Estratègies de recol·lecció de plantes i paleoambients durant la Middle Stone Age a Pinnacle Point (costa sud de Sud-àfrica): les anàlisis de fitòlits. Tribuna d'Arqueologia 2016-2017.

Abstract

A través de l’estudi de fitòlits (microrestes minerals d’origen vegetal)| la nostra investigació ha detectat diferents patrons i estratègies d’explotació de recursos vegetals per part de poblacions d’humans moderns que van habitar a la costa sud de Sud-àfrica| on es localitza la vegetació extratropical de més diversitat i endemisme| la Gran Regió Floral Capense| durant l’anomenada Middle Stone Age africana| i que de ben segur que va influenciar en el desenvolupament d’un comportament humà modern.

Full text

Introducció
Les plantes constitueixen un recurs impres-
cindible per a la realització d’activitats de la
vida quotidiana de poblacions caçadores-recol-
lectores. S’utilitzaven principalment com a base
de l’alimentació, com a font important d’aigua
(per exemple els geòts, que són plantes amb
òrgans de reserva d’aigua), com a combustible
per als focs (fusta), i com a material per elaborar
eines per a la caça i la pesca (arcs, etxes, xar-
xes, etc.) o utensilis amb nalitats diverses com
l’emmagatzematge i/o el transport d’aliments, la
construcció de cabanes i estoretes per dormir,
elaboració de medicines i cosmètics, etc.
El principal combustible emprat en fogars
d’origen antròpic és la fusta, tot i que també
s’haurien pogut emprar altres tipus de plantes
per iniciar la combustió o per crear condici-
ons idònies per a l’ús de focs amb propòsits
especícs.
Dins de les societats caçadores recol·lectores
que encara perviuen, tenim bons exemples de
la importància de les plantes per a la seva sub-
sistència, per exemple, estudis sobre societats
caçadores-recol·lectores actuals, !Kung, Hadza
i Aka Pygmy a l’Àfrica; aborígens australians i
de Papua Nova Guinea mostren com gran part
de la seva dieta està basada en el consum de ve-
getals (p. ex. Milton, 2000). En el sud d’Àfrica,
Estratègies de recol·lecció de plantes
i paleoambients durant la Middle Stone Age
a Pinnacle Point (costa sud de Sud-àfrica):
les anàlisis de tòlits
Irene Esteban,1,2,3* Rosa María Albert,2,3,4 Dan Cabanes,5 Curs W. Marean3,6
1. Evolutionary Studies Institute, Palaeosciences Centre, East Campus, 1 Jan Smuts Avenue, Braamfontein, 2001, Private
Bag 3, WITS 2050, Johannesburg, South Africa.
2. ERAAUB. Departament d’Història i Arqueologia. Universitat de Barcelona. Montalegre, 6, 08001 Barcelona, Espanya.
3. African Centre for Coastal Palaeoscience, Nelson Mandela Metropolitan University, Port Elizabeth, Eastern Cape
6031, South Africa.
4. ICREA, pg. Lluís Companys 23, 08010 Barcelona, Espanya.
5. Department of Anthropology and Center for Human Evolutionary Studies, Rutgers, e State University of New
Jersey, Biological Sciences Building, 32 Bishop Street, New Brunswick, NJ 08901-8558, USA.
6. Institute of Human Origins, School of Human Evolution and Social Change, PO Box 872402, Arizona State University,
Tempe, AZ 85287-2402, USA.

Esteban, I. [et al.] • Estratègies de recol·lecció de plantes i paleoambients durant la Middle Stone Age
30
la dieta de poblacions Khoisan, els quals han
habitat la regió des de fa almenys 120.000 anys,
s’ha basat en la seva major part en el consum
de vegetals (Fox i Norwood Young, 1982; Par-
sons, 1993). Aquests estudis etnogràcs tenen
gran importància per intentar comprendre els
modus de vida de les poblacions caçadores-
recol·lectores del passat.
No obstant això, aquests patrons de com-
portament en el passat s’han de contrastar a
partir de la recerca arqueològica i de la iden-
ticació de restes vegetals preservades en jaci-
ments arqueològics associats a caçadors-recol-
lectors del passat. En aquest sentit, els resultats
obtinguts en les darreres dècades posen en
evidència que les plantes van jugar un paper
fonamental per a la seva subsistència, malgrat
que tradicionalment s’ha considerat el consum
de carn com la base fonamental de la dieta.
Els canvis climàtics i ambientals també han
jugat un paper de gran importància en les ca-
racterístiques biològiques i físiques, així com
en la distribució geogràca del gènere Homo
i dels primers humans moderns. Els canvis
ambientals ràpids i molt locals produïts per les
uctuacions entre períodes glacials (en aquest
treball, l’estadi isotòpic marí 4) i interglacials
(en aquest treball, els estadis isotòpics marins 5
i 3) van fer variar les línies de costa, van inu-
enciar en les estratègies d’adaptació humanes
i en van marcar l’evolució de la nostra espècie
(p. ex., Potts, 1998; Ziegler [et al.], 2013; Comp-
ton, 2011).
Per això, entendre la relació que hi ha en-
tre les plantes i els humans en la prehistòria és
fonamental per comprendre com les poblaci-
ons del passat van evolucionar, van viure i van
prosperar. Així, l’estudi de restes vegetals pro-
cedents de jaciments arqueològics també pot
oferir informació sobre les condicions climà-
tiques i ambientals del passat, i la relació entre
l’entorn i les poblacions humanes del passat.
La Middle Stone Age (MSA) és un període
de la prehistòria africana relacionat amb els
humans anatòmicament moderns. Cronològi-
cament la MSA abasta part del plistocè mitjà i
plistocè superior, des de fa uns 300 ka (milers
d’anys) ns fa uns 40-30 ka, període comprès
entre els estadis isotòpics 8 i 3. Tot i la man-
ca de restes fòssils datades d’aquest període,
a Sud-àfrica hi ha prop d’una cinquantena de
jaciments arqueològics que daten de nals del
plistocè mitjà, en els quals es documenta una
cultura material amb clares evidències d’un
comportament humà modern (p. ex., Hens-
hilwood i Marean, 2003; Wadley, 2001). Aques-
tes inclouen l’explotació de recursos marins; el
tractament tèrmic de la matèria primera lítica
per a la seva talla; l’ús de comptes de petxines
marines, eines en os, gravat d’objectes com
nòduls d’ocre, restes faunístiques i ous; l’ús de
pigments; evidències que mostren una plani-
cació a llarg termini; tecnologia microlaminar
que demostra l’elaboració de projectils; recol-
lecció de petxines marines per la seva bellesa;
construcció d’espais d’habitatge; i un comporta-
ment modern en la caça detectat en els patrons
de mortalitat, les espècies caçades i l’abundància
de restes animals trobats en els jaciments (Wad-
ley, 2015, i referències aquí citades). Una de les
localitats on trobem clares evidències d’aquest
comportament modern és el complex arqueolò-
gic de Pinnacle Point, que és el focus de l’estudi
que presentem aquí. Pinnacle Point es localitza a
Mossel Bay, a la costa sud de Sud-àfrica, a l’àrea
compresa entre el riu Breerivier, situat a l’oest de
Still Bay, i Brenton Lake, als voltants de Knysna
(gura 1). Es tracta d’una zona en la qual s’ha
identicat un gran nombre de coves amb restes
paleoantropològiques. L’elecció d’aquesta zona
com a objecte del nostre treball de recerca es
basa en diversos factors:
1) Llarga ocupació humana que comença
durant el plistocè mitjà a la cova Pinnacle Point
13B (PP13B) fa uns 170 ka i acaba en el període
holocè en el complex Pinnacle Point Shell Mid-
den Complex (PPSMC) fa uns 0,9 ka (Marean
[et al.], 2007; McGrath [et al.], 2015).
2) Pinnacle Point preserva les evidències
més antigues de comportament humà modern
com són l’explotació de recursos marins de
manera contínua i intensa, així com el treball
intencionat de l’ocre (Marean [et al.], 2007;
Watts, 2010).
3) Com ja s’ha apuntat, els recursos vegetals
constitueixen un recurs alimentari essencial
per a la supervivència de societats caçadores
recol·lectores que ha estat la base de la dieta de

Esteban, I. [et al.] • Estratègies de recol·lecció de plantes i paleoambients durant la Middle Stone Age
31
les últimes poblacions caçadores recol·lectores
a Sud-àfrica, els Khoisan (Fox i Norwood
Young, 1982; Parsons, 1993).
4) La costa sud de Sud-àfrica se situa a la
Gran Regió Floral Capense (GCFR, sigles del
terme anglès Greater Cape Floristic Region),
la qual presenta la ora extratropical de més
diversitat en termes de riquesa i endemisme
(Colville [et al.], 2014).
5) Existeix una gran varietat de tipus de
vegetació present a la nostra àrea d’estudi
(Campbell [et al.], 1981), cadascun amb carac-
terístiques biòtiques diferents, que es produ-
eixen dins del que seria l’àrea d’explotació de
recursos de caçadors-recol·lectors (10-15 km;
Kelly, 1995; Marlowe, 2005). Això els hauria
proporcionat una gran varietat de recursos ve-
getals entre els quals trobaríem moltes plantes
comestibles com fruits i geòts (Marean [et al.],
2014; De Vynck [et al.], 2015).
6) La costa sud de Sud-àfrica presenta, a
més, un ecosistema marí molt ric (Menge i
Branch, 2001; De Vynck [et al.], 2015), que els
antics caçadors recol·lectors de la MSA conei-
xien i explotaven (Marean [et al.], 2007; Jerar-
dino i Marean, 2010; Jerardino, 2016).
L’arqueobotànica i l’estudi
de tòlits
L’arqueobotànica és la disciplina arqueològi-
ca que estudia les restes vegetals provinents
de contextos arqueològics amb l’objectiu de
conèixer les condicions paleoambientals i les
interrelacions entre els humans i les plantes
en el passat. La identicació de restes vegetals
preservades en jaciments arqueològics es du
a terme generalment a través de l’estudi de
restes vegetals macroscòpiques, aquelles que
Figura 1. Localització geogràca del complex arqueològic de Pinnacle Point que mostra
les principals coves. A) Mapa de Sud-àfrica que marca la ubicació de Pinnacle Point; b-d)
Fotograes panoràmiques de Pinnacle Point i de la localització de les principals coves i
abrics rocosos presents a la zona (gura treta de Karkanas [et al.], 2015).

