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Un hybride probable
entre Coenonympha arcania (Linnaeus, 1761)
et C. pamphilus (Linnaeus, 1758)
(Lepidoptera Nymphalidae Satyrinae)
par Bernard et Christian LALANNE-CASSOU
Résumé
La présente note est consacrée à une étude biométrique suscitée par la capture, à Gabas (commune de
Laruns, Pyrénées-Atlantiques), d’un Coenonympha femelle présumé hybride entre Coenonympha arcania et
C. pamphilus. Il s’agirait de la première mention d’une hybridation entre ces deux espèces.
Abstract
The present note is devoted to a biometric study aroused by the capture at Gabas (Laruns, Pyrénées-
Atlantiques), of a female Coenonympha presumed hybrid between Coenonympha arcania and C. pamphilus. It
could be the first record of a hybridisation between these both species.
Mots-clefs – Keywords. Hybride – Lepidoptera – Nymphalidae – Satyrinae – Pyrénées-Atlantiques –
France – Coenonympha arcania – Coenonympha pamphilus.
Introduction
Le 25 septembre 2014, le premier signataire de la présente note (B. L.-C.) prospectait
à Gabas (commune de Laruns, Pyrénées-Atlantiques, F-64320) dans l’espoir d’y repérer
Erebia serotina Descimon & de Lesse, 1953, un hybride régulier classique (BOURGOGNE, 1964
;
CHOVET, 1998 ; DESCIMON, 2004 ; DESCIMON & al., 2013). C’est alors qu’un papillon
l’intrigua par son aspect inhabituel (figure 1). Après une capture fébrile et compliquée
par la présence d’un barbelé qui le séparait du buisson sur lequel l’exemplaire s’était posé,
il examina attentivement l’individu pour l’identifier. Deux éventualités se présentaient :
il s’agissait soit d’une femelle aberrante de C. pamphilus, soit d’un hybride Coenonympha
arcania ×C. pamphilus, les seuls Coenonympha présents dans la région. Frans CUPEDO,
rencontré à Luchon deux jours plus tard, pencha pour l’hypothèse d’un hybride.
Ultérieurement, à Paris, la trouvaille fut montrée à plusieurs collègues, dont Henri
DESCIMON, qui considéra l’hypothèse de l’hybride plausible. Il nous conseilla de réaliser
une étude biométrique entre les deux espèces parentes présumées et notre exemplaire pour
confirmer cette hypothèse. Dans ce dernier cas, il s’agirait de la première mention d’un
hybride entre ces deux Coenonympha.
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Matériel et méthode
Nous nous sommes inspirés des travaux de TA
VOILLOT (1967) et de DESCIMON & al.
(1989) pour réaliser cette étude biométrique sous la forme d’un index hybride, méthode
relativement simple de discrimination. Il s’agit de rechercher des caractères qui discriminent
les deux espèces, puis d’établir trois classes (ou davantage) de valeurs pour les caractères
mesurés (cote -1, cote 0 et cote +1) ou trois états (ou plus) pour les caractères estimés
(-1, 0 et +1). Le zéro correspond à la classe intermédiaire ou à l’état neutre s’il existe.
L’index hybride est calculé, pour un exemplaire donné, en établissant la moyenne des
valeurs des cotes obtenues pour chaque caractère. La valeur attendue pour un exemplaire
hybride doit être intermédiaire, c’est-à-dire proche de 0.
Vingt femelles de C. pamphilus et vingt et une de C. arcania ont été analysées et nous
avons retenu vingt-deux caractères qui différencient les deux espèces et qui peuvent être
également observés chez notre exemplaire.
