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Historia Natural de un valle en Los Andes: La Paz

Authors:
  • Red de Investigadores en Herpetología-Bolivia (RIHB), La Paz, Bolivia

Abstract

The rich diversity of flora and fauna species in the La Paz Valley has been recorded in this new edition. However, it is difficult to mention in countless lines the innumerable contributions and novelties that have been included in this book that is addressed in particular to the inhabitants of this huge inter-Andean valley, and which aims to be a reference on the biota and ecology of high mountain systems and of the inter-Andean valleys of Los Andes
Historia Natural de un valle
en Los Andes: La Paz
Edición:
M. Isabel Moya
Rosa Isela Meneses
Jaime Sarmiento
Título Historia Natural de un valle en Los Andes: La Paz
Segunda edición en español
Editores
Moya M. Isabel
Meneses Rosa Isela
Sarmiento Jaime
Museo Nacional de Historia Natural
(Herbario Nacional de Bolivia - Colección Boliviana de Fauna)
Derechos reservados 2015 Museo Nacional de Historia Natural
ISBN 978-99974-53-24-2
DepósitoLegal 4-1-256-15 P.O.
Editorial Museo Nacional de Historia Natural
Coordinación
Méndez Raya Fabiana (Directora Ejecuva, M.N.H.N.)
Villalba M. Lilian (Directora del, M.N.H.N. (2012-2014)
Baudoin W. MarIo (Director del M.N.H.N. (2009-2011)
Elaboración de la propuesta y
gesón de fondos Baudoin Weeks Mario
Corrección de eslo Evelyn Nava
Elaboración de mapas Cuba Elmer (mapas generales y de fauna)
Zenteno Freddy (mapas de vegetación)
Dibujos
Maldonado Carlos (Dibujos vegetación)
Nuñez Angela
Palabral Aguilera Arely
Ticona Daniela (Dibujos láminas de aves)
Fotos de la Tapa Omar Torrico, Stephan Beck (Contratapa).
Isabel Gomez, Mauricio Ocampo, Mariana Da Silva, Zenteno Freddy
Diseño y diagramación Martha Tantani
Impreso Team Graphics S.R.L., Telf. 2444693 La Paz - Bolivia
Cita del libro
Moya, M.I., R. I. Meneses & J. Sarmiento (Eds.). 2015. Historia Natural de
un Valle en Los Andes: La Paz. Segunda Edición. Museo Nacional de Historia
Natural, La Paz, Bolivia. 801 p.
Cita por capítulo
Autor capítulo 2015. Nombre completo del capítulo. Pp. xx-xx- En: Moya, M.I.,
R. I. Meneses & J. Sarmiento (Eds.). 2015. Historia Natural de un Valle en Los
Andes: La Paz. Segunda Edición. Museo Nacional de Historia Natural, La Paz,
Bolivia. 801 p.
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Reples del valle de La Paz
Reples del valle de La Paz
James Aparicio, Mauricio Ocampo, Álvaro J. Aguilar-Kirigin, Luis F. Pacheco,
Alejandro Bruno Miranda-Calle & Salvador Villarreal
1. Introducción
Hasta la fecha se ene un total de 344 especies de
reples reportadas para Bolivia, sin embargo, estas
cifras se incrementan a medida que aumentan los
estudios de campo en zonas todavía no evaluadas.
El primer estudio sobre el relevamiento general de los
reples del valle de La Paz, fue publicado en 1991 por
Baudoin y Pacheco, donde se reportó tres especies de
lagarjas (Liolaemus mulformis, Liolaemus alcolor
alcolor y Liolaemus alcolor walkeri), y dos especies
de culebras (Leptotyphlops albifrons y Tachymenis
peruviana). Para el presente estudio se reevaluaron
las áreas muestreadas en 1991 y se amplió la zona
de estudio al municipio de Palca, permiéndonos
actualizar la situación taxonómica y de conservación
de las especies previamente registradas e incrementar
a nueve las especies de reples, con el registro de dos
nuevas especies de culebras (Phylodrias boliviana
y Oxyrhopus rhombifer) y dos nuevas especies de
lagarjas (Liolaemus ornatus y Liolaemus puna).
Los reples habitan en casi todas las regiones del
planeta, incluyendo océanos, desiertos y círculos
polares. Los encontramos en gran número de hábitats,
desde el fondo de los estanques hasta en la vegetación
arbórea de gran altud, o como minadores bajo el
suelo (fosoriales). Son especialmente abundantes y
diversos en los trópicos y en los desiertos. El único
factor que parece limitar su distribución geográca es
su incapacidad para generar su propio calor corporal.
Este es el movo por el cual no hay reples en la
Antárda ni en los océanos polares, y solo algunos en
el círculo polar árco (76).
Este grupo cuenta con 10.038 especies (77) y
conene los vertebrados tetrápodos que no pueden
ser considerados anbios, ya que enen un huevo
que presenta capas de protección y alimentación
(amnióco), ni tampoco aves, ya que carecen de
plumas, o mamíferos ya que carecen de glándulas
mamarias y pelo. Los primeros restos de reples en
el registro fósil datan de hace 300 millones de años
en el Carbonífero Superior. Este grupo constuye en
realidad uno de los dos mayores linajes evoluvos,
que se compone de todos los amniotas no-mamíferos
(no-synapsida) vivientes, incluyendo los tuataras,
lagartos, serpientes, tortugas, cocodrilos y estos
reples voladores llamados generalmente aves, así
mismo muchos de los principales grupos de animales
ahora exntos (incluyendo icosaurio, phytosaurus,
pterosaurus, y los dinosaurios), también son miembros
de esta clase (62).
Los reples no voladores pueden caracterizarse en su
conjunto de la siguiente manera (62):
1. Ectotérmico, depende de las fuentes de calor
ambientales; temperatura corporal uctuante,
las temperaturas corporales son reguladas por
ajustes fuertes en el comportamiento.
2. Mandíbula inferior compuesta de varios huesos.
3. Ecaz sistema circulatorio de doble circuito.
Una de las vías lleva y recoge sangre de los
pulmones. La otra vía lleva y recoge sangre del
resto del cuerpo.
4. Huevos cleidoicos, embrión rodeado por
una compleja serie de capas de protección,
incluyendo una correosa o concha calcárea
en formas ovíparas, y que conene un rico
suministro de alimentos en forma de yema
(permite la reproducción ovípara en un medio
seco y terrestre).
5. No experimentan metamorfosis alguna.
6. Sin pelo o plumas.
7. No presentan glándulas mamarias.
1.1. Respiración.
Los reples presentan un revesmiento externo de piel
escamosa o coraza ósea. Esta es casi completamente
impermeable al agua y a los gases, por lo que la
respiración es siempre pulmonar. No obstante, las
tortugas acuácas también pueden respirar por la
piel, por el recubrimiento de la garganta o mediante
sacos de paredes delgadas de la cloaca; gracias a estas
y otras adaptaciones, las tortugas toleran niveles bajos
de oxígeno, lo que les permite quedarse aletargadas
bajo el agua durante semanas sin tener que salir a la
supercie (48, 60, 62).
523
Reples del valle de La Paz
1.2. Reproducción.
La fecundación de los reples es interna: los óvulos se
unen con el esperma del macho dentro del cuerpo de
la hembra. Las tortugas y los cocodrilos machos sólo
enen un pene, mientras que los machos de lagartos
y serpientes enen dos, llamados hemipenes, que
se encuentran protegidos por pliegues y espinas que
manenen al órgano copulador en posición durante
el apareamiento. Estos animales sólo ulizan un
hemipene cada vez que se aparean, alternándolos
cuando ocurren apareamientos sucesivos. La mayoría
de los reples llevan a cabo ritos de apareamiento,
como es el caso de los machos de las lagarjas del
género Anolis, que despliegan su saco gular colorido
para impresionar a las hembras e inmidar a sus
rivales (76). Las hembras de las serpientes atraen a sus
compañeros expulsando aromas químicos llamados
feromonas, lo que desencadena un comportamiento
reproducvo en el macho (danzas nupciales), que
pasa por encima de la hembra varias veces, hasta
alinear sus colas de manera que se pueda producir el
apareamiento (5).
La mayoría de los reples son ovíparos (reproducción
por huevo), pero muchas especies de serpientes
y lagartos son vivíparas (alumbran crías vivas). El
huevo con cáscara dura que presentan los reples
les permió independizarse del medio acuáco. El
número de huevos o crías de los reples varía mucho
de una especie a otra e incluso dentro de una misma
especie. Presentan cuidado parental principalmente
en especies de cocodrílianos en los cuales, al igual
que en las tortugas, el sexo es determinado por la
temperatura ambiental (5).
