Content uploaded by Tomasz Zwijacz-Kozica
Author content
All content in this area was uploaded by Tomasz Zwijacz-Kozica on Nov 25, 2019
Content may be subject to copyright.
sylwan 163 (10): 795−801, 2019
Wojciech Grodzki, Antoni Zięba, Tomasz Zwijacz-Kozica
Grodzki W., Zięba A., Zwijacz−Kozica T. 2019. Zamieranie limby w Tatrach – ocena skali zjawiska i roli
owadów kambiofagicznych. Sylwan 163 (10): 795−801. DOI: https://doi.org/10.26202/sylwan.2019060.
The strictly protected Swiss stone pine (Pinus cembra) is one of the most valuable elements of
Polish dendroflora, naturally distributed only in the Tatra Mts. (S Poland/N Slovakia). In 2008−
−2009 intense P. cembra dieback was recorded in Slovak part of the mountains, especially in the
localities adjacent to the Norway spruce stands affected by bark beetle Ips typographus outbreak.
The mortality of individual P. cembra trees was observed in 2012 also in the Polish part, next to
the area of the bark beetle outbreak on spruce. In the winter 2017/2018 the survey was carried
out in order to assess the intensity of P. cembra dieback and the impact of the bark and wood
boring insects on this process. In Suchej Wody Valley, where all P. cembra trees were precisely
mapped in 2004−2008, health status of all previously living trees were checked again. In the
summer 2018 bark samples from 50 dying or dead standing trees attacked by those insects and
distributed over the whole Tatra National Park area were collected in order to define their
species composition based on the gallery systems and (if possible) beetles or their fragments.
Only 4 out of 439 checked trees (<1%) were recorded as dead. The bark samples were collected
mostly from dead trees (88%), and in some cases from dying ones. The presence of insects belong−
ing to 10 taxa (Curculionidae, Scolytinae – 6, Molytinae – 1; Cerambycidae – 2) was detected.
Most of them is known as infesting Norway spruce. The most frequently (on the entire tree level)
occurring were Cerambycids Tetropium sp. (56%) and Rhagium sp. (36%), as well as I. typographus
(52%), contrarily to the species known as living on or preferring P. cembra (I. amitinus, Pissodes
pini, Polygraphus sp.). The dieback of Swiss stone pine seems to be a slow process, in which the
bark and wood boring insects (I. typographus, I. amitinus, Tetropium sp., Pityogenes chalcographus,
Polygraphus sp.) are involved, but rather as secondary factor affecting weakened trees. However,
the possible impact of the bark beetle outbreak in neighbouring spruce stands, expressed by
high I. typographus frequency, should be also taken in consideration.
KEY WORDS
Pinus cembra, Scolytinae, Cerambycidae, high−mountain forests, nature conservation
Swiss stone pine dieback in the Tatra Mts. – assessment of intensity and
impact of cambiophagous insects
ABSTRACT
Zamieranie limby w Tatrach – ocena skali zjawiska i roli
owadów kambiofagicznych*
Addresses
Wojciech Grodzki (1) – e−mail: W.Grodzki@ibles.waw.pl
Antoni Zięba (2) – e−mail: azieba@tpn.pl
Tomasz Zwijacz−Kozica (2) – e−mail: tzwijacz@tpn.pl
*Badania sfinansowano ze środków Funduszu Leśnego Państwowego Gospodarstwa Leśnego Lasy Państwowe przeka−
zanych Tatrzańskiemu Parkowi Narodowemu w roku 2018.
Wojciech Grodzki, Antoni Zięba, Tomasz Zwijacz−Kozica
796
Wstęp
Sosna limba (Pinus cembra L.) jest gatunkiem prawnie chronionym i stanowi jeden z najcenniej−
szych elementów krajowej dendroflory. Jej naturalny zasięg w Polsce ograniczony jest wyłącznie
do Tatr, gdzie tworzy reliktowe zbiorowiska borów limbowo−świerkowych z modrzewiem (sie−
dlisko Natura 2000: 9420) [Holeksa, Szwagrzyk 2004; Zięba i in. 2018]. Powierzchnia borów lim−
bowych zajmuje w Tatrzańskim Parku Narodowym (TPN) około 166 ha [Zięba i in. 2019].
