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Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 68(1): 50-68, March 2020
Variación espacial de la comunidad de macroinvertebrados acuáticos
en la zona litoral del humedal costero Santa Rosa, Lima, Perú
Rodolfo Mauricio Castillo Velásquez1* & Ana A. Huamantinco Araujo1
1. Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Ciudad Universitaria, Calle Germán
Amézaga 375 Lima, Perú; rcv.omg@gmail.com, ahuamantincoa1@unmsm.edu.pe
* Correspondencia
Recibido 22-IV-2019. Corregido 13-I-2020. Aceptado 14-I-2020.
Abstract: Spatial variation of the aquatic macroinvertebrates community in the littoral zone of the Santa
Rosa coastal wetland, Lima, Peru. Coastal wetlands are sensitive ecosystems of high productivity due to
ecological services they provide: water purification, flood reduction, and protection of marine coasts. In addi-
tion, these zones are places of great biological diversity. The objective of the present study was to determine the
community structure of the aquatic macroinvertebrates in relation to the spatial variations in the littoral zone
of the Santa Rosa coastal wetland in Lima, Peru. The study was carried out during six bimonthly periods from
August 2015 to June 2016. We established eight sampling sites: three sites in the main lagoon, three sites in the
lagoon arm and two sites in isolated small pools. We carried out the sampling with a D-frame of 250 μm mesh
aperture with three replicates for each site. The eight evaluated sites were environmentally characterized, and
the physicochemical parameters of the water were recorded for each sampling site. We collected 28 655 macro-
invertebrates distributed in 76 genera. Diptera and Coleoptera were the orders with the greatest richness: 24 and
19 genera respectively. The most abundant genera were: Buenoa (Hemiptera: Notonectidae), Ischnura (Odonata:
Coenagrionidae), Chironomus and Goeldichironomus (Diptera: Chironomidae); these four represented 62.43 %
of the total abundance. In the spatial variation, most sites shared the same structure and composition of macro-
invertebrates. This was expected because they are connected to the main water body temporarily or permanently,
which consequently gives them greater stability and resilience. The sites with shallow depth, smaller extension,
scarce aquatic vegetation and greater anthropogenic impact were the only ones with results separated from the
general set. Due to the variety of environmental impacts produced by agriculture, livestock, and urban activity
on the wetland, it was observed that the sites with deeper and more abundant vegetation were more resilient
than the areas exposed to environmental impacts and with less water and vegetation. On the other hand, the
physicochemical parameters of water at one site (E1) differentiate the community in the absence of impact.
Key words: aquatic insects, coastal wetlands, diversity, environmental integrity, peruvian desert.
Los humedales costeros son ecosistemas
sensibles y de alta productividad que brindan
importantes servicios ecosistémicos: purifica-
ción del agua, reducción de las inundaciones,
protección de las costas marinas y son luga-
res de gran diversidad biológica (Clarkson,
Ausseil, & Gerbeaux, 2014). A pesar de los
múltiples beneficios que aportan, presentan una
preocupante reducción de sus hábitats produc-
to del avance de la urbanización, actividades
agrícolas, pastoreo, drenaje de humedales y
presencia de plantas invasoras que desplazan
a las especies nativas (ProNaturaleza, 2010;
Ramírez, Aponte, & Cano, 2010).
Castillo Velásquez, R. M., & Huamantinco Araujo, A. A. (2020). Variación espacial de la
comunidad de macroinvertebrados acuáticos en la zona litoral del humedal costero
Santa Rosa, Lima, Perú. Revista de Biología Tropical, 68(1), 50-68.
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La hidrología en los humedales es un
factor fundamental que determina las condi-
ciones biológicas en estos ambientes. Estudios
realizados en humedales de la costa peruana
evidencian periodos de menor nivel del agua
entre febrero y marzo y de mayor nivel entre
agosto y setiembre (Chacón, 1980; Peralta &
Huamantinco, 2014; Vizcardo & Gil-Kodaka,
2015). En los humedales costeros peruanos, el
nivel del agua está determinado por el aporte
de las lluvias en la sierra, las cuales aumentan
el caudal de los ríos costeros. A su vez, estos
crean un flujo subterráneo que se desplaza
hacia el humedal, lo que incrementa su nivel
(Young, 1998). La vegetación acuática carac-
terística de estas zonas proporciona alimento
y refugio a los macroinvertebrados y juega un
papel muy importante en la estructuración de
los ensambles, pues su presencia y abundancia
puede incrementar la riqueza y diversidad en
estos ambientes (Olson, Engstrom, Doerings-
feld, & Bellig, 1995; Merritt, Cummins, &
Berg, 2008; Domínguez & Fernández, 2009;
Batzer & Ruhí, 2013).
Los sistemas lénticos permanentes, entre
ellos los humedales, suelen albergar a los órde-
nes Coleoptera, Diptera, Hemiptera y Odonata
(Trama, Rizo-Patrón, & Springer, 2009; Bat-
zer & Ruhí, 2013; Rico-Sánchez, Rodríguez-
Romero, López-López, & Sedeño-Díaz, 2014).
En los estudios realizados en humedales coste-
ros peruanos, este patrón en el ensamblaje tam-
bién es persistente (Peralta & Huamantinco,
2014). Solamente han ocurrido ligeras varia-
ciones en humedales que presentan problemas
de impacto antropogénico y presencia de espe-
cies invasoras con alto poder competitivo (Ian-
nacone, Mansilla, & Ventura, 2003; Vizcardo &
Gil-Kodaka, 2015).
En muchos estudios de macroinvertebra-
dos acuáticos en ambientes lénticos, se ha
manifestado que la hidrología, la vegetación
acuática, las perturbaciones antropogénicas y
la depredación son los factores que controlan la
dinámica de los invertebrados en estos ambien-
tes (Wissinger, 1999; Hall et al., 2004; Batzer &
Ruhí, 2013; Kang & King, 2013; Rico-Sánchez
et al., 2014). Sin embargo, todavía no se conoce
con exactitud cómo estos factores influyen en
la comunidad. De manera semejante, las varia-
ciones espaciales de los macroinvertebrados
acuáticos en humedales costeros en Perú se han
relacionado con los parámetros fisicoquímicos,
el tamaño y la profundidad de las lagunas
estudiadas, así como la ocurrencia de la vege-
tación acuática, el impacto antropogénico y la
presencia de especies introducidas (Peralta &
Huamantinco, 2014; Vizcardo & Gil-Kodaka,
2015). No obstante, en otras investigaciones,
estos factores parecen no ser relevantes al
evidenciarse altas similitudes entre estacio-
nes de muestreo e inclusive meses de estudio
(Iannacone et al., 2003; Paredes, Iannacone, &
Alvariño, 2007).