1.3. Alimentación.
Conocer exactamente qué come una determinada
especie, nos da una idea sobre el uso que hace de
su hábitat, su acvidad y su comportamiento de
forrajeo. La mayoría de las lagarjas se alimentan
de invertebrados, pero cada especie se alimenta de
un grupo diferente de presa, aún en el caso de que
muchas coexistan en el mismo hábitat (73).
Como grupo, las serpientes son todas carnívoras y
aunque comen una amplia variedad de presas (huevos
de aves y reples, pájaros, roedores, peces, anbios,
lagarjas e incluso otras serpientes), las dietas de
muchas especies son altamente especializadas. Sin
extremidades, las serpientes capturan, manipulan y
consumen su presa usando sólo el cuerpo y la boca.
Algunos capturan su presa con su boca y simplemente
se lo tragan, algunos sosenen a su presa con partes
de su cuerpo y su boca, algunos constriñen su presa
hasta que el corazón deja de lar, y otros inyectan
venenos altamente tóxicos que inmovilizan o matan a
sus presas. Este po de alimentación es posible gracias
a modicaciones de la anatomía craneal, exclusivas de
las serpientes, que les ayudan a someter y tragar sus
presas (72).
Se presentan varias especies dentro los reples,
como los Varánidos, serpientes y monstruos de Gila
que poseen veneno o toxinas que son ulizadas
como un mecanismo de defensa anpredador,
pero también para ser más ecientes y ecaces en
el momento de capturar y digerir a sus presas. Sin
embargo, las serpientes es el grupo en el cual se han
dado los procesos evoluvos más avanzados en ese
sendo, desarrollando adaptaciones morfológicas,
osteológicas y siológicas extremas, que ha derivado
en la presencia de por lo menos dos pos de venenos
con caracteríscas bioquímicas especícas. Tenemos
el veneno de las serpientes de coral, con acción
neurotóxica, por lo que afecta al sistema nervioso y de
la serpiente de cascabel, con acción hemolíca, que es
la destrucción de los glóbulos rojos (5, 32).
2. Relaciones Filogenécas y Biogeográcas
de los Reples
La historia de la clasicación de los reples
escamosos ha sido movo de controversia, porque
consideramos a las lagarjas y serpientes como dos
grupos de vertebrados fácilmente idencables, pero
la pérdida de las extremidades se ha dado de forma
independiente en otros subgrupos de lagarjas como
los Anguidae y Pygopodidae y éstos no se conocen
como serpientes. En este entendido y a parr de
estudios sobre la evolución de los escamosos, las
serpientes comprenden un grupo mono leco
(todos los organismos han evolucionado a parr de
un ancestro común) que surge a parr de un grupo de
lagarjas (72).
Las lagarjas con 5987 especies (77) son el grupo
más diverso de los reples vivientes. Las lagarjas
comparten 50 rasgos morfológicos derivados que
sumados a los caracteres moleculares, conrman su
monolia (derivan de un antepasado común) (72).
Las serpientes son el segundo grupo con más especies
de reples vivientes, con cerca de 3783 especies
descritas entre (3509 existentes y 274 especies
exntas), asignado a 651 géneros (539 existentes y
112 géneros exntos) (74). Al igual que las lagarjas,
se presentan en todos los connentes excepto en la
Antárda, pero las serpientes han tenido un mayor
éxito de radiación marina que los lagartos, sin embargo,
han tenido menos éxito que estos en su dispersión en
las islas oceánicas del mundo (72).
Hasta comienzos del Paleoceno (65.5 millones de años)
el poblamiento de reples lepidosaurios en Sudamérica
524
Reples del valle de La Paz
comprendía únicamente reples iguanideos pero
no teiidos, que originaron linajes de adaptación a
los ecosistemas terciarios altamente equilibrados
climácamente, determinando más tarde grupos
de distribución propiamente americano meridional
(Diplolaemus, Prisdactylus, Tropidurus, Urostrophus);
un amplio linaje igualmente propio de Sudamérica
son los tropidúridos liolaeminos, de diferenciación
reciente, aunque pre-pleistocénica que, por su
distribución en la mitad meridional de Sudamérica,
se han visto somedos a fenómenos de especiación
por aislamiento geográco (especiación alopátrica),
debido al levantamiento de la cordillera Andina y, a
adaptaciones a múlples de ecosistemas originados
por las grandes transformaciones cuaternarias del
clima, surgidas por la aparición de la barrera andina,
apenas acompañados por escasos colúbridos como
Tachymenis peruviana (20, 55).
Los reples del valle de La Paz al igual que la
herpetofauna andina en su conjunto, se originaron por
invasiones separadas desde las erras bajas a parr de
dos conglomerados fauníscos: uno sureño compuesto
de inmigrantes de la Patagonia y Selvas Australes y el
conglomerado faunísco norteño conformado por
inmigrantes de erras bajas tropicales (27). Así mismo,
nuestra diversidad de especies de reples y anbios en
la región andina se ha visto inuenciada inversamente
por la elevación, pudiéndose encontrar en las regiones
del Alplano y las partes más altas de la cordillera, no
más de 5 o 7 especies de estos grupos de vertebrados,
donde los elementos que más se disnguen en regiones
como esta son las lagarjas del género Liolaemus (18).
3. Los Reples del valle de La Paz
El valle de La Paz, se constuye en uno de los sios más
diversos de la herpetofauna de la región altoandina de
Bolivia, con la presencia de nueve especies de reples
(Tabla 1), en un área no tan extensa con 1469.95 km2,
pero si con una gran variación altudinal que va desde
los 2400 m en la localidad de Tahuapalca (Municipio
de Palca) hasta 5000 m en la zona de Pampalarama
(Municipio de La Paz).
Después de la publicación en 1991 del primer libro
del valle de La Paz, se han realizado estudios sobre la
herpetofauna en la región altoandina de nuestro país
en localidades como Huaraco (La Paz) (7), el Parque
Nacional Sajama (Oruro) (9), la Reserva Nacional
Eduardo Avaroa (Potosí) (50), la Reserva Nacional de
Fauna Ulla Ulla (La Paz) (10), y en la región de Huajara
(Oruro) (61), registrándose no más de cinco especies
de reples, pese a que algunas localidades como el PN
Sajama, son más extensos en comparación a la actual
región de estudio.
Tabla Nº 1. Lista de especies de reples del valle de La Paz y presencia en sus eco-regiones.
Los reples más representados son las lagarjas del
género Liolaemus (familia Liolaemidae), con cinco
especies de presencia conrmada en el valle y una
especie, Liolaemus signifer, de presencia probable,
la cual se considera de amplia distribución en los
alplanos de Bolivia, Chile y Perú (55). Algunos
estudios reportaron la presencia de L. signifer para el
valle de La Paz (16, 22, 49, 46), sin embargo, un estudio
morfológico del género en la zona mostró que la
información proporcionada por los trabajos anteriores
correspondían a la especie endémica L. forsteri (1).
Actualmente, no se cuenta con registros de L. signifer
en el valle de La Paz, aunque se presume que podría
encontrarse al suroeste de los límites del valle en la
ecorregión de la puna húmeda.
Es importante destacar también, que de las cinco
especies de lagarjas, dos de ellas, L. forsteri y L.
aparicioi, son especies endémicas debido a que están
presentes solo en el valle de La Paz.
Estas cinco especies de lagarjas presentan una
interesante gama de caracteríscas parculares que
hacen del valle, un lugar muy singular para el estudio
525
Reples del valle de La Paz
de los Liolaemus. Se presentan diferentes modos
reproducvos donde L. ornatus, L. puna, L. alcolor
y L. forsteri son vivíparas mientras que L. aparicioi es
ovípara. En relación al tamaño tenemos ejemplares
pequeños como L. alcolor con un tamaño corporal
máximo de 54 mm y ejemplares grandes como L.
forsteri que alcanza hasta los 99.2 mm. En relación a
los hábitats, especies restringidas a pajonales de Spa
como L. alcolor y especies presentes en varios pos
de hábitats como L. ornatus. También un dimorsmo
sexual evidente en especies como L. ornatus, y L.
forsteri y no tan evidente en L. puna, L. alcolor y L.
aparicioi.
El siguiente grupo de reples presentes en el valle
son las serpientes de la familia Colubridae con tres
especies Phylodryas boliviana, Oxyrhopus rhombifer
y Tachymenis peruviana. Las culebras representan
estructuralmente el más diverso grupo de serpientes
e incluyen especies sin colmillos venenosos (aglifos),
con colmillos venenosos en la parte posterior de la
boca (opistoglifas), y con colmillos venenosos en la
parte anterior de la boca (proteroglifos) de avanzado
desarrollo evoluvo (72, 74).