Literatura dotycząca owadów żerujących na limbie nie jest obszerna. W bazie Web of Science
za okres od 1950 do 2018 roku znajduje się 12 pozycji dotyczących obszaru Alp i poświęconych
w większości gradacyjnemu występowaniu żerującej na igłach zwójki Zeiraphera griseana (Hb.),
a także owadom uszkadzającym szyszki i nasiona. Znacznie mniej wiadomo o owadach kambiofa−
gicznych. Praca Jahna i Sinreicha [1960] zawiera informacje o gatunkach związanych z drzewami
uszkodzonymi przez wiatr, Hellrigl [1985] podaje dane dotyczące korników zasiedlających zamarłe
gałęzie, a Haendel i Wegensteiner [2004] – kambiofagów zasiedlających wyłożone w drzewosta−
nie gospodarczym limbowe drzewa pułapkowe. Informacje dotyczące kambiofagów limby wystę−
pujących w Tatrach słowackich zamieszczone są w pracach Jamnický’ego [1960, 1988] oraz Zeliny
[1969]. Publikacja Jamnický’ego [1988], omawiająca 50 gatunków owadów z limby, w tym liczne
kambio− i ksylofagi, jest jak dotąd najobszerniejszym opracowaniem dotyczącym entomofauny
tego gatunku w Tatrach, opartym na prowadzonych wcześniej szerokich badaniach terenowych.
W piśmiennictwie polskim limba wymieniana jest w podręcznikach i atlasach jako roślina żywi−
cielska szeregu gatunków kambio− i ksylofagów. W fundamentalnym opracowaniu „Korniki ziem
Polski” Karpiński i Strawiński [1948] wyliczają 18 gatunków związanych z limbą, informacje do−
tyczące dwóch występujących na niej kambiofagów przytacza Nunberg [1947], a syntetyczne
dane o „pasożytach grzybowych i owadzich” znajdują się w opracowanym przez Myczkowskiego
[1971] rozdziale monografii limby. Brak jednak oryginalnych prac zawierających wyniki badań
nad owadami uczestniczącymi w procesie zamierania drzew tego gatunku na obszarze jego natu−
ralnego rozmieszczenia w Polsce.
W latach 2008−2009 w słowackiej części Tatr, na obszarze TANAP, odnotowano zjawisko
zamierania sosny limby zarówno w reglu górnym, jak i w strefie górnej granicy lasu. Zamarłe
limby były wcześniej zasiedlone przez korniki, głównie Ips amitinus i I. typographus, przelatujące
z objętych gradacją świerków w obszarach ochrony biernej. W zachodniej części TANAP liczbę
obumarłych limb oszacowano na 300−400 osobników [Vakula i in. 2009]. Także w polskiej części
Tatr, zwłaszcza na obszarze Tatr Wysokich, doszło do zamierania znacznych obszarów świerczyn
rosnących w sąsiedztwie borów limbowych w wyniku gradacji zespołu kornika drukarza. Obecnie
proces ten, w różnym nasileniu, obejmuje większość drzewostanów świerkowych TPN. Wczesną
jesienią 2012 roku pojedyncze zamarłe limby stwierdzono np. w rejonie Sywarnego nad drogą
do Morskiego Oka, jednak nie ustalono stopnia ich zasiedlenia przez owady kambiofagiczne.
W kolejnych latach skala naturalnych zaburzeń w drzewostanach tatrzańskich (zwłaszcza wiatro−
łomów i wiatrowałów) sprzyjała postępowi gradacji korników, wzbudzając także obawy co do
kondycji populacji limby. Wobec tego uznano, że istnieje potrzeba określenia skali ilościowej
i przestrzennej występowania tego zjawiska, a także zebrania szczegółowych informacji na temat
składu gatunkowego owadów kambiofagicznych mogących być sprawcami lub współsprawcami
zamierania limby w TPN.
(1) Instytut Badawczy Leśnictwa; ul. Fredry 39, 30−605 Kraków
(2) Tatrzański Park Narodowy; ul. Kuźnice 1, 34−500 Zakopane
Zamieranie limby w Tatrach – ocena 797
Celem badań było uzyskanie odpowiedzi na następujące pytania:
1. Czy w polskiej części Tatr także mamy do czynienia ze wzmożonym zamieraniem limby,
a jeżeli tak, to w jakiej skali?