Idéalement, il aurait été plus satisfaisant d’examiner des individus provenant de la même
région que l’hybride ; toutefois, nous n’avons trouvé que peu d’exemplaires pyrénéens dans
les collections consultées. Nous avons donc élargi la zone géographique de provenance des
spécimens (tableau 1). Les exemplaires ont été choisis en tenant compte de la variation
géographique des deux espèces. Pour C. pamphilus, les exemplaires retenus appartiennent
tous à la sous-espèce C. p. centralis Verity, 1926 (BOILLAT, 2003). Pour C. arcania, nous
n’avons trouvé que trois exemplaires (figure 6 : n° 6, 7 et 13) qui correspondent à la sous-
espèce locale, C. a. maesta Verity, 1927, décrite de Gèdre (Hautes-Pyrénées) (VERITY,
1957). LERAUT (1997) considère pour sa part maesta comme un synonyme de darwiniana
(Staudinger, 1871).Dans un tel contexte, nous avons cependant hésité à analyser des
darwiniania du sud-est de la France, compte tenu des travaux de WIEMERS (1998),
qui indique que les populations pyrénéennes sont plus proches de C. arcania que de
C. darwiniana. BOILLAT (1991) et DESCIMON (comm. pers.) considèrent que l’espèce de
ce groupe qui vole dans les Pyrénées, jusqu’à une altitude dépassant 1700 m, doit être
rapportée à C. arcania. Nous avons donc complété la série par des exemplaires de
C. a. cephalus Geoffroy, 1785. Cette sous-espèce diffère un peu de C. a. maesta, en
particulier par la plus grande étendue de l’espace blanc du revers des ailes postérieures.
La bande claire post-discale du revers des postérieures n’a donc pas été mesurée. Nous
l’avons assimilée à un caractère qualitatif (étroite et restreinte ou large et étendue), ce qui,
en pratique, est sans dommage sur le résultat de l’index, dans la mesure où C. arcania et
C. pamphilus sont, de ce point de vue, très différents. En tout état de cause, les exemplaires
pyrénéens ont été privilégiés lors de la phase de recherche des caractères.
Les mesures ont été effectuées sur des photographies numériques, réalisées au banc
de reproduction, grâce à un logiciel de traitement d’image. Les valeurs ont été divisées
par celle de l’envergure (sauf l’envergure elle-même, évidemment) pour ramener les
exemplaires au même gabarit, puis multipliées par 1000 pour plus de commodité. Enfin,
certains caractères, de description ou de quantification malaisées, n’ont pas été retenus.
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FIG. 1. — Habitus du Coenonympha présumé hybride.
TABLEAU I. — Transcription des informations portées sur les etiquettes des exemplaires étudiés.
– BLC : Bernard Lalanne-Cassou. – CLC : Christian Lalanne-Cassou.
– B & CLC : Bernard et Christian Lalanne-Cassou. – MNHN : Muséum National d’Histoire Naturelle.
N° Localité Date Collecteur Collection
Coenonympha pamphilus
1 Sabres (40) 19-VII-2004 BLC BLC
2 Chindrieux (73) 6-VII-1995 BLC BLC
3 Saint-Saturnin (51) 2-VI-1968 B & CLC BLC
4 La Touche-Guérin [Paimpont] (35) 6-VII-1997 BLC BLC
5 Albepierre [-Bredons] (15) 16-VII-1968 BLC BLC
6 Saint-Alban-d’Huretière (73) 14-VII-1990 BLC BLC
7 Forêt de Pasques (21) 22-V-1993 B & CLC BLC
8 Maisons-Laffitte (78) 20-V-1965 B & CLC CLC
9 Cayssac [La Loubière] (12) 14-VII-1968 B & CLC CLC
10 Savin (77) 29-IV-1990 CLC CLC
11 Héas (65) 25-VII-1934 Marcel DESLANDES Marcel Deslandes MNHN
12 Héas (65) 20-VII-1930 Marcel DESLANDES Marcel Deslandes MNHN
13 Mérens [-les-Vals] (09) 18-VII-1931 Marcel DESLANDES Marcel Deslandes MNHN
14 Beauchamp (95) 16-VI-1918 Henry BROWN DrPaul Acheray MNHN