En los últimos años, se han realizado algu-
nos trabajos sobre la abundancia, diversidad y
aspectos ecológicos de los macroinvertebrados
acuáticos en humedales protegidos de la costa
peruana. Sin embargo, el estado del conoci-
miento de la fauna de macroinvertebrados en
humedales no protegidos es aún escaso. En el
marco de la Estrategia Nacional de Humedales
implementado por el Ministerio de Ambien-
te (MINAM), también se destaca la falta de
estandarización de protocolos de muestreo bio-
lógico y de monitoreo faunístico en humedales
de Perú (MINAM, 2015). El presente trabajo
aporta información acerca de la composición y
estructura de macroinvertebrados presentes en
los humedales del desierto peruano, tomando
como caso de estudio las variaciones espacia-
les de la comunidad de macroinvertebrados
acuáticos en el humedal costero Santa Rosa.
El objetivo del presente trabajo fue determinar
la estructura comunitaria de los macroinverte-
brados acuáticos en relación con las variacio-
nes espaciales en la zona litoral del humedal
costero Santa Rosa, Lima, Perú. La estadística
aplicada a la estructura comunitaria aportará a
futuros estudios ecológicos de humedales, así
como a la evaluación de la integridad ecológica
de estos ambientes y los planes de conserva-
ción, monitoreo y manejo de humedales.
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MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: El humedal Santa Rosa
pertenece a la Zona de Vida Desierto Subtropi-
cal (d-ST) (ONERN, 1969). Se localiza al norte
de la ciudad de Lima, en el distrito de Chan-
cay (11°35’’27’’- 11°35’46’’ S & 77°15’59’’ -
77°16’17’’ W) (Fig. 1) y posee una profundidad
máxima de 3 metros (Verones, Bartl, Pfister,
Jiménez, & Hellweg, 2012). Ocupa una exten-
sión de 36 ha (donde 10 ha aproximadamente
pertenecen al cuerpo de agua principal), un
brazo de laguna en el lado oeste y campos de
cultivo en la zona sur (Verones et al., 2012).
Según la clasificación de humedales propuesta
por la convención RAMSAR, el humedal de
Santa Rosa y los hábitats vinculados a este
pertenecen al tipo humedal marino/costero
(código H), el cual corresponde a un pantano
dulceacuícola (Grobicki, Chalmers, Jennings,
Jones, & Peck, 2016).
Los tipos de vegetación presente, según
Ramírez et al. (2010) son las plantas acuáticas
flotantes, caracterizadas por la predominancia
de Pistia stratiotes y Eichhornia crassipes.
Arraigadas se encuentran: Typha dominguensis
y vega mixta que está compuesta por especies
como Cyperus laevigatus, Paspalum vagina-
tum, Baccopa monnieri y Schoenoplectus ame-
ricanus, entre otras. El humedal Santa Rosa,
presenta un clima muy seco debido a las esca-
sas o nulas precipitaciones que solo alcanzan
un promedio anual de 18 mm; sin embargo, los
suelos son muy fértiles y son aprovechados para
el desarrollo de la agricultura y ganadería por
comunidades asentadas muy cerca del hume-
dal. El área agrícola tiene aproximadamente
260 km2 de extensión y un manejo tradicional,
donde se cultiva principalmente maíz amarillo,
papas, mandarinas y manzanas (Verones et al.,
2012). Como la gran mayoría de humedales
Fig. 1. Humedal costero Santa Rosa mostrando las estaciones de muestreo: E1-E8. Lima, Perú.
Fig. 1. Santa Rosa coastal wetland showing the sampling sites: E1-E8. Lima, Peru.
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costeros de Perú, este no se encuentra protegido
por el Estado a través del Servicio Nacional de
Áreas Protegidas por el Estado (SERNANP),
por lo que ha sufrido variadas alteraciones de
índole antropogénica.
Tomando en consideración los periodos de
mayor y menor nivel del agua en el humedal,
se establecieron seis campañas bimensuales de
recolecta: agosto, octubre y diciembre 2015;
y febrero, abril y junio 2016. Por otro lado,
dada la extensión del humedal y el tamaño
de los cuerpos de agua, se establecieron ocho
estaciones de muestreo: tres estaciones en la
laguna principal (E3, E4 y E5), tres estaciones
en un recodo a manera de “brazo” de la laguna
principal (E6, E7 y E8) y dos pequeñas pozas
aisladas de la laguna principal (E1 y E2).
Caracterización ambiental: Se realizó
una valoración ambiental en todas las estacio-
nes de muestreo utilizando como base la Matriz
de Evaluación de Humedales propuesta por
Moss (2006). Esta herramienta permite evaluar
el estado o condición de un humedal para que,
en caso que sea necesario, se adopten medidas
de restauración, mitigación y/o compensación.
Consta de cuatro componentes: geográficos,
hidrológicos, biológicos y sociales. Un puntaje
obtenido entre 0 a 250 hace que un humedal se
considere con recursos muy pobres. En cam-
bio, valores entre 250 a 500 considera que el
humedal tiene una condición regular y requiere
una restauración o mitigación para mejorar su
calidad. Por último, los valores superiores a
500 sugieren que el ecosistema se encuentra en
óptimas condiciones y que debe ser recomen-
dado para ser conservado.
Durante el periodo de estudio y en cada
estación, se midió la transparencia del agua
con un disco de Secchi y se determinó el tipo
de sustrato visualmente y de manera cualitativa
(López, 2006). También se registró la profun-
didad del punto de muestreo a un metro de la
orilla. Al no haber estudios previos acerca de
la variación de los niveles del agua del hume-
dal Santa Rosa y al existir evidencias de una
dinámica irregular producto del riego agrícola
desarrollado cerca de la zona (Ramírez et al.,
2010; Verones et al., 2012), se optó por colocar,
a partir de la primera campaña de muestreo,
un poste de madera con marcas en centímetros
con el fin de verificar los probables cambios
en el nivel del agua. Este fue colocado entre
las estaciones E1 y E3 debido a que este punto
es representativo del humedal, además de otras
consideraciones logísticas. Además, se regis-
traron los valores fisicoquímicos del agua en
cada campaña de muestreo por estación: la
concentración del oxígeno disuelto (mg/L) con
un oxímetro HANNA modelo HI 9146, la con-
ductividad eléctrica (μS/cm), los sólidos totales
disueltos (mg/L) y la salinidad (ppm) con un
conductivímetro modelo EC 1385, el pH y tem-
peratura del agua (ºC) con un potenciómetro/
termómetro modelo ATC.
Recolecta, procesamiento e identifica-
ción de macroinvertebrados: En la recolecta
biológica, se utilizó una red tipo D con abertura
de malla de 250 μm. Al ser sumergida, se rea-
lizaron desplazamientos en forma de barridos
por secciones de un metro a lo largo de un área
de 0.3 m2, desde afuera hacia dentro del punto.
Luego, se levantó la red rápidamente para evitar
la huida de los organismos (Domínguez & Fer-
nández, 2009). Se tomaron tres réplicas en cada
estación (8 x 3 = 24) para las seis campañas de
recolecta (24 x 6 = 144 muestras). El área total
de muestreo en cada estación - por temporada
- fue de 0.9 m2. La muestra fue depositada en
bolsas plásticas y fijada con alcohol al 96 %.