Esteban, I. [et al.] • Estratègies de recol·lecció de plantes i paleoambients durant la Middle Stone Age
32
es poden veure a ull nu, i microscòpiques, que
no són visibles a simple vista i necessiten del
suport d’un microscopi, una lupa, etc. Entre
les restes macroscòpiques destaquen els es-
tudis de carbons, llavors i restes de plantes
fòssils, i entre les restes microscòpiques, els
estudis de pol·len, midons, palinomorfs no
pol·línics i tòlits. En aquest treball utilitzem
els tòlits com a eina d’estudi per a la iden-
ticació i l’anàlisi de les estratègies de recol-
lecció, explotació i ús dels recursos vegetals
que van dur a terme les poblacions de caça-
dors-recol·lectors a la costa sud de Sud-àfrica
durant el plistocè superior.
Els tòlits són restes minerals microscòpi-
ques que reprodueixen l’estructura cel·lular de
certes plantes. La producció de tòlits comen-
ça després que la sílice soluble (àcid monosilí-
cic, H4SiO4), present en sòls, és absorbida per
les arrels de les plantes i conduïda ns a les
parts aèries d’aquestes, emplena les parets cel-
lulars, els interiors de les cèl·lules i els espais
intracel·lulars i adopta la forma de l’estruc-
tura cel·lular en precipitar el silici en forma
d’òpal (SiO2·nH2O) (Piperno, 1988, 2006),
per la qual cosa constitueix una eina de gran
ecàcia per identicar les plantes en registres
fòssils (Piperno, 1988, 2006 i referències que
s’hi citen). A més, a causa de la seva natura-
lesa inorgànica, els tòlits són resistents a di-
versos processos postdeposicionals que altres
restes vegetals no poden superar en contextos
arqueològics, i es poden trobar en sediments
de diversos milions d’anys (Wolde Gabriel [et
al.], 2009; McInerney [et al.], 2011; Strömberg
i McInerney, 2011).
Els estudis de tòlits aplicats a l’arqueologia
constitueixen una eina de gran ecàcia per de-
tectar i caracteritzar l’explotació dels recursos
vegetals, l’ús de les plantes i la dieta de pobla-
cions humanes del passat. La versatilitat dels
fitòlits fa que el seu estudi s’hagi aplicat en
contextos arqueològics de diversos períodes
cronològics principalment per a l’estudi de
poblacions de caçadors-recol·lectors (p. ex., Al-
bert [et al.], 1999, 2000), l’estudi dels inicis de
l’agricultura i l’emergència de societats produc-
tores neolítiques (p. ex., Piperno [et al.], 2000;
Madella, 2003; Portillo [et al.], 2010; Madella
[et al.], 2014; García-Granero [et al.], 2017), així
com societats productores des del neolític ns
a períodes recents com l’època moderna i ns
i tot en contextos urbans (p. ex., Piperno, 1988;
Albert [et al.], 2008; Portillo [et al.], 2009; Ca-
banes [et al.], 2012; Devos [et al.], 2017).
En contextos arqueològics de caçadors-
recol·lectors, els tòlits es poden emprar per
a l’estudi de les diverses estratègies de recol-
lecció de plantes dutes a terme per aquestes
poblacions i la seva relació amb una gran va-
rietat d’activitats de la vida quotidiana, com
l’ús de les plantes en relació amb el foc, la dieta,
la preparació de llits (bedding), l’organització
espacial dels jaciments, etc. (p. ex., Albert [et
al.], 1999, 2000, 2003; Madella [et al.], 2002;
Cabanes [et al.], 2007, 2010; Tsartsidou [et al.],
2015; Esteban [et al.], 2017a; Rodríguez-Cintas
i Cabanes, 2017).
A través de la identicació de restes vegetals
a partir de l’estudi de tòlits, el nostre treball té
dos objectius principals (objectius generals). El
primer és detectar patrons d’estratègies d’ex-
plotació de recursos vegetals disponibles per
als primers humans moderns que van habitar
Pinnacle Point. Alguns aspectes especícs que
cal tenir en compte en relació amb les estra-
tègies d’explotació de les plantes al jaciment
serien:
i) detectar el tipus de combustible per fer
focs utilitzats pels primers humans moderns
que habiten Pinnacle Point, així com caracte-
ritzar propietats especíques dels fogars, com
podrien ser fogars especícs per cuinar, etc.
ii) detectar possibles usos que els primers
humans moderns van fer de plantes a Pinnacle
Point, com podrien ser per al seu consum o
altres pràctiques com la creació d’utensilis per
transportar aliments, fer llits per dormir, etc.
iii) establir possibles modes d’ocupació de
la cova en relació amb l’explotació de plantes.
L’altre objectiu principal és entendre la res-
posta d’entorns de la GCFR als cicles glacial-
interglacial, els canvis en el règim de precipi-
tacions i les seves implicacions amb l’evolució
dels primers humans moderns que van habi-
tar la costa sud de Sud-àfrica durant el plis-
tocè nal durant els estadis isotòpics marins
del 5 al 3.

Esteban, I. [et al.] • Estratègies de recol·lecció de plantes i paleoambients durant la Middle Stone Age
33
Contextualització arqueològica
i ambiental
Els treballs arqueològics que s’han dut a ter-
me ns avui dia a Pinnacle Point s’han cen-
trat en diverses coves i abrics rocosos (gura
1), entre els quals destaquen dues localitats, la
cova PP13B i l’abric rocós PP5-6. Els treballs
de camp a PP13B van començar l’any 2000 i es
van estendre ns al 2006, any en què van co-
mençar els treballs de camp a PP5-6. L’any 2010
es va publicar una edició especial a la revista
Journal of Human Evolution (núm. 59, edicions
3-4), que incloïa la major part dels treballs que
es van dur a terme a la cova PP13B. L’estudi de
tòlits d’aquesta cova es va publicar a la revista
Geoarchaeology (Albert i Marean, 2012).
La formació d’aquest conjunt de coves se
situa al voltant d’1,1 milions d’anys abans del
present a partir de datacions dutes a terme a
través d’urani-plom (U-Pb) i de luminescència
estimulada òpticament per transformació tèr-
mica (TT-OSL, per les seves sigles en anglès)
en dipòsits sedimentaris marins i eòlics pro-
cedents de tres localitats properes a Pinnacle
Point (Jacobs [et al.], 2011), així com d’espele-
otemes i grans de quars provinents de dipòsits
eòlics, dunes fòssils i sediments antropogènics
en dues coves situades a Pinnacle Point (PP13G
i PPOH) (Pickering [et al., 2013).
El nostre estudi se centra en el jaciment
PP5-6, el qual és un dels diversos abrics ro-
cosos que abasta del plistocè mitjà nal ns a
la meitat del plistocè superior (Bar-Matthews
[et al.], 2010; Brown [et al.], 2009, 2012; Ma-
rean, 2010; Marean [et al.], 2004; Matthews
[et al.], 2011). El dipòsit principal a PP5-6 es
coneix com a Long Section i és on la majoria
dels treballs arqueològics s’han dut a terme.
Es tracta d’un dipòsit de sediments d’uns 30
m de potència que es van acumular contra la
paret de l’abric i parcialment sota el refugi de
la coberta de l’abric. Abasta un període crono-
lògic que va de fa ~100 a 50 ka (Marean [et al.],
2014). Els dipòsits antropogènics a PP5-6 són
d’una gran riquesa, entre els quals destaca la
presència de restes lítiques, faunístiques, ocre,
peces d’ou d’estruç, restes de malacofauna i un
gran nombre d’estructures de combustió ben
preservades (Brown [et al.], 2009, 2012; Karka-
nas [et al.], 2015). En canvi, no es preserven
restes vegetals com carbons o pol·len.
El clima de Sud-àfrica està inuenciat per
diversos corrents oceànics i atmosfèrics, ja que
es troba situada en la intersecció de regions de
clima tropical, intertropical i temperat, així
com entre els oceans Índic, Atlàntic i Antàrtic
(Tyson i Preston-Whyte, 2000). Les variacions
estacionals en la distribució regional de les
pluges es produeix com a resposta als movi-
ments de la zona de convergència intertropi-
cal (ITCZ, sigles del terme anglès Intertropical
Convergence Zone). A més, la distribució regio-
nal de les pluges és la principal responsable de
la vegetació i, en particular, de la distribució
de plantes gramínies (Poaceae) amb diferents
metabolismes fotosintètics. Les precipitacions
a la regió est i nord-est de Sud-àfrica, on do-
minen les gramínies amb patró fotosintètic de
tipus C4, tenen lloc principalment durant l’es-
tació estival, “pluges d’estiu” (SRZ, sigles del
terme anglès summer rainfall zone), . La regió
oest de Sud-àfrica, on dominen gramínies amb
patró fotosintètic de tipus C3, està inuenciada
per “fortes pluges d’hivern” (S-WRZ, sigles del
terme anglès strong winter rainfall zone) i “plu-
ges d’hivern” (WRZ, sigles del terme anglès
winter rainfall zone) . En canvi, a la costa sud,
la nostra àrea d’estudi, les pluges tenen lloc al
llarg de l’any, ja que reben la major part de les
pluges dels sistemes circumpolars de ponent
en veure’s també afectada per esdeveniments
postfrontals, els quals són una advecció que
creua el càlid oceà Índic i és la causa de la hu-
mitat en l’aire (Deacon [et al.], 1992; Tyson
i Preston-Whyte, 2000; Engelbrecht [et al.],
2014). És per això que aquesta regió es coneix
com la regió de “pluges al llarg de l’any” (YRZ,
sigles del terme anglès all year rainfall zone) (p.
ex. Chase i Meadows, 2007) i és on trobem una
mescla de gramínies de tipus C3 i C4 (Cowling,
1983).
La vegetació de Sud-àfrica s’entén sobre la
base del concepte de bioma. Un bioma és l’en-
titat més elevada en la jerarquia de les unitats
de vegetació. Al sud d’Àfrica, Rutherford i
Westfall (1986, 1994), i posteriorment Ruther-
ford (1997), van reconèixer set biomes vege-

Esteban, I. [et al.] • Estratègies de recol·lecció de plantes i paleoambients durant la Middle Stone Age
34
tals: desert, forest, fynbos, grasslands, savanna,
nama-karoo i succulent karoo. Posteriorment,
Mucina i Rutherford (2006) van reconèixer dos
biomes addicionals als plantejats amb anteri-
oritat per Rutherford i Westfall (1986, 1994), i
que són albany thicket i indian ocean coastal
belt (gura 2). Tots dos biomes formaven part
anteriorment del bioma de savanna.
La nostra àrea d’estudi es localitza dins de la
GCFR, la qual ocupa les regions de Core Cape
Flora, Hantam-Tanqua-Roggeveld i Namaqua-
land i inclou els biomes fynbos i succulent ka-
roo. La GCFR constitueix la ora extratropical
més diversa en termes de riquesa i endemisme
(Colville [et al.], 2014). Presenta 11.423 espècies
vasculars i 1.119 gèneres, dels quals el 79% de
les espècies i el 22,2% dels gèneres són endè-
mics de la regió. La gran diversitat i endemisme
de la vegetació (principalment fynbos) a la zona
oest de la GCFR, en comparació amb la zona
est, té l’origen en els moviments successius de
les pluges d’estiu que es desplacen d’est a oest,
cosa que va resultar amb l’extinció de taxons
presents a les regions més a l’est de la GCFR
(Cowling [et al.], 1999). Un element denitori
de la flora de la GCFR és la seva riquesa en
geòts, els quals constitueixen el 20% del total
de la ora, i que pertanyen en la seva majoria
al grup de les monocotiledònies i a la família
de les iridàcies (Procheş [et al.], 2005, 2006).
Figura 2. Biomes vegetals de Sud-àfrica (gura treta de Mucina i Rutherford, 2006).

