Internship report

Abstract

Impacts des changements climatiques sur la distribution des poissons d'eau douce en France métropolitaine (Appartient au projet EXPLORE 2070)

Full text

Impacts des changements climatiques sur la
distribution des poissons d’eau douce en
France métropolitaine
(Appartient au projet EXPLORE 2070)
Bastien Gamboa
Master 2 Professionnel « Biostatistiques et Modélisation » 2010-2011.
Encadrement :
Gwenaëlle Fahrner - Responsable EXPLORE 2070 Poisson, BIOTOPE.
Gaël Grenouillet - Tuteur, EDB.

Résumé
L’objectif de cette étude est de quantifier les impacts du changement climatique sur 38
espèces de poissons d’eau douce à l’échelle de la France.
Nous avons utilisé la modélisation statistique (via la combinaison de sept SDM - Species
Distribution Models) pour projeter l’habitat favorable de ces espèces. Puis nous avons
quantifié l’impact du changement climatique sur ces 38 espèces par le biais de différents
indices tels que le SRC (Species Range Change, quantifiant le changement d’aire de
répartition) ou encore le nombre de kilomètres favorables gagnés ou perdus. L’impact du
changement climatique sur les assemblages de poissons des cours d’eau français a été
approché via la distance de Jaccard et la différence de richesse spécifique entre les conditions
actuelles et futures.
Les principaux résultats montrent un fort impact du changement climatique étudié sur les
assemblages, et sur un grand nombre d’espèces. La truite de rivière (Salmo trutta) semble
subir une diminution conséquente de son aire de répartition et se réfugier dans les têtes de
bassin des zones d’altitudes. Le toxostome (Chondrostoma toxostoma) devrait être favorisé
par ce changement climatique, son aire de répartition englobant la quasi-totalité de la France
(hormis les zones de hautes altitudes et la Bretagne). La brème bordelière (Blicca bjoerkna),
quant à elle, ne semble que peu touchée par ce changement climatique, un léger changement
de répartition ressortirait tout de même, caractérisé par une légère remontée le long du
gradient amont-aval. Les assemblages devraient subir un fort impact du changement
climatique (fortes valeurs de turnover) et une augmentation de la richesse spécifique
(particulièrement pour les zones amont).
Globalement les espèces spécialistes (caractéristiques des zones amont) semblent subir une
diminution de leurs aires de répartition en se réfugiant dans les zones d’altitudes, alors que les
espèces généralistes (caractéristiques des zones aval) devraient s’accroître, leur gamme de
tolérance thermique ne semblant que peu voire pas dépassée par le changement climatique.
La prise en compte de quatre hypothèses de dispersions (nulle, illimitée, limitée par bassin
hydrographique, limitée par « sous-bassin » hydrographique créés par les grands barrages
humains) nous a permis d’obtenir la gamme de réponse possible (entre les hypothèses de
dispersions nulle et illimitée), et d’intégrer pour la première fois (à notre connaissance) un
frein anthropique à la dispersion.
Abstract
The aim of our study is to quantify climate change’s impacts over 38 fresh water fish species
in France. We used statistic modeling (by combination of seven SDM - Species Distribution
Models) to project distribution of species suitable habitat. Then we quantify climate change
impact over this species by indices like SRC (Species Range Change), number of suitable
kilometers gained or lost. We assess French fresh water fish assemblage’s impact by Jaccard
distance, and difference between actually species richness and future species richness.
The main results would be a strong climate change impact over assemblages and over many
species. Brown trout (Salmo trutta) would reduce its distributional area. Its future distribution
would be restricted to the most upstream sites. French nase (Chondrostoma toxostoma) would
expand its distributional area to almost all French territory (except for high altitude and
Bretagne). White bream (Blicca bjoerkna) seems to not suffer by climate change, except for a
little ascent of upstream-downstream gradient. Assemblages should suffer a strong impact
characterized by high turnover and increase species richness (especially to upstream sites).
Globally ‘specialists’ species (characteristics of upstream zones) should reduce their
distribution area, while ‘generalists’ species would increase because their maximum thermal
tolerance would not be reached by climate change.
We use four dispersion hypotheses: null, infinite, restrict by watershed, and ‘sub-watershed’
created by large dams. This permits us to assess range of possible response (between null and
infinite dispersion hypotheses), and for the first time (to our knowledge) consider brake
anthropogenic dispersal.

Remerciements
En premier lieu je souhaite remercier BIOTOPE de m’avoir donné la chance de pouvoir
utiliser et développer mes connaissances universitaires sur un sujet si intéressant.
Je souhaite également remercier Gwenaëlle Fahrner pour ses critiques constructives, son
enthousiasme et sa disponibilité.
Merci à Gaël Grenouillet pour la formation qu’il m’a apporté.
Merci à Florence Baptist pour sa disponibilité, et sa confiance qui m’a permis d’avoir ce
stage.
Merci à Nicolas Poulet, Frédérique Melki et Nirmala Seon-Massin d’avoir partagé leurs
connaissances ichtyologiques au cours des réunions de travail.

Sommaire
1. Introduction ............................................................................................................................................... 1
1.1. BIOTOPE .............................................................................................................................................. 1
1.2. EXPLORE 2070 ..................................................................................................................................... 1
1.3. Ma contribution à EXPLORE 2070 ....................................................................................................... 1
1.4. La modélisation statistique de la répartition d’espèces sous l’hypothèse de changement climatique
............................................................................................................................................................. 1
2. Matériels et Méthodes .............................................................................................................................. 4
2.1. Présentation des données .................................................................................................................. 4
2.1.1. Répartition observée ................................................................................................................... 4
2.1.2. Variables climatiques ................................................................................................................... 4
2.1.3. Réseau hydrographique et variables physiques .......................................................................... 6
2.2. Modélisation ....................................................................................................................................... 8
2.2.1. Jeux de calibration, Jeux de validation, Itérations ....................................................................... 8
2.2.2. Modèles statistiques .................................................................................................................... 8
2.2.3. Choix du seuil ............................................................................................................................... 8
2.2.4. Performances prédictives ............................................................................................................ 9
2.3. Projection des distributions ................................................................................................................ 9
2.4. Prise en compte de la continuité écologique via trois hypothèses de dispersions alternatives ........ 9
2.4.1. Dispersion nulle ........................................................................................................................... 9
2.4.2. Dispersion limitée aux bassins hydrographiques....................................................................... 10
2.4.3. Dispersion limitée aux bassins hydrographiques artificiellement créés par les grands barrages
humains ......................................................................................................................................... 10
2.5. Evaluation des impacts potentiels du changement climatique sur les assemblages de poissons ... 11
2.5.1. Turnover (Distance de Jaccard) ................................................................................................. 11
2.5.2. Richesse spécifique .................................................................................................................... 11

2.6. Evaluation des impacts potentiels du changement climatique sur les espèces ............................... 12
2.6.1. Evaluation des gains ou pertes de kilomètres de linéaire de cours d’eau occupé .................... 12
2.6.2. Species Range Change (SRC) ...................................................................................................... 12
2.6.3. Prévalence selon l’ordre de Strahler ......................................................................................... 12
3. Résultats................................................................................................................................................... 12
3.1. Performances prédictives ................................................................................................................. 12
3.2. Turnover ............................................................................................................................................ 14
3.3. Richesse spécifique ........................................................................................................................... 15
3.3.1. Richesse spécifique actuelle ...................................................................................................... 15
3.3.2. Différence de richesse spécifique .............................................................................................. 16
3.3.3. Richesse spécifique .................................................................................................................... 17
3.4. Approche par espèce ........................................................................................................................ 18
3.4.1. Estimation du nombre de kilomètres actuellement occupé ..................................................... 18
3.4.2. Estimation du nombre de kilomètres gagné/perdu .................................................................. 19
3.4.3. Species Range Change ............................................................................................................... 20
3.4.4. Répartition de l’habitat favorable actuel et futur ..................................................................... 21
3.4.5. Prévalence actuelle et future détaillées par ordre de Strahler ................................................. 23
3.5. Hypothèses de dispersions alternatives ........................................................................................... 24
3.5.1. Hypothèse de dispersion nulle .................................................................................................. 24
3.5.2. Hypothèse de dispersion limitée par bassin hydrographique ................................................... 25
3.5.3. Hypothèse de dispersion limitée par « sous-bassins hydrographiques » ................................. 26
4. Discussion ................................................................................................................................................ 27
4.1. Assemblage des espèces ................................................................................................................... 27
4.2. Approche par espèce ........................................................................................................................ 28
4.2.1. Toxostome ................................................................................................................................. 28

4.2.2. Truite de rivière ......................................................................................................................... 28
4.2.3. Brème bordelière ....................................................................................................................... 28
4.3. Les limites ......................................................................................................................................... 29
4.3.1. Hypothèse de dispersion ........................................................................................................... 29
4.3.2. Hypothèse de non-adaptation ................................................................................................... 29
4.3.3. Données d’échantillonnages et interactions biotiques ............................................................. 30
4.3.4. Choix des variables .................................................................................................................... 30
5. Conclusion ................................................................................................................................................ 30
Bibliographie ................................................................................................................................................ 31
Annexes ........................................................................................................................................................ 36

Liste des figures et tableaux
Figure 1 : Schéma illustrant les risques de l’extrapolation. (page 2)
Figure 2 : Répartition des 4381 stations d’échantillonnages. (page 4)
Figure 3 : Quantification du changement climatique pris en compte dans cette étude, pour la
France métropolitaine. Sont présentés les 615 776 (87 968 nœuds (explication ci-dessous) x 7
GCM) valeurs de différences entre conditions futures et condition actuelles, pour les 8
variables climatiques. (page 6)
Figure 4 : Schéma explicatif de l’ordre de Strahler. (page 7)
Figure 5 : Délimitation des 59 bassins hydrographiques utilisés pour l’hypothèse de
dispersion limitée par ces bassins hydrographiques. (page 10)
Figure 6 : Qualité prédictive des 70 SDM par espèce estimée par l’AUC. La prévalence est
également présentée. (page 13)
Figure 7 : Représentation cartographique de la carte du turnover moyen (haut ; moyenne
calculée sur 490 valeurs : 7SDM x 10itérations x 7GCM), et de la carte de la variabilité
associée (bas ; représentant l’écart-type de ces 490 valeurs). (page 14)
Figure 8 : Représentation cartographique de la richesse actuelle moyenne prédite (haut,
moyenne de 7SDM x 10itérations x 7GCM) et de la carte de variabilité associée (bas, écart-
type de 7SDM x 10itérations x 7GCM). (page 15)
Figure 9 : Représentation cartographique de la carte de la différence moyenne de richesse
spécifique prédite entre futur et présent (haut, moyenne de 7SDM x 10itérations x 7GCM) et
de la carte de variabilité associée (bas, écart-type de 7SDM x 10itérations x 7GCM). (page
16)
Figure 10 : Estimation de la longueur de cours d’eau occupé exprimée en kilomètres pour
chaque espèce par les 70 SDM (7SDM x 10itérations). (page 18)
Figure 11 : Estimation de la différence entre le nombre de kilomètres de cours d’eau
actuellement occupé via les projections et prédit pour être occupé en 2070, soit le nombre de
kilomètres gagné ou perdu par espèce. (page 19)
Figure 12 : Distribution des 490 valeurs de SRC pour chaque espèce (7 SDM x 10 itérations x
7 GCM). (page 20)
Figure 13 : Cartes des répartitions actuelles (gauche) et futures (droites) de la truite de rivière
(haut), du toxostome (centre) et de la brème bordelière (bas). Ces répartitions actuelles
représentent le nombre de modèles projetant une présence (de 0 à 70 pour les conditions
actuelles, et 0 à 490 pour les conditions futures). (page 21)
Figure 14 : Prévalence actuelle et future de la truite de rivière (gauche), du toxostome (droite)
et de la brème bordelière (bas) détaillé par ordre de Strahler. Sont donnés la prévalence
moyenne avec son écart-type et la médiane pour les conditions actuelles et future. La
significativité de la différence entre prévalence actuelle et future d’un test de Wilcoxon en
échantillons appariés est également donnée sur l’axe des abscisses (ns : non-significatif donc
>0,05, * : <0,05, ** : <0,01, *** : < 0,001). (page 23)