Dado que el aspecto botánico es importante
para los macroinvertebrados en humedales, se
consideró evaluarlo de manera cualitativa. Se
optó por no realizar análisis más detallados
debido a que no se pretendió hacer un estudio
exhaustivo de este componente. Para ello, se
recolectaron las plantas más características en
la primera campaña y se identificaron usando
las claves de León (1993), León, Cano y Young
(1995) y Tovar (1993).
En el laboratorio, las muestras de macroin-
vertebrados fueron lavadas en un tamiz de
500 μm para eliminar detrito y sedimento
fino. Luego, los organismos fueron separados
por categorías taxonómicas y conservados en
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alcohol al 96 % en viales y frascos de vidrio.
La identificación taxonómica se realizó hasta
el nivel de género en la mayoría de los taxones.
Para ello, se usaron las claves de Perkins (1980),
Fernández y Domínguez (2001), Domínguez,
Molineri, Pescador, Hubbard y Nieto (2006),
Heckman (2006, 2008), Epler (2006, 2010),
Borkent y Spinelli (2007), Merrit et al. (2008),
Domínguez & Fernández (2009), Ramírez
(2010), Prat, Acosta, Villamarín y Rieradevall
(2011). El material identificado fue depositado
en la colección de macroinvertebrados bentóni-
cos del Laboratorio de Invertebrados Acuáticos
de la Facultad de Ciencias Biológicas, Univer-
sidad Nacional Mayor de San Marcos.
Análisis de datos: Se consideraron las
tres réplicas tomadas en cada estación de
muestreo y, por campaña de recolecta, se
calculó la riqueza mediante el conteo total de
géneros identificados y la abundancia median-
te el número de individuos por cada género
identificado (Moreno, 2001). Debido a que
los datos no cumplieron con los supuestos de
normalidad, se aplicaron pruebas no paramé-
tricas según las recomendaciones de Wantzen y
Rueda-Delgado (2009). Se realizó la prueba no
paramétrica de Kruskal-Wallis, para “k” mues-
tras independientes, con el fin de determinar si
existían diferencias significativas de la riqueza
y abundancia entre las estaciones de muestreo
(diferencias espaciales).
Asimismo, se construyeron curvas de
acumulación de géneros con los datos de
abundancia obtenidos de cada estación. Se
emplearon los estimadores no paramétricos
de Chao, ACE (basados en la abundancia) y
Jack 1 (basado en la incidencia) para calcular
la riqueza total en el humedal y, a partir de
ello, evaluar la eficiencia del muestreo en el
presente estudio. Para realizar estos análisis, se
empleó el programa EstimateS 9.1.0 (Moreno,
2001; Colwell, 2013). Estos estimadores han
sido propuestos por su eficacia en el cálculo
de la riqueza de macroinvertebrados acuáticos
(Jurado, Masterson, Harrigton, & Kelly-Quinn,
2008; Basualdo, 2011).
Para la determinación de diferencias signi-
ficativas (P < 0.05) a nivel espacial (estaciones
de muestreo), se aplicó el análisis de similitud
(ANOSIM). También, se creó una matriz de
similitud considerando las abundancias por
estación de muestreo a partir del índice de
Bray-Curtis (Herrera, 2000). Al existir dife-
rencias, se aplicó un análisis de porcentajes
de similitud (SIMPER) para conocer el grado
de disimilitud entre estaciones de muestreo y
los géneros que influyen más en los patrones
comunitarios (Clarke, 1993; Correa-Araneda
et al., 2010).
Para describir gráficamente los patrones
espacio-temporales de las estaciones de mues-
treo, se aplicó el método de escalamiento mul-
tidimensional no métrico (nMDS). Se utilizó el
software Primer 6 para realizar estas pruebas
estadísticas (Clarke & Gorley, 2006). Por una
parte, el análisis de componentes principales
(ACP) fue utilizado para relacionar las estacio-
nes de muestreo con las variables ambientales.
Por otra parte, se aplicó el análisis de corres-
pondencia canónica (ACC) para relacionar a
los macroinvertebrados acuáticos con las varia-
bles ambientales. Para esto, se seleccionaron
las variables de mayor aportación en el ACP. Se
utilizó el software PAST 3.14 para estos análi-
sis (Hammer, Harper, & Ryan, 2001).
RESULTADOS
Caracterización ambiental: Según la
matriz de evaluación de humedales de Moss,
los valores de calidad más altos se observaron
en la estación E7 y E8, las cuales se encuen-
tran en el brazo de la laguna y se les otorgó un
puntaje de 566 y 512 respectivamente. Esto los
situó, según el índice de Moss, en el nivel de
“bueno”. Las estaciones E1, E3 y E4, pertene-
cientes a la laguna principal y a la estación E6,
ubicada en el brazo de laguna, obtuvieron valo-
res ambientalmente regulares, mientras que las
estaciones E2 y E5 obtuvieron los valores más
bajos, consideradas ambientalmente pobres. La
evaluación general para el humedal fue de 426,
es decir, una valoración regular (Tabla 1).
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en algunas estaciones una delgada película
de agua y varias zonas completamente secas.
Por otra parte, la vegetación característica del
humedal fue diversa en las estaciones E1, E7 y
E8, mientras que en las estaciones E3, E4 y E5
se mostró menos variada con predominancia
de Pistia stratiotes. Durante las campañas, la
vegetación se mantuvo casi invariable durante
los periodos de mayor nivel del agua y solo
se observó una disminución de su ocurrencia
conforme el nivel del agua descendió, especial-
mente en las plantas acuáticas flotantes.
El sustrato predominante en las estaciones
de muestreo estuvo compuesto de materia orgá-
nica y arena. Solo la estación E2 presentó grava
subredondeada, un sustrato bastante inusual en
los humedales costeros de Lima. Por su parte,
la estación E7, ubicada en el brazo de laguna,
presentó la mayor profundidad (157 cm), mien-
tras que las estaciones E5 y E6 fueron las más
rasas (9 y 15 cm respectivamente) (Tabla 2).
En relación con los parámetros fisicoquí-
micos del agua, se observaron diferencias entre
las estaciones, en especial la conductividad
eléctrica, salinidad y sólidos totales disueltos.
En este aspecto, destaca la estación E1 que
registró los valores más bajos en compara-
ción con las demás estaciones. El pH siempre
presentó valores alcalinos, solo varió en la
estación E1 donde se acerca a la neutralidad.
La concentración de oxígeno disuelto presentó
valores altos en las estaciones ubicadas en el
brazo de laguna (Tabla 3).
