Content uploaded by Radzhabkadi Radzhabkadiev
Author content
All content in this area was uploaded by Radzhabkadi Radzhabkadiev on Feb 06, 2020
Content may be subject to copyright.
48 Вопросы питания. Том 88, № 4, 2019
1 ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии», Москва, Россия
2 ГБОУ «Центр спорта и образования “Самбо-70”» Департамента
спорта г. Москвы, Москва, Россия
1 Federal Research Centre of Nutrition, Biotechnology and Food Safety,
Moscow, Russia
2 Sport and Education Center «Sambo-70», Moscow, Russia
Сбалансированное полноценное питание спортсменов предполагает использо-
вание не только обычных прод уктов, но и комп лексов функ циональны х пи щевы х
ингредиентов, которые способствуют повышению работоспособности, укре-
плению иммунитета. Одними из основных широко используемых в спортивном
питании компонентов специализированных пищевых продуктов или биологиче-
ски актив ны х добавок к пище явл яютс я аминокислоты с разветвленн ой цепью
(branched chain aminoacids, ВСАА): ва лин, ле йцин, изоле йцин.
Цель работы – из уч ен ие в ли яния приема ВСАА на пара ме тры состава тела
и им мунный ст атус спортсменов-ед иноборц ев в тренирово чный период.
Материа л и ме тоды. Объектом исследования служили 20 спортсменов
(мас те ра спорта и кандидаты в мастера спорта по с портивным единобор-
ствам: самбо, дзюдо) в воз расте 17–18 лет, кото рые случайным образом были
рас пределены на 2 гру ппы. Спортсм ены основно й гр уппы (n=10) в течение 4 н ед
дополнительно к основному рациону получали специализированный пищевой
продукт дл я питания спортсменов, соде ржащий ВСАА (5 г/сут). Спортсм ены
контрольной г ру ппы (n=10) получа ли рацион без ВСА А. Обследование п роводили
в начале иссл едования и через 4 н ед периода наблюдения. Изучали фак тическое
питание спортсменов, суточные энерготраты, состав тела, количественный
состав субпопуляций лимфоцитов периферической крови, цитокиновый про-
филь и гематологические показатели.
The efficiency of branched
chain aminoacids (BCAA)
in the nutrition of combat sport
athletes
Trushina E.N.1, Vybornov V.D.2,
Riger N.A.1, Mustafina O.K.1,
Solntsevа T.N.1, Timonin А.N.1,
Zilova I.S.1, Radzhabkadiev R.M.1
Трушина Э.Н.1, Выборнов В.Д.2, Ригер Н.А.1, Мустафина О.К.1, Солнцева Т.Н.1,
Тимонин А.Н.1, Зилова И.С.1, Раджабкадиев Р.М.1
Эффективность использования аминокислот
с разветвленной цепью (ВСАА) в питании
спортсменов-единоборцев
Для корреспонденции
Трушина Элеонора Николаевна – кандидат медицинских наук,
ведущий научный сотрудник лаборатории иммунологии
ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии»
Адрес: 109240, Россия, г. Москва, Устьинский проезд, д. 2/14
Телефон: (495) 698-53-45
E-mail: trushina@ion.ru
https://orcid.org/0000-0002-0035-3629
СПОРТИВНОЕ ПИТАНИЕ
Для цитирования: Трушина Э.Н., Выборнов В.Д., Ригер Н.А., Мустафина О.К., Сол нцева Т.Н., Тимонин А.Н., Зилова И.С., Раджабкадиев Р.М.
Эффективность использования аминокислот с разветвленной цепью (ВСАА) в питании спортсменов-единоборцев // Вопр. питания. 2019.
Т. 88, № 4. С. 48–5 6. doi: 10.24411/0042-8 833-2019-10041
Статья пост упила в ред акцию 26.03.2019. Принята в печать 15.0 7.2019 .
For citation: Trushina E.N., Vybornov V.D., Riger N.A ., Mustafina O.K., Solntsevа T.N., Timonin А.N., Zilova I.S., Radzhabkadi ev R.M. The efficiency
of branched chain aminoacid s (BCAA) in the nutrition of combat sport at hletes. Voprosy pitaniia [Proble ms of Nutri tion]. 2019; 88 (4): 48–56.
doi: 10.24411/0042-8833-2019-10041 (in Russian)
Received 26.03.2019. Accepted 15.07.2019.
Вопросы питания. Том 88, № 4, 2019 49
Результаты и обсуждение. В результате проведенного комплексного обсле-
дования спортсменов установлено положительное влияние приема ВСАА
на величину фазового угла (7,35±0,28 против 6,41±0,32, р<0,05) и мышечной
массы (25,1±0,8 против 23,4±0,6 кг, р<0,10), тогда ка к в контрольной группе
эти показатели статистически достоверно не изменились (7,05±0,25 про-
тив 6,78±0,42 и 24,1±1,7 против 23,8±1,5 кг). У спортсменов ос новной группы
отмечено повышение содержания гемоглобина в эритроците (30,0±0,3 против
29,0±0,2 пг, р<0,05). Относительное содержание базофильных лейкоцитов
у спорт см енов основной группы с та тистическ и значим о сниз илос ь к концу
периода наблюдени я – с 0,69±0,05 до 0,54±0,05% ( р<0,05), что свидетель-
ствует о повышении иммунной резистентности. Биомаркером иммунотроп-
ного влияния ВСАА является супрессия продукции интерлейкина-4 (1,6±0,1
до 1,3±0,1 пг/мл, p<0,05), синтезируемого ли мфоцитами Th2, с переключени ем
ответа на клеточный иммунитет.
Заключение. Результаты настоящего исследования представляют доказа-
тельную ба зу эффективности использовани я ВСА А в сп ортивной нутрициоло-
гии для поддержания с портивной работоспособности, и ммунитет а и адапт а-
ционного потенциала спортсменов-единоборцев.
Ключевые слова: спортсмены-единоборцы, ВСАА, иммунитет, лимфоциты,
цитокины
Balanced nutr ition of athletes involves the usage of both ordinary products and complexes
of functional food ingredients that contr ibute to improving the performance of athletes,
strengthening the immune system. One of the main components of specialized foods that
are widely used in sports’ nutrition and food supplements are branched chain aminoacids
(BCA A): valine, leucine, isoleucine.
The aim of the work was to study the effect of the BCAA intake on the parameters of body
composition and the immune status of combat sport athletes during the training period.
Mater ial and methods. The object of the study was 20 athletes (masters of sports and
candidates for masters of sports in combat sports: sambo, judo) at the age of 17–18 years.