El presente estudio ha permido registrar por primera
vez para el valle de La Paz, la serpiente de la especie
Phylodryas boliviana que consideramos presentará
caracteríscas similares a las especies del género, con
hábitos terrestres o arborícolas, con una alimentación
basada en pequeños mamíferos, aves, reples y
anbios, donde su disponibilidad de alimento está
inuenciada por factores como la temperatura del
ambiente. Son ovíparos, el número de huevos varía
de 8 a 14 y la incubación ocurre entre 25 a 28 grados
cengrados (20, 45). Sin embargo, debemos realizar
estudios para conrmar si estos aspectos biológicos y
ecológicos, los cumple esta especie en nuestro valle.
Otro nuevo registro para el valle fue la serpiente
Oxyrhopus rhombifer, de la cual solo tenemos el
registro fotográco de un ejemplar en la zona de
Huajchilla, pero en muchas localidades visitadas los
pobladores mencionan reiteradamente la presencia
de culebras con anillos de color. Son serpientes de
costumbres terrestres que desarrollan su acvidad
durante la noche o durante el crepúsculo, preeren
los climas cálidos y soleados en zonas de vegetación
arbusva y herbácea. Cazan acvamente roedores,
lagarjas, ranas y otras serpientes. Se reproducen
por medio de huevos (34, 52, 53). Al igual que, con
la anterior especie se deben realizar estudios en
el valle de La Paz, para vericar si presenta o no las
caracteríscas mencionadas para esta especie en otras
zonas.
La especie de serpiente más conocida en el valle de La
Paz es Tachymenis peruviana, que se la encuentra en
las áreas protegidas municipales y en grandes predios
con vegetación en los centros urbanos, pese a correr
alto riesgo ya que los pobladores al verla tratan de
eliminarla por considerarla peligrosa, mientras que
otros quieren capturarla por sus propiedades curavas
que se le atribuye culturalmente.
Mientras que la familia de reples menos representada
en el valle es Leptotyphlopidae, con una sola especie
Epica albipuncta, el poco conocimiento que se
ene de este grupo de serpiente (20), debido a sus
caracteríscas ecológicas de especies fosoriales
(subterráneas) de pequeño tamaño, lo que hace
muy dicil su registro, la especie fue reportada por
Baudoin y Pacheco en 1991 a parr de dos ejemplares
coleccionados en las zonas bajas en el valle de La
Paz, sin embargo a la fecha no se han tenido nuevos
reportes de su presencia, pudiendo deberse a que esta
especie estaría asociada con terreno suave, donde
existe abundancia de esércol, como corrales y áreas
de pastoreo, los cuales se han reducido dráscamente
en la región por el crecimiento de las áreas urbanas.
3.1. Distribución de los reples por eco-regiones
Se presentan tres eco-regiones en el valle de La Paz,
donde la presencia de las especies de reples estaría
determinada por las caracteríscas parculares
que presentan cada una de ellas como ser, rango de
temperaturas ambientales, intensidad y frecuencia de
lluvias, pos de vegetación, disponibilidad de presas y
varias otras.
El Valle Seco, se encuentra por debajo de los 3600 m de
altud y es la ecorregión del valle con el mayor número
de especies de serpientes, registrándose las cuatro
especies de culebras (Epica albipuncta, Tachymenis
peruviana, Oxyrhopus rhombifer y Phylodryas
boliviana) y solo una especie de lagarja Liolaemus
aparicioi. Con un 55 % del total de especies de reples
del valle es la segunda ecorregión en diversidad.
La puna húmeda, abarca desde 3600 hasta los
4500 m de altud. Esta ecorregión es la más rica en
lagarjas, porque están presentes las cinco especies
del valle (L. ornatus, L. puna, L. alcolor, L. forsteri
y L. aparicioi). Además está presente la especie de
serpiente Tachymenis peruviana, con la cual un 67%
de los reples del valle se registran en esta ecorregión,
siendo la de mayor diversidad de reples.
El Altoandino, se encuentra por encima de los 4500
m de altud, alberga solo una especie de repl, la
lagarja endémica Liolaemus forsteri, y por lo mismo,
es la ecorregión más pobre para este grupo de
vertebrados. Esta carencia de reples se juscaría
porque esta ecorregión presenta condiciones
ambientales extremas, sobre todo bajas temperaturas
ambientales, que limitan la presencia de los reples
526
Reples del valle de La Paz
que son ectotermos, y por lo mismo van a depender
de la temperatura externa para regular su temperatura
corporal y así poder realizar sus acvidades normales
como alimentación, reproducción, etc.
La mayoría de los reples del valle están limitados
a una sola ecorregión, sin embargo, tenemos dos
especies la lagarja Liolaemus aparicioi y la serpiente
Tachymenis peruviana, que ulizan hábitats tanto
del Valle Seco como de la Puna Húmeda. Así mismo
hay una especie de lagarja Liolaemus forsteri que
está presente en las eco-regiones de puna húmeda y
altoandino. Estas especies están demostrando la gran
capacidad de los reples para adaptarse a diferentes
ambientes, que en algunos casos pueden presentar
condiciones ambientales extremas.
4. Estado de conservación de los reples
La Lista Roja de Especies Amenazadas IUCN del 2014,
a nivel global incluye 879 especies de serpientes de
las cuales 11 se consideran en peligro críco, 45 se
consideran en peligro de exnción, 42 se consideran
vulnerables y dos se han exnguido en la historia
reciente. En cuanto a las lagarjas reporta 25 especies en
peligro críco, 69 en peligro de exnción, y un adicional
de 80 vulnerables. Las amenazas más signicavas,
en orden de importancia son: la agricultura y la
acuicultura, el uso de los recursos biológicos, el
desarrollo comercial y las modicaciones del sistema
natural. Las amenazas especícas incluyen la pérdida
de hábitat, la destrucción o modicación de micro
hábitats, afectando especialmente la reproducción de
especies ovíparas, y altos niveles de depredación por el
hombre, debido a que muchas especies de reples son
relavamente de larga vida y de maduración tardía, y,
como resultado, la matanza de adultos de gran tamaño
afecta las poblaciones. Además, muchos miles, o
cientos de miles de serpientes son atropelladas por los
coches en las carreteras cada año, sobre todo durante
las temporadas de reproducción, cuando los machos
se dispersan en busca de hembras (72).
Según el Libro Rojo de los Vertebrados de Bolivia
(Ministerio de Medio Ambiente y Agua 2009), de
306 especies de reples registrados en Bolivia, 2
se encuentran en Peligro Críco, 6 en Peligro, 19
Vulnerables, 29 Casi Amenazadas, 173 en Preocupación
Menor y 77 consideradas con Datos Insucientes.
Siendo a nivel general la destrucción de hábitat por
efecto de la connua ampliación de la frontera agrícola
mediante la remoción del sustrato y la construcción de
obras civiles, las que afectan negavamente no solo a
las poblaciones de reples sino a la fauna en general.
Estudios realizados a nivel de la región andina, han
reportado el uso tradicional de diferentes especies
de lagarjas en la región altoandina, como la sangre
de Liolaemus alcolor (Sut’uwallo), que se uliza para
aliviar las infecciones oculares, las lagarjas Liolaemus
signifer (Jararankhu), Liolaemus forsteri, Liolaemus
ornatus y la culebra Tachymenis peruviana (Asiru),
son empleadas en forma de parches externos para
curar golpes, torceduras, enfermedades reumácas e
incluso fracturas (10, 11).
La medicina tradicional está afectando directamente a
los reples, ya que se extraen importantes números de
animales de vida silvestre, no solo para su ulización
local sino también para ser comercializados en centros
urbanos importantes. Lamentablemente al ser una
acvidad informal, no se cuenta con datos reales que
permitan esmar la magnitud del daño.
En el valle de La Paz actualmente el impacto más fuerte
sobre las poblaciones de reples es el cambio del uso
de suelo, de un ecosistema natural, pasa a uno agrícola
y de este a un urbano. El caso mejor estudiado es el
de la lagarja Liolaemus aparicioi, que es una especie
endémica y restringida al valle, la cual ha reducido su
hábitat natural en más de un 48% en los úlmos 10
años (14), pudiendo exnguirse en un futuro próximo
si no se toman medidas de conservación de su hábitat
natural en el valle.