En cuanto al análisis de componentes prin-
cipales (ACP), las dos primeras componentes
explican el 62.89 % de la variación. El primer
eje (37.57 %) asoció de manera positiva las
estaciones de muestreo con los parámetros
fisicoquímicos e hidrológicos: pH, conducti-
vidad eléctrica y profundidad. Mientras tanto,
el segundo eje (25.32 %) asoció las estaciones
de muestreo de manera positiva con la tempe-
ratura y negativamente con el oxígeno disuelto
(Fig. 3). Las estaciones asociadas al brazo de
laguna (E7 y E8) se agruparon en el extremo
derecho del eje, los cuales obtuvieron los valo-
res más altos de pH, conductividad, oxígeno
disuelto y mayor profundidad. En cambio, las
TABLA 1
Valoración ambiental de humedales (Moss, 2006) aplicada
a las estaciones de muestreo del humedal costero Santa
Rosa (Lima, Perú) de agosto 2015 a junio 2016
TABLE 1
Environmental assessment of wetlands (Moss, 2006)
applied to the sampling sites in the Santa Rosa coastal
wetland (Lima, Peru) from August 2015 to June 2016
Hábitat Estación Puntaje Valoración
Pozas E1 487 regular
E2 241 pobre
Laguna principal E3 470 regular
E4 485 regular
E5 244 pobre
Brazo de Laguna E6 401 regular
E7 566 bueno
E8 512 bueno
Valoración del humedal 426 regular
Fig. 2. Variación del nivel del agua (cm) del humedal
costero Santa Rosa (Lima, Perú) desde agosto 2015 a junio
2016. N.R.: Nivel de referencia.
Fig. 2. Variation of the water level (cm) of the Santa Rosa
coastal wetland (Lima, Peru) from August 2015 to June
2016. N.R.: Reference level.
Las mediciones del nivel del agua, obte-
nidas del poste de madera, mostraron que el
mayor nivel del agua se presentó entre agosto
y diciembre 2015 y el menor nivel en febrero
2016 con una ligera recuperación en abril (Fig.
2). El nivel del agua de las estaciones de mues-
treo también disminuyó, donde se evidenció
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TABLA 3
Valores promedio y desviaciones estándar de los parámetros fisicoquímicos del agua por estación de muestreo
en el humedal costero Santa Rosa (Lima, Perú) desde agosto del 2015 hasta junio del 2016
TABLE 3
Mean values and standard deviation of physicochemical parameters of water by sampling sites in
the Santa Rosa coastal wetland (Lima, Peru) from August 2015 to June 2016
Estación Temp pH OD Cond Salt TDS
E1 24.8 ± 4.3 7.4 ± 0.2 4.6 ± 1.3 1 166.3 ± 519.6 551.2 ± 46.5 538.2 ± 153.7
E2 25.9 ± 3.7 8.5 ± 0.4 6.5 ± 4.5 7 811.2 ± 6 180.2 2 317.3 ± 1 972.6 2 410.5 ± 1 729.1
E3 25.5 ± 3.9 8.1 ± 0.6 7.7 ± 2.1 2 132.7 ± 529.9 1 040.7 ± 276.6 959.2 ± 316.8
E4 24.3 ± 4.0 7.8 ± 0.3 6.4 ± 2.9 2 659.3 ± 976.0 1 212.5 ± 150.6 1 143.5 ± 461.6
E5 26.8 ± 3.7 8.3 ± 0.5 4.3 ± 2.4 3 509.5 ± 1 372.7 2 458.0 ± 329.1 2 445.5 ± 550.5
E6 26.0 ± 4.0 8.4 ± 0.2 6.6 ± 2.2 6 109.2 ± 1 891.1 3 569.0 ± 989.6 3 655.0 ± 1 645.9
E7 25.5 ± 4.5 8.4 ± 0.5 9.4 ± 5.5 5 636.7 ± 2 426.0 2 634.5 ± 1242.9 2 688.8 ± 1 232.7
E8 26.1 ± 4.6 8.5 ± 0.3 10.3 ± 2.2 4 743.3 ± 2 502.4 3 157.0 ± 697.3 3 484.3 ± 1 262.1
Cond: conductividad eléctrica (μS/cm), Salt: salinidad (ppm), TDS: sólidos totales disueltos (ppm), Temp: temperatura del
agua (°C), pH: potencial de hidrógeno y OD: oxígeno disuelto (ppm).
Cond: electric conductivity (μS/cm), Salt: salinity (ppm), TDS: total dissolved solids (ppm), Temp: water temperature (° C),
pH: potential of hydrogen and OD: dissolved oxygen (ppm).
TABLA 2
Localización, parámetros físicos y vegetación dominante por estación de muestreo en el humedal
costero Santa Rosa (Lima, Perú). Agosto 2015 - junio 2016
TABLE 2
Localization, physical parameters and dominant vegetation by sampling sites in the Santa Rosa
coastal wetland (Lima, Peru). August 2015 - June 2016
Hábitat Estación Latitud
(S)
Longitud
(W)
Altitud
(m.s.n.m.)
Profundidad
(cm)
Transparencia
(cm)
Tipo de
substrato
Vegetación
característica
Pozas E1 77°16’2.7’’ 11°35’45.8’’ 7 35 12 AR, MO PS, CL, LM, BM, SA
E2 77°16’11.7’’ 11°35’43.4’’ 13 18 13 MO, GS BM, HC
Laguna
principal
E3 77°16’14.6’’ 11°35’39.4’’ 13 20 17 AR, MO PS
E4 77°16’16.7’’ 11°35’32’’ 8 62 26 AR PS
E5 77°16’7.4’’ 11°35’28.2’’ 5 9 5 AR, MO PS
Brazo de
laguna
E6 77°16’4.7’’ 11°35’27.1’’ 6 15 10 AR, MO CL, DS
E7 77°16’1.9’’ 11°35’28.4’’ 9 157 29 AR, AC, MO CL, BM, DS, MA, SA
E8 77°15’58.9’’ 11°35’31.6’’ 7 29 24 AR, AC, MO TD, BM, SA
Tipo de sustrato: arena (AR), materia orgánica (MO), grava subredondeada (GS), arcilla (AC).
Vegetación dominante: Pistia stratiotes (PS), Cyperus laevigatus (CL), Baccopa monnieri (BM), Heliotropium curassavicum
(HC), Distichlis spicata (DS), Typha dominguensis (TD), Miriophylum acuaticum (MA), Lemna sp. (LM), Schoenoplectus
americanus (SA).
Type of substrate: sand (AR), organic matter (MO), sub-rounded gravel (GS), clay (AC).
Dominant vegetation: Pistia stratiotes (PS), Cyperus laevigatus (CL), Baccopa monnieri (BM), Heliotropium curassavicum
(HC), Distichlis spicata (DS), Typha dominguensis (TD), Miriophylum aquaticum (MA), Lemna sp. (LM), Schoenoplectus
americanus (SA).
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Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 68(1): 50-68, March 2020
estaciones E1 en época de mayor nivel del
agua y la estación E5 se ubicaron en el extremo
izquierdo del eje, caracterizados por menores
valores de pH, conductividad, oxígeno disuelto
y profundidad (Fig. 3).
Composición y riqueza: En el presen-
te estudio, se identificaron 76 géneros y 47
familias, agrupados en los siguientes órde-
nes de insectos acuáticos: Ephemeroptera,
Odonata, Hemiptera, Diptera y Coleoptera.