Athletes were distr ibuted into 2 groups. Athletes of the main group (n=10) for 4 weeks
in addition to the main diet were supplemented with BCAA at a dosage of 5 g per day.
The athletes of the control group (n=10) received the main diet without BCAA inclusion.
Examination of athletes of both groups was car ried out at the beginning of the research
and after 4 weeks of the observation period. The actual nutrition of athletes and daily
energy consumption have been studied, body composition, the quantitative composition
of subpopulations of peripheral blood lymphocytes, cytokine profile and hematological
parameters have been determined.
Results and discussion. As a result of a comprehensive sur vey of athletes, the
positive effect of BCAA intake on the phase angle value (7.35±0.28 vs 6.41±0.32 at the
beginning of the study, p<0.05) and muscle mass (25.1±0.8 vs 23.4±0.6 kg, p<0.10) has
been demonstrated. In the control group these parameters did not change statistically
significantly (7.05±0.25 vs 6.78±0.42 and 24.1±1.7 vs 23.8±1.5 kg). The athletes
of the main group showed an increase in erythrocyte hemoglobin content (30.0±0.3
vs 29.0±0.2 pg, p<0.05). The relative content of basophilic leukocytes in athletes
of the main group decreased by the end of the observation per iod – from 0.69±0.05
to 0.54±0. 05% (p<0.05), that indicated an increase of immune resistance. The biomarker
of the immunotropic effect of BCAA was the suppression of IL-4 production (1.6±0.1
to 1.3±0.1 pg/ml, p<0. 05) synthesized by T h2 lymphocytes, with switching response to
cellular immunity.
Conclusion. The results of this study provide evidence of the effectiveness of BCA A
usage in sports’ nutrition for maintaining sport performance, immunity, and the adaptive
potential of combat sport athletes.
Keywords: combat sport athletes, BCAA, immunity, lymphocytes, cytokines
Сбалансированное полноценное питание спортс-
менов предполагает использование не только
обычных продуктов, но и комплексов функциональных
пищевых ингредиентов, которые способствуют повы-
шению работоспособности спортсменов, укреплению
их иммунитета. Среди основных широко используе-
мых в спортивном питании компонентов специализи-
рованных пищевых продуктов или биологически актив-
ных добавок к пище можно выделить незаменимые
аминокислоты с разветвленной цепью (branched chain
aminoacids, ВСАА): валин, лейцин, изолейцин. Между-
народным обществом спортивного питания (ISSN posi-
tion stand) потребление ВСАА перед, в процессе или
после физических нагрузок рекомендуется как без-
опасное и эффективное (уровень доказательности А,
наивысший) [1].
Трушина Э.Н., Выборнов В.Д., Ригер Н.А. и др.
50 Вопросы питания. Том 88, № 4, 2019
Отличительной особенностью ВСАА является то, что
они не метаболизируются в печени, как остальные про-
теиногенные аминокислоты. Основной катаболизм дан-
ных аминокислот происходит во внепеченочных тканях,
главным образом в скелетных мышцах [2]. Cвободные
аминокислоты являются регуляторами процессов био-
синтеза белка и биологически активных веществ: ме-
диаторов, гормонов, иммуноглобулинов, цитокинов, хе-
мокинов, белков острой фазы и др. [3, 4]. BCAA также
действуют как доноры азота и углеродного скелета
для синтеза других аминокислот, таких как глутамин,
которые важны для поддержания функции иммуноцитов
[5, 6]. ВСАА обладают сигнальными функциями в клетке
[7–9]. Они являются основным источником энергии мио-
цитов при интенсивных физических нагрузках, когда ис-
тощаются запасы гликогена в печени и мышцах [10]. При
физических нагрузках увеличение скорости тока крови
способствует большему поступлению аминокислот
в мышцы, что снижает их повреждение и мышечную чув-
ствительность замедленного типа, наступающую после
интенсивной тренировки [11, 12]. ВСАА включены в со-
временную классификацию средств предупреждения
и лечения отсроченного постнагрузочного повреждения
мышц [13]. Физическая нагрузка приводит к усилению
катаболизма ВСАА. Следовательно, при физической
нагрузке увеличивается потребность в этих аминокис-
лотах. Механизм влияния ВСАА на биосинтез белка
в мышцах остается малоизученным. Известно, что
ВСАА, особенно лейцин, стимулирует активность про-
теинкиназы, которая является мишенью для рапамицина
(mTOR) и регулирует рибосомальную S6-протеинки-
назу 1 и 4E-BP1, что приводит к стимуляции биосинтеза
белка [14, 15]. Однако ряд исследователей, согласно
обзору R. Wolfe [16], считают концепцию анаболиче-
ского эффекта аминокислот необоснованной, поскольку
процессы синтеза белка в мышечной ткани иду т па-
раллельно с его катаболизмом, усиливающимся при
интенсивных физических нагрузках. Как правило, оп-
тимальным соотношением ВСАА является следующее:
50% лейцина, 25% изолейцина и 25% валина.
Цель работы – изучение влияния приема ВСАА на па-
раметры состава тела и иммунный статус спортсменов-
единоборцев в тренировочный период.
Задачи исследования: оценить пищевую ценность
рационов и адекватность их энергетической ценности
энерготратам спортсменов-единоборцев; оценить эф-
фективность применения ВСАА, характеризуя динамику
показателей состава тела спортсменов к концу периода
наблюдения; идентифицировать наиболее значимые
иммунологические биомаркеры для оценки иммунотроп-
ной активности ВСАА.
Материал и методы
Дизайн исследования. Исследование проведено
с участием 20 спортсменов (мастера спорта и канди-
даты в мастера спорта по спортивным единоборствам:
самбо, дзюдо) в возрасте 17–18 лет. От всех спортс-
менов было получено информированное согласие
на участие в исследовании в соответствии со ст. 32
«Основы законодательства Российской Федерации
об охране здоровья граждан» (утв. ВС РФ 22.07.1993
№ 5487-1) (ред. от 29.06.2004). Спортсмены были распре-
делены случайным образом на 2 группы. Спортсмены
основной группы (n=10) в течение 4 нед дополнительно
к основному рациону получали специализированный
пищевой продукт для питания спортсменов «ВСАА»
(С Г Р № R U . 7 7. 9 9.19 . 0 0 7. Е . 0 0 5217. 0 4 .1 5 о т 01. 0 4 . 2 015 ;
ООО «Бинафарм», Россия) в дозировке 5 г/сут. Содер-
жание L-изолейцина и L-валина в суточной порции про-
дукта составило по 1,19 г, L-лейцина – в 2 раза больше,
что соответствует 48–60% адекватного уровня потре-
бления согласно Приложению № 5 «Единых санитарно-
эпидемиологических и гигиенических требований к то-
варам, подлежащим санитарно-эпидемиологическому
надзору (контролю)» (2011 г.).