2. Czy i w jakim stopniu uczestniczą w tym owady kambio− i ksylofagiczne, zwłaszcza zwią−
zane ze świerkiem pospolitym?
3. Czy może to być „skutkiem ubocznym” gradacji korników na świerku w TPN?
Materiał i metody
Badania prowadzono na obszarze Tatrzańskiego Parku Narodowego. W celu określenia przyczyn
zamierania limby dokonano w pierwszej fazie przeglądu drzewostanów z udziałem limby (około
166 ha) pod kątem wyszukiwania ognisk jej zamierania. Aby ocenić skalę zjawiska, w okresie
zimowym 2017/2018 skontrolowano stan zdrowotny populacji limb rosnących w Dolinie Suchej
Wody, szczegółowo zinwentaryzowanych i skartowanych w latach 2004−2008 [Zwijacz−Kozica i in.
2010]. Wszystkie limby, które w czasie pierwszej inwentaryzacji miały pierśnicę co najmniej 7 cm,
zostały odszukane i oceniono zmianę ich stanu zdrowotnego.
Następnie wybrano 50 drzew zamierających lub zamarłych rozmieszczonych pojedynczo
w różnych rejonach TPN na wysokości 1216−1672 m n.p.m. (Czuba Roztocka – 14, Żabie – 8,
Dolina Sucha Kasprowa – 7, Dolina Waksmundzka – 6, Roztoka – 5, Opalone – 3, Zamki – 2,
Czarny Staw – 1, Koszysta – 1, Włosienica – 1). Próbki z dwóch drzew pobrano także na terenie
byłej plantacji nasiennej limby na szkółce leśnej TPN na Rondzie Kuźnickim w Zakopanem na
wysokości 930 m n.p.m., gdzie w ostatnich latach doszło do zamarcia większości drzew posa−
dzonych tu w latach 60. XX wieku. Ze wszystkich 50 drzew (bez ich ścinania) pobierano frag−
menty kory z żerowiskami owadów kambiofagicznych, aby na ich podstawie (oraz ewentualnie
znalezionych w nich chrząszczy lub ich fragmentów) określić skład gatunkowy i frekwencję stwier−
dzonych gatunków. Próbki, mające różną wielkość i kształt, pobierano wyłącznie jako fragmenty
kory z żerowiskami, wobec czego określenie stopnia ich zasiedlenia wyrażonego zagęszczeniem
żerowisk na jednostce powierzchni było niemożliwe.
Wyniki
Podczas przeglądu odnajdowano na obszarze TPN limby, które zamarły w różnym czasie – obok
starego posuszu znajdowano także drzewa w fazie zamierania, w tym również uszkodzone i zła−
mane przez wiatr lub rażone piorunem. Nigdzie nie stwierdzono grupowego zamierania drzew.
Szczegółowa inwentaryzacja przeprowadzona w Dolinie Suchej Wody wykazała, że na 439 skon−
trolowanych drzew tylko 4 zamarły w ostatniej dekadzie, co stanowi mniej niż 1% populacji.
Spośród 50 limb, z których pobierano fragmenty kory, 44 stanowiły drzewa martwe, 3 określone
jako zamierające i 3 jako osłabione. Były to osobniki w wieku oszacowanym na 80−400 lat, z wy−
jątkiem 2 około 40−letnich drzewek pochodzących z terenu byłej plantacji nasiennej. Z badanych
limb pobrano ogółem 104 próbki kory: 49 pochodziło z dolnej części strzały, 36 ze środkowej,
a 19 z części wierzchołkowej (tab.).
Na podstawie żerowisk na fragmentach kory pobranych z zamierających i zamarłych limb
stwierdzono obecność chrząszczy należących do 10 taksonów: Ips typographus (L.), I. amitinus
(Eichh.), Pityogenes chalcographus (L.), Polygraphus sp., Dryocoetes autographus (Ratz.), Hylurgops
palliatus (Gyll.), Trypodendron lineatum (Ol.), Pissodes pini (L.), Tetropium sp. oraz Rhagium sp.
Pewne oznaczenie do gatunku chrząszczy z rodzaju Ips było możliwe zarówno na podstawie frag−
mentów żerowisk odbitych w korze, jak i fragmentów chrząszczy znalezionych w chodnikach
macierzystych. Natomiast oznaczenie do gatunku korników z rodzaju Polygraphus oraz kózko−
watych z rodzajów Tetropium i Rhagium na podstawie fragmentów żerowisk nie było możliwe.