15 Le Mesnil-le-Roi (78) 20-VI-1909 Henry BROWN DrPaul Acheray MNHN
16 Forêt de Saint-Germain-en-Laye (78) 16-V-1915 Henry BROWN DrPaul Acheray MNHN
17 Le Mesnil-le-Roi (78) 31-V-1909 Henry BROWN DrPaul Acheray MNHN
18 Le Mesnil-le-Roi (78) 31-V-1909 Henry BROWN DrPaul Acheray MNHN
19 Châtillon (environs de Paris) (?) 1888-1889 Gérard Praviel MNHN
20 Fontainebleau (77) 24-V-1914 Constantin Dumont MNHN
Coenonympha arcania
1 Savigny-sous-Mâlain (21) 28-VI-1992 B & CLC BLC
2 Recey-sur-Ource (21) 18-VI-2005 BLC BLC
3 Saint-Germain-le-Rocheux (21) 1-VII-1995 BLC BLC
4 Montagne de Lure (04) 10-VII-2004 Daniel LACOMME & BLC BLC
5 Col de la Bataille (26) 23-VII-1990 BLC BLC
6 Héas (65) 10-VIII-1972 Gérard CHOVET BLC
7 Col de Tortes (64) 8-VII-1968 B & CLC BLC
8 Espagne (Navarre) 14-VIII-1977 Hervé DE TOULGOËT BLC
9 Messigny-et-Vantoux (21) 19-VI-1993 BLC BLC
10 Forêt de Fontainebleau (77) 11-VI-1991 B & CLC BLC
11 Saint-Germain-le-Rocheux (21) 1-VII-1995 BLC BLC
12 Beauchamp (95) 2-VII-1972 CLC CLC
13 Col de Tortes (64) 8-VII-1968 B & CLC CLC
14 Fontainebleau (77) 17-VI-1990 CLC CLC
15 Fontainebleau (77) 17-VI-1990 CLC CLC
16 Fontainebleau (77) 17-VI-1990 CLC CLC
17 Fontainebleau (77) 17-VI-1990 CLC CLC
18 Forêt de Compiègne (60) 19-VI-1938 Marcel DESLANDES Marcel Deslandes MNHN
19 L’Isle-Adam (95) 26-VI-1938 DrÉmile RIVALIER DrÉmile Rivalier MNHN
20 Forêt de Compiègne (60) 21-VI-1936 DrÉmile RIVALIER DrÉmile Rivalier MNHN
21 Montpellier-le-Vieux
[La Roque-Sainte-Marguerite] (12) 4-VII-1913 Henry BROWN DrPaul Acheray MNHN
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Résultats
Les caractères mesurés ou appréciés sont numérotés de 1 à 22 et sont repérés par des
flèches sur la figure 2 (à l’exception de l’envergure).
Les valeurs mesurées (histogrammes de la figure 3) sont classées de la plus petite
à la plus grande. Nous calculons l’écart entre les valeurs minimale et maximale, puis
divisons celui-ci en trois parties que nous dénommons cote -1, cote 0 et cote +1.
Les cotes sont orientées de C. pamphilus (-1) vers C. arcania (+1). Les valeurs de l’index
hybride de C. pamphilus seront donc proches de -1 et celles de C. arcania proches de +1 (1).
Nous présentons ci-dessous la liste des caractères retenus.
1. Envergure (figure 3a). C’est la distance entre les bords externes des ailes antérieures d’un individu
correctement préparé :
-1 : ≤ 34 mm — 0 : 34,5-38 mm — 1 : ≥ 38,5 mm.
2. Dessous des antennes :
-1 : gris uni — 0 : intermédiaire — 1 : annelé, à l’exception de la massue et d’une étroite bande centrale.
3. Aspect de la bordure marginale du dessus des quatre ailes :
-1 : claire — 0 : intermédiaire — 1 : sombre.
La forme de la bordure marginale du dessus des antérieures est légèrement différente entre les deux
espèces. Elle s’amincit régulièrement chez C. pamphilus, alors qu’elle présente le plus souvent une sinuosité qui
englobe l’ocelle apical chez C. arcania. Mais ce caractère est partiellement pris en compte par le caractère suivant
et par le caractère n° 10.
4. Dimension de la bordure marginale du dessus des ailes, mesurée le long de la nervure M3des
antérieures (figure 3b) :
-1 : ≤ 40 — 0 : 45-75 — 1 : ≥ 80.
Rappelons que le résultat est obtenu en divisant la valeur mesurée (en mm) par celle de l’envergure
(en mm), puis en multipliant par 1000. C. pamphilus peut parfois présenter une bordure marginale large et sombre
(forme marginata Heyne & Rühl, 1894, in LHOMME, 1935), mais nous n’avons pas observé de femelle de cette
forme dans les collections examinées.