Спортсмены контрольной группы (n=10) получали ра-
цион без включения «ВСАА». Обследование спортсменов
обеих групп проводили в начале исследования и через
4 нед периода наблюдения.
Фактическое питание спортсменов исследовали мето-
дом 24-часового (су точного) воспроизведения питания
[17, 18]. Количество потребляемой пищи оценивали
с помощью альбома порций продуктов и блюд, содержа-
щего фотографии различной величины порций наибо-
лее часто употребляемой пищи [19]. Для расчета количе-
ства потребляемых нутриентов и энергии использовали
национальные таблицы химического состава пищевых
продуктов [20] и созданную на их основе компьютерную
базу химического состава продуктов и блюд, потребляе-
мых населением России.
Суточные энерготраты организма (СЭО) рассчиты-
вали по формуле Миффлина–Сент Джера:
СЭО = (ВОО + СДД) × КФА,
где ВОО – величина основного обмена, СДД – специфи-
ческое динамическое действие пищи (10% основного об-
мена), КФА – коэффициент физической активности [21].
Состав тела спортсменов исследовали методом
биоимпедансметрии с помощью прибора «МЕДАСС»
АВС-01 (ООО НТЦ «МЕДАСС», Россия).
Количественный состав субпопуляций лимфоцитов
в периферической крови обследуемых исследовали
на проточном цитофлуориметре «FC-500» (Beckman
Coulter, США) по программе Cytomics CXP Software
с использованием двойных комбинаций моноклональ-
ных антител (Beckman Coulter, США). При этом оцени-
вали процентные показатели Т-клеточной популяции:
общее количество Т-лимфоцитов (CD3+), количество
Т-х елпер о в (C D 3 +CD4+), цитотоксических Т-лимфоцитов
(CD3+CD8+), естественных клеток-киллеров (NK-клеток,
CD3-CD16+CD56+), естественных клеток-киллеров, об-
ладающих свойствами Т-лимфоцитов (NKТ-клеток,
CD3+CD16+CD56+), В-клеточной популяции (CD19+)
СПОРТИВНОЕ ПИТАНИЕ
Вопросы питания. Том 88, № 4, 2019 51
лимфоцитов, а также относительное содержание лим-
фоцитов, несущих маркеры активации (CD3+HLA-DR+,
CD3+CD25+), и уровень маркерного антигена апоптоза
CD45+CD95+. Иммунорегуляторный индекс (ИРИ) вы-
ражали соотношением Т-хелперов к Т-цитотоксическим
лимфоцитам. Гемолиз эритроцитов осуществляли
в автоматическом режиме на станции пробоподготовки
«TQ-PREP» (Beckman Coulter, США).
Уровень цитокинов – гранулоцитарно-макрофагаль-
ного колониестимулирующего фактора (GM-CSF),
интерферона-γ (INF-γ), интерлейкинов (IL) IL-12p70, IL-13,
IL-18, IL-1β, IL-2, IL-4, IL-5, IL-6, фактора некроза
опухоли α (TNF-α) в сыворотке крови спортсменов ис-
следовали методом мультиплексного иммуноанализа
с использованием коммерческого набора «eBioscience
Human Th1/Th2 Extended 11-Plex» (Bender MedSystems
GmbH, Австрия). Измерения выполняли на мультиплекс-
ном анализаторе «Luminex 200» (Luminex Corporation,
США).
Клинический анализ крови выполняли на гематоло-
гическом анализаторе «CoulterACTTM5 diffOV» (Beckman
Coulter Int. S.A, США).
Статистическую обработку результатов проводили
с использованием пакета прикладных программ IBM
SPSS Statistics 23.0 (IBM, США). Расчет вк лючал опре-
деление выборочного среднего, стандартной ошибки,
медианы, вероятности принятия нуль-гипотезы о со-
впадении распределений сравниваемых выборок со-
гласно критерию Стьюдента, Манна–Уитни, Вилкоксона
и ANOVA. Различия признавали достоверными при
уровне значимости р<0,05.
Результаты и обсуждение
Энерготраты спортсменов и пищевая ценность раци-
онов. Характерной чертой расхода энергии у спортсме-
нов, занятых в единоборствах, является непостоянный
циклический уровень физических нагрузок, часто до-
стигающий очень высокой интенсивности. Суммарная
калорийность продуктов суточного потребления должна
соответствовать энерготратам спортсмена на данный
период времени с учетом возраста и пола. В соот-
ветствии с Методическими рекомендациями по пита-
нию юных спортсменов [22] оптимальное соотношение
белки : жиры : углеводы в рационе спортсменов раз-
личных специализаций по калорийности составляет
16 : 28 : 56% (1,0 : 0,9 : 3,6).
Суточные энерготраты и пищевая ценность рационов
спортсменов основной и контрольной групп представ-
лены в табл. 1.
Результаты исследования суммарной калорийности
суточного потребления продуктов в основном соответ-
ствуют энерготратам спортсменов обследованных групп
(не имеют статистически значимой разницы). В соответ-
ствии с формулой оптимального питания соотношение
белки : жиры : углеводы в суточном рационе спортсме-
нов обследованных групп свидетельствует о недоста-
точной квоте углеводов. При этом потребление добав-
ленного сахара у спортсменов обеих групп превышало
рекомендуемый уровень (10% калорийности суточного
рациона) (см. табл. 1).
Состав тела спортсменов в начале и через 4 нед
обследования. Исследованные показатели, характери-
зующие состав тела спортсмена (индекс массы тела,
тощая масса, жировая масса, количество общей жид-
кости, основной обмен), статистически значимо не раз-
личались у спортсменов основной и контрольной групп
на протяжении периода наблюдения. В то же время
у спортсменов основной группы, потреблявших ВСАА
в течение 4 нед, обнаружена тенденция (р<0,10) к уве-
личению мышечной массы (25,1±0,8 против 23,4±0,6 кг
в 1-й день обследования), тогда как в контрольной
группе этот показатель не изменился (24,1±1,7 против
23,8±1,5 кг). Изучение показателя биоимпеданса, ха-
рактеризующего состояние клеток организма, уровень
общей работоспособности и интенсивности обмена
веществ, показало, что в процессе тренировочного
периода у спортсменов основной группы произошло
статистически значимое (р<0,05) повышение величины
фазового угла к концу периода обследования (7,35±0,28
против 6,41±0,32), в то время как в контрольной группе
она не изменилась (7,05±0,25 против 6,78±0,42). По-
лученные данные свидетельствуют о положительном
влиянии приема ВСАА на мышечную массу и уровень
физической работоспособности спортсменов.