Entre los macroinvertebrados no insectos se
identificaron: ácaros, moluscos, colémbolos,
platelmintos, anélidos y nemátodos. La curva
de acumulación de géneros observada siempre
estuvo cerca de las curvas estimadas, lo cual
evidencia un muestreo con una alta eficiencia
(Chao1: 92.55 %, ACE: 94.66 % y Jack1: 87.59
%) (Fig. 4).
El orden Diptera fue el de mayor riqueza,
con 24 géneros agrupados en 12 familias. Chi-
ronomidae y Ephydridae fueron las familias de
mayor riqueza, con cuatro géneros cada una.
Seguidamente, el orden Coleoptera presentó 19
Fig. 3. Análisis de componentes principales (ACP) para las variables ambientales en ocho estaciones de muestreo del
humedal costero Santa Rosa (Lima, Perú) de agosto 2015 a junio 2016.
Fig. 3. Principal components analysis (PCA) for environmental variables in eight sampling sites of the Santa Rosa coastal
wetland (Lima, Peru) from August 2015 to June 2016.
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Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 68(1): 50-68, March 2020
géneros y siete familias, donde Dytiscidae fue
la familia de mayor riqueza, con siete géneros.
En tercer lugar, el orden Hemiptera presentó
11 géneros en diez familias, donde Veliidae
presentó la mayor riqueza con dos géneros. Por
otro lado, el orden que presentó la menor canti-
dad de géneros fue Ephemeroptera, con un solo
género de la familia Baetidae. En los macroin-
vertebrados no insectos, el grupo con mayor
riqueza fue el de los moluscos (cinco géneros),
seguido de los colémbolos (tres géneros), ané-
lidos e hidracáridos (dos géneros), crustáceos,
platelmintos y nematodos. Cada uno de ellos
presentó un solo género (Tabla 4).
Las estaciones de muestreo con mayor
número de géneros fueron E1, E7 y E8 con
47, 49 y 52 géneros respectivamente. En con-
traste, las estaciones E5 y E6 presentaron baja
riqueza (34 y 32 géneros respectivamente). La
prueba de Kruskal-Wallis evidenció diferencias
significativas entre la riqueza y la abundancia
entre las estaciones evaluadas (P < 0.05). El
orden Ephemeroptera presentó solo un género
en todas las estaciones de muestreo; Coleop-
tera y Diptera presentaron la mayor riqueza
en la estación E8 con 13 y 17 géneros respec-
tivamente. Por su parte, Hemiptera presentó
mayor riqueza en la estación E2, con ocho
géneros, y Odonata en la estación E7 presentó
la mayor riqueza con seis géneros (todos se
encontraron únicamente en esa estación). En
cuanto a los macroinvertebrados no insectos, la
estación E1 presentó la mayor riqueza con 11
géneros (Tabla 4).
Análisis multivariado: Los valores obte-
nidos en el ANOSIM evidencian diferencias
significativas a nivel espacial entre las esta-
ciones de muestreo en el humedal Santa Rosa
(R = 0.288, P = 0.001), donde es evidente una
heterogeneidad en el espacio. Este análisis fue
complementado con la prueba SIMPER, donde
se evidencian mayores disimilitudes entre las
estaciones E1 y E5 (83.18 %) y la E1 y E6
(85.68 %). Mientras tanto, la menor disimilitud
(52.89 %) se presentó entre las estaciones E7
Fig. 4. Número de géneros observados (Sobs) y estimados (Chao1, ACE y Jack1) para los macroinvertebrados presentes en
el humedal costero Santa Rosa (Lima, Perú) entre agosto 2015 y junio 2016.
Fig. 4. Number of genera observed (Sobs) and estimated (Chao1, ACE and Jack1) for the macroinvertebrates identified in
the Santa Rosa coastal wetland (Lima, Peru) from August 2015 to June 2016.
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Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 68(1): 50-68, March 2020
TABLA 4
Composición y abundancia de macroinvertebrados acuáticos por estación de muestreo.
Humedal costero Santa Rosa (Lima, Perú). Agosto 2015 - junio 2016
TABLE 4
Composition and abundance of aquatic macroinvertebrates by sampling station
Santa Rosa coastal wetland (Lima, Peru). August 2015 - june 2016
Taxa Estaciones de muestreo
Orden Familia Género E1 E2 E3 E4 E5 E6 E7 E8
Eph Baetidae Callibaetis 6 64 22 60 18 289 328 300
Odo Aeshnidae Rhionaeschna 410000158
Odo Coenagrionidae Ischnura 86 208 31 145 68 132 1 535 310
Odo Libellulidae Brachymesia 00000070
Odo Libellulidae Erythrodyplax 00010046
Odo Libellulidae Orthemis 00000050
Odo Libellulidae Pantala 000000111
Hem Belostomatidae Belostoma 711400168
Hem Corixidae Trichocorixa 0 5 8 1 7 969 12 3
Hem Hebridae Hebrus 01000000
Hem Gerridae Limnogonus 000000220
Hem Mesoveliidae Mesovelia 2 21 27 17 2 7 73 29
Hem Notonectidae Buenoa 15 1 572 702 1 261 59 2 622 1 580 772
Hem Ochteriidae Ochterus 10000000
Hem Pleidae Paraplea 1 2 0 21 200 23 347 40
Hem Saldidae Saldula 02001505
Hem Veliidae Microvelia 35 2 7 30 3 27 248 44
Hem Veliidae Platyvelia 20000000
Dip Ceratopogonidae Forcipomyia 00000010
Dip Ceratopogonidae Bezzia 31000000
Dip Ceratopogonidae Dasyhelea 4 2 0 2 21 3 20 49
Dip Chironomidae Chironomus 61 321 296 144 40 80 1 055 1 250
Dip Chironomidae Goeldichironomus 25 83 4 9 60 140 591 1 688
Dip Chironomidae Larsia 5 46 27 82 61 30 357 741
Dip Chironomidae Tanypus 0 58 8 0 0 119 83 11
Dip Culicidae Anopheles 000001515
Dip Culicidae Culex 35 0 7 8 1 1 15 138
Dip Culicidae Ochlerotatus 00000001
Dip Dolichopodidae Dolichopodidae 1 1 5 2 0 31 98 1 11
Dip Ephydridae Brachydeutera 000011 0 0 13
Dip Ephydridae Setacera 3 21 0 0 15 253 81 122
Dip Ephydridae Hydrellia 00000011
Dip Ephydridae Notiphila 250111021
Dip Muscidae Muscidae 1 10020000
Dip Psychodidae Pericoma 12 12 4 1 2 0 0 12
Dip Psychodidae Psychoda 3 0 3 0 19 0 0 0
Dip Syrphidae Eristalis 51001000
Dip Tabanidae Tabanus 00020002
Dip Limoniidae Limoniidae 1 6 0 1 17 0 0 1 10
Dip Limoniidae Limoniidae 2 00004000
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Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 68(1): 50-68, March 2020
y E8. Los géneros que más contribuyeron a las
diferencias observadas fueron: Buenoa, Tricho-
corixa y Odontomyia.