Esteban, I. [et al.] • Estratègies de recol·lecció de plantes i paleoambients durant la Middle Stone Age
35
Materials i mètodes
Materials
El material analitzat en aquesta investigació es
compon d’un total de dues-centes sis mostres
de sediment procedents de diversos dipòsits
arqueològics de PP5-6 pel seu estudi de tòlits
(Esteban [et al.], 2018). La majoria de les mostres
procedeixen de nivells d’ocupació humana, en
la majoria dels casos d’estructures de combus-
tió (fogars). A Pinnacle Point, les estructures
de combustió es van analitzar, sempre que va
ser possible, tenint en compte les diferents ca-
pes dels fogars, que es diferenciaven en nivells
blanquinosos (probablement provinent de les
cendres), nivells negrosos (provinent de la part
del fogar on es concentren els carbons, és a dir,
la fusta que no ha estat calcinada) i nivells ver-
mellosos, aquests últims eren la base dels fogars
formada per sediments rubefactats. Es van aga-
far vint-i-tres mostres de nivells geogènics sense
ocupació humana i els resultats es van fer servir
a manera de control amb l’objectiu d’avaluar la
introducció de plantes per agents naturals du-
rant moments de desocupació del jaciment i ser
contrastades amb els resultats procedents dels
nivells antròpics.
Malgrat que no forma part de l’estudi que
es presenta en aquest treball, també vam rea-
litzar un estudi de mostres tant de sòls com de
plantes modernes provinents de la nostra àrea
d’estudi, per tal de poder identicar la provinen-
ça dels tòlits identicats així com reconstruir
el paisatge característic de la zona (Esteban [et
al.], 2017b, 2017c). Estudiarem un total de 56 es-
pècies de plantes, pertanyents a 14 famílies di-
ferents, incloent-hi plantes graminoides de les
famílies Restionaceae i Poaceae, geòts, i arbres
i arbustos dicotiledonis (Esteban [et al.], 2017c).
Per l’estudi dels sòls moderns, es van estudiar
un total de 72 mostres provinents de 12 tipus
de vegetació, els quals es poden agrupar en 5
biomes: limestone fynbos, sand fynbos, moun-
tain fynbos, grassy fynbos (que formen part del
bioma fynbos), renosterveld (que forma part del
bioma renosterveld), strandveld, dune cordon,
subtropical thicket, coastal thicket (que forma
part del bioma thicket), coastal forest (que for-
ma part del bioma forest) i vegetació riberenca i
d’aiguamolls (els quals formen part de vegetació
azonal) (gura 3) (Esteban [et al.], 2017b).
Mètodes
Anàlisi de tòlits: per tal de poder extreure
els tòlits dels sediments i poder-los visualit-
zar al microscopi, és necessari realitzar uns
processos químics que permetin eliminar,
d’una banda, tot el material no silici (carbo-
nats, fosfats, matèria orgànica, etc.) i, de l’al-
tra, separar els tòlits d’altres minerals silicis
com ara el quars o argiles. L’extracció de -
tòlits dels sediments arqueològics es va dur
a terme seguint el mètode d’extracció ràpid
proposat per Katz et al. (2010). Les anàlisis
es van realitzar al laboratori d’arqueologia
del Departament d’Història i Arqueologia de
la Universitat de Barcelona. Es necessita una
quantitat de sediment inicial d’entre 25 i 50
mg a la qual s’afegeixen 50 ml d’àcid clorhí-
dric concentrat a sis normals (6 N HCl) per
dissoldre els carbonats. Una vegada l’àcid ha
completat la reacció química, s’afegeixen 450
ml de politungstè de sodi a una densitat de
2,4 g/ml [Na6(H2W12O40)·H2O] i se centrifu-
ga durant 5 min a 5.000 rpm (MiniSpin plus,
Eppendorf) per separar per densitats el ma-
terial restant. El sobrenedant es transfereix
en un nou tub de centrifugació de 0,5 ml.
Aquest s’homogeneïtza i s’extreuen 50 µl de
la solució, es col·loca en una làmina amb un
cobrelàmines de 24 x 24 mm per examinar-ho
al microscopi òptic (Olympus BX41). Seguint
igualment Katz et al. (2010), la quanticació
del total de tòlits es basa en l’examen de 20
camps visuals a 200x. L’anàlisi morfològica
es fa a 400x i per a aquest s’identiquen un
mínim de 200 tòlits per mostra (Albert [et
al.], 1999). Quan això no és possible, intentem
identicar un mínim de 50 tòlits amb l’ob-
jectiu d’obtenir la màxima informació possi-
ble, encara que el marge d’error és proper al
40% (Albert i Weiner, 2001).
La identicació i caracterització del con-
junt de fitòlits es va fer a partir de la seva

Esteban, I. [et al.] • Estratègies de recol·lecció de plantes i paleoambients durant la Middle Stone Age
36
comparació amb els resultats de la nostra
col·lecció de referència de plantes i sòls mo-
derns (Esteban, 2016; Esteban [et al.], 2017b,
2017c), així com amb estudis previs de la
zona de Sud-àfrica (Rossouw, 2009; Cordo-
va i Scott, 2010; Cordova, 2013; Novello [et
al.], 2018; Murungi, 2017), altres regions geo-
gràques (Albert i Weiner, 2001; Bamford [et
al.], 2006; Tsartsidou [et al.], 2007; Mercader
[et al.], 2009; Novello [et al.], 2012; Collura
i Neumann, 2017; Albert [et al.], 2016 –dis-
ponible a www.phytcore.org) i literatura es-
tàndard (Mulholland i Rapp, 1992; Piperno,
1988, 2006; Twiss [et al.], 1969). La descripció
i nomenclatura dels tòlits identicats es pot
consultar a Esteban (2016, www.tesisenred.
net/handle/10803/401426), i, sempre que va
ser possible, es va dur a terme seguint l’In-
ternational Code for Phytolith Nomenclature
(ICPN) (Madella [et al.], 2005).
Anàlisi mineralògica: En paral·lel a l’estudi dels
tòlits, vam realitzar una anàlisi mineralògica
dels sediments. Aquestes anàlisis tenen com
a objectiu identificar canvis en els diferents
tipus de combustibles emprats per als focs,
així com identicar diferents modes d’ocupa-
ció al jaciment. El component mineralògic de
les mostres es va analitzar a través de l’FT-IR
(espectròmetre Nicolet Thermo-Fisher iS5)
al laboratori d’arqueologia del Departament
d’Història i Arqueologia de la Universitat de
Barcelona.
Figura 3. Mapa de la nostra zona d’estudi que mostra els principals biomes vegetals de la Greater Cape
Florisc Region [mapa creat pel Dr. Erich Fisher de l’Arizona State University seguint a Mucina i Rutherford
(2006)].

Esteban, I. [et al.] • Estratègies de recol·lecció de plantes i paleoambients durant la Middle Stone Age
37
Resultats
La llista de les mostres, amb informació deta-
llada dels resultats de l’estudi de tòlits i mi-
neralògic, es pot consultar a Esteban (2016) i
Esteban [et al.] 2018.
Les mostres provinents dels nivells geogè-
nics sense ocupació humana van resultar estè-
rils en tòlits independentment del nivell estu-
diat. Pel que fa a les estructures de combustió,
es van observar diferències entre les diferents
capes analitzades de les mateixes estructures
de combustió tant amb l’anàlisi mineralògica
dels sediments com amb l’estudi de tòlits.
Concentració de tòlits i component
mineralògic
Observarem que les capes negroses van presen-
tar un nombre superior de tòlits per gram de
sediment (/g sed), seguides per les capes blan-
quinoses, procedents de cendres de fusta (gu-
ra 4) (seguint Regev [et al.], 2010). Les mostres
procedents de sediments rubefactats recollits
de la base dels fogars, així com les mostres re-
collides de la part superior i dels límits externs
dels fogars d’aquests, van ser les que van pre-
sentar el nombre més petit de tòlits/g sed (-
gura 4). L’anàlisi mineralògica dels sediments
va mostrar que la calcita (procedent de cendres
de fusta –Regev [et al.], 2010) i l’argila (en molts
casos amb signes d’haver estat cremada a al-
tes temperatures –Berna [et al.], 2007) van ser
els components mineralògics més abundants
a les capes negroses i blanquinoses dels nivells
YBSR (~90 ka) i LBSR (~85-74 ka) (Esteban
[et al.] 2018, taula 1). Les capes rubefactades
(vermelloses) així com les mostres procedents
dels límits externs dels fogars van presentar,
per contra, una absència o baixes concentra-
cions de calcita, amb el quars com el principal
component mineralògic (Esteban [et al.] 2018,
taula 1). A través de l’estudi mineralògic dels
sediments provinents del nivell SADBS (~70-
72ka), vam observar que aquest nivell presenta
la concentració més gran de calcita provinent
de les cendres de fusta (Regev [et al.], 2010) en-
tre la resta de nivells d’ocupació a PP5-6 (Es-
teban [et al.] 2018, taula 1). La majoria de les
mostres estudiades procedents dels nivells BAS
i BBCSR van presentar una concentració de -
tòlits elevada (Esteban [et al.] 2018, taula 1). El
component mineralògic en aquests nivells és
molt diferent al que s’observa en nivells més
antics. Aquí, el component mineralògic princi-
pal és l’argila i el quars, mentre que la calcita és
absent a la majoria de les mostres analitzades.
L’estudi morfològic de tòlits
Pel que fa a l’anàlisi morfològica dels tòlits
en relació amb les diferents capes dels fogars
del qual procedeixen, principalment dels ni-
vells YBSR i LBSR, es va observar que les capes
Figura 4. Diagrama de caixa que mostra la concentració de tòlits per gram de sediment a cadascun dels
nivells d’ocupació humana estudiats de PP5-6. La línia mitjana representa els valors de la mitjana; les caixes
(caixa i els dos braços) representen l’error estàndard i els “bigos” representen la desviació estàndard.