Figure 15 : Distribution des 490 valeurs du nombre de colonisations rendues impossibles par
l’hypothèse de dispersion nulle pour chacune des 38 espèces étudiées. La valeur moyenne du
nombre de colonisations rendues impossible par cette hypothèse de dispersion est donnée sous
le nom de l’espèce. (page 24)
Figure 16 : Distribution des 490 valeurs du nombre de colonisations rendues impossibles par
l’hypothèse de dispersion limitée par bassin hydrographique pour chacune des 38 espèces
étudiées. La valeur moyenne du nombre de colonisations rendues impossible par cette
hypothèse de dispersion est donnée sous le nom de l’espèce. (page 25)
Figure 17 : Distribution des 490 valeurs du nombre de colonisations rendues impossibles par
l’hypothèse de dispersion limitée par « sous-bassin hydrographique » pour chacune des 38
espèces étudiées. La valeur moyenne du nombre de colonisations rendues impossible par cette
hypothèse de dispersion est donnée sous le nom de l’espèce. (page 26)
Figure 18 : Favorabilité en fonction des trois variables les plus importantes dans la
modélisation, et ce pour la truite de rivière (gauche), le toxostome (droite) et la brème
bordelière (bas). Sont présentés la médiane (courbe noire), le 1er et 9è décile (courbes grises).
(page 37)
Tableau 1 : Classement des 2660 SDM (70 SDM x 38 espèces) selon leur performance
prédictive en fonction de deux indices : TSS et AUC. (page 13)
Tableau 2 : Richesse spécifique actuelle et future ainsi que la différence de richesse
spécifique entre future et actuelle détaillées par ordre de Strahler. Sont présentés la moyenne
+/- l’écart-type et la médiane entre parenthèses. Les * correspondent à la significativité de la
différence entre la richesse future et la richesse actuelle via un test de Wilcoxon en
échantillons appariés (ns : non significatif, * : <0,05, ** : <0,01, *** : <0,001). (page 17)
Tableau 3 : Liste des 38 espèces modélisées. Sont donnés le code à trois lettres, le nom latin,
le nom commun et la prévalence des données d’échantillonnages. (page 38)
Tableau 4 : Tableau récapitulatif par espèce. Sont donnés le nombre de kilomètres de cours
d’eau projetés comme actuellement favorable, projetés comme favorable pour 2070 et la
différence entre les deux (moyenne, écart-type et médiane ; les * correspondent à la
significativité de la différence entre les nombres actuels et futurs de kilomètres de cours d’eau
projetés comme favorables d’un test de Wilcoxon en échantillons appariés selon l’association
présentée dans le paragraphe 2.5.1. Turnover) ; les SRC (moyenne écart-type et médiane) ; la
prévalence actuelle et future (moyenne, écart-type et médiane ; les * correspondent à la
significativité de la différence entre la prévalence actuelle et future d’un test de Wilcoxon en
échantillons appariés selon l’association présentée dans le paragraphe 2.5.1. Turnover). (page
39)

1
1. Introduction
1.1. BIOTOPE
Ce bureau d’étude, fondé le 18 mars 1993 par une équipe de biologistes et d’experts de
la communication rassemblés par une même passion : la nature, est aujourd’hui la plus
importante société française spécialisée dans l’expertise écologique, la communication
environnementale et l’édition naturaliste (220 collaborateurs). Biotope est également le
premier acteur privé du réseau Natura 2000 en France.
Les thématiques traitées par BIOTOPE sont multiples et regroupent expertises
écologiques, ingénierie environnementale des projets d’aménagement, gestion et conservation
des espèces et des milieux, assistance à la mise en œuvre de politiques environnementales,
photographie, formation professionnelle. A cette liste peuvent être rajoutées l’édition et la
diffusion via les éditions BIOTOPE, illustrées par la Collection Parthénope qui est
aujourd’hui une référence incontestable en matière d’ouvrages scientifiques, mais aussi
d’atlas régionaux ou de livres destinés à un plus large public. Plusieurs éditeurs font confiance
à BIOTOPE pour diffuser leurs ouvrages, dont le plus prestigieux est le Muséum National
d’Histoire Naturelle (www.biotope.fr).
1.2. EXPLORE 2070
Le changement climatique est devenu en très peu de temps une source de
préoccupations majeures. L'évolution des hydrosystèmes et des milieux côtiers, tout comme
celle de la vie humaine, animale et végétale qui dépend d'eux, est au cœur de cette
préoccupation. L'objectif du projet Explore 2070 (projet du Ministère de l’Ecologie, du
Développement Durable, des Transports et du Logement) est, à partir de différents scénarios
climatiques, démographiques et socio-économiques, d’élaborer et d’évaluer des stratégies
d'adaptation au changement climatique face à l'évolution des hydrosystèmes et des milieux
côtiers à l'horizon 2070. Ce projet s'inscrit dans une perspective à long terme et a pour
ambition de devenir une étude de référence en termes de stratégies d'adaptation au
changement climatique en France. Les travaux issus de ce projet sont destinés à intégrer les
contributions françaises au 5ème rapport du GIEC. Cette étude s’intègre au sein du lot 5 :
étude des impacts attendus du changement climatique sur les écosystèmes aquatique et
proposition de mesures d’adaptations (Ministère de l’Ecologie, du Développement Durable,
des Transports et du Logement, 2010).
1.3. Ma contribution à EXPLORE 2070
Afin d’évaluer les impacts du changement climatique sur la biodiversité ichtyologique
des hydrosystèmes, nous avons utilisé une approche par comparaison entre la répartition
actuelle des habitats favorables aux différentes espèces, et leur répartition future. Ces
répartitions ont été évaluées par la modélisation statistique. Puis différents indices quantifiant
l’impact du changement climatique sur les espèces et sur leurs assemblages ont été calculés.
Ma contribution se résume aux réalisations décrites dans la partie Matériels et
Méthodes, à l’interprétation des différents résultats ainsi qu’aux travaux listés en annexes.
1.4. La modélisation statistique de la répartition d’espèces sous l’hypothèse
de changement climatique
Les connaissances sur le climat actuel et futur sont largement suffisantes pour soutenir
la véracité d’un changement climatique à venir dans un futur proche. Un tel changement
climatique impactera un grand nombre d’espèces, certaines irréversiblement (Sala et al.,
2000). De ce fait l’évaluation de l’impact du changement climatique prédit, sur la faune et la

2
flore, est de plus en plus étudiée. Une approche largement utilisée est de chercher à relier la
répartition des espèces aux variables environnementales via les modèles statistiques. Nous
pouvons par exemple citer des études sur les poissons d’eau douce en France (Buisson &
Grenouillet, 2009 ; Buisson, 2009 ; Grenouillet et al., 2010), sur des décapodes invasifs en
Espagne (Capinha & Anastàcio, 2011) ou encore sur des arbres aux Etats-Unis (Prasad et al.,
2006).
L’utilisation de la combinaison des projections de différents modèles a été proposée
pour la première fois en 1969 par Bates et Granger « The Combination of Forecasts » ; leurs
résultats indiquent que la combinaison des projections de plusieurs modèles se révèle souvent
plus efficace que le meilleur des modèles dont est construite la combinaison. Il faut également
rappeler que se contenter d’un modèle unique, même performant, peut donner des projections
futures peu fiables. Ceci vient du fait que l’extrapolation d’un modèle sur une gamme de
valeur qui dépasse la gamme de valeurs de sa calibration, doit être maniée avec précaution
(Elith & Leathwick, 2009). Une illustration de cette notion est donnée par la figure 1 et sa
légende.
Figure 1 : Schéma illustrant les risques de l’extrapolation.
L’interpolation est la projection des modèles sur la gamme de valeurs qui est utilisée pour la calibration (points
noirs : observations). Les trois courbes présentées sont globalement performantes pour interpoler les valeurs. Par
contre les tendances extrapolées divergent grandement, ce qui peut être le cas pour l’extrapolation avec des
conditions futures.
Néanmoins l’étude de Araùjo et al. en 2005, en travaillant sur deux périodes passées
(conditions « actuelles » : 1967-1972, conditions « futures » : 1987-1997) a montré que même
si les projections futures sont moins fiables que les projections actuelles, les grandes
tendances sont tout de même partagées par la majorité des modèles utilisés. De plus rappelons
le fait que l’assignation d’un signe et/ou d’un coefficient erroné à une variable est une
possibilité qui peut se rencontrer dans toutes les régressions (Grueber et al., 2011), d’où notre
choix de combiner les projections de plusieurs modèles.
Les SDM (Species Distribution Models), qui « capturent » statistiquement les
corrélations entre l’environnement et la répartition de l’espèce étudiée, sont utilisés dans le
but de projeter cette répartition (McPherson & Jetz, 2007). Ils sont largement utilisés afin de
prédire la distribution des espèces (voir par exemple Austin, 2007 ; Elith & Leathwick, 2009).
Ils peuvent fournir une représentation correcte des phénomènes biologiques réels à condition
de répondre à un certain nombre d’exigences quant à leur applicabilité. Parmi ces contraintes,
le nombre d’observations permettant la calibration d’un modèle statistique doit être
suffisamment élevé afin qu’il y ait une bonne représentativité de la gamme de variations des
données. Ceci permet de réduire les erreurs associées à de trop petits échantillons (Stockwell
& Peterson, 2002 ; Barry & Elith, 2006) ; ou encore le fait que la modélisation des SDM est
meilleure pour les espèces spécialistes que pour les espèces généralistes (Austin, 2007 ;
McPherson et al., 2004).

3
Les poissons d’eau douce sont particulièrement sensibles au changement climatique du
fait de leur physiologie (animaux poïkilothermes) et milieu de vie (cours d’eau à faible inertie
thermique). De ce fait la connaissance de leur répartition observée (via les opérations
d’échantillonnages) et des mécanismes à l’origine de cette répartition (via la modélisation
statistique) permet d’orienter les gestionnaires. Une espèce affectée négativement par le
changement climatique pourra faire l’objet de mesures de conservation via une amélioration
de ses sites favorables, une migration assistée, … Au contraire l’expansion d’une espèce
favorisée par le changement climatique pourra faire l’objet de mesures de contrôle (par
exemple l’interdiction actuelle de remise à l’eau de l’espèce invasive Lepomis gibbosus).
Cette étude s’inclue dans cet objectif de conservation grâce à la volonté du Ministère de
l’Ecologie, du Développement Durable, des Transports et du Logement, d’approcher les
conditions futures probables de la biodiversité des poissons d’eau douce en France
métropolitaine. Ceci afin de réfléchir dès aujourd’hui à la mise en œuvre de mesures
d’adaptation visant à réduire l’impact du changement climatique sur les poissons d’eau douce
en France.
Cette étude s’inscrit dans le prolongement des travaux de thèse de Laëtitia Buisson
(2009). La répartition des espèces est évaluée à partir de modèles statistiques qui prédisent la
niche modélisée (explication ci-dessous) de chaque espèce, en se basant sur le concept de
niche écologique (Elith & Leathwick, 2009). Un modèle de distribution est construit pour
chaque espèce étudiée, et repose sur deux postulats importants : (1) chaque population est
considérée en équilibre avec son milieu, et (2) il est fait l’hypothèse que la distribution
observée correspond à la niche réalisée de l’espèce.
La niche fondamentale d’une espèce est un concept en écologie correspondant à l’ensemble
des habitats qui répondent aux exigences écologiques d’une espèce (Buisson, 2009). Il faut
bien noter la différence entre la niche fondamentale et la niche réalisée qui elle prend en
compte, en plus des exigences écologiques de l’espèce, les paramètres abiotiques (freins à la
dispersion, …) et biotiques (prédation, compétition, …). La niche réalisée correspond donc à
la répartition actuelle de l’espèce et ne peux être que plus réduite que la niche fondamentale
(Hutchinson, 1957).
Notre objectif est donc d’évaluer l’impact du changement climatique sur la répartition
des espèces de poissons d’eau douce en France métropolitaine à l’horizon 2070. Nous
modéliserons les distributions actuelles et les distributions futures des espèces de poissons
étudiés via les SDM. Dans un second temps le calcul de différents indices quantifiant l’impact
du changement climatique sur les assemblages et sur chaque espèce nous permettra d’évaluer
cet impact.