5. Diamètre de la partie centrale noire de l’ocelle apical, sur le dessus des ailes antérieures (figure 3c) :
-1 : ≥ 25 — 0 : 15-20 — 1 : ≤ 10.
Nous avons choisi ce caractère, et non la totalité de l’ocelle, dans la mesure où le cercle externe, de même
couleur que le fond, est généralement peu visible chez C. pamphilus.
6. Dessus des ailes postérieures :
-1 : clair — 0 : sombre avec centre clair — 1 : sombre.
Chez la forme huebneri (Oberthür, 1909) de C. arcania, le centre des ailes postérieures est clair (figure 6,
exemplaire n° 3).
7. Bande submarginale orange du dessus des postérieures, au moins à l’angle anal :
-1 absente — (pas de cote neutre) — 1 : présente.
8. Tache tornale sombre du dessous de l’aile antérieure :
-1 : absente — 0 : mal définie — 1 : présente.
Il existe des formes individuelles de C. pamphilus présentant cette tache bien marquée. Mais nous n’avons
pas observé de femelle présentant cette particularité dans les collections examinées.
9. Éloignement, par rapport au bord externe, de la ligne postmédiane du dessous des antérieures,
au niveau de la nervure M2(figure 3d) :
-1 : ≥ 180 — 0 : 145-175 — 1 : ≤ 140.
(1) Transcription de la valeur « +1 » simplifiée en « 1 » dans la suite du texte.
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FIG. 2. — Caractères discriminants chez C. phamphilus (à droite) et C. arcania (à gauche).
10. Éloignement, par rapport au bord externe, de l’ocelle apical du dessous des antérieures (figure 3e) :
-1 : ≥ 115 — 0 : 85-110 — 1 : ≤ 80.
11. Cercle noir externe de l’ocelle apical du dessous des antérieures :
-1 : absent — 0 : partiel — 1 : présent.
12. Diamètre de l’ocelle apical du dessous des antérieures (figure 3f) :
-1 : ≥ 80 — 0 : 55-75 — 1 : ≤ 50.
13. Bande marginale orange du dessous des quatre ailes :
-1 : absente — 0 : partielle — 1 : présente.
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14. Bande antémarginale plombée du dessous des quatre ailes :
-1 : absente — 0 : partielle — 1 : présente.
15. Bande claire postdiscale du dessous des postérieures :
-1 : étroite et restreinte — 0 : intermédiaire — 1 : large et étendue.
16. Cercles externes noirs des ocelles du dessous des postérieures :
-1 : absents — 0 : présents pour une partie des ocelles — 1 : présents à tous les ocelles.
17. Position de l’ocelle de l’espace 6 (TOLMAN, 1999 : « S6 ») par rapport à la bande claire postdiscale
du dessous des postérieures :
-1 : à l’extérieur de la bande côté distal — 0 : à l’intérieur de la bande — 1 : à l’extérieur de la bande
côté proximal.
Ce caractère est la combinaison de deux caractères, la position de l’ocelle et celle de la bande claire
postdiscale, qui varient en sens inverse.
18. Diamètre de l’ocelle de l’espace 6 (figure 3g) :
-1 : ≤ 35 — 0 : 40-55 — 1 : ≥ 60.
19. Diamètre de l’ocelle de l’espace 2 (figure 3h) :
-1 : ≤ 40 — 0 : 45-60 — 1 : ≥ 65.
20. Couleur de la bande claire postdiscale du dessous des postérieures :
-1 : gris-jaune — (pas de cote neutre) — 1 : blanche.
21. Espace antémarginal à l’extérieur des ocelles du dessous des postérieures :
-1 : gris — 0 : portant quelques écailles orangées — 1 : présentant des zones orangées.
22. Franges — caractère non visible pour un pamphilus (figure 5, n° 9) et deux arcania (figure 6, nos 6 et 17) :
-1 : claires avec une ligne médiane sombre — 0 : critères non visibles ou intermédiaires — 1 : avec la
base sombre et le reste clair.
