de lisar
bacterias para alimentarse, para ello excretan enzimas extracelulares. Las myxobacterias existen de
suelo cultivables, de pastizales con valores desde 2,000 a 76,000/g de suelo seco (28-30) en
ambiente húmedo la población es mayor no toleran la condición árida.
El género Bdellovibrio se ubica en el suelo no es abundante. Es un bastón curvo pequeño de ahí el
sufijo vibrio en el nombre del género que existe como parásito obligado, se adhiere y reproduce a
expensas de bacterianas mayores, en medio de cultivo no tiene un impacto significativo cuando la
densidad de la población hospedera es pequeña, Bdellovibrio se alimenta vorazmente con la
velocidad de crecimiento del hospedero, causa con ello un descenso masivo de la población
hospedera la importancia en la naturaleza es poco entendida (30-35).
II. 5. Bacterias patógenas de animales, plantas y humanos.
En el suelo existen bacterias patógenas humanas, del ganado y plantas domesticas cultivadas.
Algunas veces se detectan por la aparición de síntomas en el hospedero específico en contacto con
el suelo, otras veces es necesario un medio de cultivo y una técnica selectiva para demostrar su
existencia o para contarlos en consecuencia se reporta: Agrobacterium, Erwinia y Pseudomonas
fitopatógenas algunas de las especies de estos géneros son nativas del suelo y otras solo por
breves periodos por la contaminación con tejidos, o fluidos de plantas enfermas.
Estas bacterias persisten por algún tiempo con capacidad de reinfectan al hospedero en la misma
área de la estación anterior, por ello la incidencia de Clostridium botulinum, C.tetani y Bacillus
anthracis son algunos géneros que causan enfermedad en humanos y animales ya que sus esporas
superviven por largo tiempo y su permanencia en el suelo implica casos ocasionales de botulismo,
tétanos, o carbunco, evidencia sobre B. anthracis indica que se reproduce vegetativamente en el
suelo bajo determinadas circunstancias (36-40).
Otros bacterias patógenos del hombre y animales en el suelo incluye a Listeria monocytogenes,
Erysipelothrix rhuziopathiae y especies Clostridium por la frecuente contaminación del suelo por
fertilizantes animales, aguas negras que transportan agentes de etiológicos y de plantas enfermas,
como Coxiella burnetti ricketsia que causa de la fiebre Q se aisla del suelo recién contaminado por
animales infectados. Salmonella y Streptoccocus patógenos se recuperan del suelo después de
adición de abonos, así como los géneros y especies de bacterias fitopatógenas que son invasoras
como: Agrobacterium, Burkholderia Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Ralstonia (42-46) y
Xanthomonas; ingresan repetidamente con tejidos de plantas enfermas, estas bacterias patógenas
invasoras son rápidamente eliminadas y causan un mínimo de problema pero otros perduran por
más tiempo, lo cual es una amenaza para las plantas hospederas según lo demuestran técnicas de
biología molecular (37-40).
En la actualidad el control bacteriano de insecto-plaga, obliga a la evaluación de su persistencia; se
reporta que esporas de Bacillus thuringiensis superviven por un tiempo relativamente corto, de tal
manera que para logar un reducción continua y significativa del insecto/plaga es necesario un
repetida aplicación de del bioinsecticida a base de B. thuringiensis.
3. Tipo de nutrición bacteriana en el suelo.
Las bacterias se subdividen en clases taxonómicas, morfológicas y fisiológicas. Para clasificar
bacterias con base a sus necesidades nutricionales, existen grupos que requieren para reproducirse
de: factores de crecimiento como uno o varios aminoácidos, vitaminas B o la mezcla compleja de
factores de crecimiento. Los estudios muestran que un décimo de las bacterias en el suelo se
reproduce en medio de cultivo mínimo, los otros nueve décimos demandan de algún factor de
crecimiento para alcanzar su máximo proliferación; el 10% necesita aminoácidos, un número similar
vitamina B el 30% demanda una mezcla compleja de estos factores, un porcentaje elevado de
bacterias debe usar vitaminas para su reproducción, lo anterior prueba que la nutrición de las
bacterias del suelo va de simple a compleja.