4
2. Matériels et Méthodes
2.1. Présentation des données
2.1.1. Répartition observée
Les données de la distribution actuelle des poissons sont extraites de la base de
données BDMAP (Banque de Données Milieux Aquatiques et Poissons) de l’ONEMA
(Office National de l’Eau et des Milieux Aquatiques). Cette base de données recense les
résultats d’inventaires piscicoles réalisés sur un important réseau de stations de pêche
couvrant l’ensemble du territoire français. La méthode d’échantillonnage est la pêche
électrique.
Les opérations d’échantillonnage de 2000 à 2008 (pas de temps faible et récent
permettant une caractérisation relativement fiable des assemblages de poissons) dont la
richesse spécifique est supérieure ou égale à 1, sont extraites de cette base de données. Cela
représente 4381 stations (figure 2) pour lesquelles un échantillonnage unique par station a été
choisi aléatoirement, dans le but de caractériser sa composition ichtyologique. Une seule
opération a été utilisée afin d’éviter une différence d’effort d’échantillonnage puisque les
stations n’ont pas le même nombre d’opérations (max : 16, moyenne : 2,23, médiane : 1).
Sur les 72 espèces dont la présence-absence est disponible, seules 38 (voir liste des espèces en
annexe) sont utilisées pour la modélisation afin d’avoir une prévalence minimale de 100
occurrences, permettant d’approcher au mieux les caractéristiques environnementales de la
niche réalisée de chacune des espèces.
Figure 2 : Répartition des 4381 stations d’échantillonnages.
2.1.2. Variables climatiques
La température de l’eau et le débit sont des caractéristiques environnementales
particulièrement importantes pour la niche fondamentale des poissons d’eau douce. La
disponibilité de ces variables est bien moindre comparé à celle des températures de l’air et des
précipitations. Plusieurs études ont montré que les températures de l’air et de l’eau d’une part,
et les précipitations et les débits d’autre part, sont hautement corrélés (Mohseni & Stefan,
1999 ; Caissie, 2006 ; Buisson et al., 2008) d’où notre choix d’utiliser ces-dernières afin de
modéliser la niche réalisée des espèces.

5
Les variables climatiques sont au nombre de 8 :
Notation
Description
Unité
Tam
Température annuelle moyenne
°C
Tcv
Saisonnalité des températures
x
Tmax
Température moyenne du trimestre le plus chaud
°C
Tmin
Température moyenne du trimestre le plus froid
°C
Pam
Précipitations annuelles
mm
Pcv
Saisonnalité des précipitations
x
Pmax
Précipitations du trimestre le plus humide
mm
Pmin
Précipitations du trimestre le plus sec
mm
Elles sont téléchargées sous la forme d’une image (raster) de résolution 30 secondes
d’arc (ce qui représente un pixel d’environ 1km x 1km à l’équateur) sous format .bil pour les
conditions actuelles (www.worldclim.org) et sous format .asc pour les conditions futures
(http://ccafs-climate.org). Ces deux formats sont transformés en .grd puis en .rst via le logiciel
DIVA GIS (version 7.3.0.1) afin d’être utilisés par ArcGIS (le logiciel de SIG - Système
d’Information Géographique, version 10.0).
Ces variables représentent les données avec la plus fine résolution disponible
actuellement, tout en conservant une bonne qualité (incertitude relativement faible) puisque
les auteurs utilisent pour les construire beaucoup plus d’échantillonnages que pour les
données anciennement disponibles (Hijmans et al., 2005).
Les conditions futures à l’horizon 2070 correspondent aux moyennes annuelles ou
trimestrielles (selon les variables citées ci-dessus) de la période 2060-2089, et ont été
téléchargées (http://ccafs-climate.org ; Ramirez & Jarvis, 2010) pour le scénario climatique
A1b pour 7 GCM (General Circulation Models) :
- CCCMA_CGCM31 (Canada)
- CSIRO_MK30 (Australie)
- IPSL_CM4 (France)
- MPI_ECHAM5 (Allemagne)
- NCAR_CCSM30 (Etats-Unis)
- UKMO_HADCM3 (Royaume-Uni)
- UKMO_HADGEM1 (Royaume-Uni)
Un GCM est un modèle basé sur des équations mathématiques qui modélisent les
mouvements atmosphériques à l’échelle de la planète. Le scénario climatique (Gas Emission
Scenarios, GES) A1b peut être considéré comme un scénario intermédiaire, avec une
utilisation équilibrée entre source d’énergie fossile et autres sources d’énergie (IPCC Third
Assessment Report, 2001). Le choix d’un seul GES peut être discuté, cependant Buisson et al.
(2010) ont montré que la part de variabilité induite par les GES dans la modélisation de la
répartition future de poissons d’eau douce en France sous l’hypothèse de changement
climatique, est négligeable par rapport à celle des GCM. Cette publication nous a orientés
vers la prise en compte des 7 GCM disponibles pour l’horizon 2070, afin de réduire
l’importance de leur variabilité dans la modélisation.
Ces variables climatiques futures sont utilisées par les SDM sous l’hypothèse que les
relations qu’elles entretiennent entre elles ne changent pas avec le futur (bien que Walket et
Steffen (1997) informent que de nouvelles relations peuvent néanmoins apparaître).

6
Le changement climatique étudié se traduit par une augmentation globale des
températures (figure 3), de l’ordre de 5°C pour la température du trimestre le plus chaud, de
l’ordre de 3°C pour la température du trimestre le plus froid, et de l’ordre de 3-4°C pour les
températures annuelles moyennes. De la même façon, la saisonnalité des températures futures
est supérieure aux conditions actuelles.
Les précipitations quant à elles sont inférieures pour le futur, comparées aux
conditions actuelles, de l’ordre de -100mm pour les précipitations annuelles moyennes,
environ -50mm pour les précipitations du trimestre le plus froid. Les précipitations du
trimestre le plus chaud présentent moins de différences, avec une légère diminution toutefois.
La saisonnalité des précipitations future est, quant à elle, supérieure aux conditions actuelles.
Figure 3 : Quantification du changement climatique pris en compte dans cette étude, pour la France
métropolitaine. Sont présentées les 615 776 valeurs (87 968 nœuds (explication ci-dessous) x 7 GCM) de
différences entre conditions futures et condition actuelles, pour les 8 variables climatiques.
2.1.3. Réseau hydrographique et variables physiques
2.1.3.1. Réseau hydrographique
Vogt et al. (2007) ont produit un réseau hydrographique paneuropéen. Le réseau
hydrographique français a été extrait de cette base de données géoréférencée. Il se compose de
87 968 nœuds. Un nœud correspond à la source d’un cours d’eau, ou à la confluence de deux
tronçons de cours d’eau. Quatre variables seront utilisées au cours de cette étude :

7
- l’ordre de Strahler est un indice discret positionnant le cours d’eau dans le réseau
hydrographique selon un gradient amont-aval, il est calculé comme suit (figure 4) : un ordre
de Strahler de 1 est affecté pour tous les cours d’eau comportant la source, un ordre de
Strahler de rang plus élevé ne peux être construit que par deux cours d’eau de rang identique
(1+1=2, 2+2=3, 3+3=4, …).
Figure 4 : Schéma explicatif de l’ordre de Strahler.
- longueur de chaque tronçon exprimé en km.
- surface du Bassin Versant (SBV) drainé par le tronçon de cours d’eau, exprimée en km².
- longueur cumulée du réseau hydrographique en amont du tronçon, incluant la longueur dudit
tronçon (CUM_LEN).
Ces deux dernières variables ont été extraites via ArcGIS (toolbox : spatial analyst tools) pour
les 4381 stations et 87 968 nœuds.
2.1.3.2. Variable descriptive du gradient amont-aval (GrAM)
SBV et CUM_LEN étant très fortement corrélées positivement, une ACP sur leur
logarithme népérien (afin d’approcher leur distribution d’une distribution normale) est
réalisée. La première composante principale (expliquant 98.6% de la variance) est extraite et
sera utilisée comme variable synthétique illustrant le gradient Amont-Aval.
Cette variable synthétique comporte une part d’information commune avec les 8
variables climatiques citées plus haut. Afin d’éviter le biais de modélisation que deux
variables corrélées qui auraient un coefficient significativement différent de 0 en l’absence de
l’autre variable, aient chacune un coefficient insignifiant, l’une en présence de l’autre dans le
modèle (Besse, 2009 ; Grenouillet et al., 2004), un GAM (Generalized Additive Model) est
réalisé entre cette variable et les 8 variables climatiques avec une fonction de lissage d’ordre
4. Les résidus de ce GAM sont utilisés comme nouvelle variable synthétique illustrant le
gradient amont-aval, noté GrAM (Buisson et al., 2008).
2.1.3.3. Altitude (Alt)
L’altitude a été téléchargée sur le site Internet www.worldclim.org (qui se base sur les
données de SRTM ; Farr et al, 2007) sous la forme d’un raster de résolution 30 secondes d’arc
(Hijmans et al., 2005). Elle a été extraite pour les 4381 stations d’échantillonnages ainsi que
pour les 87 968 nœuds, de la même manière que SBV et CUM_LEN. Cette donnée comporte
également une part d’information commune avec les 8 variables climatiques citées plus haut.
De la même manière que pour GrAM, Alt correspond aux résidus d’un GAM entre l’altitude
et les 8 variables climatiques. Elle est donc également une variable synthétique, et illustre
l’altitude.

8
L’intérêt de cette décorrélation se base sur l’hypothèse que les relations entretenues
entre les variables climatiques et physiques ne changent pas avec le futur, et donc que les
variables GrAM et Alt qui sont les mêmes en 2070, soient toujours décorrélées avec les 8
variables climatiques qui elles changent pour 2070.
Une limitation du nombre de variables explicatives par une présélection permet des
performances prédictives plus grandes qu’en laissant le modèle choisir les meilleures
variables selon un critère (Elith & Leathwick, 2009 ; exemple de critère : AIC, Akaike
Information Criterion ; Akaike, 1974), et leurs précédentes utilisations (Buisson et al., 2007 ;
Buisson, 2009) nous ont conduit au choix des 10 variables ci-dessus.
2.2. Modélisation
La modélisation, les projections et les résultats non-cartographiques sont réalisés avec
le logiciel R (version 2.13.1, http://cran.r-project.org) et le logiciel Rstudio (version 0.94.92,
www.rstudio.org).
2.2.1. Jeux de calibration, Jeux de validation, Itérations
Les 4381 stations ont été partitionnées en deux jeux de données :
(1) un jeu de calibration (qui permettra la calibration des modèles statistiques) représentant
3064 stations (=70% des 4381 stations). Le choix de ses 3064 stations a été réalisé en prenant
aléatoirement 70% des stations de chaque bassin hydrographique (parmi 6 bassins
hydrographiques, information incluse dans BDMAP) afin d’obtenir une répartition spatiale
relativement homogène sur la France pour ce jeu de données.
(2) un jeu de validation contenant les 1317 stations non-présentes dans le jeu de calibration.
Dix itérations par espèce ont été réalisées pour chacun des 7 SDM (description ci-dessous)
afin de réduire l’aléa présent dans les données, c’est pourquoi dix jeux de calibration et dix
jeux de validations ont été créés (un jeu de validation est associé à un jeu de calibration,
indépendant l’un de l’autre).
2.2.2. Modèles statistiques
Sept SDM ont été utilisés pour la modélisation de l’habitat favorable des 38 espèces de
poissons :
- ABT (Aggregated Boosted Trees ; De’ath, 2007)
- CART (Classification And Regression Tree ; Breiman et al., 1984)
- FDA (Factorial Discriminant Analysis)
- GAM (Generalized Additive Models ; Hastie & Tibshirani, 1990)
- GLM (Generalized Linear Models ; McCullagh & Nelder, 1989)
- MARS (Multivariate Adaptative Regression Splines ; Friedman, 1991)
- RF (Random Forest ; Breiman, 2001)
Ils ont été calibrés à partir des jeux de données de calibration, aboutissant à 7 SDM x 10
itérations, soit 70 SDM calibrés par espèce.
2.2.3. Choix du seuil
Les modèles statistiques utilisés produisent des probabilités de présence. Afin de les
transformer en présence-absence, un seuil doit leur être appliqué en-dessous duquel le modèle
prédit une absence et au-dessus duquel le modèle prédit une présence.
Le choix arbitraire d’un seuil de 0,5 - anciennement utilisé - a montré son inadéquation aux
modélisations de distribution d’espèce. La maximisation d’un indice de performance tels que
le Kappa de Cohen (Landis, J., & Koch, G., 1977), l’AUC (Area Under the Curve, Hanley &
McNeil, 1982), ou le TSS (True Skill Statistic ; Allouche, 2006) doit être privilégié (Liu et
al., 2005).