Critères non retenus :
– La couleur de fond est généralement plus orangée chez C. arcania que chez C. pamphilus, du moins chez
les exemplaires frais. Chez notre exemplaire, elle se rapproche de celle de C. arcania.
– La bande marginale du dessus des ailes antérieures est, chez notre exemplaire, composée d’un semis
d’écailles noires et orangées. On peut considérer qu’il s’agit d’un compromis entre la bande de C. arcania et
le fond jaune orangé de C. pamphilus.
– La taille respective des ocelles est difficile à apprécier chez C. pamphilus, et ils ne sont pas tous présents
chez notre exemplaire. Nous n’avons donc pas mesuré tous les ocelles, contrairement à PORTER & al. (1995).
La distribution de l’index hybride est présentée sur l’histogramme de la figure 4.
La valeur de l’index hybride est de 0 pour notre exemplaire. Coenonympha arcania et
C. pamphilus sont nettement séparés et notre spécimen occupe une position intermédiaire.
Cette situation confirme donc sans ambiguïté l’hypothèse de l’hybride. Un résultat aussi
tranché nous dispense de procéder à une analyse plus approfondie (par exemple une analyse
factorielle de correspondances).
Discussion
La façon d’établir les classes de l’index aurait pu être plus élaborée si nous avions utilisé
des méthodes statistiques plus précises et plus justes (écarts-types, centrages, médianes, etc.).
L’analyse factorielle discriminante des correspondances aurait aussi pu être employée.
Mais, dans le cas présent, le résultat n’aurait pas été très différent, dans la mesure où
les caractères retenus sont bien tranchés.
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FIG. 3. — Histogrammes des caractères mesurés. – a, envergure. – b, dimension de la bordure marginale
du dessus des ailes, mesurée le long de la nervure M3des antérieures. – c, diamètre de la partie centrale noire
de l’ocelle apical, sur le dessus des ailes antérieures. – d, éloignement, par rapport au bord externe, de la ligne
postmédiane du dessous des antérieures, au niveau de la nervure M2. – e, éloignement, par rapport au bord
externe, de l’ocelle apical du dessous des antérieures. – f, diamètre de l’ocelle apical du dessous des antérieures.
– g, diamètre de l’ocelle de l’espace 6. – h, diamètre de l’ocelle de l’espace 2. — En rouge, les spécimens
de C. pamphilus ; en bleu, ceux de C. arcania ; en vert, le spécimen supposé hybride. — L’ordonnée correspond
à un nombre de spécimens.
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Deux points sont à noter concernant les observations de terrain. L’hybride s’est posé
à une hauteur de 1,50 m. Ce comportement correspond plutôt à celui de C. arcania ;
C. pamphilus vole généralement plus près de la pelouse. La date d’observation tardive
(25 septembre) se rapporte davantage à C. pamphilus, qui donne plusieurs générations
dans l’année. Cependant, la période de vol de C. arcania peut s’étendre et une deuxième
génération partielle est possible.
D’autres hybrides sont connus dans le genre Coenonympha. Le produit du croisement
C. arcania × C. hero (Linnaeus, 1761) est un hybride relativement fréquent (PLANTROU,
1952), bien représenté dans les collections du Muséum National d’Histoire Naturelle
(seize spécimens). Un autre exemple concerne le complexe C. arcania,gardetta (Prunner,
1798), darwiniana (Staudinger, 1871), macromma (Turati & Verity, 1911) et orientalis
Rebel, 1913, dont les espèces peuvent se croiser et, semble-t-il, produire des populations
hybrides stables (BOILLAT, 1991 ; PORTER & al., 1995 ; WIEMERS, 1998 ; HÉRÈS, 2002 ;
DESCIMON & MALLET, 2009 ; SCHMITT & BESOLD, 2010).
Le scénario le plus probable expliquant la genèse de notre hybride est facile à imaginer
.
Un accouplement fortuit se produit lorsque les deux espèces cohabitent pendant la période
de vol principale de C. arcania (juin, juillet). L’hybride émerge, sans diapause, lors de
la génération suivante (septembre).
