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Erebia sinaica Popescu-Gorj, 1974 (Carpates, Roumanie), nouveau statut : hybride entre Erebia pronoe (Esper, 1780) et E. epiphron (Knoch, 1783) comme E. serotina Descimon et de Lesse, 1954

Authors:
ALEXANOR
Revue française de Lépidoptérologie
Tome 28 avril à juin 2017 Fasc. 2
Sommaire
Archaux (Frédéric) et Chatard (Patrice). Première observation d’Eupithecia egenaria (Herrich-Schäffer,
[1848]) dans le département du Loiret (Lepidoptera Geometridae Larentiinae) ..........................
Chatard (Patrice). Quelques observations de Sésies en 2017 pour les départements de l’Allier, des
Alpes-de-Haute-Provence, du Cher et de la Nièvre (Lepidoptera Sesiidae) .................................
Durand (Bruno) et Lantz (Marie-André). Observation de la morphe ephialtes de la Zygène de
la Coronille, Zygaena ephialtes (Linnaeus, 1767), dans le département de l’Essonne (Lepidoptera
Zygaenidae Zygaeninae) ................................................................................................................
Jugan (Denis). Première observation de Daphnis nerii (Linnaeus, 1758) dans les Vosges (Lepidoptera
Sphingidae Macroglossinae) ..........................................................................................................
Lalanne-Cassou (Bernard),Lalanne-Cassou (Christian),Bellido (Alain) et Stănescu (Mihai). Erebia
sinaica Popescu-Gorj, 1974 (Carpates, Roumanie), nouveau statut : hybride entre Erebia pronoe
(Esper, 1780) et E. epiphron (Knoch, 1783), comme E. serotina Descimon et de Lesse, 1954
(Lepidoptera Nymphalidae Satyrinae) ...........................................................................................
Luquet (Gérard Chr.). Recension .........................................................................................................
• LEPERTEL (Nicole) et QUINETTE (Jean-Paul), 2016. — Atlas des Papillons de nuit de Basse-
Normandie et des îles Anglo-Normandes. Les Noctuelles .........................................................
Orhant (Georges E. R. J.). Il y a 150 ans naissait Léon LHOMME. Hommage à Léon LHOMME et
contribution à la connaissance des Lépidoptères du département du Lot .....................................
Tarrier (Michel R.). Nouvelles limites géonémiques et sous-espèces de Callophrys avis Chapman, 1909,
et de C. rubi Linnaeus, 1758, au Maroc (Lepidoptera Rhopalocera Lycaenidae) .........................
Tarrier (Michel R.). Formes extrêmes de quelques Zygènes du Maroc et description d’une nouvelle
sous-espèce de Zygaena favonia Freyer, 1844 (Lepidoptera Zygaenidae Zygaeninae) ................
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ISSN 0002-5208
Tome 28 – Fasc. 2 (2017) ALEXANOR
Tome 28 avril - juin 2017 Fasc. 2
Revue française de Lépidoptérologie
(Publication trimestrielle)
45, rue Buffon F-75005 PARIS
ISSN 0002-5208
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ALEXANOR
Revue française de Lépidoptérologie
Vol. 28 April to June 2017 Fasc. 2
Contents
Archaux (Frédéric) and Chatard (Patrice). First record of Eupithecia egenaria (Herrich-Schäffer,
[1848]) in the Department of Loiret (Lepidoptera Geometridae Larentiinae) ..............................
Chatard (Patrice). Some observations of Clearwing moths in 2017 from the Departments of Allier,
Alpes-de-Haute-Provence, Cher and Nièvre (Lepidoptera Sesiidae) ............................................
Durand (Bruno) and Lantz (Marie-André). Observation of the morph ephialtes of the Variable Burnet
,
Zygaena ephialtes (Linnaeus, 1767), in the Department of Essonne (Lepidoptera Zygaenidae
Zygaeninae) ....................................................................................................................................
Jugan (Denis). First record of Daphnis nerii (Linnaeus, 1758) in the Vosges Department (Lepidoptera
Sphingidae Macroglossinae) ..........................................................................................................
Lalanne-Cassou (Bernard),Lalanne-Cassou (Christian),Bellido (Alain) and Stănescu (Mihai).
Erebia sinaica Popescu-Gorj, 1974 (Carpathian Mountains, Romania), new status: a hybride
between Erebia pronoe (Esper, 1780) and E. epiphron (Knoch, 1783), as E. serotina Descimon
et de Lesse, 1954 (Lepidoptera Nymphalidae Satyrinae) ..............................................................
Luquet (Gérard Chr.). Book review .....................................................................................................
• LEPERTEL (Nicole) et QUINETTE (Jean-Paul), 2016. — Atlas des Papillons de nuit de Basse-
Normandie et des îles Anglo-Normandes. Les Noctuelles .........................................................
Orhant (Georges E. R. J.). A tribute to Léon LHOMME, who was born 150 years ago, together with
a contribution to the knowledge of the Lepidoptera of the Department of Lot ............................
Tarrier (Michel R.). New distribution borders and subspecies of Callophrys avis Chapman, 1909, and
of C. rubi Linnaeus, 1758, in Morocco (Lepidoptera Rhopalocera Lycaenidae) ..........................
Tarrier (Michel R.). Extreme forms of some Burnets from Morocco and description of a new subspecies
of Zygaena favonia Freyer, 1844 (Lepidoptera Zygaenidae Zygaeninae) ............................