7
Cuadro 3. Porcentaje de incidencia de bacterias en suelo que requieren y que
excretan vitaminas25
Porcentaje de bacterias
Vitamina
que excretan
vitamina
que requieren
vitamina
Tiamina
Biotina
Acido pantótenico
Acido folico
Acido nicotínico
Riboflavina
Piridoxina
Vitamina B12
Una o mas vitaminas
28.0
14.0
32.7
26.2
30.8
27.1
18.7
14.0
37.4
44.9
18.7
3.7
1.8
5.6
1.8
1.8
19.6
54.2
Un alto porcentaje de bacterias crecen en ausencia de factores de crecimiento, pero los sintetizan y
lo excretan al exterior (14,29,38,46,49).
El cuadro 3 muestra la frecuencia de bacterias que liberan vitamina B, lo que explica el grado de
interdependencia biológica, por la utilización de compuestos sintetizadas por otra bacteria como
aminoácidos y vitaminas del complejo B, lo anterior es importante para el equilibrio nutricional de los
heterotroficos del suelo y explica porque el extracto de suelo y raíz favorece son considerados
como factores de crecimiento para la vida microbiana y animal de ese ambiente (1-4).
3 1. Bacterias quimiolitotroficas del suelo.
Las bacterias del suelo se dividen en tres grupos respecto a la fuente de energía y de carbono que
necesitan para reproducirse: heterotróficas o quimioorganotroficas, los cuales requieren de
compuestos orgánicos de C, que le sirvan como fuente de energía y para crecer; las fotoautotroficas
crecen al usar como fuente de energía de la luz del sol y las quimiolitotroficas que se multiplican al
oxidar elementos o compuestos inorgánicos, estas dos últimas fijan CO2 como fuente de carbono.
Las algas, las plantas superiores como algunos géneros de bacterias son fotoautotróficos lo cual es
de importancia en la agronomía por sus efectos sobre la producción agrícola (2,3). Las
quimiolitotrofas obligadas tienen ciertos géneros y especies que solo oxidan compuestos y/o
elementos inorgánicos, sus fuentes de energía están limitadas a minerales como: Nitrosomonas con
el amonio, Nitrobacter con el nitrito y Thiobacillus con minerales reducidos de azufre, los facultativos
oxidan tanto minerales en estado de reducción química como carbono orgánico (1,6,7), en síntesis:
El metabolismo quimiolitotrofico facultativo genera energía de crecimiento por la oxidación
moléculas orgánicas o inorgánicas como el H2, como la especie del género Thiobacillus
denitrificans que se reproduce en ausencia de O2 con un mineral rico en oxigeno: el nitrato
o CO2 para los productores de metano que son reductores de este gas.
8
4. Conclusión.
La diversidad de procariotes en el suelo significa una amplia participación de este grupo en
los ciclos biogeoquímicos de la vida, que influyen en la productividad del suelo, así como en
otros aspectos relacionados con la salud vegetal, animal y humana. Además de
posibilidades en la industria alimenticia y en la restauración de ambientes contaminados con
agentes xenóbioticos.
Agradecimientos. A la CIC-UMSNH por el proyecto 2.7 (2007), a COSUSTENTA, S,A de CV,
Morelia, Mich, Mexico por el apoyo, a Jaenneth Caicedo Rengifo en la redacción y captura de la
información. Se dedica este trabajo a Ing Juan Manuel Sánchez-Isaías por el impulso,
creatividad y solidaridad, gracias.