Wojciech Grodzki, Antoni Zięba, Tomasz Zwijacz−Kozica
798
Frekwencja poszczególnych taksonów obliczona w obrębie całych 50 drzew była zróż−
nicowana (ryc.). Najczęściej (56% drzew) stwierdzano żerowiska ścig Tetropium sp. oraz kornika
drukarza I. typographus (52%), często znajdowano także żerowiska rębaczy Rhagium sp. (38%).
Na więcej niż co piątym drzewie znaleziono żerowiska kornika drukarczyka I. amitinus, a nieco
rzadziej polesiaka obramowanego H. palliatus (14%) oraz drzewożerka jednożennego D. autographus
(8%). Żerowiska pozostałych 4 gatunków stwierdzono na mniej niż 10% drzew.
Żerowiska kornika drukarza I. typographus i kornika drukarczyka I. amitinus stwierdzane
były we wszystkich partiach strzał, przy czym – ze względu na trudności techniczne – z partii
górnych pochodziło znacznie mniej próbek kory (tab.). Ślady żerowania ścig Tetropium stwier−
dzano we wszystkich partiach strzał, jednak największa liczba próbek z ich żerowiskami po−
chodziła z dolnej partii strzały, podobnie jak jedyna próbka z żerowiskami smolika P. pini.
Stan zachowania i wielkość poszczególnych próbek nie pozwalały na metodyczne wyko−
nanie pomiarów żerowisk. Nieliczne z nich, niemal w całości zachowane na analizowanych frag−
mentach kory, generalnie nie odbiegały parametrami (długość chodników macierzystych, liczba
chodników larwalnych) od żerowisk I. typographus na świerku. Jednak z oceny wzrokowej wyni−
kało, że ich zagęszczenie było dalece niższe (precyzyjne jego określenie nie było możliwe). Nie
stwierdzano także otworów wylotowych kornika drukarza i drukarczyka.
Dyskusja
Wyniki inwentaryzacji limb w Dolinie Suchej Wody, a także obserwacji w innych rejonach TPN
wskazują, że zjawisko zamierania limb ma w polskiej części Tatr charakter rozproszony i raczej epi−
zodyczny, odbiegający intensywnością od niedawno opisanego ze słowackiej części Tatr [Vakula
i in. 2009].
Przeprowadzone badania dotyczące owadów kambio− i ksylofagicznych zasiedlających limbę
nie mają charakteru pionierskiego i stanowią kontynuację wykonanych wcześniej prac poświęco−
nych temu zagadnieniu. Nunberg [1947] zajmował się owadami żyjącymi na limbie, koncentrując
się na dwóch gatunkach: czterooczaku limbowcu Polygraphus grandiclava Thoms. oraz smoliku
Dół Środek Góra
Bottom Middle Top
I. typographus 15 16 12
I. amitinus 556
P. chalcographus 011
D. autographus 321
H. palliatus 631
Polygraphus sp. 0 1 0
T. lineatum 330
Tetropium sp. 20 9 9
Rhagium sp. 18 6 2
P. pini 100
Razem
In total 49 36 19
Tabela.
Liczba próbek pochodzących z różnych części strzał badanych limb, na których stwierdzono żerowiska
poszczególnych taksonów owadów
Number of Swiss stone pine bark samples on which the symptoms of infestation by different taxa were
found
Zamieranie limby w Tatrach – ocena 799
sosnowcu P. pini – zasiedlających obumierające dolne gałęzie drzew tego gatunku. Myczkowski
[1971] podaje 14 gatunków owadów związanych z tym drzewem, w tym kambio− i ksylofagi.
Jego praca zawiera jednak informacje zaczerpnięte ze starszych opracowań, niektóre wątpliwe
– jak np. ta o występowaniu I. cembrae Heer, który związany jest z modrzewiem, a informacje
mówiące o jego związku z limbą pochodzą z Alp sprzed wielu lat i nie zostały potwierdzone na
obszarze Tatr [Nunberg 1947; Jamnický 1988], mimo stwierdzonej tu obecności tego gatunku
kornika [Grodzki 2014].