Esteban, I. [et al.] • Estratègies de recol·lecció de plantes i paleoambients durant la Middle Stone Age
38
blanquinoses són les que més difereixen de la
resta, presenten una presència més gran de -
tòlits irregulars (morfotipus que no es poden
descriure geomètricament) i són comuns a la
fusta/escorça de plantes dicotiledònies. A més,
els nivells blanquinosos van presentar les fre-
qüències més baixes de tòlits de gramínies.
Per contra, les capes negroses van mostrar la
presència més gran d’aquests últims.
Les diferències morfològiques entre tipus de
plantes i parts de les plantes, així com entre di-
ferents cèl·lules curtes de gramínies observades
en el conjunt de tòlits entre diferents nivells,
queden reectides a les gures 5 i 6. Els tòlits
Figura 5. Histograma que mostra la distribució dels tòlits agrupats per pus de planta i parts de les plantes
per a cadascun dels nivells d’ocupació humana estudiats de PP5-6.

Esteban, I. [et al.] • Estratègies de recol·lecció de plantes i paleoambients durant la Middle Stone Age
39
de gramínies i les morfologies allargades sense
marges decorats, generalment abundants en el
grup de monocotiledònies, dominen el regis-
tre al llarg de la seqüència. Entre els tòlits de
gramínies destaquen les cèl·lules curtes, que
formen part de l’epidermis de plantes gramí-
nies de la família de les poàcies (Poaceae) i que
són de gran utilitat per a la reconstrucció de
l’ambient i del tipus de vegetació. Això és pos-
sible ja que diferents morfologies de cèl·lules
curtes són característiques de diferents subfa-
mílies (principalment a Sud-àfrica, Pooideae,
Ehrhartoideae, Panicoideae i Chloridoideae)
i de diferents patrons fotosintètics (tipus C3 i
C4). Les cèl·lules curtes dominants en el regis-
tre de PP5-6 són les del tipus rondel i oblongs,
morfologies comunes en gramínies Pooideae i
Ehrhartoideae, tots dues amb patró fotosintètic
C3. En menys grau es van identicar al llarg de
tota la seqüència d’ocupació cèl·lules curtes bi-
lobulades i de tipus saddle, característiques de
gramínies Panicoideae i Chloridoideae, respec-
tivament, amb patró fotosintètic C4. Cèl·lules
bul·liformes, les quals es corresponen amb les
cèl·lules motor que tenen la funció de tancar
i obrir les fulles de les plantes monocotiledò-
nies i, en particular, de gramínies, apareixen
en percentatges baixos. Cèl·lules llargues (en la
seva majoria part de l’epidermis de gramínies i
altres tipus de plantes monocotiledònies) amb
marges decorats, provinents en la seva majoria
de les inorescències de plantes gramínies, es
van identicar al llarg del dipòsit en percen-
tatges similars. El mateix passa amb els tòlits
característics de plantes de la família Restio-
naceae, els quals són presents al llarg dels dife-
rents períodes d’ocupació de l’abric. Les plantes
restionàcies són plantes graminoides, és a dir,
pertanyents a l’ordre de les poals, igual que les
gramínies i ciperàcies, però presenten carac-
terístiques morfològiques que les diferencien
d’aquestes altres graminoides (Cordova, 2013)
(Esteban [et al.], 2017c). Les plantes restionà-
cies són l’element vegetal denitori i caracte-
rístic de la vegetació tipus fynbos a Sud-àfrica
(Esteban [et al.], 2017b). Pel que fa als tòlits
de plantes dicotiledònies (arbres i/o arbustos),
destaquen aquells que pertanyen a les fulles,
com són els esquelets de silici o les estructures
multicel·lulars procedents de la silicicació de
l’epidermis de les fulles, així com traqueides.
Trobem una elevada varietat de formes cel-
Figura 6. Histograma que mostra la distribució dels tòlits de cèl·lules curtes de gramínies per a cadascun
dels nivells d’ocupació humana estudiats de PP5-6.

Esteban, I. [et al.] • Estratègies de recol·lecció de plantes i paleoambients durant la Middle Stone Age
40
lulars entre els esquelets silicis (teixit epidèrmic
de les fulles de plantes dicotiledònies); les més
característiques són les formes polièdriques,
les allargades, les de jigsaw-puzle i les sinuo-
ses, sent aquestes primeres les més abundants
(gura 7). També es van observar morfologies
característiques de la fusta de plantes dicoti-
ledònies, formades per blockies i el·lipsoides.
Els morfotipus esferoides també es van iden-
ticar en nombres relativament elevats en tots
els nivells. Malgrat que aquests s’han associat
tradicionalment amb la fusta de plantes dicoti-
ledònies així com gimnospermes (p. ex., Klein
i Geiss, 1978; Bozarth, 1992; Albert i Weiner,
2001; Collura i Neumann, 2017; Esteban [et al.],
2017c), i en aquest estudi els agrupem per se-
Figura 7. Microfotograes d’esquelets de sílice procedents de l’epidermis de fulles de plantes dicoledònies.
Fotograes presses a 400x: a) marges sense determinar (nivell ALBS, mostra 357374); b) marges sense
determinar (nivell LBSR, mostra 357366); c) marges polièdrics (nivell LBSR, mostra 357368); d) marges
sense determinar (nivell LBSR, mostra 357368); e) marges polièdrics (nivell LBSR, mostra 356474); f) marges
polièdrics (nivell LBSR, mostra 162782); g) marges sinuosos (nivell LBSR, mostra 357365); h) marges sinuosos
(nivell LBSR, mostra 162778); i) marges sinuosos (nivell LBSR, mostra 162549). La barra d’escala representa
10 mm. Figura treta d’Esteban (2016).

Esteban, I. [et al.] • Estratègies de recol·lecció de plantes i paleoambients durant la Middle Stone Age
41
parat, ja que també són comuns en les plantes
restionàcies (Esteban [et al.], 2017b, 2017c).
A continuació resumim breument algunes
especicitats característiques dels diferents ni-
vells d’ocupació a PP5-6, des dels nivells més
antics als més recents:
• Els nivells d’ocupació més antics YBSR (~90
ka) i LBSR (~85-74 ka), tots dos procedents
dels estadis nals de l‘estadi isotòpic 5b-a,
són els que presenten el nombre més gran
de tòlits de gramínies. Morfologies de ti-
pus blocky, així com morfologies allargades
sense marges decorats, també es van iden-
ticar en percentatges elevats.
• Les mostres provinents del nivell ALBS
(~74-72 ka), que representa els primers
moments de l’estadi isotòpic 4, registren
un domini de les gramínies. A més, cal
destacar que, entre aquestes, les de tipus C4
presenten les concentracions més elevades
en comparació amb altres moments d’ocu-
pació a PP5-6.
• La presència més gran de morfologies irre-
gulars i indeterminades la trobem al nivell
SADBS (~70-72 ka), que data de l’estadi iso-
tòpic 4. De la mateixa manera, observem
menys presència de tòlits de plantes gra-
mínies, les quals pertanyen en la seva ma-
joria al tipus C3.
• El nivell BAS (~60-59 ka) destaca per la pre-
sència de tòlits característiques de plantes
restionàcies i de ciperàcies. També es van
identicar tòlits de plantes gramínies en
grans percentatges, i observem altre cop un
augment de cèl·lules curtes de tipus C4.
• El nivell BBCSR (~60-55 ka) constitueix els
nivells d’ocupació més recents, i el conjunt
de tòlits es caracteritza per una elevada
presència de tòlits de plantes gramínies i,
entre aquestes, la major presència correspon
a les del tipus C4.
Interpretació
Abans de portar a terme qualsevol interpreta-
ció relativa a l’explotació de recursos vegetals
per part de poblacions passades de caçadors-
recol·lectors que van habitar PP5-6 durant la
MSA, és de gran rellevància discernir si la
procedència dels tòlits identicats és d’ori-
gen antròpic o natural. L’absència de tòlits
a totes les mostres provinents de nivells geo-
gènics sense evidència d’activitats humanes
indica la introducció intencionada de plantes
per part dels habitants de PP5-6. Així, la gran
varietat de morfotipus de tòlits identicats
als diferents nivells arqueològics indica la di-
versitat de plantes recol·lectades pels habitants
de Pinnacle Point. A PP5-6 la identicació en
mostres procedents d’estructures de combus-
tió, d’un gran nombre de tòlits provinents del
teixit epidèrmic silicicat procedent de fulles
de plantes dicotiledònies (arbres i arbustos), els
quals presenten diferents morfologies internes
de l’estructura cel·lular, indica la recol·lecció
de fusta per a l’elaboració dels focs provinent
d’una gran varietat d’arbres i arbustos.
L’ús de resonàcies
En PP5-6 hem identicat, per primera vegada,
a través de l’estudi de tòlits, la presència de
plantes restionàcies en contextos arqueològics
a Sud-àfrica. Cordova (2013) va identicar per
primera vegada la singularitat de les morfolo-
gies d’aquest tipus de planta, i posteriorment
Esteban et al. (2017c) van portar a terme un
estudi més a fons de les característiques dels
fitòlits d’aquest tipus de plantes i de la seva
procedència anatòmica. La presència de tò-
lits procedents d’aquesta família es produeix
en tots els nivells estudiats. Les poblacions de
caçadors-recol·lectors actuals utilitzen aquest
tipus de plantes per a diversos usos com l’ela-
boració d’estoretes per dormir o la construcció
de cabanes i paravents (Van Wyk i Gericke,
2000). Com que totes les mostres interpreta-
des procedeixen d’estructures de combustió, és
possible que aquest tipus de plantes s’utilitzes-
sin per a tasques relacionades amb el foc, com
pot ser la creació de focs amb propietats tèr-
miques especíques o per al seu manteniment.
De totes maneres, i tenint en compte les carac-
terístiques físiques de les plantes restionàcies,
és difícil pensar que tan sols s’utilitzessin amb
aquest objectiu. A Sibudu Cave, a KwaZulu-