5. Bibliografía.
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Article
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El suelo es un elemento fundamental de la tierra, el cual es manejado comúnmente bajo prácticas convencionales, las cuales presentan monocultivos dependientes de insumos agroquímicos, que en el transcurso del tiempo pueden llegar a deteriorar la calidad del suelo. En Bolivia gran parte de los agricultores utilizan este tipo de prácticas, sin embargo existen varias instituciones que están trabajando con una agricultura más orgánica, intentando así mejorar la calidad de los suelos. El objetivo de este estudio es poder evaluar el efecto de la aplicación de diferentes enmiendas orgánicas en la calidad del suelo, en el cultivo de papa (Solanumtuberosumssp. andigena, var. Waycha) en la Granja Modelo Pairumani. Para este estudio se trabajaron con cuatro tipos de enmiendas orgánicas, gallinaza pura, compost normal, compost biodinámico y compost normal más un activador biológico Solosigo. Para su evaluación se analizaron las características físicas, químicas y microbiológicas de los suelos, comparando su condición inicial con su condición final. Asimismo se evaluaron diferentes parámetros agronómicos durante el desarrollo del cultivo. A partir de los análisis y las diferentes evaluaciones, se observó que las propiedades físicas y químicas de los suelos de los diferentes tratamientos, nofueron alteradas significativamente después de la cosecha del cultivo, por lo que se logró mantener la calidad de los mismos. De igual forma se debe tomar en cuenta que las evaluaciones con enmiendas orgánicas, necesitan más de un periodo de cultivo para poder evidenciar algún cambio permanente en lacalidad del suelo
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Members of the Leguminosae form the largest plant family on Earth, with around 18,000 species. The success of legumes can largely be attributed to their ability to form a nitrogen-fixing symbiosis with specific bacteria known as rhizobia, manifested by the development of nodules on the plant roots in which the bacteria fix atmospheric nitrogen, a major contributor to the global nitrogen cycle. Rhizobia described so far belong exclusively to the alpha-subclass of Proteobacteria, where they are distributed in four distinct phylogenetic branches. Although nitrogen-fixing bacteria exist in other proteobacterial subclasses, for example Herbaspirillum and Azoarcus from the phylogenetically distant beta-subclass, none has been found to harbour the nod genes essential for establishing rhizobial symbiosis. Here we report the identification of proteobacteria from the beta-subclass that nodulate legumes. This finding shows that the ability to establish a symbiosis with legumes is more widespread in bacteria than anticipated to date.
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Changes in pH after filtration of bacterial suspensions are important when applying the radioactive thymidine incorporation method to heavy-metal polluted soils with low microbial activity. In the original method (Bååth 1992; Soil Biology and Biochemistry 24, 1157–1165) the blended and centrifuged suspension was filtered through glass wool to remove humus particles from the suspension. When we filtered the bacterial suspension through glass wool the pH increased by 2 units and the thymidine incorporation rate decreased. This made the community copper tolerance measurement ambiguous. When using soil samples with very low activity, we recommend the use of acid-washed glass wool or polyester net filtration which eliminates changes in pH.
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A 0.7-kb DNA fragment, amplified by the randomly amplified polymorphic DNA (RAPD) method from Ralstonia solanacearum total DNA, was cloned and evaluated as a specific DNA probe. This 0.7-kb DNA fragment hybridized to a 2.7-kb EcoRI fragment in the EcoRI-digested total DNA of R. solanacearum. The 2.7-kb EcoRI fragment was also cloned and hybridized only to R. solanacearum but not to other Pseudomonas spp., pathovars of Xanthomonas campestris, and Erwinia spp. tested. The DNA sequence of this 2.7-kb fragment was obtained and used to design specific oligonucleotide primers for polymerase chain reaction (PCR) amplification. The primers amplified the same 1.1-kb PCR product from all R. solanacearum strains tested and failed to amplify DNA from any other plant pathogenic bacterial strains tested. DNA isolated from several saprophytic bacteria did not produce any PCR products with these primers. This specific PCR for R. solanaceanlm was also performed from colonies grown on BG medium with similar results. The sensitivity of the PCR assay using the specific primers was about 20 cells. The PCR assay was used to detect R. solanacearum in soil using these primer sets. No PCR product could be found when soil extract containing R. solanacearum was used directly in the assay. DNA extraction from soil was needed for the success of PCR assay. A simple method for DNA extraction from soil for PCR assay was developed and can hasten the detection of R, solanacearum in soil.