Гематологические показатели спортсменов в начале
и через 4 нед обследования представлены в табл. 2.
Как следует из представленных в табл. 2 данных,
подавляющее большинство исследованных гематоло-
Трушина Э.Н., Выборнов В.Д., Ригер Н.А. и др.
Таб лиц а 1. Энерготраты и пищевая ценность рационов спортсменов (M±m)
Показатель Основная группа Контрольная группа
Энерготраты, ккал/сут 3171±69 3027±81
Калорийность рациона, ккал/сут 2832±256 2948±365
Белок, г/сут (% калорийности рациона) 115,8±9,3 (16,3) 116,4±7,6 (15,8)
Жиры, г/сут (% калорийности рациона) 104,8±11,8 (33,3) 105,6±23,5 (32,2)
Углеводы, г/сут (% калорийности рациона) 356,4±4,0 (50,3) 386,3±12,5 (52,4)
Пищевые волокна, г/сут (% калорийности рациона) 16,2±2,1 (1,0) 18,3±3,7 (0,5)
Добавленный сахар, г/сут (% калорийности рациона) 93,4±19,6 (13,2) 98,6±23,5 (13,4)
Белки : жиры : углеводы 1,0 : 0,9 : 3,1 1,0 : 0,9 : 3,3
52 Вопросы питания. Том 88, № 4, 2019
СПОРТИВНОЕ ПИТАНИЕ
гических показателей спортсменов основной и кон-
трольной групп находились в пределах референтных
значений [23]. В группе спортсменов, потреблявших
в течение 4 нед ВСАА, обнаружено статистически зна-
чимое (р<0,05) повышение содержания гемоглобина
в эритроците – важного гематологического показателя
для спортсменов, особенно при аэробных физиче-
ских нагрузках. Содержание базофильных лейкоцитов
у спортсменов основной группы статистически зна-
чимо (р<0,05) снизилось к концу периода наблюдения
(табл. 3), что свидетельствует о повышении иммунной
резистентности.
Показатели клеточного иммунитета спортсменов.
Определение субпопуляционного состава иммуноком-
петентных клеток и экспрессии мембранных и внутри-
клеточных маркеров иммуноцитов является важным
диагностическим критерием, позволяющим оценить со-
стояние иммунной системы и ее нарушения при раз-
личных патологических состояниях, в том числе при
спортивных нагрузках. Исследованные показатели кле-
точного иммунитета у спортсменов основной и контроль-
ной групп в начале исследования и в конце наблюдения
представлены в табл. 3.
Все исследованные показатели клеточного имму-
нитета у спортсменов основной и контрольной групп
в начале и в конце исследования на ходились в пределах
референтных значений (см. табл. 3) [24, 25].
Цитокиновый профиль сыворотки крови спортсменов
в начале и в конце периода наблюдения. Цитокины пред-
ставляют собой биологически активные пептиды, обе-
спечивающие взаимодействие клеток иммунной, кро-
ветворной, нервной и эндокринной систем. Они являются
медиаторами при иммунном ответе, гемопоэзе и раз-
витии воспаления и обладают аутокринной, паракрин-
ной и эндокринной активностью. Цитокины подразделя-
ются на несколько групп: интерлейкины, интерфероны,
факторы некроза опухолей, колониестимулирующие
факторы и др. [24, 25]. Продуцентами цитокинов яв-
ляются стромальные соединительнотканные клетки,
которые преимущественно вырабатывают цитокины,
Таблица 3. Показатели к леточного иммунитета (в %) спортсменов в динамике (M±m)
Показатель Контрольная группа Основная группа Норма [24, 25]
1-й день 28-й день 1-й день 28-й день –
В-лимфоциты CD19+13,3±1,8 14,7±1,8 14,6±1,3 16,0±1,5 5–19
Т-лимфоциты CD3+68,2±4,5 73,8±3,4 64,1±2,2 64,8±1,9 61–84
Т-хелперы CD3+CD4+39,8±2,7 41,4±2,5 33,8±1,5 35,9±1,0 32–58
Т-цитотоксические лимфоциты CD3+CD8+28,7±4,5 27,9 ±1,8 24,9±1,6 24, 2±1,5 11–3 6
Т-активированные лимфоциты CD3+HLA-DR+3,82±0,61 4,28±0,91 3,37±0,62 2,68±0,40 0–12
ИРИ CD4/CD8 1,57±0,31 1,56±0,28 1,40±0,09 1,53±0,10 1,0–2,0
NK-клетки CD3-CD16+CD56+16,5±4,8 15,2±3,8 18,2±1,1 16,9±1,1 7–31
NKT-клетки CD3+CD16+CD56+6,21±2,38 7,33±2,65 4,78±0,78 4,38±0,70 1–10
CD25-лимфоциты CD3+CD25+4,45±0,58 4,93±0,59 3,41±0,10 3,30±0,28 1–12
CD95-клетки CD45+CD95+4,19±0,72 4,33±1,48 4,72±0,72 4,41±0,76 2–12
Таблица 2. Динамика гематологических показателей спортсменов (M±m)
Показатель Контрольная группа Основная группа Норма [23]
1-й день 28-й день 1-й день 28-й день –
Общее количество эритроцитов, ×1012/л 5,09±0,11 4,96±0,16 5,10±0,06 5,04±0,07 4,0–5,1
Концентрация гемоглобина, г/л 150±6 150±4 148±2 151±3 132–164
Гематокрит, % 45,3±1,2 44,3±0,4 45,9±0,6 45,2±0,8 40–48
Средний объем эритроцита, мкм391,2±1,2 90,0±3,1 90,0±0,6 89,4±0,6 80–94
Среднее содержание гемоглобина в эритроците, пг 29,0±0,7 30,4±0,4 29,0±0,2 30,0±0,3* 27–34
Средняя концентрация гемоглобина в эритроците, г/л 332±3 338±3 323±1 334±2* 320 –360
Лейкоциты, ×109/л 6,58±0,54 6,60±0,70 6,36±0,40 6,34±0,29 4,0–8,8
Базофилы, % 0,61±0,03 0,69±0,12 0,69±0,05 0,54±0,05* 0–1,0
Эозинофилы, % 3,93±0,29 3,57±0,46 4,37±1,0 4,14±1,1 0,5–5,0
Нейтрофилы, % 50,7±1,6 49,3±0,9 47,3±2,3 46,3±2,0 48–78
Лимфоцит ы, % 35,4±2,8 37,6±1,5 3 5,6±1,6 37,5±1,2 19–37
Моноциты, % 10,63±0,31 9,68±0,81 12,1±0,7 11,5±0,5 3–11
Тро мбо цит ы, ×109/л 215±11 226±12 202±11 233±21 180–320
Средний объем тромбоцита, мкм38,73±0,38 8,65±0,64 8,99±0,21 8,39±0,44 7,4–10,4
Тромбокрит, % 0,196±0,06 0,198±0,013 0,180±0,09 0,270±0,06 0,15–0,4
П р и м е ч а н и е. * – статис тически значимое отличие (р<0,05) от показателя в 1-й день обследования.