Esteban, I. [et al.] • Estratègies de recol·lecció de plantes i paleoambients durant la Middle Stone Age
42
Natal (Sud-àfrica), es van identicar ciperàcies
(Cyperaceae) que es van utilitzar per fabricar
estoretes per dormir (bedding) (Wadley [et al.],
2011). Totes dues plantes presenten caracterís-
tiques morfològiques similars i, per tant, no
seria descabellat pensar que els habitants de
Pinnacle Point empraven aquest tipus de plan-
tes amb el mateix objectiu. La seva presència
en estructures de combustió podria haver-se
produït pel fet que les estoretes fabricades amb
restionàcies se situessin a prop dels focs i es
cremessin en algun moment determinat, per
la qual cosa els tòlits passarien a formar part
del component vegetal que s’ha trobat en els
fogars.
Ocupacions curtes i fogars a mida
Durant l’estadi isotòpic marí 5b-a, fa uns 90
ka, les estructures de combustió procedents
dels nivells YBSR i LBSR s’han caracteritzat
com a estructures individuals amb escassa
pertorbació i calcigament (trampling), amb
excepció de les zones perifèriques (Karkanas
[et al.], 2015). És per això que aquests focs es
van estudiar tenint en compte les diferents ca-
pes (nivells blancs-cendres, negres-carbó i ver-
mellosos-rubefactats). L’estudi de tòlits i mi-
neralògic dels sediments concorda, així mateix,
amb aquests resultats, ja que la majoria de les
mostres procedents de les parts externes dels
fogars no presenten tòlits en gran nombre i la
presència de calcita és secundària, mentre que
la concentració més gran de tòlits i calcita es
concentra a les zones centrals dels fogars. Els
sediments procedents de nivells de cendres són
els que van presentar la presència més gran de
calcita, producte de la combustió de la fusta.
Com hem observat a través del component mi-
neralògic dels sediments, l’argila presentava, a
més, signes d’haver estat cremada, en alguns
casos a altes temperatures. Quant al conjunt
de tòlits, aquests nivells van presentar tam-
bé les freqüències més elevades de morfolo-
gies irregulars i les més baixes de gramínies.
L’adscripció d’aquestes morfologies a la fusta
(p. ex., Albert i Weiner, 2001; Tsartsidou [et
al.], 2007), també va ser observada a la nostra
col·lecció de referència de plantes (Esteban [et
al.], 2017c). Per tant, la presència de cendres de
fusta, argila cremada i una presència més gran
de morfologies irregulars evidencia la crema de
fusta en aquests nivells.
Les capes negres dels nivells LBSR (~ 90
ka) es van caracteritzar per una alta con-
centració de tòlits i un component vegetal
dominat per plantes gramínies. Aquesta cor-
relació d’una elevada presència de tòlits de
gramínies i d’una alta concentració de tòlits
indica, a partir dels resultats de la col·lecció
de plantes modernes de la nostra zona d’es-
tudi (Esteban [et al.], 2017c), la introducció
intencionada de plantes gramínies a les zo-
nes d’hàbitat del jaciment pels seus habitants.
Aquestes estructures de combustió també van
mostrar una mínima concentració de calci-
ta. Els experiments que van portar a terme
Albert i Cabanes (2009) van demostrar que
aquells fogars en què s’havia emprat fusta
fresca per elaborar els focs van ser els que van
presentar menys presència de calcita. Karka-
nas et al. (2015) van interpretar la microes-
tratigraa del nivell LBSR com indicatiu de
nivells d’ocupació baixos, interpretació que es
relaciona positivament amb la cultura mate-
rial poc abundant present en aquest nivell en
comparació amb moments d’ocupació poste-
riors. En aquest context, els habitants de PP5-
6 durant l’ocupació del nivell LBSR, fa uns
90 ka i durant una fase interglacial, és a dir,
temperada (estadi isotòpic 5), es van caracte-
ritzar per fer ocupacions esporàdiques durant
les quals construïen fogars de curta durada
elaborats amb gramínies i, en menor quanti-
tat, amb branques fresques recollides d’arbres
i arbustos dels voltants de l’abric. Aquests fo-
gars estan sempre associats a la presència de
mol·luscs marins i, per tant, es podrien haver
emprat amb propòsits culinaris específics,
com podria ser l’elaboració dels mol·luscs per
al seu consum. Aquesta interpretació és més
enllà reforçada per l’estudi etnològic portat
a terme amb el grup aborigen australià dels
Anbarra, els quals, per cuinar mol·luscs ma-
rins, construïen focs de molt curta durada
amb petites branques i principalment plantes
gramínies (Meehan, 1982).

Esteban, I. [et al.] • Estratègies de recol·lecció de plantes i paleoambients durant la Middle Stone Age
43
Grans grups i vius fogars
Amb el pas de l’estadi isotòpic 5 al 4, fa uns
72 ka (i principalment durant l’ocupació del
nivell SADBS), observem un canvi tant en el
component vegetal com en el mineralògic.
Aquest nivell es caracteritza per una baixa
concentració de tòlits per gram de sediment,
una elevada concentració de calcita i una ma-
jor presència de morfologies irregulars. Tot
això apunta a l’ús de fusta en grans quanti-
tats i, per tant, a un ús constant i intens del
foc que no s’observa en moments d’ocupació
anteriors. Això s’ha explicat com a evidència
d’una intensicació de les ocupacions humanes
en el jaciment durant aquest període, coinci-
dint, així mateix, amb la interpretació que va
dur a terme Karkanas et al. (2015) a través de
l’estudi micromorfològic dels dipòsits d’aquest
nivell. Aquest canvi observat tant en el conjunt
de tòlits com en el component mineralògic
dels sediments coincideix amb un canvi en la
indústria lítica i una intensicació del tracte
tèrmic de la matèria primera lítica utilitzada,
el silcrete (Brown [et al.], 2009). Albert i Ca-
banes (2009), sobre la base d’experiments amb
focs, van observar que la fusta seca produeix
més quantitat de calcita. Així, els resultats de
tòlits i mineralògic obtinguts en aquest es-
tudi ens són indicatius d’un canvi en el com-
portament humà que van portar a terme els
habitants de Pinnacle Point durant l’estadi
isotòpic 4. Aquest canvi es caracteritzaria per
la recollida de grans quantitats de fusta seca
de manera intencionada, ja que és més fàcil
de recol·lectar i transportar, i d’una recolli-
da de manera intensiva, per tal de millorar la
combustió i crear les condicions apropiades
per a la pràctica contínua d’escalfar el silcrete
(Brown [et al.], 2009); per tant, estaríem da-
vant un canvi en les estratègies de recol·lecció
del combustible vegetal per part dels habitants
de Pinnacle Point. Aquest comportament és
vist com a reexió d’una cognició humana
avançada que a Pinnacle Point s’associa a
canvis en la tecnologia lítica (Brown [et al.],
2009, 2012), ocupacions humanes intenses
(Karkanas [et al.], 2015) i canvis en el clima
(Bar-Matthews [et al.], 2010).
Paleoambients i paleoclimes a Pinnacle
Point durant el plistocè nal
Malgrat que el conjunt de tòlits identicats a
PP5-6 deu tenir un origen antròpic, que sug-
gereix tant la intencionalitat en la recol·lecció
com la introducció de les plantes per part dels
habitants del jaciment, en aquest treball hem
tingut en compte cinc consideracions que va-
liden la viabilitat d’usar conjunts de fitòlits
procedents de registres arqueològics per dur
a terme una interpretació del registre en clau
paleoambiental. La majoria d’aquestes conside-
racions s’han treballat sobre la base dels resul-
tats de les nostres col·leccions de referència de
sòls i plantes modernes (Esteban [et al.], 2017b,
2017c).
1) Una elevada presència de cèl·lules bul-
liformes es pot relacionar amb zones d’aigua-
molls i riberencs. Diversos investigadors van
observar que les plantes, principalment les gra-
mínies, produeixen un nombre superior de cèl-
lules bul·liformes davant estrès hídric o debut
en elevades taxes d’evapotranspiració patides
per les plantes que creixen sota condicions se-
ques o en àrees locals humides en zones seques
(Sangster i Parry, 1969; Bremond [et al.], 2005).
2) Una concentració elevada de tòlits de
plantes gramínies indica una gran presència
d’aquest tipus de plantes en el jaciment (Este-
ban [et al.], 2017c). Hi ha dues interpretacions
possibles: d’una banda, podria ser l’indicador
d’una preferència per aquest tipus de plantes
per part dels habitants de la cova i, de l’altra,
ha de ser també vist com un indicador de la
gran disponibilitat d’aquest tipus de plantes en
l’entorn proper al jaciment.
3) L’estudi de la nostra col·lecció de refe-
rència de plantes (Esteban [et al.], 2017c), així
com d’altres estudis duts a terme en plantes
gramínies a Sud-àfrica (Rossouw, 2009; Cordo-
va, 2013), ratiquen l’associació dels diferents
tipus de cèl·lules curtes amb els patrons foto-
sintètics de tipus C3 i C4.
4) La presència de tòlits de plantes restio-
nàcies indica la presència de vegetació de tipus
fynbos en zones properes al jaciment.
5) Basant-nos en els resultats de la col·lecció
de referència de sòls moderns (Esteban [et al.],