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Soils are an important component of the global carbon budget due to their large C storage capacity and the ability to replenish atmospheric C via soil surface CO2 flux. Our objectives were to quantify year-round soil CO2–C fluxes in a tallgrass prairie and to develop an equation to predict flux using soil temperature and soil water content. Soil CO2–C flux, soil temperature and soil water were measured on selected days throughout the year from 1993 through 1998, n=216, at the Blackland Research Center, Temple, Texas, USA. On any date, there was little difference in average daily soil temperatures among years, but there were large differences in soil water content among years that often were related to differences in precipitation totals. Soil CO2–C flux had a seasonal pattern that was more similar to soil temperature than soil water (minimum in the winter and maximum in the early summer). Average annual soil CO2–C fluxes, which were 1.6, 1.3, 1.2, 1.0, 2.1 and 1.5 kg CO2–C m−2 yr−1 in 1993 through 1998, respectively, increased with annual precipitation. Regressed separately, the exponential relationship between soil CO2–C flux and soil temperature accounted for approximately 46% of flux variability while a quadratic relationship between flux and soil water content accounted for 26% of the variability. Both terms were combined into one equation that explained about 52% of the flux variance. Predicted and measured fluxes showed similar patterns throughout the year, there was little bias between predicted and measured fluxes, averages were essentially equal and the root mean square error between measured and predicted fluxes was about 38% of the average flux. The equation accounted for 76% of flux variability of an independent data set from the Konza Prairie in Kansas. The relationship between flux, soil temperature and soil water content should provide accurate predictions of soil CO2 flux in tallgrass prairies in the midwestern US.
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Chemical characteristics and microbial activity were studied in burrow walls of the anecic earthworm species Lumbricus terrestris and in control soil of a lime (Tilia cordata), oak (Quercus robur) and beech (Fagus sylvatica) forest. Samples were taken in June and October at distances of 0–4 (drilosphere), 8–12 and 50–60 (control soil) mm from earthworm burrows. The following variables were measured: organic C, total N, moisture, pH, basal respiration, microbial biomass (SIR method), fungal and bacterial volume (epifluorescence microscopy) and nutrient (C, N and P) limitation of microbial growth. Organic C and total N contents increased in the burrow walls by factors of 1.8–3.5 and 1.3–2.2, respectively, compared to the control soil. The moisture content and pH (up to 1.2 units) was higher. Basal respiration, microbial biomass and bacterial volume in the drilosphere exceeded those in control soil significantly by factors of 3.7–9.1, 2.3–4.7 and 2.1–5.4, respectively. Changes in fungal volume with vicinity to burrows differed between forest sites. Fungal volume was increased significantly by factors of 1.9–3.4 in the earthworm burrow walls in the oak and beech forest, but was similar to that in control soil in the lime forest. Microbial growth in the control soil was limited by N in the oak forest and by N and P in the lime and beech forest. The nutrient status of the microflora changed little in vicinity to burrows. However, microbial N and P demand in earthworm burrow walls exceeded that in soil. The specific respiration (qO2) was increased and the growth response to nutrient additions was faster in the burrow walls suggesting that the microbial community in the burrow walls contains a larger fraction of metabolically-active microorganisms, adapted to continuous resource additions by earthworm faeces and mucus. Enrichment in organic matter, but also other mechanisms, particularly the activity of microbivorous soil animals, are presumably responsible for the formation of a specific microbial community in earthworm burrow walls. It is concluded that L. terrestris burrow walls are stable microhabitats which sustain a large and active microbial community and are likely to play an important role in the soil system by regulating microbial-mediated chemical processes.
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Bacteria from forest surface organic matter and mineral soil horizons were cultivated using four methods and characterized by fatty acid methyl ester (FAME) analysis. Soil samples from a British Columbia Ministry of Forests Long-Term Soil Productivity (LTSP) installation were collected during winter and summer from two disturbance treatments (whole-tree harvesting with no soil compaction (plot N) and whole-tree harvesting plus complete surface organic matter removal with heavy soil compaction (plot S)) and from an unlogged reference plot (REF). Seventy-five percent of 1795 bacterial isolates were affiliated with 42 genera representing beta- and gamma-Proteobacteria, Actinobacteria, the Bacillus/Clostridium group, and the Cytophaga-Flexibacter-Bacteroides group. Approximately half of the culture collection represented genetic diversity confined to four bacterial genera: Pseudomonas, Bacillus, Paenibacillus, and Arthrobacter. A significantly higher proportion of bacterial isolates belonging to Actinobacteria, and the member genus Arthrobacter, were isolated from plot S soil samples compared with soil samples from plots N and REF. Twenty-five percent of bacterial isolates were not conclusively identified to genus with FAME analysis. Sherlock Tracker cluster analysis and partial 16S rRNA gene sequence analysis enabled classification of a subset of these isolates.