9
Le choix du seuil a été réalisé selon la méthode itérative suivante : chaque niveau des
projections d’un SDM (sur ses données de validation) a été utilisé comme seuil temporaire et
la qualité prédictive (TSS) a été calculée ; le seuil qui maximise le TSS est ensuite
sélectionné. La valeur de seuil utilisée pour transformer les probabilités actuelles en présence-
absence actuelles est conservée pour transformer les probabilités futures en présence-absence
futures.
2.2.4. Performances prédictives
Deux estimateurs de la performance prédictive sont calculés : AUC et TSS. De plus la
sensibilité (capacité à prédire une présence lorsque l’observation est une présence), la
spécificité (capacité à prédire une absence lorsque l’observation est une absence) et le Kappa
de Cohen sont également calculés. La performance prédictive est obtenue pour chacun des 70
SDM à partir des données de validation indépendantes de leur jeu de calibration, et ce pour
chacune des 38 espèces.
2.3. Projection des distributions
Les 70 SDM par espèce ont été utilisés afin de prédire 70 répartitions actuelles en
présence-absence sur le réseau hydrographique décrit plus haut. Les projections futures ont
été réalisées selon la même méthodologie, la seule différence est le nombre de répartition qui
s’élève à 7 SDM x 10 itérations x 7 GCM, soit 490 répartitions futures pour chaque espèce.
Une carte par espèce est produite sous ArcGIS représentant pour chaque tronçon le
nombre de modèle prédisant une présence, soit une note de 0-70 pour les répartitions actuelles
et de 0-490 pour les répartitions futures (Grenouillet et al., 2010). Les projections des SDM
sur les nœuds ont été rattachées dans un deuxième temps aux tronçons, dans le but de
produire des représentations cartographiques composées de segments de tronçons de cours
d’eau et non de points. Ainsi toutes les représentations cartographiques ont pour support le
réseau hydrographique français composé de tronçons de cours d’eau.
2.4. Prise en compte de la continuité écologique via trois hypothèses de
dispersions alternatives
L’hypothèse de dispersion de départ est la dispersion illimitée. Elle suppose que les
espèces seront capables d’atteindre tous les tronçons prédits comme favorables. De ce fait
chaque tronçon peut être colonisé dans le futur par une espèce sans aucune limitation, ce qui
n’est pas possible dans la réalité (Buisson & Grenouillet, 2009). Du fait de barrières naturelles
et anthropiques bloquant la dispersion des poissons (non-continuité écologique entre bassin
hydrographique, barrages humains ; Gosset et al., 2006 ; Fukushima et al., 2007), d’autres
hypothèses de dispersion ont été prises en compte.
2.4.1. Dispersion nulle
L’hypothèse de dispersion nulle consiste en une colonisation impossible de nouveaux
tronçons. Seule les tronçons prédits comme actuellement favorables peuvent être conservés
pour 2070. Cette hypothèse de dispersion peut-être critiquée pour des poissons, néanmoins
elle permet avec l’hypothèse de la dispersion illimitée d’avoir les extrêmes de la gamme de
répartition prédite. De plus elle contient implicitement les freins à la dispersion tels que les
barrages chimiques, thermiques et physiques, et peut se rapprocher de la dispersion de
certaines espèces telles que le chabot dont les capacités de dispersions sont très faibles.
Cette hypothèse nécessite la connaissance de la composition ichtyologique actuelle de chaque
tronçon dans le but de savoir si une présence future d’une espèce correspond à une
conservation de tronçon (cette espèce est projetée comme occupant actuellement ce tronçon)

10
ou à une colonisation (que cette hypothèse de dispersion interdit). Les seules données
disponibles à cette résolution sont les projections en présence-absence des SDM. Une
répartition actuelle prédite par un SDM servira de référence aux sept répartitions futures de ce
SDM (due à la prise en compte de sept GCM).
2.4.2. Dispersion limitée aux bassins hydrographiques
L’hypothèse de dispersion limitée par 59 bassins hydrographiques (information venant
de BD-CARTHAGE - un regroupement a été réalisé pour les bassins non-côtiers en grands
bassins hydrographiques indépendant ; figure 5) permet une colonisation future seulement si
le bassin hydrographique pour lequel la colonisation future est prédite, comporte au moins un
tronçon actuellement favorable en termes d’habitat.
La référence utilisée afin de connaître quels bassins hydrographiques sont actuellement
occupés, correspond aux répartitions actuelles prédites afin de conserver la même règle que
pour l’hypothèse de dispersion nulle.
Figure 5 : Délimitation des 59 bassins hydrographiques utilisés pour l’hypothèse de dispersion limitée par ces
bassins hydrographiques.
2.4.3. Dispersion limitée aux bassins hydrographiques artificiellement créés par les
grands barrages humains
Cette hypothèse de dispersion est définie par les bassins hydrographiques naturels et
les grands barrages humains empêchant la dispersion (les données de localisation des
obstacles et de leur typologie viennent du ROE : Référentiel des Obstacles à l’Ecoulement -
ONEMA), délimitant 2884 « sous-bassins hydrographiques ». De la même manière que pour
l’hypothèse de dispersion précédente, un tronçon d’un sous-bassin ne peut être colonisé dans
le futur que si au moins un tronçon de ce sous-bassin est actuellement projeté comme
favorable en termes d’habitat.
Le type barrage du ROE correspond aux plus grands obstacles anthropiques à
l’écoulement. Il a été choisi pour cette hypothèse de dispersion du fait de la non-exhaustivité
des données de hauteur des obstacles et de la non-fiabilité des autres types et sous-types

11
présent dans le ROE (la non-fiabilité vient du fait que cette base de donnée est encore en
construction, de nombreux obstacles sont en cours de vérification).
Tout comme les deux hypothèses de dispersion précédentes, les répartitions actuelles prédites
servent de référence pour définir quels « sous-bassin hydrographiques » sont actuellement
suffisamment favorables à l’espèce.
Ce choix du type barrage est certes le plus optimiste puisqu’il signifie que les
obstacles à l’écoulement autres qu’appartenant à ce type sont considérés comme
franchissables par les 38 espèces de poissons étudiées. De plus il n’a été fait aucune
différence dans la capacité de franchissement des espèces, ce qui n’est pas le cas (le saumon
atlantique a une très forte capacité de franchissement alors que le chabot a une capacité de
franchissement quasi-nulle ; Keith & Allardi, 2001). Enfin la non-franchissabilité utilisée
dans ce scénario de dispersion est symétrique (dévalaison et montaison impossible), alors que
la dévalaison est souvent possible. Néanmoins la prise en compte de données d’obstacles
anthropiques limitant la dispersion n’a, à notre connaissance, jamais été étudiée alors qu’ils
freinent évidemment la dispersion des poissons d’eau douce. Ces données ont donc été prises
en compte afin d’initier la réflexion.
2.5. Evaluation des impacts potentiels du changement climatique sur les
assemblages de poissons
2.5.1. Turnover (Distance de Jaccard)
La distance de Jaccard (Gower & Legendre, 1986) est calculée pour chaque tronçon
selon la formule suivante :
  
   
Avec C le nombre d’espèces en commun entre les projections actuelles et futures, A le
nombre d’espèces occupant actuellement le tronçon, et B le nombre d’espèces occupant ce
tronçon en 2070.
Le turnover est calculé pour 490 paires de répartitions prédites, selon l’association
suivante : un assemblage actuel (correspondant à une association SDM - itération) est
comparé à sept assemblages futurs (correspondants à la même association SDM - itération)
aboutissant à sept valeurs de turnover par tronçon. Ceci est réalisé pour les 70 associations
SDM - itération, soit 490 valeurs de turnover par tronçons. De ce fait la représentation
cartographique du turnover moyen est associée à une représentation cartographique de sa
variabilité.
2.5.2. Richesse spécifique
La richesse spécifique actuelle moyenne (moyenne de 70 richesses spécifiques
actuelles), la richesse spécifique future moyenne (moyenne de 490 richesses spécifiques
futures) et la différence moyenne de richesse spécifique (future - actuelle ; moyenne de 490
valeurs de différences de richesse spécifique, calculée selon la même association présentée
dans le paragraphe 2.5.1. turnover) sont produites sous forme de représentations
cartographiques avec une carte de variabilité associée pour chacune.

12
2.6. Evaluation des impacts potentiels du changement climatique sur les
espèces
2.6.1. Evaluation des gains ou pertes de kilomètres de linéaire de cours d’eau occupé
La longueur de chaque tronçon, exprimée en kilomètres, est contenue dans le réseau
hydrographique. Nous avons ainsi pu calculer le nombre de kilomètres favorables pour les
conditions actuelles et pour les conditions futures (pour les 38 espèces) en associant la
longueur du tronçon à la prédiction du nœud amont dudit tronçon. De même la différence
entre le nombre de kilomètres favorables pour 2070 et actuellement a pu être calculée. La
significativité de la différence entre le nombre de kilomètres occupés entre 2070 et
actuellement, a été approché via un test de Wilcoxon en échantillons appariés (selon la même
association que présentée dans le paragraphe 2.5.1. turnover).
2.6.2. Species Range Change (SRC)
Le changement de répartition par espèce a été évalué par le SRC (Thuiller et al.,
2009), calculé selon la formule qui suit :
     

Les différents SRC ont été calculés selon la même association que présentée dans le
paragraphe 2.5.1. turnover, aboutissant à 490 valeurs de SRC par espèces.
2.6.3. Prévalence selon l’ordre de Strahler
La prévalence prédite (nombre de tronçons de cours d’eau favorables) actuelle et
future a été calculée pour chaque ordre de Strahler (70 prévalences actuelles et 490
prévalences futures). La significativité de la différence entre prévalence actuelle et future a été
approchée via un test de Wilcoxon en échantillons appariés (toujours en respectant la règle
d’association présenté au paragraphe 2.5.1. turnover), et ce pour chaque ordre de Strahler.
3. Résultats
L’ensemble des résultats ci-dessous ont été réalisés pour les 38 espèces étudiées,
cependant afin de ne pas surcharger ce rapport, nous détaillerons essentiellement trois espèces
qui représentent trois grandes tendances de réponse au changement climatique. La truite de
rivière (Salmo trutta, TRF) qui subit une diminution du nombre de ses sites favorables, le
toxostome (Chondrostoma toxostoma, TOX) qui voit son nombre de sites favorables
largement augmenter, et la brème bordelière (Blicca bjoerkna, BRB) qui est relativement peu
impactée par le changement climatique.
3.1. Performances prédictives
Les performances prédictives sont globalement élevées (surtout au regard de l’AUC -
tableau 1) avec aucun modèle classé comme invalide. Selon l’AUC, 20% des modèles sont
classés comme excellents, 49% comme bons, 29% comme passables et seulement 4% comme
mauvais.

13
TSS
AUC
Excellent : (0,8 – 1)
89
Excellent : (0,9 – 1)
467
Bon : (0,6 – 0,8)
833
Bon : (0,8 – 0,9)
1298
Passable : (0,4 – 0,6)
1385
Passable : (0,7 – 0,8)
775
Mauvais : (0,2 – 0,4)
353
Mauvais : (0,6 – 0,7)
120
Invalide : (0 – 0,2)
0
Invalide : (0,5 – 0,6)
0
Tableau 1 : Classement des 2660 SDM (70 SDM x 38 espèces) selon leur performance prédictive en fonction de
deux indices : TSS et AUC.
Au regard de la figure 5, la performance prédictive du toxostome ressort comme excellente en
étant la plus forte des trois espèces étudiées. Puis vient celle de la brème bordelière qualifiée
de bonne, et celle de la truite de rivière associée au même qualificatif. Les variabilités
associées à la qualité prédictive de ses trois espèces sont relativement faibles, tous les SDM
arrivant globalement à bien modéliser la répartition des habitats favorables de ces espèces.
La prévalence ne semble pas être liée à la performance prédictive (ceci n’a été étudié que
visuellement).
Figure 6 : Qualité prédictive des 70 SDM par espèce estimée par l’AUC. La prévalence est également présentée.
Les résultats qui suivent correspondent à l’hypothèse de dispersion illimitée.

14
3.2. Turnover
Le turnover (figure 7) montre de plus grandes valeurs dans les parties montagneuses,
donc des ordres de Strahler faibles caractérisant des cours d’eau de tête de bassin. Les cours
d’eau d’ordre de Strahler élevé ressortent comme relativement peu affectés par le changement
climatique étudié. Le Nord-Ouest comporte également de fortes valeurs de turnover
La carte de variabilité associée montre une cohésion globale dans les projections des SDM,
hormis pour les plus hautes altitudes des Pyrénées et des Alpes où les projections des SDM
divergent.
La valeur moyenne du turnover est de 0,63, ce qui traduit un fort impact du changement
climatique sur les assemblages des cours d’eau français.
Figure 7 : Représentation cartographique de la carte du turnover moyen (haut ; moyenne calculée sur 490
valeurs : 7SDM x 10itérations x 7GCM), et de la carte de la variabilité associée (bas ; représentant l’écart-
type de ces 490 valeurs).