Il est surprenant que deux espèces en apparence si éloignées puissent produire un hybride.
Il s’agit d’une femelle ; or, la règle de Haldane (HALDANE, 1922) prévoit une fragilité
du sexe hétérozygote (absent, rare ou stérile) chez les hybrides. Chez les Lépidoptères,
c’est la femelle qui est hétérozygote (WZ).
De plus, C. arcania et C. pamphilus sont des espèces communes qui cohabitent très
souvent. On peut donc s’étonner qu’un tel hybride ne soit pas déjà connu (non cité dans
la synthèse de DESCIMON & MALLET, 2009).
De ces constats découlent deux séries de réflexions.
Selon la définition bien connue d’Ernst MAYR (1974), « Les espèces sont des groupes
de populations naturelles capables d’intercroisement et qui sont reproductivement isolées
d’autres groupes semblables ». Cependant, beaucoup d’espèces s’hybrident, certaines
réguliè rement, d’autres très occasionnellement. En général, ce sont les espèces très proches
ou en cours de spéciation qui produisent le plus souvent et le plus régulièrement des hybrides
(DESCIMON & MALLET, 2009), le phénomène s’accompagnant souvent d’un échange de
gènes (une introgression) entre les entités spécifiques.
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FIG. 4. — Distribution des résultats de
l’index hybride. — En rouge, les spécimens
de C. pamphilus ; en bleu, ceux de C. arcania ;
en vert, le spécimen supposé hybride. —
L’ordonnée correspond à un nombre de spécimens.
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FIG. 5. — Exemplaires de C. pamphilus analysés.
L’hybridation entre espèces éloignées est un phénomène exceptionnel (FURTADO, 2008),
mais qui peut parfois engendrer des hybrides réguliers, tel, par exemple, le croisement d’Erebia
pronoe (Esper, 1780) et d’Erebia epiphron (Knoch, 1783), lequel produit Erebia serotina
Descimon & de Lesse (MICHEL & al., 2013). De même, DESCIMON et LUCIEN ont récolté,
au cours d’années différentes, des hybrides Colias crocea (Fourcroy, 1785) ×C. phicomone
(Esper, 1780) dans le Briançonnais (DESCIMON, comm. pers.).
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Une deuxième série de réflexions, que l’on pourrait définir comme la probabilité
de collecte, complète la première. Trois paramètres jouent sur cette probabilité : la rareté,
un facteur évident, la diminue ; les conditions de repérage (par exemple, un hybride qui vole
à une période différente de celle durant laquelle les deux espèces parentes sont actives,
ou
un spécimen dont le caractère hybride est facile à identifier) l’augmentent. Enfin — et c’est
un paramètre important —, l’intérêt porté aux espèces parentes (ou à l’hybride lui-même),
qui l’augmente également, en raison d’une recherche ciblée.
L’hybride étudié ici fait partie des cas exceptionnels et à faible probabilité de capture,
ce qui peut expliquer qu’il soit resté apparemment inconnu jusqu’à présent.
Des accouplements interspécifiques spontanés, quelquefois entre espèces très éloignées
,
existent dans la nature sans nécessairement donner une descendance (BETZ, 1960 ; WEISS,
1972 ; BLANCHEMIN, 1999). Nous-mêmes avons observé un accouplement entre Colias
phicomone (Esper, 1780) et C. alfacariensis Ribbe, 1905. Il se peut que l’un des mécanismes
d’évitement (phéromones, stimulus visuel, etc.) ait été perturbé : ce contexte inattendu
conduirait alors à de tels accouplements. Au laboratoire, nous avons même obtenu des
accouplements entre mâles chez Lobesia botrana (Denis & Schiffermüller, 1775) et
Spodotera sp., induits par la présence de phéromone. Certaines espèces qui cohabitent
pourtant largement ne produisent régulièrement des hybrides que dans certaines localités
où les conditions doivent donc être particulières. C’est le cas de l’hybride P. bellargus
(Rottemburg, 1775) × P. coridon (Poda, 1761), décrit sous plusieurs noms, dont P. polonus
Zeller, 1845, italaglauca Verity, 1939, samsoni Verity, 1920, etc. (DESCIMON & MALLET, 2009 ;
MÉRIT, 2011 ; DIRINGER & CASTELAIN, 2011). Ces derniers auteurs émettent l’hypothèse
selon
laquelle l’apparition de P. polonus serait favorisée par le déséquilibre entre les populations
de P. bellargus et de P. coridon, tandis que celle de P. petri Verity, 1920 (croisement
P. bellargus ×P. hispanus Herrich-Schäffer, 1852) serait liée à la petite taille des popu lations
.