5. Historia Natural de las especies de Reples del valle de La Paz
5.1. ORDEN SQUAMATA (Lagarjas)
Familia Liolaemidae
Es la familia de reples con más especies en el valle de La Paz. Esta familia conene tres géneros de lagarjas
Ctenoblepharys con 1 especie, Liolaemus con 257 especies y Phymaturus con 34 especies. Estos reples
se encuentran latudinal y altudinalmente ampliamente distribuidos en Sudamérica, habitando diversos
ecosistemas de Argenna, Perú, Bolivia, Chile, Paraguay, Uruguay y Brasil. Altudinalmente se distribuyen desde
las costas de los océanos Atlánco y Pacíco hasta los 5176 m s.n.m., en la Cordillera de los Andes en Bolivia (13, 3).
Los liolaemidos son lagarjas de pequeño y mediano tamaño y es el segundo grupo de iguanios con mayor
diversidad especíca a nivel mundial. La mayoría de liolaemidos son ovíparos con nidadas que van desde 1 a 8
huevos; las especies más grandes en general, presentan nidadas también más grandes. Algunas poblaciones de
527
Reples del valle de La Paz
las especies de latud sur y de alta elevación, tales como Liolaemus magellanicus, son vivíparas. Tienen una dieta
variada, desde herbívoros estrictos a omnívoros (3, 72).
Nombre cienco: Liolaemus alcolor
Nombre común: Lagarja. Sut’uwalla (aymara)
Autor: Salvador Villarreal
Descripción:
Esta lagarja pequeña de unos 42 a 54 cm de tamaño corporal, se caracteriza por presentar tres líneas oscuras
longitudinales que recorren el dorso del cuerpo, con dos líneas laterales generalmente de color amarillo (16).
Distribución
La especie habita entre los 3600-4800 m en Bolivia (departamentos de La Paz y Oruro), y Chile. Se la encuentra
generalmente en pajonales, matorrales (agregados de arbustos) y agregados de piedras (como las que rodean
los campos de culvo) (8, 16, 59, 64). En el valle de La Paz, se la encuentra ampliamente distribuida en la puna
húmeda en los municipios de La Paz, Palca y Achocalla.
Historia Natural
Generalmente se alimenta de insectos, aunque ocasionalmente puede observarse la ingesta de materia vegetal
(8, 16). Se encuentra acva durante el día especialmente en las horas de mayor temperatura, asoleándose encima
de piedras o alrededor de la vegetación densa (pajonales) cerca de su refugio (16).
Se reproduce en época húmeda en los meses de sepembre a marzo, este período incluye la maduración de
las células sexuales, el apareamiento y el reclutamiento de neonatos. Es una especie vivípara y las hembras
paren entre 3-6 crías vivas (46). En algunos lugares de su distribución se la puede encontrar junto a la especie
Liolaemus forsteri (16). Entre sus principales depredadores estarían los halcones (Falco sparvelius, Phalcoboenus
melanoptera), el zorro andino (Licalopex culpaeus) y la serpiente asiru (Tachymenis peruviana).
Figura 1. Liolaemus alcolor (Foto: M. Ocampo)
Nombre cienco: Liolaemus aparicioi
Nombre común: Lagarja
Autor: Mauricio Ocampo
Descripción
Es una lagarja de mediano tamaño con una longitud hocico cloaca (LHC) alrededor de 55.46 mm con tamaños
máximos de 61.7 mm. El cuerpo es alargado y esbelto con diseños dorsales que constan de líneas longitudinales
(1, 47). El diseño dorsal consta de una línea vertebral oscura que puede ser entera o fragmentada, o en la mayoría
de los casos puede estar ausente (38). Tiene un par de bandas dorsolaterales de color crema bordeadas en
ambos lados por una línea de color café segmentada por barras transversas pequeñas y cortas más oscuras,
siendo esta caracterísca la que la diferencia de L. alcolor, que generalmente presenta una línea blanca a los
costados del vientre. Ventralmente es blanca y en algunos casos puede presentar la parte de la garganta jaspeada
con pequeñas estrías no muy notorias. Los machos presentan una coloración amarillenta en la parte inguinal y
por debajo de los muslos, posiblemente una vez alcanzada la madurez sexual (46).
Distribución
Esta especie al parecer ene una distribución restringida. Los registros que se encuentran dentro del valle de
528
Reples del valle de La Paz
La Paz incluyen las zonas de Jupapina, Santa Rosa, Mallasa, Mallasilla, Lipari, Taipichulo. Siendo una especie
endémica de Bolivia, con una distribución altudinal entre los 3000 y 3900 m, en las eco-regiones del valle seco
y la puna húmeda (47). No se la ha encontrado en contacto con ninguna otra especie de lagarja. En la década
de los ochenta, está especie ocupaba las laderas de Av. Del Poeta y Villas Holguín (16), pero actualmente no las
registran en estos lugares. Suele encontrarse en zonas que presentan agrupaciones de plantas espinosas como
cactus, algarrobos, agaves, etc., en las cuales busca refugio y alimento (47).
Historia Natural
Es una lagarja de hábitos terrestres, aunque en algunas ocasiones se la observó trepar a una altura de 20 cm del
suelo para atrapar insectos posados en las ramas de los arbustos. Es capaz de realizar grandes saltos en relación
a su tamaño. Presenta una acvidad diurna mayormente entre las 11:00 am y las 16:00 horas, cuando el calor del
suelo es propicio para ellas. Está presente durante todo el año, pero en invierno la acvidad de estas disminuye
bastante.
La reproducción se da durante los meses de agosto, sepembre y octubre, meses en los cuales los machos
presentan el mayor volumen gonadal para la copula, mientras que las hembras a parr de noviembre ya se
encuentran con crías en el vientre (46). Es una especie ovípara la cual al parecer deposita sus huevos con el
feto en una etapa de desarrollo muy avanzada, haciendo que este estadio sea muy corto (16). Las pariciones al
parecer son a parr de febrero, ya que en marzo ya no se encuentra hembras preñadas. En promedio las hembras
conenen cuatro crías por puesta con un máximo de 5 y un mínimo de 3. Ambos sexos alcanzan la madurez
sexual, alrededor de los 52 mm de longitud Hocico Cloaca.
Es una especie mayormente insecvora, pero también se alimenta de arañas. Sus depredadores potenciales
serian: halcones (Falco sparvelius), serpientes (Tachymenis peruviana), zorros (Licalopex culpaeus).Pero no ha
sido registrado hasta el momento algún evento de depredación.
Figura 2. Liolaemus aparicioi (Foto: M. Ocampo)
Nombre cienco: Liolaemus forsteri
Nombre común: Lagarto. Jararankhu (aymara)
Autor: Álvaro Aguilar-Kirigin
Descripción
Esta lagarja se caracteriza por su gran tamaño corporal, pudiendo alcanzar hasta los 99.2 mm de longitud (desde
el hocico hasta la cloaca) y por sus extremidades de proporciones macizas. Las escamas dorsales se encuentran
dispuestas de manera yuxtapuesta y son subcónicas (36). La coloración y patrones de diseño en el cuerpo son
variables, pudiendo presentar tonalidades verdosas, anaranjadas, rojizas, azuladas, plomizas y/o marrones. L.
forsteri se diferencia de otras especies del género por el ancho de la cabeza (13.9-21.3 mm), alto de la cabeza
(8.2-14.6 mm) y número de escamas al medio cuerpo (67-94) (1).
Distribución
En el valle de La Paz, habita en las eco-regiones de puna húmeda y altoandina, con una distribución altudinal
entre los 4100 a 4950 m, en los municipios de La Paz, El Alto y Palca. Este lagarto se encuentra en las localidades:
Alto Achachicala, Alto de Animas, Chacaltaya, Charquini, Choquekhota, Chuquiaguillo, El Alto, Hampaturi, Huni,
Pampalarama, Pinaya y Ovejuyo. Además fue registrada en la planicie Wila Khalani, lagunas Hurmutani y Chojña
529
Reples del valle de La Paz
Khota y nacientes del río Orko Jahuira. Se la considera especie endémica, debido a que su distribución es conocida
únicamente en la provincia Murillo del departamento de La Paz.