15
3.3. Richesse spécifique
3.3.1. Richesse spécifique actuelle
La richesse spécifique actuelle fait ressortir les cours d’eau aval, avec un assemblage
de nombreuses espèces de poissons. Inversement les cours d’eau de montagne (d’ordre de
Strahler faible) présentent un faible nombre d’espèces. Le Nord-Ouest se caractérise par des
richesses spécifiques faibles, de même pour les zones montagneuses. La variabilité montre
une zone de plus grandes valeurs en Poitou-Charentes et dans le Nord de l’Aquitaine, ainsi
que pour le Nord-Est de la France.
Figure 8 : Représentation cartographique de la richesse actuelle moyenne prédite (haut, moyenne de 7SDM x
10itérations x 7GCM) et de la carte de variabilité associée (bas, écart-type de 7SDM x 10itérations x 7GCM).

16
3.3.2. Différence de richesse spécifique
La différence de richesse spécifique entre les projections futures et actuelles (figure 8)
montre une zone impactée par le changement climatique au niveau des régions du Centre,
Pays de la Loire et Poitou-Charentes, caractérisée par une perte de richesse spécifique allant
jusqu’à un déficit de plus de 8 espèces. Les zones montagneuses (Pyrénées, Alpes, Massif
Central, Vosges, Jura) se caractérisent par une augmentation de richesse spécifique allant de
+5 à +15 espèces (particulièrement au niveau du massif central).
La carte de la variabilité associée
à la différence de richesse
spécifique montre une faible
variabilité pour le Nord-Ouest, le
Limousin, les Alpes de l’Est et
les Pyrénées.
Figure 9 : Représentation cartographique de la carte de la différence moyenne de richesse spécifique prédite
entre futur et présent (haut, moyenne de 7SDM x 10itérations x 7GCM) et de la carte de variabilité associée (bas,
écart-type de 7SDM x 10itérations x 7GCM).

17
3.3.3. Richesse spécifique
Le tableau 2 nous informe que la richesse spécifique est plus élevée pour les zones
aval (ordre de Strahler élevé) que pour les zones amont. Et ce aussi bien pour les conditions
actuelles que futures.
La différence de richesse spécifique montre une augmentation pour les zones amont et une
légère diminution pour les zones en aval. Les richesses spécifiques prédites actuelles et
futures diffèrent significativement, et ce pour chaque ordre de Strahler (test de Wilcoxon en
échantillons appariés, p-value < 0,001).
Strahler Richesse actuelle Richesse future Delta richesse
1 6,9 +/- 5,8 ; ( 5 ) 11,81 +/- 7,9 ; ( 10 ) 4,9 +/- 7,1 ; ( 3 ) ; ***
2 9,8 +/- 7,8 ; ( 8 ) 14,29 +/- 8,4 ; ( 13 ) 4,5 +/- 8,1 ; ( 4 ) ; ***
3 13,9 +/- 9,3 ; ( 13 ) 17,47 +/- 8,8 ; ( 17 ) 3,6 +/- 8,7 ; ( 3 ) ; ***
4 18,0 +/- 9,3 ; ( 19 ) 20,24 +/- 8,8 ; ( 21 ) 2,2 +/- 8,5 ; ( 2 ) ; ***
5 22,0 +/- 7,9 ; ( 24 ) 22,47 +/- 8,4 ; ( 24 ) 0,4 +/- 8 ; ( 1 ) ; ***
6 25,0 +/- 5,4 ; ( 26 ) 24,04 +/- 8,1 ; ( 26 ) -0,9 +/- 7,4 ; ( 0 ) ; ***
7 27,4 +/- 3,1 ; ( 28 ) 25,63 +/- 7,1 ; ( 28 ) -1,8 +/- 6,6 ; ( 0 ) ; ***
8 27,1 +/- 3,0 ; ( 27 ) 25,58 +/- 7,4 ; ( 27 ) -1,5 +/- 6,3 ; ( 0 ) ; ***
Tableau 2 : Richesse spécifique actuelle et future ainsi que la différence de richesse spécifique entre future et
actuelle détaillées par ordre de Strahler. Sont présentées la moyenne +/- l’écart-type et la médiane entre
parenthèses. Les * correspondent à la significativité de la différence entre la richesse future et la richesse actuelle
via un test de Wilcoxon en échantillons appariés (ns : non significatif, * : <0,05, ** : <0,01, *** : <0,001).

18
3.4. Approche par espèce
3.4.1. Estimation du nombre de kilomètres actuellement occupé
La figure 10 nous informe que la truite de rivière est l’une des espèces qui occupe le
plus grand nombre de kilomètres de cours d’eau français (~100 000Km) ; la brème bordelière
fait partie des espèces intermédiaires (~50 000Km). Le toxostome (~30 000Km) en occupe
quasiment le moins.
Figure 10 : Estimation de la longueur de cours d’eau occupée, exprimée en kilomètres pour chaque espèce par
les 70 SDM (7SDM x 10itérations).

19
3.4.2. Estimation du nombre de kilomètres gagné/perdu
Trois espèces se détachent des autres, à savoir le barbeau méridional (BAM), le blageon
(BLN) et le toxostome qui voient un très fort gain de kilomètres associé au changement
climatique (figure11).
La truite de rivière semble impactée par le changement climatique étudié ici, se traduisant par
une perte importante de kilomètres de cours d’eau prédits comme favorables.
La brème bordelière quant à elle ne semble ni gagner, ni perdre de kilomètres de cours d’eau
prédits comme favorables au regard de sa médiane.
Figure 11 : Estimation de la différence entre le nombre de kilomètres de cours d’eau actuellement occupés via
les projections et prédit pour être occupés en 2070, soit le nombre de kilomètres gagné ou perdu par espèce.

20
3.4.3. Species Range Change
Le SRC (figure12) fait ressortir, tout comme la figure 11, le toxostome, le blageon et
le barbeau méridional comme augmentant sensiblement leur aire de répartition suite au
changement climatique.
Le SRC de la brème bordelière est positif mais très proche de 0, traduisant une faible à très
faible augmentation d’aire de répartition pour le futur.
La truite de rivière, quant à elle, présente une diminution de son aire de répartition suite au
changement climatique.
Figure 12 : Distribution des 490 valeurs de SRC pour chaque espèce (7 SDM x 10 itérations x 7 GCM).

21
3.4.4. Répartition de l’habitat favorable actuel et futur
Figure 13 : Cartes des répartitions actuelles (gauche) et futures (droites) de la truite de rivière (haut), du
toxostome (centre) et de la brème bordelière (bas). Ces répartitions actuelles représentent le nombre de
modèles projetant une présence (de 0 à 70 pour les conditions actuelles, et 0 à 490 pour les conditions
futures).

22
L’habitat favorable actuel projeté de la truite de rivière montre une occupation des
zones montagneuses (Pyrénées, Alpes, Massif central, Jura, Vosges) et du Nord-Ouest de la
France. Sa répartition future voit une large diminution des tronçons de cours d’eau prédit
comme favorables, particulièrement dans le Nord-Ouest et le Massif Central. Cette espèce se
caractérise par une perte de tronçons prédits comme favorables, et aucune zone ne ressort
comme étant nouvellement colonisée.
L’habitat favorable prédit actuel du toxostome se situe dans le bassin de la Garonne, la
côte méditerranéenne et le Sud du Rhône. Sa répartition future prédite subit une large
augmentation du nombre de ses sites prédits comme favorables à l’échelle de toute la France,
seules les zones montagneuses ne lui sont pas favorables, ainsi que la côte Nord-Ouest de la
France.
L’habitat favorable prédit actuel de la brème bordelière montre une occupation des
grands fleuves (Garonne, Rhône, Loire, Seine, Rhin) ainsi que la grande majorité des cours
d’eau les plus en aval (ordre de Strahler élevé). La répartition future prédite montre certaines
disparitions de grands cours d’eau, et certaines colonisations de plus petits cours d’eau.

23
3.4.5. Prévalence actuelle et future détaillées par ordre de Strahler
La prévalence future prédite de la truite de
rivière (figure 13, gauche) est
significativement différente de la
prévalence actuelle prédite (hormis pour
l’ordre de Strahler 7), et subit une
diminution. Cette espèce préfère les cours
d’eau amont illustrés par la diminution de
la prévalence actuelle et future prédite
avec l’augmentation de l’ordre de Strahler.
La prévalence future prédite du toxostome
(figure 13, droite) est significativement
différente et grandement supérieure à la
prévalence actuelle prédite. Et ce pour les
8 ordres de Strahler, donc de l’amont à
l’aval, une forte augmentation du nombre
de sites favorables est induite par le
changement climatique. La prévalence
actuelle prédite pour le toxostome est plus
grande pour des ordres de Strahler élevés,
donc des cours d’eau aval, que pour des
cours d’eau amont. Cette tendance ne
semble pas impactée par le changement
climatique.
La brème bordelière subit une
augmentation de sa prévalence future
prédite (figure 13, bas). Cette espèce
préfère les zones aval (ordre de Strahler élevés) et cette tendance ne semble pas affectée par le
changement climatique. Les prévalences actuelles prédites et futures prédites sont
significativement différentes hormis pour l’ordre de Strahler 4.
Figure 14 : Prévalence actuelle et future de la truite de
rivière (gauche), du toxostome (droite) et de la brème
bordelière (bas) détaillé par ordre de Strahler. Sont
donnés la prévalence moyenne avec son écart-type et la
médiane pour les conditions actuelles et future. La
significativité de la différence entre prévalence actuelle
et future d’un test de Wilcoxon en échantillons appariés
est également donnée sur l’axe des abscisses (ns : non-
significatif donc >0.05, * : <0.05, ** : <0.01, *** : <
0.001).

24
3.5. Hypothèses de dispersions alternatives
Les résultats présentés ci-dessus ne différant que très peu entre les hypothèses de
dispersion limitées par bassins et « sous-bassins » hydrographique d’une part, et l’hypothèse
de dispersion illimitée d’autre part, nous avons choisi de ne présenter que le nombre de
colonisation rendues impossibles par les trois hypothèses de dispersions alternatives pour les
38 espèces.
3.5.1. Hypothèse de dispersion nulle
Comme nous pouvons le voir sur la figure 15, les trois espèces qui se dégagent des
autres pour le SRC et le gain de kilomètres (BAM, BLN et TOX) ressortent également pour le
nombre de colonisations rendues impossibles par cette hypothèse de dispersion. En effet cette
hypothèse de dispersion impacte plus les espèces favorisées par le changement climatique
(caractérisées par une expansion de leur aire de répartition qui n’est pas permise par cette
hypothèse de dispersion) que les espèces subissant une réduction de leur habitat favorable
(qui n’est pas impacté par l’hypothèse de dispersion nulle).
Figure 15 : Distribution des 490 valeurs du nombre de colonisations rendues impossibles par l’hypothèse de
dispersion nulle pour chacune des 38 espèces étudiées. La valeur moyenne du nombre de colonisations rendues
impossible par cette hypothèse de dispersion est donnée sous le nom de l’espèce.

25
3.5.2. Hypothèse de dispersion limitée par bassin hydrographique
Cette hypothèse de dispersion s’est révélée très peu restrictive, comme nous pouvons
le visualiser avec la figure 16. En effet le nombre maximum de colonisations interdites par
cette hypothèse de dispersion est de 5930. De plus, 99,1% des 18 620 projections (7 SDM x
10 itérations x 7GCM x 38 espèces) ont moins de 50 colonisations rendues impossibles par
cette hypothèse de dispersion.
De ce fait les résultats correspondant à cette hypothèse de dispersion ne diffèrent que très peu
de ceux concernant l’hypothèse de dispersion illimitée.
Figure 16 : Distribution des 490 valeurs du nombre de colonisations rendues impossibles par l’hypothèse de
dispersion limitée par bassin hydrographique pour chacune des 38 espèces étudiées. La valeur moyenne du
nombre de colonisations rendues impossible par cette hypothèse de dispersion est donnée sous le nom de
l’espèce.

26
3.5.3. Hypothèse de dispersion limitée par « sous-bassins hydrographiques »
L’hypothèse de dispersion limitée par 2884 « sous-bassin hydrographiques » est plus
restrictive que l’hypothèse précédente du fait d’un plus grand nombre de « sous-bassins
hydrographiques ».
Tout comme pour l’hypothèse de dispersion nulle, le barbeau méridional, le blageon et le
toxostome se détachent des autres espèces par un plus grand nombre de colonisations rendues
impossibles par cette hypothèse de dispersion.
Quatorze valeurs du nombre de colonisations rendues impossibles par cette hypothèse de
dispersion se détachent grandement des autres. Ils correspondent à un SDM pour le barbeau
méridional et à un SDM pour la vandoise dont la répartition actuelle prédite est largement
plus restreinte que les soixante-neuf autres SDM de chacune de ses deux espèces.
Figure 17 : Distribution des 490 valeurs du nombre de colonisations rendues impossibles par l’hypothèse de
dispersion limitée par « sous-bassin hydrographique » pour chacune des 38 espèces étudiées. La valeur moyenne
du nombre de colonisations rendues impossible par cette hypothèse de dispersion est donnée sous le nom de
l’espèce.