Esteban, I. [et al.] • Estratègies de recol·lecció de plantes i paleoambients durant la Middle Stone Age
44
2017b) és possible que una elevada presència
de tòlits amb morfologies irregulars i cèl·lules
curtes de tipus saddle (gramínies de tipus C4
de la subfamília Chloridoideae) sigui un reex
d’una vegetació de tipus thicket (Esteban [et
al.], 2019), ja que aquests són comuns en aquest
tipus de vegetació (Esteban [et al.], 2017b).
Estadi isotòpic marí 5b-a
Un dels resultats més signicatius que s’han
observat en el conjunt de tòlits és el canvi que
s’observa respecte als resultats obtinguts a la
cova PP13B (Albert i Marean, 2012), la qual
va ser ocupada durant els moments nals de
l’estadi isotòpic 6 i l’estadi isotòpic 5a, fa entre
~170 ka i 90 ka, cap a un augment de la pre-
sència de gramínies amb el pas de l’ocupació
d’un nou lloc, l’abric rocós PP5-6, fa uns 90 ka,
durant l’estadi isotòpic 5b. La majoria de les
gramínies identicades pertanyen al tipus C3,
sobretot durant l’ocupació del nivell LBSR. El
domini de plantes gramínies de tipus C3, junta-
ment amb la presència de plantes restionàcies,
és indicatiu de l’existència als voltants de Pin-
nacle Point d’una vegetació caracteritzada per
una bona presència de petits arbres i arbustos,
amb un component elevat tant de gramínies de
tipus C3 com de plantes restionàcies. Aquest ti-
pus de vegetació podria ser indicatiu de la pre-
sència en el passat de vegetació de tipus fynbos
i renosterveld (Esteban [et al.], 2019), els quals
dominarien el paisatge i els quals, a més, les
poblacions de caçadors-recol·lectors coneixi-
en i explotaven. Per tant, estaríem davant d’un
hàbitat similar al present, probablement amb
menys presència de vegetació de tipus thicket.
Aquests resultats són consistents amb els re-
sultats obtinguts de l’estudi d’espeleotemes de
les coves de Pinnacle Point (Bar-Matthews [et
al.], 2010; Braun, 2014).
Estadi isotòpic marí 4
Amb el pas de l’estadi isotòpic 5 al 4 observem
un lleuger augment de la presència de gramí-
nies de tipus C4 i més presència de morfologies
irregulars i indeterminades; basant-nos en la
nostra col·lecció de referència de sòls moderns
(Esteban [et al.], 2017b), aquesta associació po-
dria ser representativa de la presència d’una
vegetació densa en què petits arbres i arbustos
dominen el component vegetal i que podria ser
tipicada per vegetació de tipus thicket (Este-
ban [et al.], 2019). De totes maneres, la presèn-
cia de tòlits de plantes restionàcies ens indica-
ria que vegetació de tipus fynbos hauria d’estar
present en zones properes a Pinnacle Point i,
per tant, ens trobaríem davant d’una vegetació
de tipus mosaic on serien presents comunitats
thicket i fynbos (Esteban [et al.], 2019).
Estadi isotòpic marí 3
L’estadi isotòpic 3 és un període relativament
inexplorat en comparació amb l’estadi isotò-
pic 4 (Mitchell, 2008; Wurz, 2013). Els valors
isotòpics de l’oxigen i del carboni (δ18Occ i
δ13Ccc, respectivament) de l’estudi d’espele-
otemes portat a terme a Pinnacle Point, que
daten de l’estadi isotòpic 3 (entre uns 66 i 50
ka), suggereixen un augment de la presència
de plantes de tipus C4 i, per tant, ens indicaria
un augment de pluges estivals (Bar-Matthews
[et al.], 2010). Pel que fa al registre de tòlits,
a Pinnacle Point observem un augment de
plantes gramínies de tipus C4 (possiblement
Panicoideae) que podria ser indicatiu de vege-
tació més boscosa (Esteban [et al.], 2017b). De
la mateixa manera, tòlits característics de ve-
getació tipus fynbos i/o renosterveld (com plan-
tes restionàcies i gramínies de tipus C3) estan
ben representats en el registre, així com plantes
dicotiledònies. Aquests resultats s’interpreten
com a indicatius de la presència d’una vege-
tació de tipus mosaic, en què serien presents
vegetació boscosa i fynbos, però aquesta úl-
tima millor representada que durant l’estadi
isotòpic 4. La gran presència de gramínies i la
bona representació en el registre de les de tipus
C3 és característica de la presència de vegeta-
ció grassy fynbos i, probablement, de vegeta-
ció tipus renosterveld (Esteban [et al.], 2019).
Aquesta interpretació concorda amb la que
dona Bar-Matthews et al. (2010), els quals van

Esteban, I. [et al.] • Estratègies de recol·lecció de plantes i paleoambients durant la Middle Stone Age
45
proposar la presència d’una vegetació arbustiva
com podria ser fynbos a les zones properes a
Pinnacle Point, així com la possible presència
de vegetació de tipus thicket, o d’un mosaic de
tots dos.
Conclusions
Aquest estudi evidencia per primera vega-
da la recol·lecció i introducció intencionada en
zones d’hàbitat de plantes de la família Resti-
onaceae per part de poblacions de caçadors-
recol·lectors que van habitar la costa sud de
Sud-àfrica fa 90.000 anys, durant la MSA nal.
Els tòlits de plantes restionàcies es van identi-
car en contextos relacionats amb estructures
de combustió i, per tant, la seva presència s’ha
relacionat en primera instància amb l’ús del
foc. Una altra interpretació, basada en estudis
etnològics i anàlegs arqueològics, és el possible
ús que se’n feia com a estoretes per dormir, les
quals podrien haver estat col·locades prop dels
focs, cremades en cert moment, cosa que va
provocar que es barregés amb la resta del com-
bustible utilitzat per elaborar els focs. Futures
recerques, així com l’estudi de tòlits en altres
jaciments arqueològics sud-africans de la MSA,
ens podran oferir noves dades en relació amb
l’ús que van donar a les plantes restionàceas
les poblacions de caçadors-recol·lectors sud-
africans de la MSA.
Un dels aspectes claus del nostre treball és
l’evidència de canvis en les estratègies de recol-
lecció de plantes en correlació amb canvis en
l’utillatge lític i en la intensitat d’ocupació del
jaciment. Observem que durant les últimes fases
de l’estadi isotòpic 5, fa uns 90 ka, els habitants
de Pinnacle Point van ocupar el jaciment durant
períodes curts de temps i van elaborar focs de
curta durada fets principalment amb gramínies,
així com possiblement amb fusta fresca d’arbres
i/o arbustos recollits de les àrees properes al jaci-
ment. Amb el pas a l’estadi isotòpic 4, juntament
amb el canvi observat a la tecnologia lítica i en el
tractament tèrmic del silcrete per a la seva talla,
també observem un canvi en les estratègies de
recol·lecció que apunta a la recol·lecció intenci-
onada i intensiva de grans quantitats de fusta
seca amb l’objectiu de millorar-ne la combustió
i crear les condicions apropiades per al tracta-
ment tèrmic del silcrete.
Pel que fa a la reconstrucció de la vegeta-
ció i els paleoambients a Pinnacle Point, ob-
servem un canvi signicatiu en la vegetació,
on les gramínies van ser escasses durant els
estadis isotòpics 6 i 5d, durant l’ocupació de
PP13B, mentre que esdevenen abundants
amb l’ocupació de PP5-6 durant els estadis
isotòpics del 5c al 3. Durant l’interglacial 5 el
registre de tòlits apunta a un mosaic d’hàbi-
tats amb una vegetació renosterveld i fynbos,
mentre que durant l’interglacial 3 ens troba-
ríem amb una gran varietat de paisatges en
els quals la vegetació boscosa (tipicada per
l’elevada presència de gramínies de tipus C4)
estaria ben representada, però en què la ve-
getació de tipus fynbos i possiblement també
renosterveld o altre tipus de vegetació amb
alt contingut de pastura (com grassy fynbos)
estaria present al voltat de Pinnacle Point.
Durant l’estadi isotòpic 4, el registre de tò-
lits de PP5-6 indica un lleuger augment de
la presència de pastures C4 i, per tant, més
presència de vegetació thicket en comparació
amb moments interglacials. En resum, les
nostres dades suggereixen un mosaic de vege-
tació continental continu, en el qual hàbitats
com fynbos, thickets i vegetació herbàcia (com
seria el renosterveld) van persistir durant els
períodes glacial/interglacial.
Els canvis que observem en el registre al
llarg dels diferents períodes d’ocupació a Pin-
nacle Point indiquen canvis en les preferències
d’explotació de les plantes, els quals molt proba-
blement estarien lligats a moviments lleus, però
constants, de la vegetació. Els nostres resultats i
les interpretacions del registre arqueobotànic de
Pinnacle Point conrmen una de les premisses
que s’argumenten a l’inici d’aquest treball i que
té el suport de diversos investigadors, la qual
considera que els canvis en el clima i els ambi-
ents esdevinguts al llarg del plistocè van ser en
part responsables de l’aparició i evolució d’un
comportament humà modern a Sud-àfrica, que
a Pinnacle Point també es reecteix en el mode
d’explotació i ús de les plantes. De totes mane-
res, la informació de què es disposa actualment

Esteban, I. [et al.] • Estratègies de recol·lecció de plantes i paleoambients durant la Middle Stone Age
46
permet tenir només una visió aproximada de
les estratègies de recol·lecció de plantes per part
dels primers humans moderns a la costa sud de
Sud-àfrica. Futurs estudis en altres jaciments
arqueològics a Sud-àfrica podran donar una
visió més àmplia de l’evolució en les estratègies
d’explotació dels recursos vegetals de les pobla-
cions de caçadors-recol·lectors del passat i de la
inuència que van tenir els canvis en el clima i
la vegetació.
Referències
A, Rosa Maria; W, Steve. “ Study
of phytoliths in prehistoric ash layers using
a quantitative approach” A: M, J. D.;
C, F. (ed.). Phytoliths: Applications in
Earth Sciences and Human History. Lisse: A.
A. Balkema Publishers, 2001.
A, Rosa Maria; C, Dan. “Fire
in prehistory: an experimental approach
to combustion processes and phytolith re-
mains”. Israel Journal of Earth Science, vol.
56 (2009), p. 175-189.
A, Rosa Maria; M, Curtis W.
“The exploitation of plant resources by
early Homo sapiens: the phytolith record
from pinnacle point 13B Cave, South Afri-
ca”. Geoarchaeology, vol. 27, núm. 4 (2012),
p. 363-384.
A, Rosa Maria [et al.]. “Mode of occu-
pation of Tabun Cave, Mt Carmel Israel
during the Mousterian period: a study of
the sediments and the phytoliths”. Journal
of Archaeological Science, vol. 26 (1999), p.
1249-1260.
A, Rosa Maria [et al.]. “Phytoliths in
the Middle Palaeolithic deposits of Kebara
Cave, Mt Carmel, Israel: study of the plant
materials used for fuel and other purposes”.
Journal of Archaeological Science, vol. 27
(2000), p. 931-947.
A, Rosa Maria [et al.]. “Phytolith and
mineralogical study of hearths from the
Middle Palaeolithic levels of Hayonim Cave
(Galilee, Israel)”. Journal of Archaeological
Science, vol. 30 (2003), p. 461-480.
A, Rosa Maria [et al.]. “Phytolith-rich
layers from the Late Bronze and Iron Ages
at Tel Dor (Israel): mode of formation and
archaeological signicance”. Journal of Arc-
haeological Science, vol. 35, núm.1 (2008),
p. 57-75.
A, Rosa Maria; R, Jose Antonio;
S, Arnau. “PhytCore ODB: a new tool
to improve eciency in the management
and exchange of information on phytoliths”.
Journal of Archaeological Science, vol. 68
(2016), p. 98-105.
B, Marion; A, Rosa Maria; C-
, Dan. “Assessment of the lowermost
Bed II Plio-Pleistocene vegetation in the
eastern palaeolake margin of Olduvai Gor-
ge (Tanzania) and preliminary results from
fossil macroplant and phytolith remains”.
Quaternary International, vol. 148 (2006),
p. 95-112.
B-M, Myriam [et al.]. “A high re-
solution and continuous isotopic speleot-
hem record of paleoclimate and paleoenvi-
ronment from 90 to 53 ka from Pinnacle
point on the south coast of South Africa”.
Quaternary Science Review, vol. 29 (2010),
p. 2131-2145.
B, Stephen. “Classification of opal
phytoliths formed in selected dicotyledons
native to the Great Plains”. A: R J., G.;
M, S. C (ed.). Phytolith Systema-
tics. Emerging Issues, Advances in Archae-
ological and Museum Science. Nova York:
Plenum Press, 1992.
B, Kerstin. Inuence of the Agulhas Cur-
rent on the terrestrial climate of South Africa
as derived from speleothems. Hebrew Uni-
versity of Jerusalem, 2014.
B, Laurent [et al.]. “Grass water stress
estimated from phytoliths in West Africa”.
Journal of Biogeography, vol. 32, núm. 2
(2005), p. 311-327.