La proportion d’hybrides Pyrgus malvae (Linnaeus, 1758) ×P. malvoides Elwes &
Edwards, 1897, est très variable dans les zones de contact (GUILLAUMIN, 1962). Le croisement
arcania ×hero est plus fréquent lorsque C. hero se raréfie, comme nous avons pu l’observer
dans deux localités (départements de la Marne et du Jura).
Un autre fait peut être discuté. Les hybrides sont connus pour être souvent vigoureux
(phénomène décrit sous le nom d’hétérosis). La petite taille de notre exemplaire par rapport
à celle attendue (intermédiaire entre les espèces parentes) s’accorde mal avec ce principe,
même s’il ne s’agit pas à proprement parler de vigueur. Cette petite taille pourrait être
le signe d’une certaine débilité. L’exemplaire, véritable rescapé exceptionnel d’un croisement
improbable, reste néanmoins chétif.
Conclusion
En présence d’un exemplaire intermédiaire entre deux espèces, trois hypothèses
peuvent être avancées : soit l’individu appartient à une espèce intermédiaire entre les deux
autres, soit il se rapporte à une aberration qui, par hasard, est intermédiaire entre les deux
espèces, soit il s’agit d’un hybride.
Un caractère peut toujours être intermédiaire par hasard, et il n’est pas possible de
prouver formellement l’une ou l’autre de ces hypothèses en l’absence de faits contra dictoires :
à titre d’exemple, la présence d’androconies chez serotina réfute l’hypothèse d’un hybride
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FIG. 6. — Exemplaires de C. arcania analysés.
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entre E. manto (Denis & Schiffermmüller, 1775) et E. epiphron, qui en sont dépourvus.
Cependant, lors d’une analyse approfondie, les deux premières hypothèses sont facilement
écartées, alors que la dernière persiste si les espèces présumées parentes sont correctement
identifiées. En pratique, l’accumulation d’indices fait office de preuve : c’est le principe
de la méthode de l’index hybride.
Au regard des résultats obtenus, une seule conclusion s’impose : il s’agit bien d’un
hybride. Les espèces parentes sont désignées d’office, puisqu’il n’existe, à cet endroit,
que deux espèces de Coenonympha : C. arcania et C. pamphilus. Il serait intéressant de
prospecter dans cette localité à la période où ces deux espèces volent simultanément, afin
d’estimer l’importance des populations de chacune, et en fin de saison, pour tenter de
renouveler cette observation.
Remerciements
Nous tenons à remercier tout particulièrement Henri DESCIMON pour nous avoir incité à entreprendre cette
étude, pour la pertinence de ses conseils et pour la finesse du travail de relecture dont il s’est aimablement chargé.
Nous remercions également Frans CUPEDO, qui a eu la gentillesse de prélever une patte pour une éventuelle analyse
d’ADN, ainsi que Gérard LUQUET, Antoine LÉVÊQUE et Jeanne LEDUCHAT D’AUBIGNY qui ont contribué à améliorer
le présent article.
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Article
accessible sur le site de l’Association des Lépidoptéristes de France à l’adresse : < http://www.lepido-france.fr/
2011/07/hybride-espagnol-entre-p-bellargus-p-coridon-asturiensis-de-l%E2%80%99aragon/ > (3 cartes coul.,
2 illustr. photogr. coul. ; 2 juillet 2011) {consulté le 17 décembre 2014}.
Chr. L.-C., 67, rue Didot, F-75014 Paris.
< clc.tat@live.fr >
B. L.-C., 25, rue Jean-Dolent, F-75014 Paris.
< blalannecassou@gmail.com >
Reçu le 4 mai 2015 ; accepté le 18 septembre 2015.
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