27
4. Discussion
4.1. Assemblage des espèces
Notre étude fait ressortir un changement dans l’assemblage des cours d’eau qu’ils
soient situés dans la partie amont ou aval du réseau hydrographique, avec une importance
différente.
En effet la richesse spécifique prédite pour le futur en amont est plus élevée que celle
prédite pour les conditions actuelles. Une augmentation de richesse spécifique projetée pour
le futur a également été observée pour des poissons marins de la mer du Nord (Hiddink & ter
Hofstede, 2008) et pour d’autres organismes (Saetersdal et al., 1998 ; Brown et al., 2007). La
richesse spécifique est projetée comme plus importante dans les cours d’eau aval,
globalement caractérisés par des cours d’eau de plus grandes tailles (Matthews, 1998), que
dans les cours d’eau situés en amont.
Une augmentation de la richesse spécifique plus marquée pour les zones amont
(résultats similaires avec ceux de Daufresne & Boët, 2007, et Buisson & Grenouillet, 2009)
peut venir du fait que les espèces de poissons des zones avales, caractérisées comme des
espèces généralistes, ne voient que peu voire pas leur gamme de tolérance thermique dépassée
par le changement climatique. Ce changement climatique rend favorable à ces espèces des
cours d’eau plus en amont qui ne le sont pas pour les conditions actuelles, de ce fait ces
espèces voient leur aire de répartition augmenter (Buisson et al., 2008). Les espèces de
poissons des zones amont sont caractérisées comme des espèces spécialistes, et de ce fait sont
plus sensibles au changement climatique qui entraîne un dépassement de leur gamme de
tolérance. Ces espèces voient leur aire de répartition diminuer, et se réfugient dans les cours
d’eau plus en amont (résultats similaires dans Buisson et al., 2008).
Nous trouvons une augmentation de richesse spécifique de moindre importance comparée à
celle de la thèse de Laëtitia Buisson (2009) qui prédit une augmentation de richesse spécifique
de l’ordre de 10 à l’amont et de 2 à l’aval, alors que nous trouvons une augmentation de 4-5
pour l’amont et une différence de richesse spécifique globalement nulle pour l’aval.
Tout comme la richesse spécifique, le turnover fait ressortir les zones amont comme
plus impactées par le changement climatique puisque les plus hautes valeurs sont dans les
zones montagneuses (de 60 % à plus de 90 % de changement d’espèce). Les cours d’eau avals
sont beaucoup moins impactés.
Cet indice a de fortes valeurs pour les côtes Nord-Ouest (de la Bretagne au Nord Pas de
Calais) alors que la richesse change peu. Cette zone semble donc subir un changement de
composition ichtyologique sans grand changement de richesse spécifique.
La valeur moyenne du turnover de 63% illustre bien l’impact fort du changement
climatique sur les assemblages de poissons d’eau douce français. Une valeur moyenne de
turnover supérieure à 50% se retrouve dans différentes études (poissons d’eau douce :
Buisson et al., 2008 ; faune Mexicaine : Peterson et al., 2002 ; plantes européennes : Thuiller
et al., 2005 ; mammifères de parcs nationaux africains : Thuiller et al., 2006 ; flore endémique
du Sud de l’Afrique : Broennimann et al., 2006). Le turnover qui ressort de la thèse de
Laëtitia Buisson (2009) est de +80% à l’amont et +10% à l’aval, nous trouvons globalement
les mêmes résultats.
Les assemblages de poissons ressortent donc projetés comme particulièrement
impactés par le changement climatique pour les zones amonts via une augmentation de leur
richesse spécifique et un changement dans leur composition ichtyologique. Ceci peut se
comprendre du fait que les cours d’eau amont sont majoritairement localisés dans les régions
montagneuses, attendues pour faire face à un rapide et intense changement climatique
comparé à d’autres régions (Buisson & Grenouillet, 2009 ; Beniston et al., 2003 ; Schroter et
al., 2005).

28
4.2. Approche par espèce
4.2.1. Toxostome
Nous avons vu que le toxostome était favorisé par le changement climatique étudié. En
effet il voit son aire de répartition largement augmenter avec une colonisation (pour
l’hypothèse de dispersion illimitée) d’environ 120 000km de cours d’eau, un SRC de l’ordre
de +400% (+265% selon la thèse de Laëtitia Buisson, 2009)
La large colonisation prédite touche la quasi-totalité de la France, excepté les plus hautes
zones montagneuses et la partie Nord-Ouest de la France. Ceci se comprend du fait de la
niche écologique de cette espèce qui préfère les zones avales des zones amont (une préférence
pour les cours d’eau d’ordre de Strahler élevé a été évoquée en détaillant la prévalence par
ordre de Strahler). Les cours d’eau amont deviennent plus favorables à cette espèce via le
changement climatique, de même pour les cours d’eau avals produisant une large
augmentation de l’aire de répartition du toxostome.
4.2.2. Truite de rivière
Le changement climatique étudié impacte particulièrement cette espèce. En effet une
disparition d’environ 45 000km de cours d’eau occupés est prédite, soit quasiment la moitié
de son occupation actuelle. Son SRC est estimé à -30% ; -50% selon la thèse de Laëtitia
Buisson (2009) ; soit un impact du changement climatique moins important dans notre étude.
La répartition future prédite dans cette étude concorde avec celle de Laëtitia Buisson (2009)
hormis pour le Nord-Ouest de la France qui est prédit comme inoccupé d’après nos résultats
et qui ne l’est pas dans la précédente étude. La répartition actuelle prédite de la truite de
rivière se situe au niveau des zones montagneuses et du Nord-Ouest de la France, soit des
zones d’altitude et de températures relativement froides. La répartition future prédite montre
(comme le SRC, le nombre de kilomètres prédit comme favorable et la prévalence prédite)
une diminution de l’aire de répartition de cette espèce qui ne subsiste que dans les zones
montagneuses de hautes altitudes, ce qui laisse supposer que la truite de rivière se réfugie
dans des zones plus amont et plus hautes que sa répartition actuelle prédite. Les résultats de
cette étude pour la truite de rivière concordent avec ceux de la thèse de Laëtitia Buisson
(2009), bien que l’impact du changement climatique soit prédit ici comme légèrement moins
important. Une forte diminution de la distribution d’autres salmonidés en Amérique du Nord a
été constaté dans plusieurs études (Eaton & Sheller, 1996 ; Rahel et al., 1996 ; Mohseni et al.,
2003 ; Chu et al., 2005 ; Sharma et al., 2007).
La truite de rivière est considérée comme une espèce de poisson d’eau fraîche qui
colonise l’amont des grands fleuves et leurs affluents. De ce fait le changement climatique
(caractérisé par une hausse des températures et un impact plus important dans les zones
montagneuses regroupant une majorité des cours d’eau amont) impacte particulièrement cette
espèce. Néanmoins elle possède une grande capacité d’adaptation à différents milieux
entraînant un fort degré de polymorphisme - ce qui produisit l’identification d’environ
cinquante espèces différentes dans le passé, à l’heure actuelle une seule espèce est reconnue
en France (Keith & Allardi, 2001). Nous pouvons donc nous demander si l’impact projeté du
changement climatique sur la truite de rivière ne sera pas de moindre importance du fait de
son éventuelle adaptation.
4.2.3. Brème bordelière
Au regard des résultats de cette étude, la brème bordelière n’est que peu impactée par
le changement climatique étudié. Son aire de répartition ne change que très peu (SRC
globalement nul). En effet seule une légère remontée le long du gradient amont-aval ressort
via une faible augmentation de la prévalence future et un nombre stable de kilomètres de
cours d’eau occupés à l’horizon 2070. Ceci se comprend aux vues de la variable la plus

29
importante dans la modélisation qui est la variable synthétique illustrant le gradient amont-
aval qui ne change pas pour 2070. Ces résultats diffèrent de l’étude précédente (Buisson,
2009) qui prédisait une augmentation de l’aire de répartition de cette espèce (SRC : +60% et
un gain de prévalence de l’ordre de 35%).
Les réponses des assemblages et des espèces au changement climatique concordent
dans la globalité avec ceux de la thèse de Laëtitia Buisson (2009). Seules quelques espèces
diffèrent, par exemple la brème bordelière qui n’est que très peu impactée par le changement
climatique alors que précédemment était prédite comme augmentant largement son aire de
répartition. La réponse des assemblages est également légèrement différente tout en gardant
les mêmes tendances, seule son intensité est prédite comme moins importante dans cette
étude.
4.3. Les limites
Bien que les résultats de cette étude soient pour la majorité cohérents et, comme nous
avons pu le voir, partagés par d’autres études, certaines limites doivent être abordées.
4.3.1. Hypothèse de dispersion
L’hypothèse de dispersion limitée par bassin hydrographique s’est révélée trop peu
restrictive. Ceci s’explique par le fait que la plus grande majorité des modèles n’excluent pas
entièrement un bassin hydrographique, au moins un tronçon est prédit comme favorable
actuellement. De ce fait très peu de bassin hydrographique sont concernés par cette hypothèse
de dispersion. Nous proposons que la répartition actuelle de référence se base sur les
échantillonnages dans la mesure où ils sont en nombre suffisant pour une caractérisation assez
fiable de la composition ichtyologique de chaque bassin. La prise en compte de freins à la
dispersion, qu’ils soient naturels ou anthropiques, devraient être pris en compte du fait de leur
limitation évidente à la dispersion des poissons (Gosset et al., 2006 ; Fukushima et al., 2007).
Le barbeau méridional, le blageon et le toxostome sont ressortis comme plus impactés
par les hypothèses de dispersion nulle et limitée par « sous-bassin hydrographique ». Ceci se
comprend du fait de leur localisation pour leur répartition actuelle (le barbeau méridional est
inféodé à la côte méditerranéenne, le blageon au bassin du Rhône, et le toxostome au bassin
de la Garonne et à la côte méditerranéenne - cartes de distribution du blageon et du barbeau
méridional non présentées), et de leur distribution future largement plus importante que celle
prédite pour les conditions actuelles. Un plus grand nombre de colonisations sont donc
restreintes par ces hypothèses de dispersion limitée.
D’autres hypothèses de dispersion ont été évoquées, par exemple de prendre en
compte la distance entre deux cours d’eau considérée comme raisonnable pour permettre la
colonisation, ou au contraire l’empêcher (Peterson, 2003 ; Midgley et al., 2006 ; Ohlemüller
et al., 2006).
De plus il n’a été fait aucune différence dans la capacité de dispersion entre les espèces, hors
elle est différente pour chacune (Keith & Allardi, 2001 ; dispersion en relation avec la taille :
Jenkins et al., 2007).
La prise en compte de freins à la dispersion (comme présentés dans cette étude), ainsi que de
la capacité de dispersion propre à chaque espèce permettrait certainement une plus grande
fiabilité dans les répartitions projetées pour le futur.
4.3.2. Hypothèse de non-adaptation
La modélisation de la répartition future correspond à l’habitat favorable prédit sous
l’hypothèse de changement climatique. Cette modélisation se base sur l’hypothèse que les
caractéristiques de l’habitat favorable de chaque espèce de poisson étudié ne changent pas
pour 2070. Hors des adaptations comportementales et morphologiques sont possibles, et ont
été observées par exemple pour des amphibiens avec une reproduction plus précoce (Beedee,
1995), ou pour des plantes dont la floraison est également plus précoce (Bradley et al., 1999).