Esteban, I. [et al.] • Estratègies de recol·lecció de plantes i paleoambients durant la Middle Stone Age
47
B, Kyle [et al.]. “Fire as an engineering
tool of early modern humans”. Science, vol.
325 (2009), p, 859-862.
B, Kyle [et al.]. “An early and enduring
advanced technology originating 71000 ye-
ars ago in South Africa”. Nature, vol. 491
(2012), p. 590-593.
C, Dan [et al.]. “Hearth structure and
function at level J (50 kyr, BP) from Abric
Romaní (Capellades, Spain): phytoliths,
charcoal, bones and stone-tools”. A: M-
, Marco; Z, Debora (ed.). Plant,
people and places—recent studies in phyto-
lith analysis. Oxford: Oxbow Books, 2007,
p. 98-106.
C, Dan [et al.]. “Phytolith evidence for
hearths and beds in the late Mousterian
occupations of Esquilleu cave (Cantabria,
Spa in)”. Journal of Archaeological Science,
vol. 37, núm. 11 (2010), p. 2947-2957.
C, Dan [et al.]. “Human impact
around settlement sites: a phytolith and
mineralogical study for assessing site
boundaries, phytolith preservation, and
implications for spatial reconstructions
using plant remains”. Journal of Archaeo-
logical Science, vol. 39, núm. 8 (2012), p.
2697-2705.
C, B. M [et al.]. “Structural characte-
rization of vegetation in the Fynbos Biome”.
South African National Scientic Program-
mes [Pretòria: CSIR], núm. 52 (1981).
C, Brain; Meadows, Michael. “Late Qua-
ternary dynamics of southern Africa’s win-
ter rainfall zone”.Earth-Science Reviews,vol.
84, núm. 3 (2007), p. 103-138.
C, Lucia Veronica; N, Katha-
rina. “Wood and bark phytoliths of West
African woody plants”. Quaternary Inter-
national, vol. 434 (2017), p. 142-59.
C, J. F. [et al.]. “Floristic and faunal
Cape biochoria: do they exist?”. A: A,
N.; C, J. F.; V, G. A. (ed.).
Fynbos: Ecology, Evolution, and Conservati-
on of a Megadiverse Region. Oxford Univer-
sity Press United Kingdom, 2014, p. 73-92.
C, John. “Pleistocene sea-level uctua-
tions and human evolution on the southern
coastal plain of South Africa”. Quaternary
Science Reviews, vol. 30, núm. 5 (2011), p.
506 -527.
C , Carlos. “C3 Poaceae and Restio-
naceae phytoliths as potential proxies for
reconstructing winter rainfall in South
Africa”. Quaternary International, vol. 287
(2013), p. 121-140.
C , Carlos; S, Louis. “e Potential
of Poaceae, Cyperaceae, and Restionaceae
Phytoliths to Reect Past Environmental
Conditions in South Africa”. Palaeoecology
of Africa. Boca Raton, Florida: CRC Press
Taylor and Francis Group, 2010, p. 107-133.
C, Richard. “The occurrence of C3
and C4 grasses in fynbos and allied shru-
blands in the South Eastern Cape, South
Africa”.Oecologia,vol. 58, núm. 1 (1983),
p. 121-127.
C, Richard [et al.]. “Fossil wood char-
coal assemblages from Elands Bay Cave,
South Africa: implications for Late Quater-
nary vegetation and climates in the winter-
rainfall fynbos biome”.Journal of Biogeo-
graphy,vol. 26, núm. 2 (1999), p. 367-378.
D V, Jan; V  W , Ben Erik; C,
Richard. “Indigenous edible plant use by
contemporary Khoe-San descendants of
South Africa’s Cape South Coast”. South
African Journal of Botany, vol. 102 (2015),
p. 60-69.
D, Hilary; J, M. R.; E, F. “Selec-
tive regime and time”. A: Cowling, Richard
(ed.). e Ecology of Fynbos: Nutrients, Fire
and Diversity. Ciutat del Cap, Sud-àfrica:
Oxford University Press, 1992, p. 6-22.
D, Yannick [et al.]. “An integrated study
of Dark Earth from the alluvial valley of
the Senne river (Brussels, Belgium)”. Qua-
ternary International, vol. 460 (2017), p.
175-197.

Esteban, I. [et al.] • Estratègies de recol·lecció de plantes i paleoambients durant la Middle Stone Age
48
E, Christien [et al.]. “A synoptic
decomposition of rainfall over the Cape
south coast of South Africa”. Climate Dyna-
mics, vol. 44, núm. 9-10 (2014), p. 2589-2607.
E, Irene. Reconstructing past vegetati-
on and modern human foraging strategies
on the south coast of South Africa [tesi doc-
toral]. Barcelona: Universitat de Barcelona,
2016.
E, Irene [et al.]. “Neanderthal use of
plants and past vegetation reconstruction
at the Middle Paleolithic site of Abrigo de
la Quebrada (Chelva, Valencia, Spain)”. Arc-
haeological and Anthropological Sciences,
vol. 9 (2017a), p. 265-78,
E, Irene [et al.]. “Modern soil phytolith
assemblages used as proxies for Paleoscape
reconstruction on the south coast of South
Africa”. Quaternary International, vol. 434,
núm. B (2017b), p. 160-179.
E, Irene [et al.]. “Phytoliths in plants
from the south coast of the Greater Cape
Floristic Region (South Africa)”. Review
of Palaeoboany Palynolynology, vol. 245
(2017c), p. 69-84.
E, Irene [et al.]. “Phytoliths as an indi-
cator of early modern humans plant gathe-
ring strategies, ne fuel and site occupati-
on intensity during the Middle Stone Age
at Pinnade Point 5-6 (south coast, South
Africa)”. PLOS ONE vol. 13, núm. 6, (2018),
e0198558.
E, Irene [et al.]. “Palaeoenvironments
and plant availability during MIS 6 to MIS
3 on the edge of the Palaeo-Agulhas Plain
(south coast, South Africa)” as indicated by
phytolith analysis at Pinnade Point. Qua-
ternari Science Reviews. doi.org/10.1016/j.
quascitev.2019.02.022 (2019).
F, F. W.; N Y, M. E. Food from
the veld. Edible wild plants of southern Afri-
ca. Johannesburg: Delta Books, 1983.
G-G,Juan José [et al.]. “Millets
and Herders: e Origins of Plant Cultivati-
on in Semiarid North Gujarat (India)”. Cur-
rent Anthropology, vol. 57, núm. 2 (2016), p.
149-173.
H, Christopher; M, Cur-
tis. “e origin of modern human behavi-
or”. Current anthropology, vol. 44, núm. 5
(2003), p. 627-651.
J, Zenobia [et al.]. “Development of the
SAR TT-OSL procedure for dating Middle
Pleistocene dune and shallow marine depo-
sits along the southern Cape coast of South
Africa”. Quaternary Geochronology, vol. 6,
núm. 5 (2011), p. 491-513.
J, Antonieta. “Shell density as
proxy for reconstructing prehistoric aqua-
tic resource exploitation, perspectives from
southern Africa”. Journal of Archaeological
Science: Reports, vol. 6 (2016), p. 637-644.
J, Antonieta; M, Curtis.
“Shellsh gathering, marine palaeoecology
and modern human behavior: perspectives
from Cave PP13B, Pinnacle point, South
Africa”. Journal of Human Evolution, vol.
59 (2010), p. 412-429.
K, Panagiotis [et al.]. (2015). “Inter-
preting human behavior from depositional
rates and combustion features through the
study of sedimentary microfacies at site
Pinnacle Point 5-6, South Africa”. Journal
of Human Evolution, vol. 85, p. 1-21.
K, Or [et al.]. “Rapid phytolith extracti-
on for analysis of phytolith concentrations
and assemblages during an excavation: an
application at Tell es-Sa/Gath, Israel”. Jour-
nal of Archaeological Science, vol. 37, núm.
7 (2010), p. 1557-1563.
K, R. L. e Foraging Spectrum: Diversity
in Hunter-Gatherer Lifeways. Washington:
e Smithsonian Institution Press, 1995.
K, R. L.; G, K. W. “Biogenic silica in
the pinaceae”. Soil Science, vol. 126 (1978),
p. 145-156.
M, Marco. “Investigating agriculture
and environment in South Asia: present
and future contributions from opal phyto-
liths”.Indus Ethnobiology: New Perspectives