Вопросы питания. Том 88, № 4, 2019 53
Трушина Э.Н., Выборнов В.Д., Ригер Н.А. и др.
участвующие в процессах кроветворения, моноциты
и макрофаги, являющиеся продуцентами медиаторов
воспа ления, и лимфоциты, обеспечивающие разви-
тие антигенспецифической составляющей иммунного
ответа. Функциональная специализация CD4+ Т-лим-
фоцитов в процессе развития иммунного ответа обе-
спечивается их дифференцировкой на Т-лимфоциты-
хелперы 1-го (Th1) и 2-го (Th2) типов, которые харак-
теризуются различным спектром цитокинов [26, 27].
Установлено, что лимфоциты Th1 вырабатывают IL-2,
IFN-γ, TNF-α и β, осуществляя развитие преимуще-
ственно клеточного иммунного ответа. Субпопуляция
Тh2 продуцирует IL-4, IL-5, IL-6, IL-9, IL-10 и IL-13 и ответ-
ственна за развитие гуморального иммунного ответа
[28]. Как правило, соотношение Th1- и Th2-лимфоцитов
изменяется при различных типах иммунного ответа,
и данный эффект может быть непосредственно как при-
чиной, так и следствием иммунного нарушения.
Спектр исследованных в работе цитокинов можно раз-
делить на следующие группы: регуляторы дифференци-
ровки Th1/Th2-клеточных популяций (IL-4, IFN-γ, IL-12p70,
IL-13, IL-18); регуляторы гемопоэза (GM-CSF, IL-2, IL-5,
IL-6); воспалительные факторы и индукторы апоптоза
(TNF-α, IL-1β).
В результате изучения цитокинового профиля сы-
воротки крови у спортсменов, потреблявших в тече-
ние 4 нед ВСАА, выявлено статистически значимое
(р<0,05) снижение уровня IL-4 и тенденция (р<0,10)
к повышению содержания IL-18. В контрольной группе
спортсменов содержание исследованных цитокинов
в сыворотке крови статистически значимо не изме-
нилось. Основными продуцентами IL-4 являются Th2-
лимфоциты. IL-4 вызывает пролиферацию тимоцитов
и активированных зрелых Т-клеток, действуя сильнее
на CD8+, чем на CD4+-лимфоциты; среди последних
на IL-4 реагируют только Th2, т.е. его продуценты.
Он обусловливает также пролиферацию и дифферен-
цировку В-лимфоцитов, способствует развитию ал-
лергических реакций, усиливая выработку IgE, IgG1
[29]. IL-4 оказывает противовоспалительное действие,
подавляя функции макрофагов и секрецию ими IL-1,
TNF-α и IL-6. IL-18 принадлежит к семейству IL-1, синте-
зируется макрофагами и другими клетками организма,
играет значительную роль в инфекционных и аутоим-
мунных заболеваниях, является IFN-γ-индуцирующим
фактором [30].
Обогащение рациона спортсменов BCAA оказывает
иммунотропное действие за счет влияния на окисли-
тельный стресс, синтез белков, РНК и ДНК в ответ на
стимулирующее воздействие [31]. BCAA используются
в метаболизме практически всех клеток, принимающих
участие в регуляции иммунного ответа [32]. В настоящее
время доказано, что клетки иммунной системы (лим-
фоциты, моноциты, нейтрофилы и т.д.) экспрессируют
дегидрогеназу и декарбоксилазу, которые участвуют
в процессах окисления BCAA. Повышение уровня
BCAA, индукция окислительных процессов в клетках
вызывают активацию mTORC1 (серин/треонинкиназа
комплекс 1) [33]. mTOR-сигнальный путь, в частности
mTORC1, играет ключевую роль в регуляции клеточ-
ного роста, дифференцировке и выживаемости клеток,
а также многих метаболических процессов [34]. Даль-
нейшая модуляция TGF-β1/SMAD сигнального пути спо-
собствует снижению уровней TGF-β1, IL-6, IL-10 [35]. Этот
механизм может объяснить снижение уровня IL-4 при
добавлении BCAA в рацион по сравнению с началом
обследования и тенденцию к росту IL-18. Активация ука-
занных сигнальных путей способствует переключению
Th2-иммунного ответа на преимущественную продук-
цию цитокинов Th1 [36]. Следовательно, иммунотропное
действие ВСАА заключается в подавлении активации
лимфоцитов Th2 и стимуляции Th1-клеток, обеспечивая
активность клеточного иммунитета.
Таким образом, в результате проведенного ком-
плексного обследования спортсменов-единоборцев,
употреблявших в течение 4 нед тренировочного пе-
риода ВСАА в дополнение к основному рациону, уста-
новлено:
• повышение величины фазового угла, характеризу-
ющего состояние клеток организма, уровень общей
работоспособности и интенсивности обмена ве-
ществ, и тенденция к увеличению мышечной массы
к концу периода наблюдения;
• повышение содержание гемоглобина в эритроците;
Таблица 4. Уровень цитокинов Th1/ Th2 (пг/мл) в сыворотке крови
спортсменов в начале исследования и в конце периода наблюдения
(Ме, min–max)
Цитокин Контрольная группа Основная группа
1-й день 28-й день 1-й день 28-й день
GM-CSF 0,4
0,0–0,72
0,5
0,0–0,71
0,5
0,20–1,49
0,5
0,0–0,92
IFN-γ
19,7
12,3 6–
35,62
20,3
33,17–
10,22
21,3
3,27–
55,62
29,41
10,2–
52,1
IL-1β3,0
0,0–3,73
2,8
0,0–5,45
2,9
0,0–5,74
2,8
1,15– 5,45
IL-12p70 2,2
0,0–3,83
2,1
0,0–3,71
2,2
1,29–3,3 3
2,1
0,0–3,71
IL-13 1, 3
0,81–4,46
1,5
0,98–5,13
1,4
0,48–6,15
1,4
1,11–5,13
IL-18
72,2
37,01–
247,39
71, 5
34,05–
242,57
89,0
40,81–
247,39
133,9
56,16–
241,89
IL-2 4,6
0,0–8,21
3,9
0,0–7,98
4,6
1,54– 30,17
3,1
0,0–16,42
IL-4 1,6
1,58–1,75
1,6
0,87–1,74
1,6
0,0–2,62
1,3*
0,0–1,75
IL-5 3,5
0,0–7,54
3,3
0,0–7,48
3,5
0,98–7,48
3,5
1,97–7,48
IL-6 3,4
0,0–6,75
3,6
0,0–6,69
5,9
0,0–23,63
5,8
0,0–13,88
TNF-α2,9
0,90–5,74
2,7
0,82–5,20
2,7
0,91–12,64
2,4
0,0–3,83
П р и м е ч а н и е. * – статис тически значимое отличие (р<0,05)
от показателя в 1-й день обследования.