Historia Natural
Especie de hábitos terrestres y de acvidad diurna. Su refugio está asociado a huecos profundos hechos por
roedores (Calomys lepidus y Ctenomys opimus) y debajo de piedras. L. forsteri se alimenta de insectos y materia
vegetal, encontrándose entre el 68 a 99% de volumen en el contenido estomacal, generalmente en individuos
adultos (16, 49). La época de apareamiento ocurre principalmente en noviembre. Las hembras alcanzan la
madurez sexual a los 71 mm y los machos a los 79 mm de tamaño corporal, respecvamente. Se observan crías
casi todo el año, pero la mayor presencia de crías se observa a nales de octubre. Probablemente las hembras se
reproducen cada dos años, y pueden parir entre 2 a 9 crías vivas (46). Es una especie abundante en algunas zonas
de su distribución conocida y en el valle de La Paz, con densidades de 375 a 400 individuos por hectárea en la
turbera de Jhacha Toloko (49), y densidades de 561 a 852 individuos por hectárea en las localidades de Chacaltaya
y Milluni respecvamente (2).
La temperatura corporal seleccionada en laboratorio, como aproximada a la temperatura corporal ópma para el
desempeño siológico de la especie, corresponde a un valor promedio de 32 ºC (26.5-36.6 ºC) y la temperatura
corporal de su acvidad en campo es de 32 ºC (22.2-38.8 ºC). L. forsteri aparentemente manene una moderada
a efecva termorregulación, compensando las limitaciones térmicas ambientales a parr de un uso “oportunista”
de las fuentes de calor, es decir, está acva siempre y cuando haya tenido algunas horas de luz, tomando ventaja
de la elevada radiación solar para elevar su temperatura corporal y mantenerla estable (70). En cauverio se
presenció el fenómeno de canibalismo, observando a un macho adulto atacar y comer a un individuo juvenil.
Algunos huesos del cráneo fueron encontrados en las heces fecales del adulto (71).
Figura 3. Liolaemus forsteri (Foto: M. Ocampo)
Nombre cienco: Liolaemus ornatus
Nombre común: Lagarto. Chaiño Jararankhu (aymara)
Autor: James Aparicio
Descripción
Es una lagarja de tamaño mediano alcanzando los 62 mm de longitud (desde el hocico hasta la cloaca), con
cola más larga que el cuerpo. Presenta un caracterísco diseño de barras transversales dispuestas oblicuamente
unidas en la línea media, entre las cuales quedan espacios coloreados de amarillo azufrado, con algunas escamas
de color azul, especialmente en los machos, mientras que las hembras son de color café grisáceo, lo que les
permite pasar más desapercibidas por los depredadores que los machos. Las escamas dorsales son triangulares,
algo ensanchadas, con quillas suavemente insinuadas. Las escamas alrededor del cuerpo son de 52 a 75 y enen
de 5 a 9 poros pre-anales (12). L. ornatus se diferencia de otras especies del género en Bolivia, por el parche de
escamas agrandadas en la cara interna de los muslos (menos evidente en las hembras) (8).
Distribución
Se reporta su presencia en la región altoandina de Chile, Argenna, Perú y Bolivia (26, 51, 54). En nuestro país se
distribuye en la región de la puna hasta los 4100 m en los departamentos de La Paz, Oruro, Potosí y Tarija (1, 8,
25, 30, 37), siendo común en pajonales de Spa ichu y en tholares de Bacharis sp., entre las que busca refugio,
también se la encuentra debajo de piedras y dentro de cuevas excavadas en la erra (7, 8). En el valle de La Paz
530
Reples del valle de La Paz
fue registrada por primera vez en este estudio, en la localidad de Tumusa a 4348 m, en el municipio de Mecapaca,
dentro la ecorregión de puna húmeda.
Historia Natural
Es una especie vivípara (15, 26) que alcanza la madures sexual a una longitud corporal mínima de 54,6 mm para
hembras y 54,3 mm para machos (12). La época de reproducción se da entre diciembre y marzo, el período
de gestación dura 6 meses, de abril hasta sepembre, la época de alumbramiento se da a parr de octubre y
dependiendo del tamaño de la hembra producen entre 4 y 7 crías (7, 8, 12). Donoso-Barros (26), la reporta
como una especie omnívora. Está sujeta a una cierta presión de cacería, por su similitud de diseño y coloración,
especialmente de las hembras con la especie Liolaemus signifer, que está dentro de la categoría Datos Insucientes
(DD) de la UICN, la cual esta amenazada por el uso no sostenible para la medicina tradicional como parches
contra el reumasmo y otras afecciones (11).
Figura 4. Liolaemus ornatus (Foto: J. Aparicio)
Nombre cienco: Liolaemus puna
Nombre común: Lagarja. Sut’uwalla (aymara)
Autor: Alvaro Aguilar-Kirigin
Descripción
Esta lagarja se caracteriza por su pequeño tamaño corporal, pudiendo alcanzar hasta los 55.6 mm de longitud
(desde el hocico hasta la cloaca). Las escamas dorsales se encuentran dispuestas de manera yuxtapuesta y son
notoriamente quilladas. Las escamas en la supercie de la cabeza son lisas, en la región temporal las escamas
son lisas o ligeramente quilladas y la escama subocular se encuentra pigmentada con un ligero delineado negro
por encima de la misma. La escama nasal está en contacto limitado con la escama rostral. El cuello es inmaculado
y en el dorso del cuerpo las marcas paravertebrales están ausentes. La línea vertebral está ausente o bastante
fragmentada en los machos y en las hembras se encuentra completa, la cual recorre desde la nuca hasta la cola.
Las bandas en posición dorso lateral, están en la mayoría de los casos ausentes en los machos y usualmente bien
notorias en las hembras. L. puna se diferencia de otras especies del género por el número de escamas alrededor
del medio cuerpo (40-54) y el número de escamas ventrales (74-94) (39, 59).
Distribución
Anteriormente no se tenía conocimiento de la presencia de la especie en el valle de La Paz. Actualmente es
conocida su distribución en la ecorregión de la puna húmeda, de los municipios de La Paz, Mecapaca y Palca, con
una distribución altudinal entre los 4190 a 4274 m en las localidades: Alto de Animas, Pinaya y Tumusa.
Historia Natural
Especie de hábitos terrestres y de acvidad diurna. Su refugio está asociado a gramíneas o pequeños arbustos.
L. puna se alimenta principalmente de materia vegetal con el 60% de volumen en el contenido estomacal y de
insectos el restante 40% (65). Según Lobo & Espinoza (39) la especie es vivípara.
531
Reples del valle de La Paz
Figura 5. Liolaemus puna (Foto: J. Aparicio)
ORDEN SQUAMATA (SERPIENTES)
Familia Leptotyphlopidae
Es la familia de repl menos representada en el valle. Los Leptotyphlopidae presentan dos subfamilias, se
distribuye en regiones tropicales y subtropicales de África y las Américas, en la zona templada de los Estados
Unidos de América y el sudoeste de Asia. La especie de mayor tamaño es Rhinoleptus koniankes, con un tamaño
corporal de 460 mm, pero la mayoría de las especies presenta un tamaño corporal entre 150 a 250 mm, siendo
la más pequeña, Leptotyphlops carlae, que alcanza un tamaño máximo corporal de 104 mm. Estas serpientes
ciegas son subterráneas (fosoriales) y ocurren en una variedad de hábitats desde semi desiertos a erras bajas
tropicales y selva tropical. Se alimentan de invertebrados de cuerpo blando, aunque las termitas parecen ser la
comida principal de algunas especies. Son ovíparos, con puestas que van de 1-12 pequeños huevos alargados y
algunas especies exhiben cuidado parental (72).
La especie de serpiente ciega del valle pertenece a la subfamilia Epicnae, que conene ocho géneros con 62
especies. Se distribuye desde el Norte, Sur y Centroamérica, así como una serie de islas del Nuevo Mundo en
los sub trópicos y trópicos. Los miembros de este grupo se caracterizan por ser de tamaño pequeño, presentar
cola gruesa y la mayoría enen una coloración entre rojo o amarillo y/o rayas. Estas serpientes se presentan en
una amplia variedad de hábitats, desde la selva baja hasta los desiertos, aunque son subterráneos (fossorial), a
menudo aparecen en la supercie durante la noche, especialmente cuando la humedad es alta (72).
Nombre cienco: Epica albipuncta
Nombre común: Yawri Asiru (aymara)
Autor: Alejandro Bruno Miranda-Calle
Descripción
Son serpientes delgadas y de tamaño pequeño, algo parecidas a una lombriz de erra, de la cual pueden
diferenciarse por su coloración, brillo y presencia de escamas del mismo tamaño en toda la supercie del cuerpo.
Los dos únicos ejemplares encontrados para el valle enen las siguientes medidas: 205 y 189 mm de largo total
con 3.2 y 3.0 mm de ancho. La cola es corta, del mismo grosor que el tronco y termina abruptamente, con las
escamas formando una proyección a modo de aguijón. Esta caracterísca (el supuesto aguijón) es la que les ha
valido el nombre local de yawri asiru (16). La cabeza de esta serpiente es achatada y los ojos son muy reducidos.