Spośród stwierdzonych taksonów chrząszczy 6 to owady mogące przyczyniać się do zamiera−
nia drzew, pozostałe 4 to owady związane z martwym łykiem lub drewnem (ryc.). Zagęszczenie
żerowisk owadów z pierwszej grupy było jednak na tyle małe, że trudno uznać zasiedlenie przez
nie drzew za wyłączną przyczynę ich zamarcia. Jednocześnie podczas przeglądu stanowisk
badawczych stwierdzono obecność żywych niezasiedlonych osobników limby rosnących w oto−
czeniu świerków zamarłych w wyniku zasiedlenia przez owady z zespołu kornika drukarza. Brak
otworów wylotowych kornika drukarza i drukarczyka wskazuje na to, że gatunki te nie były zdolne
do zakończenia rozwoju nowego pokolenia na zasiedlonych drzewach. Podczas badań stwier−
dzano limby w różnych fazach zamierania, które u tego gatunku wydaje się mieć charakter po−
wolny i długotrwały.
Wszystkie stwierdzone podczas niniejszych badań taksony chrząszczy były wymieniane
w cytowanych wcześniejszych opracowaniach dotyczących entomofauny limby w Tatrach. Zali−
czone do pierwszej grupy taksony, których przedstawiciele mogą mieć bezpośredni wpływ na
zamieranie zasiedlonych drzew (I. typographus, I. amitinus, P. chalcographus, Polygraphus sp. oraz
Tetropium sp.), to owady związane w pierwszym rzędzie ze świerkiem pospolitym. Występowa−
nie tych taksonów na limbach (zwłaszcza gatunków tworzących zespół kornika drukarza [Grodzki
i in. 2008]) mogło mieć związek z przebiegającą w ich otoczeniu gradacją kambiofagów świerka,
które, będąc oligofagami, zdolne są także do zasiedlania innych gatunków drzew, w tym limby.
Koresponduje z tym stosunkowo wysoka frekwencja ścigi, najprawdopodobniej notowanej
z limby Tetropium castaneum (L.) [Jamnický 1988], także znanej jako gatunek związany głównie
ze świerkiem pospolitym. Jamnický [1988] podczas badań prowadzonych w Tatrach Słowackich
Ryc.
Frekwencja taksonów owadów stwierdzonych na 50 badanych limbach (ciemnymi słupkami zaznaczono
taksony, które mogą uczestniczyć w zamieraniu drzew)
Frequency of insect taxa detected on 50 sampled Swiss stone pines (dark bars indicate taxa that can be
involved in the dieback of trees)
Wojciech Grodzki, Antoni Zięba, Tomasz Zwijacz−Kozica
800
odnotował tylko jeden przypadek stwierdzenia I. typographus na 44−letniej limbie rosnącej w parku
w Tatrzańskiej Łomnicy, natomiast Myczkowski [1971] pisze: „dwa gatunki kornika (...) szkod−
niki fizjologiczne (...) atakujące żywe i zdrowe drzewa, a kornik drukarz (Ips typographus L.)
i kornik drukarczyk (Ips amitinus Eichh.), niejednokrotnie pustoszą świerczyny górskie w bez−
pośrednim sąsiedztwie limby. (...) oba te korniki jak również (...) Pityogenes chalcographus L. opadały
wprawdzie zdrowe limby w »zakorniczonych« świerczynach, jednakże nigdy w takim rozmiarze,
żeby zabiły drzewo”. Warto jednakże zwrócić uwagę, że I. amitinus (który prawdopodobnie by−
wał mylnie oznaczany jako I. cembrae) często wymieniany był jako gatunek silnie związany
z limbą w Alpach [Jahn, Sinreich 1960; Haendel, Wegensteiner 2004]. Jedyny gatunek wyraźnie
związany z sosnami, w tym limbą – P. pini – stwierdzony został sporadycznie, natomiast spodzie−
wany Polygraphus grandiclava Thoms. [Nunberg 1947] nie został znaleziony z pewnością, choć
jego występowanie jest prawdopodobne ze względu na brak możliwości oznaczenia gatunku
z rodzaju Polygraphus na podstawie żerowisk oraz znalezionych w chodniku fragmentów jednego
chrząszcza. Niskie zagęszczenie żerowisk oraz powolny charakter zamierania drzew zasiedlonych
wskazują na to, że limby te najprawdopodobniej poddane były wcześniej działaniu innych czyn−
ników powodujących ich znaczne osłabienie, a zasiedlające je owady mogły stanowić jedynie
czynnik przyczyniający się do ich zamierania. W procesie tym mogą bowiem dodatkowo uczestni−
czyć grzyby patogeniczne – kwestia ta wymagałaby dodatkowego wyjaśnienia. Biorąc jednak
pod uwagę strefę wysokości, w jakiej występowała zdecydowana większość badanych limb (od
ponad 1200 do niemal 1700 m n.p.m.), trudno doszukiwać się analogii np. do świerka, w przy−
padku którego patogeny korzeni stanowią istotny czynnik uczestniczący (obok owadów) w pro−
cesie zamierania drzew, ale w niższych położeniach górskich, co najwyżej do wysokości około
1000−1100 m n.p.m. [Lech, Żółciak 2006].