54 Вопросы питания. Том 88, № 4, 2019
СПОРТИВНОЕ ПИТАНИЕ
• снижение содержания в сыворотке крови базофильных
лейкоцитов, что свидетельствует о повышении рези-
стентности организма к аллергическим реакциям;
• биомаркером иммунотропного влияния ВСАА яв-
ляется супрессия продукции IL-4, синтезируемого
лимфоцитами Th2, с переключением ответа на кле-
точный иммунитет.
Результаты настоящего исследования представляют до-
казательную базу эффективности использования ВСАА
в спортивной нутрициологии для поддержания спортивной
работоспособности, иммунной резистентности и адапта-
ционного потенциала спортсменов-единоборцев.
Финансирование. Поисково-аналитическая работа
по подготовке рукописи проведена за счет средств
субсидии на выполнение государственного задания
в рамках Программы фундаментальных научных иссле-
дований Президиума РАН (тема № 0529-2019-0058).
Конфликт интересов. Авторы декларируют отсут-
ствие конфликта интересов.
Трушина Элеонора Николаевна (Trushina Eleonora N.) – кандидат медицинских наук, ведущий научный сотрудник
лаборатории иммунологии ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии» (Москва, Россия)
E-mail: trushina@ion.ru
https://orcid.org/0000-0002-0035-3629
Выборнов Василий Дмитриевич (Vybornov Vasiliy D.) – начальник отдела медико-биологического обеспечения
ГБОУ «Центр спорта и образования “Самбо-70”» Департамента спорта г. Москвы (Москва, Россия)
E-mail: v.vybornov84@gmail.com
Ригер Николай Александрович (Riger Nikolay A.) – доктор медицинских наук, профессор, главный специалист лабо-
ратории иммунологии ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии» (Москва, Россия)
E-mail: riger@ion.ru
https://orcid.org/0000-0001-7149-2485
Мустафина Оксана Константиновна (Mustafina Oksana K.) – кандидат медицинских наук, старший научный сотрудник
лаборатории иммунологии ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии» (Москва, Россия)
E-mail: mustafina@ion.ru
https://orcid.org/0000-0001-7231-9377
Солнцева Татьяна Николаевна (Solntsevа Tatyana N.) – кандидат медицинских наук, научный сотрудник лаборатории
иммунологии ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии» (Москва, Россия)
E-mail: t_solntseva@mail.ru
https://orcid.org/ 0000-0002-7450-8873
Тимонин Андрей Николаевич (Timonin Аndrey N.) – кандидат биологических наук, младший научный сотрудник лабо-
ратории иммунологии ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии» (Москва, Россия)
E-mail: andrey8407@mail.ru
https://orcid.org/0000-0001-6087-6918
Зилова Ирина Сергеевна (Zilova Irina S.) – кандидат медицинских наук, главный специалист лаборатории иммуно-
логии ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии» (Москва, Россия)
E-mail: zilova@ion.ru
Раджабкадиев Раджабкади Магомедович (Radzhabkadiev Radzhabkadi M.) – младший научный сотрудник лабора-
тории иммунологии ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии» (Москва, Россия)
E-mail: 89886999800@mail.ru
https://orcid.org/0000-0002-3634-8354
Сведения об авторах
1. Дмитриев А.В., Гунина Л.М. Основы спортивной нутрицио-
логии. СПб., 2018. 213 с.
2. Shimomura, Y. Nutraceutical eff ects of branched-chain amino
acids on skeletal muscle // J. Nutr. 2006. Vol. 136. P. 529S–532S.
3. Шейбак В.М. Регуляция и патофизиологическое значение
метаболизма ам инок ислот с разветвленной углеводородной
цепью // Здра воохранение. 1999. № 6. С. 25–27.
4. Baquet A., Lavoinne A., Hue L. Comparison of the eff ects of
various amino acids on glycogen synthesis, lipogenesis, and keto-
genesis in isolated rat hepatocytes // Biochem. J. 1991. Vol. 273.
P. 5 7–62 .
5. Calder P.C., Newsholme P. Glutamine and the immune system //
Nutrition and Immune Function / eds P.C. Calder, C.J. Field,
H.S. Gil l. Wallingford, New York : CABI Publishing; 2002.
Р. 1 09 –13 2.
6. Meij er A.J. Amino acid regulation of autophagosome formation //
Methods Mol. Biol. 2008. Vol. 445. P. 89–109.
7. Marc R hoads J., Wu G. Glutamine, arginine, and leucine sig naling
in the intestine // Amino Acids. 2009. Vol. 37. P. 111–122.
8. Potier M., Darcel N., Tome D. Protein, amino acids, and the con-
trol of food intake // Curr. Opin. Clin. Nutr. Metab. Care. 2009.
Vol. 12. P. 54–58 .
9. Vary T.C., Lynch C.J. Nutrient-signal ing components control ling pro-
tei n syn thes is in s tri ated m uscle // J. Nu tr. 20 07. Vol. 13 7. P. 1835 –1843.
10. Rennie M.J., Bohe J., Smith K. et al. Branched-chain amino acids
as fuels and anabolic signals in human muscle // J. Nutr. 2006.
Vol. 136. P. 264–268.
11. Shimomura Y. Exercise promotes ВСАА catabolism: eff ects of
ВСАА supplementation on skeletal muscle during exercise //
J. Nutr. 2004. Vol. 134. P. 1583S–1587S.
Литература
Вопросы питания. Том 88, № 4, 2019 55
Трушина Э.Н., Выборнов В.Д., Ригер Н.А. и др.
1. Dmitriev A.V., Gunina L.M. Fundamentals of sports nutr ition.
Saint Petersburg, 2018: 213 p. (in Russian)
2. Shimomura Y. Nutritionutical eff ects of branched chain amino
acids on skeletal muscle. J Nutr. 20 06; 136: 529S–32S.
3. Sheybak V.M. Regulation and pathophysiological importance of
metabolism of amino acids with branched hydrocarbon chain.