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Global warming as a result of rising levels of atmospheric CO2 concentration has become an issue of increasing environmental concerns. This study is to estimate the role of surficial processes, including solar radiation, air temperature, relative humidity, rainfall, soil water movement and heat flux, and soil respiration, on CO2 diffusive flux into the atmosphere from a soil ecosystem. An existing one-dimensional mathematical model for the simultaneous movement and transport of water, heat, and CO2 through the unsaturated soil is modified for the purpose of this study. Two simulation scenarios (i.e. daily and monthly) are performed to estimate the CO2 flux through the soil ecosystem. Simulation results show that surficial processes have decisive effects on CO2 flux through the soil ecosystem. Of the processes examined in this study, solar radiation is one of the most important processes. It governs the daily cycles of soil temperature and water evaporation, which in turn controls the soil CO2 production rates, and thereby the CO2 flux into the atmosphere. Rainfall is another important process that controls the monthly CO2 flux. It determines the soil water content available for biological respiration and the air-filled pore spaces available for CO2 flux. Daily cycles of the soil CO2 production rate are similar to those of the surface temperature, but the overall magnitude decreases consecutively in response to the increase in soil water content. Soil CO2 production rate is controlled by both soil temperature and soil water content. As the soil water content decreases, the overall CO2 production rate is expected to decrease. The pattern of CO2 flux is more or less similar to that of the surface soil temperature (i.e. increasing during the day and decreasing during the night), but the overall magnitude decreases consecutively over time. The daily variations of surface CO2 flux are driven by soil temperature, whereas the overall increase in CO2 flux rate is due to the increase in CO2 concentration immediately beneath the soil surface. This study suggests that surficial processes play an ultimate role in soil CO2 flux into the atmosphere.
Article
Seasonal analyses of in situ CO fluxes from forested and agricultural soils in Maine and Georgia, and more limited comparisons in Hawai'i indicated that agricultural land use consistently enhanced CO consumption. Soils at an agricultural site in Maine consumed approximately 1.9 g CO m-2 yr-1 while uptake in a nearby mixed forest was about 70% lower, 0.6 g CO m-2 yr-1. A similar trend was observed for sites in Georgia, where annual uptake by agricultural sites was approximately 1.0 g CO m-2 while net emission (about -0.5 g CO m-2) was observed for neighboring pine stands. Net CO fluxes in Maine and Georgia were generally aseasonal. Accordingly, seasonal changes in temperature and water content played variable but often minimal roles as determinants of net fluxes and gross CO uptake and production. However, comparisons among sites suggested that soil organic matter contents were an important control of the magnitude of CO fluxes. In particular net CO consumption for a given soil type increased with decreasing organic matter content associated with forest to agriculture transitions in land use. Although interactions among soil organic matter and various microbiological, physical and chemical parameters in soils are complex, changes in organic matter at the sites described here appear to affect net CO fluxes primarily by reducing the relative rate of abiological CO production
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We measured soil CO2 flux over 19 sampling periods that spanned two growing seasons in a grassland Free Air Carbon dioxide Enrichment (FACE) experiment that factorially manipulated three major anthropogenic global changes: atmospheric carbon dioxide (CO2) concentration, nitrogen (N) supply, and plant species richness. On average, over two growing seasons, elevated atmospheric CO2 and N fertilization increased soil CO2 flux by 0.57 µmol m−2 s−1 (13% increase) and 0.37 µmol m−2 s−1 (8% increase) above average control soil CO2 flux, respectively. Decreases in planted diversity from 16 to 9, 4 and 1 species decreased soil CO2 flux by 0.23, 0.41 and 1.09 µmol m−2 s−1 (5%, 8% and 21% decreases), respectively. There were no statistically significant pairwise interactions among the three treatments. During 19 sampling periods that spanned two growing seasons, elevated atmospheric CO2 increased soil CO2 flux most when soil moisture was low and soils were warm. Effects on soil CO2 flux due to fertilization with N and decreases in diversity were greatest at the times of the year when soils were warm, although there were no significant correlations between these effects and soil moisture. Of the treatments, only the N and diversity treatments were correlated over time; neither were correlated with the CO2 effect. Models of soil CO2 flux will need to incorporate ecosystem CO2 and N availability, as well as ecosystem plant diversity, and incorporate different environmental factors when determining the magnitude of the CO2, N and diversity effects on soil CO2 flux.