Występowanie gatunków związanych ze świerkiem na badanych limbach może być pochodną
gradacyjnego występowania owadów z zespołu kornika drukarza na sąsiednich świerkach, co
jednak nie wskazuje na bezpośredni ich wpływ na dynamikę tego procesu [Myczkowski 1971],
jak to miało miejsce po stronie słowackiej [Vakula i in. 2009]. Wiadomo wprawdzie, że przynaj−
mniej niektóre spośród stwierdzonych na badanych limbach gatunków owadów mogą żerować
na obu gatunkach drzew, czyli także na świerku pospolitym [Karpiński, Strawiński 1948], jed−
nak ich rola (zwłaszcza gatunków z pierwszej grupy) w procesie zamierania limby wydaje się być
odmienna, z uwagi na sam przebieg tego procesu. Potwierdzenie jego powolnego przebiegu
stanowi także stwierdzana równocześnie obecność należących do grupy drugiej owadów, zwią−
zanych z drzewami w końcowych fazach zamierania lub wręcz martwymi, o znacznym stopniu
uwilgotnienia i/lub fermentującym łyku. Możliwe jest, że zamieranie przynajmniej części z nich
związane było z ich zaawansowanego wiekiem lub było wynikiem działania czynników natury
nieożywionej, np. wyładowań atmosferycznych. Należy jednak stwierdzić, że skala i tempo zamie−
rania limby nie są duże, a proces ma głównie charakter naturalny, będąc częścią przemian zacho−
dzących spontanicznie w ekosystemach tatrzańskich borów limbowych. Jest ono też wyraźnie
niższe od tempa naturalnego odnowienia [Zwijacz−Kozica, Żywiec 2007].
Wnioski
EZamieranie limby w polskiej części Tatr ma charakter indywidualny i incydentalny, przez co
nie stanowi zagrożenia dla liczebności jej populacji.
ESpośród stwierdzonych na podstawie żerowisk 10 taksonów kambio− i ksylofagów pewne zna−
czenie w procesie powolnego zamierania drzew mogą mieć: Ips typographus, I. amitinus, Pityogenes
chalcographus, Polygraphus sp., Tetropium sp. i Pissodes pini. Występowanie pozostałych gatun−
ków ma charakter wtórny.
Zamieranie limby w Tatrach – ocena 801
EStwierdzenie na badanych limbach zespołu kambiofagów typowego dla świerka wskazuje, że
możliwy jest współudział tych owadów w zamieraniu limb spowodowany ich wysoką liczeb−
nością w drzewostanach objętych gradacją na świerku, jednak rola tych owadów w zamiera−
niu drzew nie jest decydująca, jak to ma miejsce w przypadku świerka.
EBrak lub bardzo niski udział gatunków typowych dla limby (np. Polygraphus grandiclava,
Pissodes pini) także może wskazywać na pewien, choć bardzo ograniczony, wpływ gradacji
kambiofagów świerka na występującą w Tatrach limbę.
EBadania entomofauny na limbie są trudne ze względu na status ochronny i rozmieszczenie
gatunku. Z tego względu wyniki często są przybliżone i należy je traktować jako orientacyjne.
Podziękowania
Autorzy pragną złożyć podziękowania panu Kamilowi Klusiowi za zbiór próbek kory limby.