30
4.3.3. Données d’échantillonnages et interactions biotiques
Certaines espèces de poissons sont plus difficilement échantillonnables que d’autres de
part leur écologie. La présence observée peu être biaisée (mauvaises identifications), tout
comme l’absence observée (écologie, migration saisonnière). C’est le cas de la carpe
commune (CCO), vivant dans les trous d’eaux, qui est de ce fait peu voire non-atteinte par la
pêche électrique ; on estime ainsi que la répartition observée de cette espèce est sous-estimée.
Les zones d’estuaires, quant à elles, ne sont tout simplement pas échantillonnées du fait de la
non-conductibilité de l’eau en ces endroits. De ce fait, certains sites et certaines espèces sont
sous-échantillonnés, et donc les informations écologiques de la niche réalisée de certaines
espèces peuvent comporter des lacunes plus ou moins importantes (N. Poulet, S. Brosse, com.
pers. ; Sinclair et al., 2010).
La répartition projetée des sites favorables à chaque espèce est réalisée
indépendamment de toutes interactions biotiques (compétition, prédation). Cette hypothèse
peut avoir des conséquences sur les résultats, cependant il a été prouvé que les interactions
n’agissaient que peu dans la structuration des assemblages piscicoles. Leur influence se
restreignant non pas à la présence ou l’exclusion d’une espèce, mais plus à son abondance.
Enfin elles seraient implicitement présentes dans les données d’échantillonnages (Sinclair et
al., 2010, Davis et al., 1998, Oberdoff et al., 2001).
4.3.4. Choix des variables
Contrairement à d’autres études qui n’utilisent que des variables climatiques dans
leurs modèles de distribution d’espèces (Saetersdal et al., 1998 ; Berry et al., 2002 ; Thuiller
et al. 2005 ; Virkkala et al., 2008) nous avons choisi d’utiliser huit variables climatiques et
deux variables physiques. Trivedi et al. (2008) ont démontré que l’utilisation de variables
climatiques sans la prise en compte de variables physiques pour l’étude à large échelle de
l’impact du changement climatique sur des plantes montagneuses, peut sous-estimé ses
impacts potentiels (Pearson & Dawson, 2003).
Aux vues des projections actuelles et futures qui concordent pour la grande majorité à
ce que les experts s’attendent, ainsi que des performances prédictives bonnes à excellentes,
nous pouvons accorder un certain crédit aux huit variables que nous avons utilisé. Néanmoins
la prise en compte de variables directement impliquées dans les caractéristiques des niches
réalisées des espèces de poissons d’eau douce français peut certainement améliorer la qualité
prédictive des modèles. En effet la composition chimique de l’eau (pouvant inclure la
pollution, la quantité d’oxygène dissout, le pH, …) ou encore la vitesse du courant, sont des
caractéristiques décrivant l’habitat favorable des espèces de poissons d’eau douce (Keith &
Allardi, 2001).
5. Conclusion
A notre connaissance, cette étude est la première à prendre en compte une hypothèse
de dispersion intégrant les freins anthropiques (barrage) à la dispersion.
Nos résultats confirment la majorité de ceux de la thèse de Laëtitia Buisson (2009) avec
quelques divergences néanmoins (la brème bordelière n’est que peu impactée par le
changement climatique dans cette étude, alors que son aire de répartition s’étend dans l’étude
précédente ; l’intensité du gain de richesse spécifique est moins importante).
Les assemblages de poissons diffèrent entre les conditions actuelles et futures avec un
changement dans la composition ichtyologique des cours d’eau supérieurs à 50% et une
augmentation de richesse plus importante dans les parties amont.
Les espèces des zones avales, caractérisées de généralistes, sont globalement favorisées par le
changement climatique et élargissent leur aire de répartition, alors que les espèces des zones
amont, caractérisées de spécialistes, voient leur aire de répartition diminuer et se réfugient
dans les zones amont de plus grande altitude (Buisson et al., 2008).

31
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36
7. Annexes
7.1. Précision
Dans cette étude les termes « probabilités de présence », « répartition prédite »,
« présence-absence », ou encore le verbe prédire, sont des abus de langage communs à la
majorité des études similaires. En effet, les modèles ne prédisent pas à proprement parlé la
répartition d’une espèce, ils donnent un indice de favorabilité de chaque site. Ces termes ont
néanmoins été conservés pour une facilité de lecture. Ainsi les probabilités de présence en
sortie des SDM doivent être comprises comme des indices de favorabilité du site vis-à-vis de
l’espèce. Les répartitions prédites, comme des cartes de l’habitat favorable de l’espèce
étudiée. Enfin les présence-absence d’une espèce, comme deux classes arbitraires permettant
de distinguer les sites suffisamment favorables, des sites qui ne sont pas assez favorable à
cette espèce.
7.2. Caractéristiques majeures de la niche modélisée
L’importance des variables dans la modélisation a été estimée via une approche mêlant
corrélation et itération : pour chacun des 70 SDM (et pour chaque espèce), une variable a été
rééchantillonnée aléatoirement afin de ne plus faire correspondre la valeur avec sa station
d’appartenance, puis une corrélation entre la projection du SDM avec la variable
rééchantillonnée d’une part, et la projection sans rééchantillonnage d’autre part, a été calculée.
Une variable importante dans la modélisation donnera une faible corrélation, inversement une
variable peu explicative donnera une forte corrélation. L’importance des variables,
correspondant à [1 - la corrélation], est ensuite calculée, de même que la moyenne et l’écart-
type associée pour chacune des 10 variables (et pour les 38 espèces). Ceci a été réalisé en
rééchantillonnant chacune des 10 variables dix fois afin de réduire l’aléa du rééchantillonnage
(Thuillier et al., 2009).
Une fois l’importance des variables calculée, les valeurs de favorabilité de chaque
tronçon sont mises en relation avec les valeurs de la variable la plus importante dans la
modélisation, ceci afin de représenter les caractéristiques majeures de la niche modélisée de
chaque espèce (Capinha & Anastàcio, 2011). Ceci a été réalisé pour les trois variables les plus
explicatives.
L’habitat le plus favorable pour la truite de rivière (figure 18, gauche), selon la modélisation,
est caractérisé par des températures annuelles moyennes faibles avec un optimum aux
alentours de 5°C, des précipitations entre 250-300mm pour le trimestre le plus sec, et une
saisonnalité des précipitations relativement faible.
L’habitat favorable du toxostome (figure 18, droite) est caractérisé par des
températures annuelles moyennes, du trimestre le plus froid et du trimestre le plus chaud
relativement élevées, d’où une favorisation prédite de cette espèce par le changement
climatique (caractérisé par une augmentation de la température). Néanmoins, pour ces
températures fortes la variabilité est également plus élevée, alors qu’elle est globalement
faible pour des températures moyennes à faibles. L’allure de la relation entre la favorabilité et
ces trois températures est étonnante du fait de deux optimums. Ceci peut éventuellement
s’expliquer par le fait d’un artéfact de modélisation, et auquel cas il faudra prendre les
résultats de cette espèce avec précaution afin de ne pas conclure à partir d’un tel artéfact.
Cependant l’expansion de cette espèce projetée dans cette étude concorde avec ce que les
experts attendent (Nicolas Poulet, com. pers.).
L’habitat favorable de la brème bordelière (figure 18, bas) se caractérise par des
valeurs de GrAM négatives (soit des cours d’eau avals), et une légère préférence pour des
températures annuelles moyennes chaudes. La saisonnalité des précipitations, bien que

37
troisième variable la plus explicative pour cette espèce, ne semble pas réellement influencer
son habitat favorable.
Figure 18 : Favorabilité en fonction des trois variables les plus importantes dans la modélisation, et ce pour la
truite de rivière (gauche), le toxostome (droite) et la brème bordelière (bas). Sont présentés la médiane (courbe
noire), le 1er et 9è décile (courbes grises).
7.3. Travaux non-présentés
- Création de tous les résultats, hors représentations cartographiques, détaillés par bassin
hydrographique.
- Sept cartes actuelles et sept cartes futures (correspondantes aux 7 SDM) représentant une
note de 0-10 (actuelle, 10 itérations) et 0-70 (future, 10 itérations x 7 GCM) ont été produite
pour toutes les espèces afin de pousser l’interprétation plus loin si nécessaire en détaillant les
projections des sept classes de SDM utilisés dans cette étude.
- La richesse spécifique actuelle et future a été détaillée cartographiquement pour les espèces
natives d’un coté et les espèces exotiques de l’autre.
- Les projections des 70 SDM ont été réalisées sur les 4381 stations d’échantillonnages afin de
visualiser cartographiquement les performances prédictives.
- Les cartes représentant chaque variable climatique ont été réalisées pour les conditions
actuelles, et la différence entre conditions futures et conditions actuelles également.

38
- Une carte de changement climatique globale, représentant la distance euclidienne entre les
conditions actuelles et future a été réalisée.
- La quasi-totalité des résultats ont été produit par MMP (« Modèle Moyen Pondéré » qui est
un modèle consensuel créé par la moyenne (pondérée par la qualité prédictive - TSS) des 70
projections).
7.4. Liste des espèces
Tableau 3 : Liste des 38 espèces modélisées. Sont présentés le code à trois lettres, le nom latin, le nom commun
et la prévalence des données d’échantillonnages.
Code
Nom latin
Nom commun
Prévalence observée
ABL
Alburnus alburnus
Ablette
886
ANG
Anguilla anguilla
Anguille
1222
BAF
Barbus barbus
Barbeau fluviatile
926
BAM
Barbus meridionalis
Barbeau méridional
199
BLN
Leuciscus soufia
Blageon
335
BOU
Rhodeus amarus
Bouvière
453
BRB
Blicca bjoerkna
Brème bordelière
388
BRE
Abramis brama
Brème
398
BRO
Esox lucius
Brochet
787
CAS
Carassius carassius
Carassin
281
CCO
Cyprinus carpio
Carpe commune
336
CHA
Cottus gobio
Chabot
1795
CHE
Leuciscus cephalus
Chevaîne
2219
EPI
Gasterosteus aculeateus
Epinoche
411
EPT
Pungitius pungitius
Epinochette
326
GAR
Rutilus rutilus
Gardon
1757
GOU
Gobio gobio
Goujon
2240
GRE
Gymnocephalus cernua
Grémille
334
HOT
Chondrostoma nasus
Hotu
391
LOF
Nemacheilus barbatulus
Loche franche
2416
LOR
Cobitis taenia
Loche de rivière
104
LOT
Lota lota
Lote de rivière
103
LPP
Lampetra planeri
Lamproie de planer
849
OBR
Thymallus thymallus
Ombre commun
117
PCH
Ictalurus melas
Poisson chat
322
PER
Perca fluviatilis
Perche
1282
PES
Lepomis gibbosus
Perche soleil
889
PSR
Pseudorasbora parva
Pseudorasbora
214
ROT
Scardinius erythrophtalmus
Rotengle
583
SAN
Stizostedion lucioperca
Sandre
186
SAT
Salmo salar
Saumon atlantique
184
SIL
Silurus glanis
Silure glane
222
SPI
Alburnoides bipunctatus
Spirlin
607
TAN
Tinca tinca
Tanche
555
TOX
Chondrostoma toxostoma
Toxostome
161
TRF
Salmo trutta
Truite de rivière
2703
VAI
Phoxinus phoxinus
Vairon
2321
VAN
Leuciscus leuciscus
Vandoise
918