La punta del hocico y el extremo de la cola pueden presentar una coloración blanca amarillenta (20, 33).
Distribución
Los ejemplares coleccionados fueron encontrados en la zona baja del valle, uno en la quebrada del río Khelkata y
otro en Mecapaca, entre los 2800 a 2900 m (16) dentro la ecorregión de Valle Seco. No se sabe hasta qué altud
pueden habitar, pero suponemos que esta especie debe estar asociada a campos de culvo, pues al ser una
especie fosorial requiere de suelos relavamente blandos.
Historia Natural
Estas serpientes han sufrido adaptaciones morfológicas internas y externas para la vida subterránea. Entrevistas
532
Reples del valle de La Paz
realizadas a campesinos en el área donde se las atrapó indicaron que las yawri asiru, son más comunes en lugares
con terreno suave, donde existe abundancia de esércol, como ser corrales y sios de pastoreo, los cuales son
propicios para el establecimiento de diversidad de fauna en el suelo (16).
No existen observaciones sobre la dieta, comportamiento, ni patrones de acvidad para la yawri asiru. Por sus
caracteríscas e información para otras especies relacionadas, se piensa que su alimentación consiste en pequeños
invertebrados de cuerpo blando presentes en el suelo (16, 24, 40). No se sabe sobre su reproducción, sin embargo,
varias de las especies son ovíparas (58). Cuando se las captura, las yawri asiru enden a empujar con la cola, lo
cual quizás sea el origen de la armación de que estas serpientes pican con la cola y que son extremadamente
venenosas. Es importante enfazar que estas serpientes no enen posibilidad de inyectar algo con la cola, pues
la forma punaguda es, solamente, una modicación anatómica para obtener apoyo al cavar, además de que
carecen de órganos venenosos, tanto en la cola como en las mandíbulas; siendo serpientes inofensivas (16).
Sin embargo, para otras especies se ha reportado la secreción de una sustancia cloacal nauseabunda, como
mecanismo de defensa cuando son manipuladas (40)
Figura 6. Epica albipuncta (Foto: A. B. Miranda)
Familia Colubridae
Esta familia de serpientes conene siete subfamilias con alrededor de 1755 especies. Se distribuye en casi todo
el mundo, excepto la Antárda, la mayor parte del norte del Árco, Madagascar y las islas oceánicas (72, 74). Los
géneros de las culebras del valle de La Paz, están dentro la subfamilia Dipsadinae, la cual presenta 97 géneros
con aproximadamente 733 especies, que se distribuyen principalmente en el Nuevo Mundo y son muy diversos
en formas corporales, caracteríscas ecológicas y comportamentales. La mayoría de las especies son ejemplares
de tamaño pequeño a moderado (adultos con un tamaño menor a 800 mm de longitud corporal); menos de una
docena de géneros enen ejemplares adultos que sobrepasen el metro de tamaño corporal, por ejemplo, Clelia
e Hydrodynastes. La forma del cuerpo también varían de pequeño y delgado (Diadophis) a un cuerpo pesado
(Xenodon) o a uno que se desplaza rápidamente (Philodryas) (72, 74).
Algunas especies se enerran, mientras que otras son terrestres o arborícolas. La mayoría parecen ser generalistas
u oportunistas alimentandose de pequeños vertebrados, aunque algunas especies son especialistas de ciertas
presas como caracoles. Son en general ovíparas, donde el tamaño de nidada se relaciona directamente con el
tamaño del cuerpo y puede variar desde pequeñas puestas de 1-3 huevos (Imatodes cenchoa) a más de 100
huevos (Farancia abacura) (72, 74).
Nombre cienco: Oxyrhopus rhombifer
Nombre común: Falsa coral. Muyutuna (quechua)
Autor: Alvaro Aguilar-Kirigin
Descripción
Esta serpiente se caracteriza por tener un cuerpo cilíndrico con la presencia de manchas negras separadas por dos
a tres escamas amarillas en el dorso, esta separación se hace menos evidente al medio cuerpo y en posición dorso
lateral, las escamas del cuerpo son de coloración naranja-rojizo y el vientre es blanco. La cabeza se disngue del
cuerpo por la presencia de grandes escamas. Los ojos son redondeados y la pupila de color oscuro. Las escamas
dorsales son lisas con 19 hileras al medio cuerpo y 17 a una cabeza antes de la cloaca mostrando reducción en
533
Reples del valle de La Paz
el conteo de escamas. Las escamas del vientre son angulosas en sus extremos entre 174 a 225 escamas y las sub
caudales se distribuyen en pares hasta nalizar la cola entre 47 a 80 escamas (20, 52).
Distribución
Se cuenta con un único registro fotográco en la ecorregión de los Valles Secos, dentro el municipio de Mecapaca
en la localidad de Huajchilla a los 3000 m.
Historia Natural
Se desconoce la historia natural de la especie para el valle de La Paz. Sin embargo, se conoce que Oxyrhopus
rhombifer ene hábitos terrestres y su acvidad la desarrolla durante la noche o en el crepúsculo (29). Se
la encuentra predominantemente en zonas de vegetación herbácea o arbusva. Son ovíparas y las hembras
pueden llegar a poner entre 10 a 15 huevos sub elípcos. Se encuentra provisto de glándulas veneníferas (20, 52),
pudiendo alimentarse de lagarjas, pequeños mamíferos y de otras serpientes (4, 29).
Figura 7. Oxyrhopus rhombifer (Foto: R. Porcel)
Nombre cienco: Phylodrias boliviana
Nombre común: Culebra verde
Autor: Mauricio Ocampo
Descripción
Es una serpiente de color verde olivo, con la punta de las escamas oscuras. Dorsalmente pueden presentar líneas
longitudinales a lo largo de la columna vertebral, el vientre es blanco sin la presencia de manchas.
Distribución
Se ha registrado esta especie dentro la ecorregión de Valle seco, dentro el municipio de Palca en la localidad de
Quillihuaya y en el municipio de Mecapaca, en las localidades de Cachapaya y Cebollullo a una altura de 2700 m
en la acequia de un culvo de hortalizas.
Historia Natural
No se conoce absolutamente nada de su historia natural.
Figura 8. Phylodrias boliviana (Foto: A.B.Miranda)
534
Reples del valle de La Paz
Nombre cienco: Tachymenis peruviana
Nombre común: Serpiente. Asiru (aymara)
Autor: Alejandro Bruno Miranda-Calle
Descripción
Presenta una coloración y diseño regular. La región dorsal del cuerpo es café y presenta un patrón de manchas
negras o café oscuras alternas que se exende hasta la cola; el vientre es amarillento y presenta un diseño a
cuadros. A cada lado de la cabeza se hallan dos bandas negras posteriores al ojo, muy caracteríscas de esta
especie, asimismo presenta otras dos bandas negras en la región nucal. El ejemplar más grande capturado en
el valle de La Paz mide 62 cm en longitud total (LHC=52,7 cm, LC=9,3 cm) (16). Los machos y hembras de esta
especie no dieren en su aspecto y tamaño (66).
Distribución
Se exende desde el Perú, pasando por la región norte de Chile y oeste de Bolivia hasta el norte de Argenna (20,
26). En Bolivia se la encuentra de los 2550 a los 4600 m de altud en las eco-regiones de puna húmeda y altoandina
(43). Suele encontrársela entre roquedales, pajonales, matorrales y cerca de cuerpos de agua (acequias, ríos, u
zonas húmedas) (16, 43, 67). No es raro hallarla en lugares con inuencia humana, como el Campus Universitario
de la UMSA en Cota Cota, Bajo Llojeta, Achocalla, Huayllani y Taypichullo
Historia Natural
La acvidad de la asiru es mayor en la época de lluvias y suele hallársela con mayor frecuencia cuando asoma el
sol después de una lluvia. Ejemplares mantenidos en cauverio por Baudoin & Pacheco (16), mostraron acvidad
más diurna que nocturna, con soleamiento intermitente a lo largo del día y tal parece que no es necesario tener
un día soleado para que entren en acvidad.
La asiru es una serpiente opistoglifa, es decir que la glándula de veneno asociada al colmillo está hacia la parte
posterior de la boca. Vellard (66) reporta que el veneno de Tachymenis presenta una acvidad proteolíca,
coagulante moderada y hemolíca débil en sus presas, ocasionando la parálisis corporal sin contracturas y la
supresión de los reejos musculares. Se alimenta de anbios como el sapo o jamp´atu (Rhinella spinolosus), la
rana de cuatro ojos (Pleurodema cinerea), la rana marsupial (G. marsupiata), lagarjas (Liolaemus spp.) (16, 43,
75), pequeños roedores como el “j´iska achaku” (Calomys lepidus) u otros “achaku” (p.e. Akodon sp., Phyllos sp.)