Por otro lado, el análisis de escalamiento
multidimensional no métrico (nMDS) presen-
tó un valor de tensión aceptable (2D Stress =
0.19). Asimismo, mostró que las estaciones E3,
E4, E7 y E8 - ubicadas en la laguna principal
y el brazo de laguna - independiente de la
temporalidad, se agrupan. Por ello, muestran
similitud entre ellas y se observa una dispersión
parcial de las estaciones E1, E2, E5 y E6 en
TABLA 4 (Continuación) / TABLE 4 (Continued)
Taxa Estaciones de muestreo
Orden Familia Género E1 E2 E3 E4 E5 E6 E7 E8
Dip Sciomyzidae Sepedon 00000030
Dip Stratiomyidae Odontomyia 147 3 3 17 6 45 24 50
Col Curculionidae Sphenophorus 30000002
Col Dytiscidae Celina 11 3 16 1 0 0 6 2
Col Dytiscidae Desmopachria 119 1430001
Col Dytiscidae Laccophilus 08100000
Col Dytiscidae Liodessus 146 24 47 3 1 0 1 5
Col Dytiscidae Megadytes 10010060
Col Dytiscidae Rhantus 10000404
Col Dytiscidae Thermonectus 01000001
Col Elmidae Heterelmis 00000002
Col Hydraenidae Gymnocthebius 22 90 55 6 6 49 1 24
Col Hydraenidae Hydraena 442310010
Col Hydraenidae Ochthebius 00000400
Col Hydrophilidae Berosus 0 33 0 0 0 3 6 8
Col Hydrophilidae Enochrus 28 9 10 22 4 3 9 261
Col Hydrophilidae Paracymus 0003411 1 12
Col Hydrophilidae Tropisternus 1 15 4 1 0 12 7 62
Col Noteridae Notomicrus 01000000
Col Noteridae Suphisellus 200440401
Col Staphilinidae Anotylus 02313210
Ent Isotomidae Isotomidae 1 71 3 15 116 36 0 1 10
Pod Poduridae Poduridae 1 142000001
Sym Sminthuridae Sminthuridae 1 00000010
Ori Hydrozetidae Hydrozetes 15 3 19 15 7 4 21 10
Tro Limnesiidae Limnesia 00011031
Amp Hyalellidae Hyalella 8 13 2 8 37 1 1 3
Hyg Physidae Physa 22 274 179 226 55 16 630 164
Hyg Planorbiidae Drepanotrema 139 1 99 151 10 0 1 3
Lit Cochliopidae Heleobia 0 0 0 0 0 6 265 2
Sty Succineidae Succinea 60100000
Sor Thiaridae Melanoides 000100301
Tri Dugesiidae Dugesiidae 1 13 0 5 12 0 0 0 0
Rhy Glossiphoniidae Helobdella 26 2 103 11 1 13 5 2
Hap No determinado Haplotaxida 1 67100000
Nem No determinado Nematoda 1 10000000
Eph: Ephemeroptera, Odo: Odonata, Hem: Hemiptera, Dip: Diptera, Col: Coleoptera, Ent: Entomobryomorpha, Pod:
Poduromorpha, Sym: Symphypleona, Ori: Oribatida, Amp: Amphipoda, Hyg: Hygrophila, Lit: Littorinimorpha, Sty:
Stylommathophora, Sor: Sorbeoconcha, Tri: Tricladida, Hap: Haplotaxida, Rhy: Rhynchobdellida. Nem: Nematoda.
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Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 68(1): 50-68, March 2020
abril, febrero y junio (Fig. 5). Utilizando estas
mismas pruebas estadísticas, no se evidenció
diferencias significativas a nivel temporal, por
lo que no se incluyó estos análisis en el estudio.
Por su parte, el análisis de correspondencia
canónica (ACC) explicó en sus dos primeros
componentes el 81.97 % de la variabilidad en
las relaciones entre parámetros ambientales
y macroinvertebrados. Por consiguiente, de
manera general se observa un acercamiento
de la mayoría de organismos hacia el centro
del eje, donde se diferencian algunos géne-
ros como Limoniidae1, Physa, Trichocorixa
y Goeldichironomus. Estos se relacionaron
con altos valores de pH y oxígeno disuelto.
Por otro lado, los géneros Heleobia, Mela-
noides, Tanypus y Buenoa se asociaron con
elevados valores de conductividad y profundi-
dad. Además, se diferenciaron algunos géneros
como Dolichopodidae1, Microvelia, Psychoda
y Chironomus, los que se asociaron con valores
de conductividad y profundidad menor (Fig. 6).
DISCUSIÓN
La matriz de evaluación de humedales
tuvo gran utilidad para caracterizar al humedal
a nivel espacial, ya que permitió diferenciar las
estaciones por su condición (pobre, regular y
bueno). Esto podría ayudar a detectar zonas que
necesiten acciones de restauración y mitigación
de impactos. Como se observó, las estaciones
con una mayor valoración ambiental fueron E1,
E7 y E8. Estas tenían poca afluencia de visitan-
tes y de actividad humana. Además, muy cerca
de E7 y E8, existía un terreno que era propie-
dad privada y de acceso restringido (Aponte &
Ramírez, 2011). De igual forma, la estación E1
está alejada de las zonas más concurridas por
los visitantes.
Fig. 5. Análisis de escalamiento multidimensional no métrico (nMDS) en ocho estaciones de muestreo del humedal costero
Santa Rosa (Lima, Perú) desde agosto 2015 hasta junio 2016. Ag: agosto, Oc: octubre, Dc: diciembre, Fb: febrero, Ab:
abril, Jn: junio.
Fig. 5. Non-metric multidimensional scaling analysis (nMDS) in eight sampling sites of the Santa Rosa coastal wetland
(Lima, Peru) from August 2015 to June 2016. Ag: August, Oc: October, Dc: December, Fb: February, Ab: April, Jn: June.
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Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 68(1): 50-68, March 2020
Por su parte, las estaciones E3 y E4 fueron
valoradas como regulares debido al impacto
antropogénico evidenciado por factores como
los desagües, el pastoreo, la presencia de asen-
tamientos muy cercanos al humedal y turismo
sin control. Además, en las estaciones E3 y E4
se observó un “bloom” de plantas acuáticas,
especialmente Pistia stratiotes, debido proba-
blemente a la excesiva cantidad de nutrientes
aportados por los campos de cultivo y los asen-
tamientos humanos ubicados en la zona sur y
este del humedal (Loayza, Castillejos, Mestas,
& Quiliche, 2018; Ramírez et al., 2010). Estas
macrófitas flotantes modifican el ambiente
físico y químico durante la fotosíntesis al incre-
mentar el oxígeno disuelto durante el periodo
de luz solar (van Donk & van de Bund, 2002).