Esteban, I. [et al.] • Estratègies de recol·lecció de plantes i paleoambients durant la Middle Stone Age
49
from the Field. Lanham: Lexington Books
2003, p, 199-249.
M, Marco; A, Anne; B,
Terry. “International code for phytolith no-
menclature 1.0”. Annals of Botany, vol. 96
(2005), p. 253-260.
M, Marco [et al.]. “Microbotanical
evidence of domestic cereals in Africa 7000
years ago”. PloS one, vol. 9, núm. 10 (2014),
p. e110177.
M, Curtis. “Pinnacle point Cave 13B
(Western Cape Province, South Africa) in
context: the Cape Floral kingdom, shellsh,
and modern human origins”. Journal of Hu-
man Evolution, vol. 59, núm. 3-4 (2010), p.
425-443.
M, Curtis [et al.]. “Paleoanthropological
investigations of Middle Stone Age sites at
Pinnacle Point, Mossel Bay (South Africa):
archaeology and hominid remains from the
2000 eld season”. Paleoanthropology, vol. 2
(2004), núm. 1.
M, Curtis [et al.]. “Early human use
of marine resources and pigment in South
Africa during the Middle Pleistocene”. Na-
ture, vol. 449 (2007), p. 905-908.
M, Curtis [et al.]. “Stone Age people in
a changing South African Greater Cape o-
ristic region”. A: A, Nicky; C,
Jonathan; V, Anthony (ed.). Fynbos:
Ecology, Evolution, and Conservation of
a Megadiverse Region. Oxford University
Press, 2014, p. 164-199.
M, F. W. “Hunter-gatherers and hu-
man evolution”. Evolutionary Anthropology,
vol. 14 (2005), p. 54-67.
M, alassia [et al.]. “Environmental
implications of micromammals accumula-
ted close to the MIS 6 to MIS 5 transition at
Pinnacle point cave 9 (Mossel Bay, western
Cape province, South Africa)”. Palaeogeo-
graphy, Palaeoclimatology, Palaeoecology,
vol. 302 (2011), p. 213-229.
M, James [et al.]. “e Pinnacle Point
shell midden complex: A high resolution
Mid- to Late Holocene record of Later Sto-
ne Age coastal foraging along the southern
Cape coast of South Africa”. South African
Archaeological Bulletin, vol. 70 (2015), p.
209.
M, Francesca; S, Caroline;
W, J. W. C. “e Neogene transition
from C3 to C4 grasslands in North Ame-
rica: stable carbon isotope ratios of fossil
phytoliths”. Paleobiology, vol. 37, núm. 1
(2011), p. 23-49.
M, B. “Shell Bed to Shell Midden”.
Australian Institute of Aboriginal Studies,
(1982), p. 211-212.
M, B. A.; B, G. M. “Rocky inter-
tidal communities”. A: B, M. D.;
G, S. D.; H, M. E. (ed.). Marine
Community Ecology. Sunderland: Sinauer
Associates, 2001, p. 221-251.
M, Julio [et al.] “Phytoliths in woody
plants from the miombo woodlands of
Moza mbique”. Annals of Botany, vol. 104.
(2009), p. 91-113.
M, K. “Hunter-gatherer diets, a dierent
perspective”. American Journal of Clinical
Nutrition, vol. 71, núm. 3 (2000), p. 665-667.
M, Peter. “Developing the archaeology
of Marine Isotope Stage 3”. South African
Archaeological Society Goodwin Series, vol.
10 (2008), p. 52-65.
M, Ladislav; R, Michael. e
Vegetation Map of South Africa, Lesotho and
Swaziland. Pretòria: SANBI, 2006.
M, Susan; R, George. “A
morphological classication of grass silica-
bodies”. A: R, George; M,
Susan (ed.). Phytolith Systematics. Emer-
ging Issues, Advances in Archaeological and
Museum Science. Nova York: Plenum Press,
1992, p. 65-89.
M, May. Phytoliths at Sibudu (South
Africa): implications for vegetation, climate
and human occupation during the MSA [tesi
doctoral]. Johannesburg: University of the
Witwatersrand, 2017.

Esteban, I. [et al.] • Estratègies de recol·lecció de plantes i paleoambients durant la Middle Stone Age
50
N, Alice [et al.]. “Phytolith signal of
aquatic plants and soils in Chad, Central
Africa”. Review of Palaeobotany and Palyno-
logy, vol. 178 (2012), p. 43-58.
N, Alice [et al.]. “Phytoliths in modern
plants and soils from Klasies River, Cape
Region (South Africa)”. Quaternary Inter-
national, vol. 464, núm. B) (2018), p. 440-59.
P, N. A New History of Southern Africa.
Londres: MacMillan, 1993.
P, Robin [et al.]. “Paleoanthropolo-
gically Signicant South African Sea Caves
dated to 1.0 Million Years using a combi-
nation of U-Pb, TT-OSL and palaeomagne-
tism”. Quaternary Science Reviews, vol. 65
(2013), p. 39-52.
P, Dolores. Phytolith Analysis: an Arc-
haeological and Geological Perspective. San
Diego: Academic Press, 1988.
P, Dolores. Phytoliths: a Comprehensive
Guide for Archaeologists and Paleoecologists.
Lanham, MD: AltaMira Press, 2006.
P, Dolores; A, T. C.; S,
Karen. “Phytoliths in Cucurbita and other
Neotropical Cucurbitaceae and their occur-
rence in early archaeological sites from the
lowland American tròpics”.Journal of Arc-
haeological Science, vol. 27, núm. 3 (2000),
p. 193-208.
P, Marta; A, Rosa Maria; H,
D. O. “Domestic activities and spatial distri-
bution in Ain Abu - Nukhayla (Wadi Rum,
Southern Jordan): the use of phytoliths and
spherulites studies”. Quaternary Internatio-
nal, vol. 193, núm. 1 (2009), p. 174-183.
P, Marta [et al.]. “Domestic activi-
ties at early Neolithic Tell Seker al-Ahei-
mar (Upper Khabur, Northeastern Syria)
through phytoliths and spherulites studi-
es”.Des hommes et des plantes: exploitation
du milieu et gestion des ressources végétales
de la Préhistoire à nos jours. Antíbol: Éditi-
ons ADPCA, 2010, p. 19-30.
P, Richard. “Environmental hypotheses
of hominin evolution”. American Journal
of Physical Anthropology, vol. 107, núm. 27
(1998), p. 93-136.
P, Şerban; C, Richard; D
P, Derek. “Patterns of geophyte diver-
sity and storage organ size in the winter ra-
infall region of southern Africa”. Diversity
and Distributions, vol. 11 (2005), p. 101-9.
P, Şerban [et al.]. “An overview of the
Cape geophytes”. Biological Journal of the
Linnean Society, vol. 87 (2006), p. 27-43.
R-C, Ágata; C, Dan.
“Phytolith and FTIR studies applied to com-
bustion structures: e case of the Middle
Paleolithic site of El Salt (Alcoy, Alicante)”.
Quaternary International, vol. 431 (2017),
p. 16-26.
R, Lloyd. The Application of Fossil
Grass-phytolith Analysis in the Reconstruc-
tion of Late Cainozoic Environments in the
South African Interior [tesi doctoral]. Sudà-
frica: University of the Free State, 2009.
R, Michael. “Categorization of bi-
omes”. A: C, Richard; R,
D. M.; P, Shirley (ed.). Vegetation of
southern Africa. Cambridge: Cambridge
University Press, 1997, p. 91-98.
R, Michael; W, R. H. “Bi-
omes of southern Africa- an objective clas-
sication”. Memoirs of the Botanical Survey
of South Africa, vol. 54 (1986), p. 1-98.
R, Michael; W, R. H. “Bio-
mes of southern Africa: an objective charac-
terization”.Memoirs of the Botanical Survey
of South Africa, vol. 63 (1994).
S, A. G.; P, D. W. “Some factors
in relation to bulliform cell silicication in
the grass leaf ”. Annals of Botany, vol. 33
(1969), p. 315-323.
S, Caroline; M, Frances-
ca. “e Neogene transition from C3 to C4
grasslands in North America: assemblage

Esteban, I. [et al.] • Estratègies de recol·lecció de plantes i paleoambients durant la Middle Stone Age
51
analysis of fossil phytoliths”. Paleobiology,
vol. 37, núm. 1 (2011), p. 50-71.
T , Georgia [et al.]. “e phytolith
archaeological record: strengths and weak-
nesses evaluated based on a quantitative
modern reference collection from Greece”.
Journal of Archaeological Science, vol. 34,
núm. 8 (2007), p. 1262-1275.
T , Georgia [et al.]. “Palaeoenviron-
mental reconstruction and ora exploitation
at the Palaeolithic cave of eopetra, central
Greece: the evidence from phytolith analy-
sis”. Archaeological and Anthropological Sci-
ences, vol. 7, núm. 2 (2015), p. 169-185.
T , Page; S, Erwin; S, R. M.
“Morphological classification of grass
phytoliths”. Soil Science Society of America
Journal, vol. 33 (1969), p. 109-115.
T, P. D.; P-W, R. A. e We-
ather and Climate of Southern Africa. Ciutat
del Cap: Oxford University Press, 2000.
V W , Ben Erik; G, N. People’s
plants: a guide to useful plants of southern
Africa. Johannesburg: Briza Publications,
2000.
W , Lyn. “What is cultural modernity? A
general view and a South African perspec-
tive from Rose Cottage Cave”. Cambridge
Archaeological Journal, vol. 11 (2001), p.
201-221.
W , Lyn. “ose marvellous millennia:
the Middle Stone Age of Southern Africa”.
Azania: Archaeological Research in Africa,
vol. 50, núm. 2 (2015), p. 155-226.
W , Lyn [et al.]. “Middle Stone Age bed-
ding construction and settlement patterns
at Sibudu, South Africa”.Science, vol. 334,
núm. 6061 (2011), p. 1388-1391.
W , Ian. “e pigments from Pinnacle po-
int cave 13B, western Cape, South Africa”.
Journal of Human Evolution, vol. 59, núm.
3 (2010), p. 392-411.
W , Ian. “Red ochre, body-painting, and
language: interpreting the Blombos ochre”
A: B, R.; K, C. (ed.). e Cradle
of Language. Vol. 2. Oxford: Oxford Univer-
sity Press, 2009, p. 93-129.
W, Steve. Microarchaeology. Beyond the
Visible Archaeological Record. Nova York:
Cambridge University Press, 2010.
W G, Giday [et al.]. “e geolo-
gical, isotopic, botanical, invertebrate and
lower vertebrate surroundings of Ardipithe-
cus ramidus”. Science, vol. 326, núm. 5949
(2009), p. 65e1-65e5.
W, Sarah. “Technological trends in the
Middle Stone Age of South Africa between
MIS 7 and MIS 3”. Current Anthropology,
vol. 54, núm. S8 (2013), p. 305-319.
Z, Martin [et al.]. “Development of
Middle Stone Age innovation linked to ra-
pid climate change”. Nature Communica-
tions, vol. 4 (2013), p. 1905.