(43) e incluso peces pequeños del género Oresas spp. (16).
Los huevos no presentan una deposición calcárea supercial y son retenidos por la hembra hasta que los
embriones se hallan bien formados, similar a lo reportado para otras especies dentro del género (26, 31, 75). La
candad de huevos varía entre 3 a 14 (26, 31, 75). El tamaño de los huevos con embriones en primeros estadios
de desarrollo (< 3 mm) está entre los 14.12 a 16.69 mm de largo a 7.9 a 12.34 mm de ancho (75). Existe una
correlación posiva entre el tamaño de la hembra y el número de huevos que transporta (43). La acumulación
de vitelo ocurriría entre los meses de marzo a mayo, le fecundación en el mes de mayo y el desarrollo nalizaría
entre sepembre y noviembre con la aparición de neonatos en noviembre (23, 26, 75).
La gente del campo teme a esta serpiente y suele matarla cuando la encuentra. Sin embargo, la “asiru” es poco
agresiva y suele huir al ser encontrada. En caso de ser capturada excreta una sustancia líquida maloliente, que
suele causar confusión (o asco) en el depredador (o persona), la cual funciona como una estrategia de escape. Si
se la captura y manipula demasiado, se enrosca y trata de hincar sus colmillos en la mano en defensa propia (16).
Se han reportado casos de hinchazón dolorosa y ebre por la mordedura de esta especie (26, 66).
La principal amenaza para las poblaciones de esta serpiente en el valle de La Paz es su exterminio, al encontrarse
con el ser humano, lo cual es consecuencia de desconocimiento de que ésta especie no es peligrosa o por la
creencia de que puede traer malos presagios. También se la captura para el uso en la medicina popular (6, 21). En
segundo lugar está la modicación de su hábitat por la actual expansión urbana.
535
Reples del valle de La Paz
Figura 9. Tachymenis peruviana (Foto: A.B. Miranda)
6. CLAVE DICOTÓMICA SENCILLA DE LAS ESPECIES DE REPTILES
1. Reples sin extremidades anteriores y posteriores, carentes de párpados, sin abertura externa del oído …..................... 2
1’. Reples con extremidades anteriores y posteriores, con párpados, abertura externa del oído evidente …....................... 5
2. Diámetro menor a 5 mm, cuerpo cilíndrico sin cuello evidente, cabeza achatada con ojos muy reducidos,
cola del mismo diámetro que el cuerpo en la mayor parte de su longitud que termina abruptamente en
una pequeña púa orientada en dirección ventral, sin marcas evidentes o tenues líneas longitudinales a lo
largo de todo el animal, escamas lisas y lustrosas……………………………………………....................................... Epica albipuncta
2’. Diámetro mayor a 5 mm, cuerpo alargado, escamas dorsales de la cabeza notorias.…....................................................... 3
3. Con 17 escamas dorsales a medio cuerpo y 13 a una cabeza antes de la cloaca, el cuerpo ene una coloración
verde olivo y puede presentar líneas longitudinales en el dorso del cuerpo, vientre blanco sin presencia de
manchas………………............................................................................................................................... Philodryas boliviana
3’. Cuerpo cilíndrico con presencia de manchas en el dorso del cuerpo…………...........................................................………….. 4
4. Cuello más angosto que la cabeza o el tronco, el cuerpo es de color café con la presencia de manchas negras o café
obscuras y el vientre ene maces amarillentos; dos franjas obscuras del borde superior del ojo se dirigen al cuello.
Cola de diámetro menor que el cuerpo, la que termina en punta, reduciéndose gradualmente el diámetro desde su
base hasta su terminación, escamas lisas pero no lustrosas……….…................................................…. Tachymenis peruviana
4’. Cuello más angosto que la cabeza o el tronco, el cuerpo presenta manchas negras romboidales, las cuales están
separadas por dos a tres escamas amarillas, las escamas en el dorso del cuerpo son de coloración naranja-rojizo y el
vientre es blanco. Las escamas dorsales son lisas pero no lustrosas…............…………………………...…..... Oxyrhopus rhombifer
5. Lagarja de tamaño mediano. Presencia de escamas agrandadas en la región posterior del muslo (parche femoral)
(gura 10 A), forma de las escamas del dorso del cuerpo redondeadas o cicloideas, con presencia de quilla leve
y ausencia de mucrón, escamas del dorso, imbricadas. La especie presenta un diseño con barras transversales
dispuestas de forma oblicua. Número de escamas alrededor del cuerpo entre 52 a 75……....................…. Liolaemus ornatus
5’. Lagarjas de pequeño o gran tamaño, con ausencia o presencia de manchas cuadrangulares en la región
paravertebral del cuerpo y ausencia de escamas agrandadas en la región posterior del muslo (gura 10B). Forma
de las escamas del dorso del cuerpo, romboidales, lanceoladas o sub cónicas, con ausencia de quilla o fuertemente
quilladas…………………………………………..………………………………………………………………………………............………………………………... 6
6. Lagarjas de gran tamaño en estado adulto. Presencia o ausencia de marcas cuadrangulares en la región paravertebral
(gura 10 C). Forma de las escamas del cuello semiesféricas o redondeadas a lo largo del pliegue longitudinal cuando
está presente, o a mitad de distancia entre el oricio audivo y el hombro, ausencia de contacto entre las escamas
nasal y rostral (gura 10 D), supercie de las escamas temporales lisas……………………………………….....……………………………………7
6’. Lagarjas de pequeño tamaño en estado adulto. Presencia de bandas dorsales que recorren desde el cuello hasta
la cola (gura 10 E). Presencia o ausencia de manchas en la región paravertebral. Forma de las escamas del cuello
laminares a lo largo del pliegue longitudinal, cuando está presente o a mitad de distancia entre el oricio audivo y
el hombro, escamas nasal y rostral en contacto ligero o amplio (gura 10 D), supercie de las escamas temporales
quilladas o lisas……………………..………...………………………..………...……………………..………...……………………..………..…………………….. 8
7. Distancia de la narina a la punta del hocico entre 1.74 a 2.64 mm, distancia mínima entre el borde posterior de la escama
sub ocular y la boca entre 1.76 a 2.66 mm, longitud del cuarto dedo de la extremidad anterior, sin tomar en cuenta la garra
tre 6.54 a 8.71 mm, largo de la extremidad posterior, incluyendo la garra del cuarto dedo entre 15.52 a 20.93 mm, largo del
cuarto dedo de la extremidad posterior entre 13.51 a 18.60 mm…………………………………….…………………. Liolaemus signifer
7’. Distancia de la narina a la punta del hocico entre 2.05 a 3.21 mm, distancia mínima entre el borde posterior de la escama sub
ocular y la boca entre 2.10 a 3.45 mm, longitud del cuarto dedo de la extremidad anterior, sin tomar en cuenta la garra entre
8.01 a 11.12 mm, largo de la extremidad posterior, incluyendo la garra del cuarto dedo entre 19.54 a 26.59 mm, largo del
cuarto dedo de la extremidad posterior entre 17.43 a 23.76 mm…………………………….....………………………. Liolaemus forsteri
8. Marcas paravertebrales opuestas presentes. Ausencia de línea vertebral, o si está presente, se encuentra
536
Reples del valle de La Paz
fragmentada, banda vertebral ausente, escamas del dorso notoriamente quilladas de forma lanceolada e
imbricadas………………………………………………………………………………………………………….....…………………………. Liolaemus aparicioi
8’. Marcas paravertebrales opuestas ausentes……………….……………………………………………………………………………………………………....9
9. Supercie ventral de la cola con presencia de manchas. Escama sub ocular blanca. Escamas temporales ligeramente
quilladas. Las bandas en el dorso del cuerpo bien delineadas. En machos la garganta presenta manchas. Ausencia
de poros pre cloacales en hembras………………………………………………………………………………………....………… Liolaemus alcolor
9’. Supercie ventral de la cola sin manchas. Escama sub ocular no diferenciada de la región loreal. Ausencia del
diseño caracterísco de bandas en machos, o si está presente, no se encuentra bien delineado. La garganta
uniformemente obscura en los machos. Las hembras se caracterizan por la presencia de bandas dorso laterales
bien denidas………………………………………………………………………………………………………………………….........……... Liolaemus puna
A
C D
E
B
Figura 10. Caracteriscas externas para la idencación de los reples del valle (Dibujos: Angela Nuñes)
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... Los partos ocurren entre septiembre y diciembre y las crías se quedan en las guaridas de la hembra durante algunos meses. Su dieta consta de artrópodos y materia vegetal (Aparicio et al., 2015). ...