No obstante, su rápida propagación vegetativa
podría terminar cubriendo la superficie del
agua y evitar el intercambio de gases entre la
atmósfera y el agua, lo cual provocaría el efecto
inverso (Martelo & Lara, 2012). A pesar que
la estación E6 obtuvo una calificación regu-
lar, muy cercana a ella existía la presencia de
criaderos de cerdos. Finalmente, las estaciones
E2 y E5 presentaron una tipificación ambiental
pobre debido a la ausencia de macrófitas y a
los impactos antropogénicos que presentaba:
desagües, desmonte, pastoreo y presencia de
criaderos cercanos a la estación E5. Solamente
cuando el nivel del agua aumenta en estas esta-
ciones, aparecen otras especies vegetales, en
su mayoría plantas acuáticas, las cuales podría
Fig. 6. Análisis de correspondencia canónica (ACC) en ocho estaciones de muestreo del humedal costero Santa Rosa (Lima,
Perú) desde agosto 2015 hasta junio 2016
Fig. 6. Canonical correspondence analysis (CCA) in eight sampling sites of the Santa Rosa coastal wetland (Lima, Peru)
from August 2015 to June 2016.
63
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 68(1): 50-68, March 2020
incrementar los valores de oxígeno disuelto
(van Donk & van de Bund, 2002).
Con el ACP, se evidenció que las estacio-
nes E7 y E8 se relacionaron con valores de
conductividad relativamente altos, las cuales
son compatibles con la diversidad encontrada
en estos sitios de muestreo. En otros humedales
costeros de Perú, los valores de conductividad
pueden llegar a ser mucho más elevados a
los reportados, lo que afectaría la riqueza de
macroinvertebrados (Chacón, 1980; Vizcardo
& Gil-Kodaka, 2015). También, el ACP mues-
tra que las estaciones de la poza E1 se separan
según la época de menor y mayor nivel de
agua. Probablemente, el hecho de ser una poza
aislada, rasa y de pequeña extensión determina
una respuesta clara a los cambios hidrológicos
del humedal. La riqueza asociada a esta sería
producto de su vegetación acuática diversa y
a los parámetros fisicoquímicos poco elevados
en comparación con las demás estaciones.
La comunidad de macroinvertebrados
acuáticos estuvo constituida por 76 géneros,
donde 61 de ellos fueron insectos acuáticos.
Esto lo diferencia de los Pantanos de Villa,
un humedal protegido de Lima desde el 2006,
donde se encontraron 48 géneros de insectos
acuáticos (Peralta & Huamantinco, 2014). En
el trabajo anteriormente mencionado el esfuer-
zo de muestreo fue menor y probablemente
la riqueza esté subestimada. En el presente
estudio, la obtención de un mayor número de
géneros se debería principalmente al tipo de
muestreador, el método empleado (barridos
con una red D) y el esfuerzo de recolecta supe-
rior (seis campañas por año). La red D puede
ser utilizada en muchos tipos de ecosistemas
dulceacuícolas y puede recolectar una mayor
riqueza de macroinvertebrados en comparación
con otros muestreadores puestos a prueba en
humedales (Cheal, Davis, Growns, Bradley,
Whittles, 1993; Henke, 2005; Correa-Araneda,
2016). También, esto pudo haber contribuido a
la detección de una mayor riqueza en los pun-
tos de muestreo con macrófitas, zonas donde
reside una mayor diversidad de macroinver-
tebrados debido al alimento y refugio y que,
con otros métodos, es difícil atrapar a estos
organismos.
Por otro lado, el presente estudio mostró la
mayor abundancia y riqueza de algunos órde-
nes (Diptera, Coleoptera y Hemiptera) y fami-
lias (Chironomidae, Ephydridae, Dytiscidae e
Hydrophilidae), los cuales ya se han reportados
como característicos de ambientes lénticos
tanto en áreas del hemisferio norte como en
la región neotropical. Por tanto, el estudio de
este pequeño humedal en el desierto costero
de Perú confirma la adaptación de estos taxa a
ambientes acuáticos con escaso flujo e hidrófi-
tos como principal fuente de materia orgánica
(Würdig, Cenzano, & Motta-Marques, 2007;
Scheibler & Ciocco, 2013; Peralta & Huaman-
tinco, 2014; Perez-Bilbao, Benetti, & Garrido,
2014; Rivera-Usme, Pinilla, Rangel-Churio,
Castro, & Camacho-Pinzón, 2015).
En estudios de humedales costeros, Chi-
ronomidae se ha mostrado dominante. Prin-
cipalmente, es abundante en humedales de
escasa riqueza junto con los moluscos y oli-
goquetos (Iannacone et al., 2003; Vizcardo
& Gil-Kodaka, 2015). Para el humedal Santa
Rosa, Chironomidae también es dominante
(Chironomus sp. y Goeldichironomus sp.). Al
respecto, se conoce que la plasticidad de esta
familia les permite habitar desde ambientes
prístinos hasta ambientes altamente contamina-
dos, así como hábitats de agua dulce o inclusive
hipersalinos (Butakka, Ragonha, Train, Pinha,
& Takeda, 2016). Sin embargo, en Santa Rosa,
los moluscos y oligoquetos no fueron represen-
tativos: solamente fueron encontrados Buenoa
sp. (Notonectidae) junto con Chironomidae en
todas las campañas de recolecta y en todas las
estaciones de muestreo. La alta densidad de
Buenoa sp. en cuerpos lénticos ha sido asocia-
da con conductividades eléctricas elevadas y
correlacionada con la variación del nivel del
agua de manera positiva (Ribeiro, Nessimian,
& Mendonça, 1998). En el presente estudio, se
evidenció mayor cantidad de Buenoa sp. en los
periodos de mayor nivel del agua, especialmen-
te en agosto y diciembre. Particularmente, en la
estación E1 (la cual presenta la conductividad
más baja de todas las estaciones), se observó
64
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 68(1): 50-68, March 2020
una drástica reducción de este género, lo cual
corrobora la relación directa de su abundancia
con la conductividad eléctrica del agua.
Por otra parte, los resultados reflejaron
un grupo de macroinvertebrados presentes en
todas las estaciones y en todas las épocas
de estudio de manera persistente. Este grupo
parece tolerar los cambios temporales gracias
a la presencia y abundancia de la vegetación
acuática y de sus diferentes adaptaciones para
vivir en el humedal (branquias, pelos hidrófo-
bos, sifones respiratorios, hemoglobina, entre
otros). Además, como el humedal Santa Rosa
interconecta todas las estaciones de mues-
treo en épocas de mayor nivel del agua, los
macroinvertebrados pueden encontrar una gran
variedad de hábitats disponibles para sobrevi-
vir a los cambios temporales. Por esta misma
razón, solo la estación E1, un cuerpo de agua
pequeño y aislado, evidenció con mayor clari-
dad una separación de las estaciones de mues-
treo entre épocas de mayor y menor nivel del
agua. Los macroinvertebrados también reac-
cionaron a estos cambios, desplazándose unos
y apareciendo otros géneros que aprovecharon
las nuevas condiciones favorables.