39
7.5. Tableau récapitulatif par espèce
Tableau 4 : Tableau récapitulatif par espèce. Sont présentés le nombre de kilomètres de cours d’eau projetés comme actuellement favorable, projetés comme favorable pour 2070 et la différence
entre les deux (moyenne, écart-type et médiane ; les * correspondent à la significativité de la différence entre les nombres actuels et futurs de kilomètres de cours d’eau projetés comme
favorables d’un test de Wilcoxon en échantillons appariés selon l’association présentée dans le paragraphe 2.5.1. Turnover) ; les SRC (moyenne écart-type et médiane) ; la prévalence actuelle et
future (moyenne, écart-type et médiane ; les * correspondent à la significativité de la différence entre la prévalence actuelle et future d’un test de Wilcoxon en échantillons appariés selon
l’association présentée dans le paragraphe 2.5.1. Turnover).
Km_actuels Km_futurs Diff_Km SRC Prevalence actuelle Prevalence future
ABL 79704.3Km +/- 14688.8Km ; (80204.8Km) 101456.1Km +/- 43292.1Km ; (109402.6Km) ; *** 21751.7Km +/- 42431.1Km ; (32866.2Km) 0.403 +/- 0.724 ; (0.418) 23263 +/- 5038 ; (23002) 32355 +/- 16781 ; (32929) ; ***
ANG 83417.7Km +/- 10453.3Km ; (84574.9Km) 115617.3Km +/- 37687.2Km ; (119863.4Km) ; *** 32199.6Km +/- 41345.1Km ; (42531.5Km) 0.534 +/- 0.641 ; (0.63) 27358 +/- 3906 ; (27326) 41097 +/- 16578 ; (40676) ; ***
BAF 72988.9Km +/- 19214.8Km ; (67135.1Km) 133467Km +/- 35071.3Km ; (140637.5Km) ; *** 60478.1Km +/- 30238.9Km ; (66677.2Km) 1.12 +/- 0.67 ; (1.096) 23375 +/- 7723 ; (21506) 48957 +/- 17667 ; (49305) ; ***
BAM 47541.9Km +/- 40539.7Km ; (35875.3Km) 159930.4Km +/- 32182.2Km ; (172026.4Km) ; *** 112388.6Km +/- 50404.1Km ; (130905.2Km) 2.617 +/- 1.694 ; (2.557) 24652 +/- 17675 ; (20196) 69904 +/- 14290 ; (73568) ; ***
BLN 39104.1Km +/- 19053.1Km ; (34679.3Km) 153057.8Km +/- 35608.4Km ; (162741.4Km) ; *** 113953.7Km +/- 40929.4Km ; (127770.2Km) 3.033 +/- 1.362 ; (3.104) 19051 +/- 8001 ; (17482) 68942 +/- 16110 ; (72878) ; ***
BOU 57623.7Km +/- 17989.7Km ; (55928.4Km) 73681.8Km +/- 46683.9Km ; (59193Km) ; *** 16058.1Km +/- 43327Km ; (7018Km) 0.618 +/- 1.223 ; (0.275) 17504 +/- 6067 ; (16126) 27667 +/- 20266 ; (19939) ; ***
BRB 52333.2Km +/- 14243Km ; (52995.1Km) 63242.2Km +/- 46935.4Km ; (49474.8Km) ; * 10909Km +/- 47479.8Km ; (0Km) 0.473 +/- 1.261 ; (0.057) 16656 +/- 4323 ; (16304) 24293 +/- 19999 ; (18199) ; ***
BRE 65395.4Km +/- 25826.2Km ; (71734Km) 56990.8Km +/- 50733.4Km ; (42209.3Km) ; *** -8404.7Km +/- 46167.9Km ; (-7075.4Km) 0.068 +/- 0.873 ; (-0.101) 20336 +/- 8422 ; (21303) 21415 +/- 20844 ; (14712) ; **
BRO 78102.1Km +/- 25108.1Km ; (78676Km) 51445.9Km +/- 48823.8Km ; (38956.1Km) ; *** -26656.1Km +/- 41812.8Km ; (-30578.8Km) -0.196 +/- 0.694 ; (-0.277) 23726 +/- 9266 ; (21972) 20427 +/- 20460 ; (14962) ; ***
CAS 66940.2Km +/- 22912.9Km ; (70392.1Km) 112725Km +/- 48258.2Km ; (116011.9Km) ; *** 45784.8Km +/- 47327.8Km ; (43713.5Km) 0.963 +/- 1.011 ; (0.853) 22520 +/- 8248 ; (22550) 41791 +/- 21273 ; (38472) ; ***
CCO 63771.4Km +/- 25878.2Km ; (65674.3Km) 104297.7Km +/- 53162.3Km ; (115861.3Km) ; *** 40526.2Km +/- 54084.4Km ; (42441.6Km) 0.968 +/- 1.152 ; (0.833) 21276 +/- 8258 ; (22106) 38799 +/- 22498 ; (38410) ; ***
CHA 92966.1Km +/- 25195.8Km ; (87388.7Km) 33895.1Km +/- 49057.6Km ; (4993.7Km) ; *** -59071Km +/- 36733Km ; (-72586.5Km) -0.577 +/- 0.552 ; (-0.871) 32619 +/- 11935 ; (29155) 15399 +/- 20778 ; (3420) ; ***
CHE 99081Km +/- 17527.1Km ; (98178.3Km) 140996.3Km +/- 28826.5Km ; (146577.5Km) ; *** 41915.3Km +/- 25412Km ; (46795Km) 0.677 +/- 0.345 ; (0.733) 30642 +/- 8489 ; (30230) 50850 +/- 14074 ; (51816) ; ***
EPI 59937.3Km +/- 15290.2Km ; (62123.9Km) 74736.1Km +/- 50194.4Km ; (66077.4Km) ; *** 14798.7Km +/- 49973.7Km ; (8385.9Km) 0.512 +/- 1.125 ; (0.288) 20206 +/- 5566 ; (20536) 30571 +/- 23132 ; (25024) ; ***
EPT 62347.8Km +/- 28135.6Km ; (56324.5Km) 37047Km +/- 42728.2Km ; (20599.2Km) ; *** -25300.9Km +/- 29294.7Km ; (-29837.4Km) -0.397 +/- 0.558 ; (-0.547) 21094 +/- 12857 ; (17496) 13970 +/- 17273 ; (7437) ; ***
GAR 97842Km +/- 10936.4Km ; (99092.9Km) 89392.9Km +/- 46055.7Km ; (92470.3Km) ; ** -8449.1Km +/- 46145.1Km ; (-509.1Km) 0.034 +/- 0.599 ; (0.013) 28353 +/- 4242 ; (28522) 29143 +/- 17034 ; (28132) ; ns
GOU 108348Km +/- 20995.9Km ; (106658.7Km) 139630.6Km +/- 24017.8Km ; (144249.6Km) ; *** 31282.6Km +/- 26310.8Km ; (36473.6Km) 0.536 +/- 0.387 ; (0.577) 32805 +/- 8448 ; (31874) 48606 +/- 10889 ; (49638) ; ***
GRE 60354.6Km +/- 18089.8Km ; (58598.2Km) 52813.3Km +/- 49682.8Km ; (40156.2Km) ; *** -7541.3Km +/- 45220.1Km ; (-15669.7Km) 0.053 +/- 1.068 ; (-0.157) 18772 +/- 6404 ; (16760) 21149 +/- 21745 ; (15078) ; **
HOT 53574Km +/- 22788.7Km ; (53653.1Km) 100069.1Km +/- 50076.5Km ; (101059.1Km) ; *** 46495.2Km +/- 46032.5Km ; (38860.5Km) 1.301 +/- 1.492 ; (0.78) 18006 +/- 9432 ; (16878) 38942 +/- 23109 ; (34388) ; ***
LOF 112846.1Km +/- 17840.4Km ; (112312.1Km) 80774.5Km +/- 46668.3Km ; (78293.5Km) ; *** -32071.6Km +/- 41793.9Km ; (-30610.2Km) -0.169 +/- 0.468 ; (-0.162) 35459 +/- 8346 ; (33701) 29910 +/- 18980 ; (28790) ; ***
LOR 39377.4Km +/- 15782.3Km ; (40433.6Km) 63308.5Km +/- 48117.6Km ; (50794.8Km) ; *** 23931Km +/- 42803.2Km ; (10023Km) 1.252 +/- 2.266 ; (0.448) 12558 +/- 6085 ; (11974) 26520 +/- 22560 ; (18966) ; ***
LOT 55163.4Km +/- 37082.1Km ; (46618.7Km) 59044Km +/- 54327.8Km ; (43222.2Km) ; ns 3880.6Km +/- 44391.7Km ; (-5230.1Km) 0.589 +/- 1.753 ; (0.056) 20858 +/- 16998 ; (16090) 28017 +/- 25285 ; (20074) ; ***
LPP 92943.2Km +/- 22871.2Km ; (95742.8Km) 25973.3Km +/- 37343.1Km ; (7759.5Km) ; *** -66969.9Km +/- 36323.8Km ; (-81801.8Km) -0.683 +/- 0.447 ; (-0.914) 28774 +/- 7817 ; (29294) 9694 +/- 14584 ; (2214) ; ***
OBR 68933.3Km +/- 47526.8Km ; (53426.4Km) 87984.4Km +/- 62037.9Km ; (92396.6Km) ; *** 19051.2Km +/- 59058.2Km ; (18772Km) 0.656 +/- 1.407 ; (0.323) 29500 +/- 20647 ; (23045) 41051 +/- 28255 ; (43935) ; ***
PCH 56115.7Km +/- 26253.9Km ; (63422Km) 60057.8Km +/- 60274.9Km ; (32420.1Km) ; ns 3942.2Km +/- 58627.1Km ; (-2121.9Km) 0.457 +/- 1.639 ; (0.034) 18370 +/- 8321 ; (20850) 23809 +/- 24851 ; (11261) ; **
PER 85283.4Km +/- 14706.1Km ; (87867.4Km) 63532.5Km +/- 47278Km ; (56062.4Km) ; *** -21751Km +/- 50303.8Km ; (-17098Km) -0.097 +/- 0.732 ; (-0.185) 25131 +/- 4006 ; (25788) 22309 +/- 18585 ; (17995) ; ***
PES 67046.2Km +/- 22811.2Km ; (73601.4Km) 84582.7Km +/- 59307.8Km ; (87112.7Km) ; *** 17536.5Km +/- 55857.6Km ; (22279.9Km) 0.434 +/- 0.896 ; (0.522) 21853 +/- 7254 ; (23760) 31608 +/- 23988 ; (28634) ; ***
PSR 49291.6Km +/- 23155.4Km ; (46813.2Km) 109033.7Km +/- 50970.6Km ; (113548.3Km) ; *** 59742.2Km +/- 49193.3Km ; (59513.1Km) 1.749 +/- 1.624 ; (1.45) 17126 +/- 8990 ; (15286) 43300 +/- 23673 ; (43955) ; ***
ROT 81792.8Km +/- 22783.4Km ; (83519.3Km) 61664.6Km +/- 52598Km ; (42394.7Km) ; *** -20128.2Km +/- 52893.1Km ; (-31994Km) -0.045 +/- 0.88 ; (-0.296) 25248 +/- 8075 ; (24770) 23818 +/- 22213 ; (15141) ; ***
SAN 51305.6Km +/- 17598Km ; (52150.5Km) 70165.2Km +/- 50035.9Km ; (54182.4Km) ; *** 18859.6Km +/- 45592Km ; (7961.6Km) 0.592 +/- 1.201 ; (0.248) 16905 +/- 5972 ; (16581) 27156 +/- 22188 ; (20084) ; ***
SAT 54628.3Km +/- 44124.6Km ; (39427.3Km) 36817.8Km +/- 49296Km ; (18447.2Km) ; *** -17810.5Km +/- 22709.1Km ; (-17759.2Km) -0.281 +/- 0.626 ; (-0.518) 21857 +/- 20421 ; (14674) 17418 +/- 22514 ; (8589) ; ***
SIL 33917.5Km +/- 20454.1Km ; (32124.1Km) 63536.8Km +/- 50617Km ; (39843.3Km) ; *** 29619.3Km +/- 46120Km ; (8548.2Km) 1.054 +/- 1.627 ; (0.308) 12332 +/- 8883 ; (11288) 24626 +/- 21640 ; (15062) ; ***
SPI 70461Km +/- 26579.1Km ; (65838.7Km) 112470.6Km +/- 49448Km ; (121880.9Km) ; *** 42009.7Km +/- 48291.4Km ; (50341.3Km) 1.054 +/- 1.121 ; (1.025) 22771 +/- 10984 ; (20059) 43684 +/- 22710 ; (46872) ; ***
TAN 67203.2Km +/- 26839.2Km ; (66236.6Km) 74108.2Km +/- 56567.5Km ; (57189.1Km) ; ns 6905Km +/- 45623.3Km ; (-1745.9Km) 0.305 +/- 0.922 ; (0.042) 21321 +/- 10509 ; (20296) 29759 +/- 25994 ; (20210) ; ***
TOX 53424Km +/- 55113.8Km ; (32781.6Km) 152596.9Km +/- 29852.9Km ; (157700.8Km) ; *** 99172.9Km +/- 50227Km ; (119134Km) 3.763 +/- 2.382 ; (3.851) 21880 +/- 25098 ; (13078) 61623 +/- 15922 ; (62778) ; ***
TRF 105445.8Km +/- 18078.3Km ; (102431.8Km) 66520.2Km +/- 42839.3Km ; (55126.7Km) ; *** -38925.6Km +/- 41319.3Km ; (-46832.6Km) -0.297 +/- 0.294 ; (-0.311) 58422 +/- 6451 ; (57368) 41308 +/- 18063 ; (40172) ; ***
VAI 102090Km +/- 15819.2Km ; (100945.7Km) 95201.7Km +/- 43037.4Km ; (102750.3Km) ; * -6888.3Km +/- 41842.6Km ; (-1702.9Km) 0.098 +/- 0.528 ; (0.124) 34233 +/- 7224 ; (34086) 36868 +/- 17188 ; (39383) ; ***
VAN 81242.1Km +/- 23229Km ; (83712.8Km) 70545.7Km +/- 43818.1Km ; (69709.8Km) ; *** -10696.4Km +/- 45873.9Km ; (-10750.4Km) 3.656 +/- 31.076 ; (-0.037) 22614 +/- 8106 ; (22872) 23938 +/- 17434 ; (21118) ; ns