Literatura
Grodzki W. 2014. Określenie zasięgu występowania korników: zrozłozębnego Ips duplicatus (C.R.Sahlb.) i modrze−
wiowca Ips cembrae (Heer) w drzewostanach Tatrzańskiego Parku Narodowego: wyniki badań z roku 2014.
Maszynopis. Tatrzański Park Narodowy.
Grodzki W., Kosibowicz M., Mączka T. 2008. Skuteczność wystawiania pułapek feromonowych na kornika
drukarza Ips typographus (L.) w sąsiedztwie wiatrowałów i wiatrołomów. Leś. Pr. Bad. 69 (4): 365−370.
Haendel U., Wegensteiner R. 2004. Rindenbruetende Borkenkaefer (Coleoptera, Scolytidae) und andere
Arthropodain Fangbauemen aus einem Zirbenbestand (Pinus cembra L.) in den Osttiroler Alpen. Mitteilungen
der Deutschen Gesellschaft fuer Allgemeine und Angewandte Entomologie 14 (1−6): 283−286.
Hellrigl K. 1985. Über Borkenkäfer (Col., Scolytidae) in Zweigen der Zirbe (Pinus cembra) in Südtirol. Anzeiger für
Schädlingskunde, Pflanzenschutz, Umweltschutz 58 (6): 108−110.
Holeksa J., Szwagrzyk J. 2004. Górskie bory świerkowe z limbą i modrzewiem. W: Herbich J. [red.]. Poradnik
ochrony siedlisk i gatunków Natura 2000. Lasy i bory. Ministerstwo Środowiska, Warszawa. 312−316.
Jahn E., Sinreich A. 1960. Befallsfolgen von Gliederfüßlern in absterbenden Zirben (Pinus cembra L.). Anzeiger für
Schädlingskunde 33 (2): 17−20.
Jamnický J. 1960. Kôrovce (Scolytidae) žijúci na borovici limbe (Pinus cembra L.). Biológia (Bratislava) 15 (11): 820−831.
Jamnický J. 1988. Hmyz (Insecta) žijúci na borovici limbe (Pinus cembra L.). Zborník prác o Tatranskom narodnom
parku 28: 5−54.
Karpiński J., Strawiński K. 1948. Korniki ziem Polski. Annales Universitatis Mariae Curie Skłodowska 4 C.
Lech P., Żółciak A. 2006. Uwarunkowamia występowania opieńkowej zgnilizny korzeni w lasach Beskidu Żywieckiego.
Leś. Pr. Bad. 2: 33−49.
Myczkowski S. 1971. Pasożyty grzybowe i owadzie. W: Białobok S. [red.]. Limba Pinus cembra L. PWN, Poznań.
Nunberg M. 1947. Z biologii niektórych szkodników limby (Pinus cembra L.). Sylwan 91 (1−4): 99−108.
Vakula J., Gubka A., Galko J., Kunca A., Nikolov C. 2009. Lykožrút smrekový (Ips typographus L.) najobávnejší
škodlivý činiteľ súčasnosti. Národné lesnícke centrum, Zvolen.
Zelina V. 1969. Kôrovce (Scolytidae) žijúce na borovici limbe (Pinus cembra L.) vo Vysokých Tatrách. Sborník prác
o Tatranskom národnom parku 11: 273−295.
Zięba A., Różański W., Szwagrzyk J. 2018. Syntaxonomy of relic Swiss stone pine (Pinus cembra) forests in the
Tatra Mountains. Tuexenia 38: 155−176. DOI: https://doi.org/10.14471/2018.38.004.
Zięba A., Różański W., Bukowski M., Ciesielska B., Szwagrzyk J. 2019.Distribution and habitat conditions of Pinus
cembra forests in the Tatra Mountains. Dendrobiology 81: 86−96. DOI: https://doi.org/10.12657/denbio.081.010.
Zwijacz−Kozica T., Żywiec M. 2007. Fifty−year changes in a strictly protected stone pine population in the Tatra
National Park. Nature Conservation 64: 73−82
Zwijacz−Kozica T., Żywiec M., Zwijacz−Kozica M. 2010. Występowanie limby i modrzewia europejskiego w Dolinie
Suchej Wody na tle warunków środowiska. Nauka a zarządzanie obszarem Tatr i ich otoczeniem. Tom II: 25−30.