En cuanto a los análisis presentados en el
estudio mediante las pruebas no paramétricas
de Kruskal-Wallis para la riqueza y abundancia
de géneros, se observaron diferencias significa-
tivas a nivel espacial, explicadas por la hetero-
geneidad del hábitat, tamaño y profundidad de
los cuerpos de agua y las condiciones de impac-
to antropogénico que presentaron las estaciones
de muestreo. De manera global se aprecia
una semejanza entre las estaciones estudiadas,
sobre todo entre las estaciones pertenecientes
al brazo de laguna (E7 y E8) y las estaciones
de la laguna principal (E3 y E4). Estas simili-
tudes se asocian con un gran tamaño y mayor
profundidad de los cuerpos de agua, lo cual les
conferiría un equilibrio y resiliencia mayor.
También presentan vegetación acuática diversa
e un impacto antropogénico menor.
Por otro lado, las estaciones que mostraron
mayor dispersión (E1, E2, E5 y E6) respecto a
la mayoría agrupada fueron las estaciones en
donde las diferencias de riqueza, abundancia
y diversidad son notorias. La estación E1 se
distingue por su alta riqueza y diversidad,
mientras que E5 presenta la menor riqueza y
abundancia y E6 la menor diversidad. E1 se
diferencia del conjunto general por ser una
poza de pequeño tamaño, un solo tipo de
vegetación característica y un escaso impacto.
Además, los valores de conductividad, salini-
dad y sólidos totales disueltos son bajos en esta
estación comparados con el resto del humedal.
Al respecto, Waterkeyn, Grillas, Vanschoen-
winkel y Brendonck (2009) afirman que el
hidroperiodo y la salinidad son factores clave
en la riqueza taxonómica: cuando el nivel del
agua aumenta, los valores de salinidad dismi-
nuyen produciendo una respuesta positiva en
la riqueza taxonómica. Por su parte, la estación
E5 y E6 se distinguen por ser estaciones de
poca profundidad, escasa cobertura vegetal y
problemas de impacto antropogénico eviden-
ciados en los valores obtenidos por la matriz de
valoración de Moss.
En el ACC, se observó que un grupo de
macroinvertebrados se aproximaron al centro
del eje, lo que reforzaría la idea de que la
mayoría de las estaciones presentan una com-
posición y estructura semejante. Por ello, solo
algunos macroinvertebrados están presentes
en algunas de las estaciones donde uno o más
parámetros ambientales son marcados. Los
humedales están dominados por grupos de
macroinvertebrados que pueden colonizar una
amplia variedad de hábitats y tolerar diferentes
condiciones ambientales. Por esta razón, solo
responden fuertemente cuando las variaciones
ambientales son significativas (Batzer, 2012).
Además, según el nMDS, las estaciones
más profundas y con abundante cobertura
vegetal acuática (E4, E7 y E8) muestran una
mayor estabilidad ambiental y soportan mejor
los cambios en el tiempo. Los factores que más
influyen en la diversidad de macroinvertebra-
dos en humedales son la vegetación emergente
y la profundidad del agua, los cuales suelen ser
independientes del periodo de muestreo (Hall
et al., 2004). La abundancia de plantas acuá-
ticas favorecería la estructura de macroinver-
tebrados, los cuales se benefician de un menor
65
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 68(1): 50-68, March 2020
riesgo de depredación (al aumentar la compleji-
dad del hábitat) y una mayor oferta alimenticia
(Zimmer, Hanson, & Butler, 2000). Finalmen-
te, se pudo observar en este estudio que, a pesar
de los impactos que reciben los humedales, en
específico el humedal Santa Rosa, gran parte
de la diversidad de macroinvertebrados logra
conservarse gracias a la geomorfología de los
cuerpos de agua y la vegetación. Esto ocurre
particularmente cuando hay una apreciable
profundidad y diversidad vegetal, los cuales
ejercen un efecto “buffer” a cambios naturales
y antropogénicos.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
A Jorge Luiz Nessimian y a los cuatro revi-
sores anónimos por sus valiosos comentarios
y sugerencias al manuscrito. A Wolfram Son-
dermann y Maryzender Rodríguez Melgarejo
por la corroboración de tres especies del Orden
Coleoptera y las familias Noteridae y Staphyli-
nidae. A Manuel Silva Poma y Aida Gómez
Falcón, quienes apoyaron en la logística y reco-
lecta de macroinvertebrados. Al Vicerrectorado
de Investigación y Postgrado (VRIP) de la Uni-
versidad Nacional Mayor de San Marcos por el
financiamiento otorgado mediante el fondo del
Programa de Promoción de Tesis de Pregrado,
Código B17100764a.
RESUMEN
Los humedales costeros son ecosistemas sensibles de
alta productividad por los servicios ecosistémicos que brin-
dan: purificación del agua, reducción de las inundaciones,
protección de las costas marinas y; además, son lugares de
gran diversidad biológica. El objetivo del presente estudio
fue determinar la estructura comunitaria de los macroin-
vertebrados acuáticos en relación con las variaciones espa-
ciales en la zona litoral del humedal costero Santa Rosa
en Lima, Perú. El estudio fue realizado en seis periodos
bimestrales desde agosto 2015 a junio 2016. Se estable-
cieron ocho estaciones de muestreo: tres estaciones en la
laguna principal, tres estaciones en el brazo de la laguna y
dos estaciones en pozas pequeñas aisladas. Los muestreos
se realizaron con una red tipo D de 250 μm de apertura de
malla y tres réplicas por cada estación. Las ocho estaciones
evaluadas se caracterizaron ambientalmente y se registra-
ron los parámetros fisicoquímicos del agua para cada esta-
ción. Se recolectaron en total 28 655 macroinvertebrados
distribuidos en 76 géneros. Los órdenes de mayor riqueza
fueron: Diptera y Coleoptera con 24 y 19 géneros respec-
tivamente. De estos últimos, los más abundantes fueron:
Buenoa (Hemiptera: Notonectidae), Ischnura (Odonata:
Coenagrionidae), Chironomus y Goeldichironomus (Dipte-
ra: Chironomidae). Estos cuatro representaron el 62.43 %
de la abundancia total. En cuanto a la variación espacial,
la mayor parte de las estaciones de estudio compartieron
la misma estructura y composición de macroinvertebrados
debido a que se conectan al cuerpo de agua principal de
manera temporal o permanente, lo cual les confirió una
estabilidad y resiliencia mayor. Solo las estaciones con
una baja profundidad, menor extensión, escasa vegetación
acuática e impacto antropogénico mayor se apartaron del
conjunto general. A pesar de los variados impactos produ-
cidos por la agricultura, ganadería y la actividad urbana que
sufre el humedal, se observó que las estaciones más pro-
fundas y con cobertura vegetal son más resilientes que las
zonas expuestas al impacto y con menor volumen de agua
y vegetación. Por otro lado, los parámetros fisicoquímicos
del agua en la primera estación (E1) se diferencian al resto
de la comunidad por su ausencia de impacto.
Palabras clave: insectos acuáticos, humedales costeros,
diversidad, integridad ambiental, desierto peruano.
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