Zdravook hraneniye [Public Health]. 1999; (6): 25–7. (in Russian)
4. Baquet A., Lavoinne A., Hue L. Comparison of the eff ects of vari-
ous ami no acids on glycogen synt hesis, lipogenesi s, and ketogenesis
in isolated rat hepatocytes. Biochem J. 1991; 273: 57–62.
5. Calder P.C., Newsholme P. Glutamine and the im mune system.
In: P.C. Calder, C.J. Field, H.S. (eds). Gill Nutrition and Immune
Function. Wa llingford, New York: CA BI Publishing; 20 02: 109–132.
6. Meij er A.J. Amino acid reg ulation of autophagosome formation.
Methods Mol Biol. 2008; 445: 89–109.
7. Marc R hoads J., Wu G. Glutamine, arginine, and leucine sig naling
in the intestine. A mino Acids. 2009; 37: 111–22.
8. Potier M., Darcel N., Tome D. Protein, a mino acids, and the control
of food intake. Curr Opin. Clin Nutr Metab Care. 2009; 12: 54 –8.
9. Var y T.C., Lynch C.J. Nutrient-signaling components controlling
protein synthesis in striated muscle. J Nutr. 2007; 137: 1835–43.
10. Rennie M.J., Bohe J., Smith K., et al. Branched-chain ami no acids
as fuels and anabolic signals in human muscle. J Nutr. 2006; 136:
264–8.
11. Shimomura Y. Exercise promotes ВСА А catabolism: eff ects
of ВСАА supplementation on skeletal muscle during exercise.
J Nutr. 2004; 134: 1583S–7S.
12. Kim D.H., Kim S.H., Jeong W.S., Lee H.Y. Eff ect of BCA A intake
during endurance exercises on fatigue substances, muscle damage
substances, and energy metabolism substances. J Exerc Nutr Bio-
chem. 2013; 17: 169–80.
13. Contro V., Mancuso E.P., Proia P. Delayed onset muscle sore-
ness (DOMS) management: present state of the art. Trends Sport
Sci. 2016; 3: 121–7.
14. Avruch J., Long X ., Ortiz-Vega S., et al. Am ino acid regul ation of TOR
complex 1. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2009; 296: 592–602.
15. Valovka T., Verdier F., Cramer R., et al. Protein kinase C phos-
phorylates ribosomal protein S6 kinase beta II and regulates its
subcellular localization. Mol Cell Biol. 2003; 23: 852–63.
16. Wolfe R.R. Branched-chain am ino acids and muscle protein
synthesis in humans: myth or reality? J Int Soc Sports Nutr. 2017;
14: 30–41.
17. Martinchik A.N., Baturin A.K., Feoktisova A.I., Svyakhovskaya I.V.
Methodical recommendations for assessing the amount of food con-
sumed by th e method of 24-hour (dail y) reproduc tion of food. Approved
Deputy Chief State Sanitary Doctor of the Russian Federation G.G.
Onishchenko February 26, 1996 No. СI-19/ 14-17. Moscow: Ministr y
of Health of the Russian Federation, 1996: 124 p. (in Russian)
References
12. Kim D.H., Kim S.H., Jeong W.S., Lee H.Y. Eff ect of BCAA intake
during endurance exercises on fatigue substances, muscle damage
substances, and energy metabolism substances // J. Exerc. Nutr.
Biochem. 2013. Vol. 17. P. 169–180.
13. Contro V., Mancuso E.P., Proia P. Delayed onset muscle soreness
(DOMS) management: present state of the art // Trends Sport Sci.
2016. Vol. 3. P. 121–127.
14. Avruch J., Long X., Or tiz-Vega S. et al. A mino acid regulation
of TOR complex 1 // Am. J. Physiol. Endocrinol. Metab. 2009.
Vol. 296. P. 592–602.
15. Valovka T., Verdier F., Cramer R. et al. Protein ki nase C phosphor-
ylates ribosomal protein S6 k inase beta II and regulates its subcel-
lular localization // Mol. Cell. Biol. 2003. Vol. 23. P. 852–863.
16. Wolfe R.R. Branched-chain amino acids and muscle protei n syn-
thesis in humans: myth or reality? // J. Int. Soc. Sports Nutr. 2017.
Vol. 14. P. 30–41.
17. Мартин чик А.Н., Бат ури н А.К., Феокт исова А.И., Свя хов-
ская И.В. Методические рекомендации по оценке количе-
ства потребляемой пищи методом 24-часового (су точного)
воспроизведения питания: утв. зам. главного государствен-
ного санитарного врача РФ Г.Г. Онищенко 26 февра ля 1996 г.
№ СI-19/14-17. М. : Минздрав России, 1996. 124 с.
18. Сорвачева Т.Н, Мартинчик А.Н, Пырьева Е.А. Комплексна я
оценка фак тического питания и пи щевог о статуса детей
и подростков: утв. Решением Ученого совета ГБОУ ДПО
РМАПО Минздрава России 28 января 2014 г.
19. Мартин чик А.Н., Бат урин А.К., Баева В.С., Пескова Е.В.,
Ларина Т.И., Забуркина Т.Г. Альбом порций продук тов
и блюд. М. : Институт пи тан ия РАМН, 1995. 64 с.
20. Химический состав российских пищевы х продуктов : спра-
вочник / под ред. И.М. Скурихина, В.А. Тутельяна. М. :
ДеЛи принт, 2002. 236 с.
21. Fra nken fi eld D., Roth-Yousey L., Compher C. Comparison
of predictive equations for resting metabol ic rate in healthy
nonobese and obese adults: a systematic review // J. Am. Diet.
Assoc. 2005. Vol. 105. P. 775–789.
22. Ник итюк Д.Б.. Мирошни кова Ю.В., Бурл яева Е.А., Выбор-
нов В.Д., Баландин М.Ю., Тимошенко К.Т. Методические
рекомендации по питанию юных спортсменов / ФГБУН
Федеральный исследовательский центр питания, биотехно-
логии и безопасности пищи. М., 2017. 133 с.
23. Зборовский А.Б., Зборовская И.А. Внутренние болезни
в таблица х и схемах : справоч ник. 3-е изд. / под ред. Ф.И. Ко-
марова. М. : Медицинское информационное агентство, 2011.
668 с.
24. Хаитов Р.М. Иммунология. М. : ГЭОТАР-Медиа, 2006. 311 с.
25. Земсков А.М., Земсков В.М., Караулов А .В. Кл иническая
имм унологи я. М. : ГЭОТАР-Медиа, 2005. 319 с.
26. Хайдуков С.В., Зу рочка А.В. Цитометрический анализ су б-
популяц ий Т-хелперов (Th1,Th2, Treg, Th1, Т-хелперы акт и-
вированные) // Мед. иммунология. 2011. Т. 13, № 1. С. 7–16.