... Los meses de muestreo corresponden a meses de época seca, transición e inicio de los meses de la época lluviosa, pudiendo así hacer un muestreo representativo en cuanto a variación térmica en el lugar. Esta especie no muestra una reducción de su actividad durante los meses de invierno (Aparicio et al. 2015). Los muestreos se realizaron en días soleados y con nubosidad ≤40% (Pacheco, 1988). ...
... Los partos ocurren entre septiembre y diciembre y las crías se quedan en las guaridas de la hembra durante algunos meses. Su dieta consta de artrópodos y materia vegetal (Aparicio et al., 2015). ...
... Los meses de muestreo corresponden a meses de época seca, transición e inicio de los meses de la época lluviosa, pudiendo así hacer un muestreo representativo en cuanto a variación térmica en el lugar. Esta especie no muestra una reducción de su actividad durante los meses de invierno (Aparicio et al. 2015). Los muestreos se realizaron en días soleados y con nubosidad ≤40% (Pacheco, 1988). ...
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El conocimiento del ámbito de hogar (AH) y del uso del hábitat de las especies es importante para comprender sus requisitos ecológicos. Evaluamos el AH y el uso de microhábitat de Liolaemus forsteri, una especie endémica de los Andes de Bolivia, mediante muestreo focal y registro de movimiento desde sus refugios y comparamos los resultados con especies filogenéticamente relacionadas (grupo Boulengeri). El tamaño del AH se estimó mediante un análisis de polígono mínimo convexo ajustado. Cuantificamos el uso de microhábitat registrando el tiempo de permanencia de 26 individuos en ocho tipos de microhábitat disponibles. El AH encontrado (31,2 m2, DE=35.7) no difirió entre machos y hembras. Los microhábitats más utilizados, considerando su disponibilidad en el sitio de estudio, fueron la vegetación baja, el borde de guarida, las rocas y vegetación de tipo cojín. Liolaemus forsteri tuvo un AH menor que otras del grupo Boulengeri. Las condiciones climáticas del sitio se proponen como posible explicación a dicho resultado. La preferencia por determinados microhábitats se atribuye al menor riesgo de depredación cerca de las guaridas, el fácil acceso a los recursos para su supervivencia y la influencia de temperaturas extremas.
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Iguanian lizards comprise two of the most species-rich vertebrate genera on Earth (Anolis and Liolaemus). Therefore, studies with the aim of understanding their diversity and phylogenetic relationships may have major significance for ecological and evolutionary research. However, difficulties are often associated with these diverse groups. For example, adaptive radiations may lead to the evolution of conspicuous patterns of intraspecific (interpopulational) variation in response to local environmental conditions, in the absence of real speciation events. This can lead to the taxonomic recognition of new species in the absence of true reproductive isolation. In addition, although diverse taxa are appropriate models to evaluate comparatively the effects of selection on ecological and life-history traits, it is often a major challenge to gather all the available information on the distribution of these characteristics across species. This necessitates the development of synthetic works. Here we present a monographic catalogue of the diversity and phylogenetic structure of the entire South American iguanian family Liolaemidae, based on previously published studies. We also provide a complete table to summarize the distribution by country, elevational range, diet and reproductive mode of each species for which this information is available. The Liolaemidae family currently consists of a total of 229 species and subspecies belonging to the genera Ctenoblepharys, Liolaemus and Phymaturus. Remarkably, the genus Liolaemus alone comprises 209 of these taxa, consisting of 200 species, five of them polytypic, and recognized on the basis of 14 subspecies. Liolaemus species occur in Argentina, Bolivia, Brazil, Chile, Paraguay, Peru and Uruguay, representing the widest range of environments occupied by a single lizard genus. In contrast, the genus Ctenoblepharys is monotypic (Ctenoblepharys adspersa) and endemic to Peru, while 19 species of Phymaturus are distributed in Argentina and Chile. In these lizards, plant consumption and viviparity are strikingly common. Among Liolaemus, dietary information was available for 153 taxa. We found that 76 are arthropofagous, 71 omnivorous and six strictly herbivorous. Reproductive information was gathered for 136 species of this genus: 73 are viviparous and 63 oviparous. In Phymaturus, all species are viviparous and dietary information for 17 species revealed that 16 are herbivorous and only one omnivorous. Ctenoblepharys adspersa is arthropofagous and oviparous. As previously supported both theoretically and empirically, plant consumption and viviparity are associated with high latitudes and elevations. Finally, we suggest that the recently proposed species Phymaturus dorsimaculatus Lobo & Quinteros is conspecific to P. vociferator Pincheira-Donoso, from which the former taxon does not differ in morphology, coloration, patterns of sexual dimorphism or geographical distribution.
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El género Tachymenis presenta una amplia distribución latitudinal en la región occidental de Sudamérica. Pese a la información existente en el grupo sobre su historia natural, reproducción y ecología trófica, la mayor parte de las investigaciones incluye pocos especímenes de Bolivia. Por esto el interés de corroborar y ampliar la información existente para Tachymenis peruviana, una de las especies presentes en el país, en aspectos de su distribución, hábitat, morfometría, ecología trófica, biología reproductiva y biología térmica. Para esto se revisaron ejemplares de Tachymenis peruviana depositados en colecciones, y se utilizaron datos tomados en campo y laboratorio. Con la información generada, se amplía el conocimiento existente para la especie en Bolivia, y permite conocer más aspectos de su biología.
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No hay medidas de conservación actuales a nivel nacional, y no se encuentra en ningún área protegida
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La Familia Liolaemidae, integrada por los géneros Ctenoblepharys, Liolaemus y Phymaturus, es la familia más diversa del sector sur de Sudamérica, y ha experimentado un crecimiento imponente en los últimos 30 años. Numerosos estudios relacionados a las diferentes ramas de la Biología se han realizado con los géneros y especies que integran Liolaemidae. Sin embargo los avances taxonómicos y filogenéticos son los más evidentes. El género Liolaemus, es el segundo género más diverso dentro de Iguania y su número de taxa aumenta considerablemente año tras año. El género Phymaturus presenta una diversidad intermedia dentro de la familia, pero en la última década ha casi triplicado su diversidad específica. Debido a la gran diversidad que presenta la familia, desde sus comienzos los arreglos taxonómicos y propuestas filogenéticas han sido cuantiosas, multiplicándose en los últimos años. Es indudable que la creación de la Asociación Herpetológica Argentina en 1983 produjo un avance fundamental en el estudio y conocimiento de la Herpetofauna Argentina, y esto se ve reflejado claramente en la familia Liolaemidae. En este trabajo se realiza una síntesis y actualización taxonómica y filogenética de la familia Liolaemidae, haciendo énfasis en los principales trabajos y avances en los últimos 30 años en la República Argentina.
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Snakes of the World: A Catalogue of Living and Extinct Species-the first catalogue of its kind-covers all living and fossil snakes described between 1758 and 2012, comprising 3,509 living and 274 extinct species allocated to 539 living and 112 extinct genera. Also included are 54 genera and 302 species that are dubious or invalid, resulting in recognition of 705 genera and 4,085 species. Features: • Alphabetical listings by genus and species • Individual accounts for each genus and species • Detailed data on type specimens and type localities • All subspecies, synonyms, and proposed snake names • Distribution of species by country, province, and elevation • Distribution of fossils by country and geological periods • Major taxonomic references for each genus and species • Appendix with major references for each country • Complete bibliography of all references cited in text and appendix • Index of 12,500 primary snake names The data on type specimens includes museum and catalog number, length and sex, and collector and date. The listed type localities include restrictions and corrections. The bibliography provides complete citations of all references cited in the text and appendix, and taxonomic comments are given in the remarks sections. This standard reference supplies a scientific, academic, and professional treatment of snakes-appealing to conservationists and herpetologists as well as zoologists, naturalists, hobbyists, researchers, and teachers.
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Liolaemus alticolor is redescribed herein, providing new character states that distinguish this taxon from all other members of the alticolorbibronii group. Two new species of the alticolorbibronii group are also described. One of the new species occurs in northern Argentina, in the Jujuy Province, whereas the other occurs in southern Argentina, in the Neuqun Province (northern Patagonia). Both of them exhibit characters that distinguish them from each other and from all other members of the alticolorbibronii group. A key to the species of this group is provided.