27. Кеп шински й C.A. Роль Т-хелперов ти пов 1 и 2 в рег уляци и
клеточного и гуморального имм унитета // Имму нология.
2002. № 2. С. 77–79.
28. Ярилин А.А. Симбиоти ческие взаимоотношения клеток
имм ун ной системы // Имм унологи я. 2001. № 4. С. 16–20.
29. Ярилин А.А. Основы иммунологии. М. : Медицина, 1999.
607 с.
30. Sugama S., Conti B. Interleukin-18 and stress // Brain Res.
Rev. 2008. Vol. 58. P. 85–95.
31. Cr uzat V.F., Krause M., Newshol me P. Amino acid supplementa-
tion and impact on immune function in the context of exercise //
J. Int. Soc. Spor ts Nutr. 2014. Vol. 11. P. 61–68.
32. Calder Р.С. Branched-chain amino acids and immunity // J. Nutr.
2006. Vol. 136, N 1. P. 288S–293S.
33. Samuelsson H., Moberg M., Apró W., Ekblom B., Blomstrand E.
Intake of branched-chain or essential amino acids attenuates the
elevation in muscle levels of PGC-1α4 mRNA caused by resis-
tance exercise // Am. J. Physiol. Endocrinol. Metab. 2016. Vol. 311.
P. E 24 6 –E2 51.
34. M aida A., Chan J.S.K ., Sjoberg K.A ., Zota A., Schmol l D., Kiens B.
et al. Repletion of branched chain amino acids reverses mTORC1
signaling but not improved metabolism during dietar y protein
dilution // Mol. Metab. 2017. Vol. 6. P. 873–881.
35. Khedr N.F, Khedr E.G. Branched chain amino acids supplemen-
tation modulates TGF-β1/Smad signaling pathway and interleu-
kins in CCl4-induced liver fi brosis // Fundam. Clin. Pharmacol.
2017. Vol. 31. P. 534 –545.
36. Monirujjaman M., Ferdouse A. Metabolic and physiolog-
ical roles of branched-chain amino acids // Adv. Mol. Biol.
2014. Vol. 2014. Article ID 364976. 6 p. URL: http://dx.
doi.org/10.1155/2014/364976
56 Вопросы питания. Том 88, № 4, 2019
СПОРТИВНОЕ ПИТАНИЕ
18. Sor vacheva T.N., Marti nchik A.N., Pyr ieva E.A. Comprehensive
assessment of the actual nutrition and nutritional status of children
and adolescents: approved by the decision of the Academic Council
of the Russian Medical Academy of Postgraduate Education of the
Ministry of Health of Russia on January 28, 2014. (in Russian)
19. Martinchik A.N., Baturin A.K., Bayeva V.S., Peskova E.V., La-
rina T.I., Zaburkina T.G. Album portions of products and dishes.
Moscow: Institut Pitaniya RA MN, 1995: 64 p. (in Russian)
20. The chemical composition of Russian food: a handbook. I.M. Sku-
rikhina, V.A. Tutelyan (eds). Mosow: DeLi Print, 2002: 236 p. (in
Russian)
21. Fra nken fi eld D., Roth-Yousey L., Compher C. Comparison
of predictive equations for resting metabolic rate in healthy non-
obese and obese adults: a systematic review. J Am Diet Assoc. 2005;
105: 775–89.
22. Nikity uk D.B., Miro shni kova Yu.V., Burlyaeva E.A ., Vybornov V.D.,
Balandin M.Yu., Timoshenko K.T. Methodical recommenda-
tions on nutrition for young ath letes. Federal Research Center for
Nutrition, Biotechnology and Food Safety. Moscow, 2017: 133 p.
(in Ru ssian)
23. Zborovsky A.B., Zborovskaya I. A. Internal diseases in tables and
diagrams. Handbook. 3rd edition. In: F.I. Komarov (ed.). Moscow:
Meditsinskoe Informatsionnoe Agentstvo, 2011: 668 p. (in Rus-
sian)
24. Khaitov R.M. Immunology. Moscow: GEOTAR-Media, 2006:
311 p. (in Russian)
25. Zemskov A.M., Zemskov V.M., Karaulov A.V. Clinical immuno-
logy. Moscow: GEOTAR-Media, 2005: 319 p. (in Russian)
26. Khaidukov S.V., Zurochka A.V. Cytometric analysis of T-helper
subpopulations (Th1, Th2, Treg, Th17, T-helper activated). Medit-
sinskaya immunologiya [Medical Immunology]. 2011; 13 (1): 7–16.
(in Ru ssian)
27. Kepshinsky C. A. The role of T-helper types 1 and 2 in the regula-
tion of cellular and humoral immunity. Immunologiya [Immuno-
logy]. 2002; (2): 77–9. (in Russian)
28. Yarilin A.A. Symbiotic relationships of cells of the immune system.
Immunologiya [Immunology]. 2001; (4): 16–20. (in Russian)
29. Yari lin A .A. Basics of immunology. Moscow: Meditsina, 1999:
607 p. (in Russian)
30. Suga ma S., Conti B. Interleuk in-18 and stre ss. Brain Res Re v. 2 008;
58: 85–95.
31. Cruzat V.F., Krause M., Newsholme P. Amino acid supplementa-
tion and imp act on immune fu nction in the context of exerci se. J Int
Soc Sports Nutr. 2014; 11: 61–8.
32. Calder Р.С. Branched-chain amino acids and immunity. J Nutr.
2006; 136 (1): 288S–93S.
33. Samuelsson H., Moberg M., Apró W., Ekblom B., Blomstrand E.
Intake of branched-chain or essential amino acids attenuates the
elevation in muscle levels of PGC-1α4 mRNA caused by resistance
exercise. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2016; 311: E246–51.
34. Maida A., Cha n J.S.K., Sjoberg K. A., Zota A., Sch moll D., Kiens B.,
et al. Repletion of branched chain amino acids reverses mTORC1
signaling but not improved metabolism during dietar y protein dilu-
tion. Mol Metab. 2017; 6: 873–81.
35. Khedr N.F, Khedr E.G. Branched chain amino acids supplementation
modulates TGF-β1/Smad signaling pathway and interleukins in CCl4-
induced liver fi brosis. Fundam Clin Pharmacol. 2 017; 31: 534–45.
36. Monirujjaman M., Ferdouse A. Metabolic and physiological
roles of branched-chain amino acids. Adv Mol Biol. 2014; 2014:
ID 364976. 6 p. URL: http://dx.doi.org/10.1155/2014/364976