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ISSN 0002-5208
Erebia sinaica Popescu-Gorj, 1974 (Carpates, Roumanie),
nouveau statut : hybride entre Erebia pronoe (Esper, 1780)
et E. epiphron (Knoch, 1783)
comme E. serotina Descimon et de Lesse, 1954
(Lepidoptera Nymphalidae Satyrinae)
par Bernard LALANNE-CASSOU, Christian LALANNE-CASSOU,
Alain BELLIDO et Mihai STĂNESCU
Résumé
Le 23 septembre 1945, POPESCU-GORJ capture un Erebia non identifié à Sinaia, dans la réserve entourant la station
zoologique de Cumpătu (département de Prahova, Roumanie). Il le décrit en 1974 sous le nom d’Erebia sinaica,
en tant qu’hybride entre Erebia pronoe (Esper, 1780) et E. medusa (Denis & Schiffermüller, 1775) (POPESCU-GORJ,
1974). Une analyse morphologique comparative conduit les auteurs à proposer un statut révisé. Le croisement entre
Erebia pronoe (Esper, 1780) et E. epiphron (Knoch, 1783) est retenu comme étant le plus pertinent. Ce point de
vue est fortement conforté par les similitudes avec E. serotina Descimon & de Lesse, 1954, en ce qui concerne la
morphologie, l’altitude et la période de vol.
Abstract
Erebia sinaica Popescu-Gorj, 1974 (Carpathian Mountains, Romania), new status: a hybrid between
Erebia pronoe (Esper, 1780) and E. epiphron (Knoch, 1783), as E. serotina Descimon et de Lesse, 1954
(Lepidoptera Nymphalidae Satyrinae). On September 23, 1945, POPESCU-GORJ captured an unidentified Erebia
at Sinaia (Prahova county, Romania), in the reserve around the Zoological Station Cumpătu. He described it in
1974 under the name Erebia sinaica as a hybrid between Erebia pronoe (Esper, 1780) and E. medusa (Denis &
Schiffermüller, 1775) (POPESCU-GORJ, 1974). A comparative morphological analysis leads the authors to propose a
revised status. The crossbreeding Erebia pronoe (Esper, 1780) with E. epiphron (Knoch, 1783) is retained as being
the most relevant. This point of view is strongly supported by the similarities with E. serotina Descimon & de Lesse,
1954, regarding the morphology, the altitude and the flight period.
Rezumat
Erebia sinaica Popescu-Gorj, 1974 (Munții Carpați, România), statut nou: hibrid între Erebia pronoe
(Esper, 1780) și E. epiphron (Knoch, 1783), la fel ca E. serotina Descimon et de Lesse, 1954 (Lepidoptera
Nymphalidae Satyrinae). Pe 23 septembrie 1945, POPESCU-GORJ a capturat un exemplar neindentificat de Erebia
la Sinaia (judeul Prahova, România), în rezervaia zoologică aflată lângă Staiunea Zoologică Cumpătul. El a descris
acest exemplar în 1974 sub numele Erebia sinaica, ca un hibrid între Erebia pronoe (Esper, 1780) și E. medusa (Denis
& Schiffermüller, 1775) (POPESCU-GORJ, 1974). O analiză comparativă morfologică i-a făcut pe autori să propună
un statut revizuit. Rezultatul încrucișării dintre Erebia pronoe (Esper, 1780) și E. epiphron (Knoch, 1783) a fost
reinut ca fiind cel mai relevant. Acest punct de vedere este puternic susinut de asemănările cu E. serotina Descimon
& de Lesse, 1954, în ceea ce privește morfologia, altitudinea și perioada de zbor.
Mots-clés – Keywords. — Hybride – Lepidoptera – Nymphalidae – Erebia sinaica Erebia serotina – Roumanie.
Alexanor, 28 (2), 2017 : 143-164 143
Avant-propos
Les auteurs du présent article ne conçoivent pas la recherche sans passion. Nous (les deux
premiers signataires) recherchons Erebia serotina Descimon et de Lesse, 1954, dans les Pyrénées
depuis plus de cinquante ans et notre première capture date de 1968 (LALANNE-CASSOU et
LALANNE-CASSOU, 1972). Au cours de notre prospection de l’automne 2016, il nous est venu
l’idée de préparer un travail orienté sur les modalités de recherche sur le terrain. Lors de
la consultation de la bibliographie, un article décrivant un hybride originaire des Carpates,
E. sinaica Popescu-Gorj, 1974 (POPESCU-GORJ, 1974) (fig. 1 et 2), a éveillé notre curiosité.
D’après ledit travail, l’hybride concerné représenterait le résultat d’un croisement présumé
entre E. pronoe (Esper, 1780) et E. medusa (Denis & Schiffermüller, 1775). Le produit d’un
hybride entre E. pronoe et E. medusa ne pouvait manquer de revêtir un aspect insolite :
le revers des postérieures, en particulier, devait présenter un plaisant compromis entre le fort
semis d’écailles blanches d’E. pronoe et les gros ocelles bien pupillés d’E. medusa. La planche
publiée dans l’article concerné, toutefois, ne correspondait pas à notre attente. L’étonnement
et la déception firent rapidement place à la conviction de reconnaître E. serotina, dont nous
avions une image mentale bien précise. Si cette hypothèse était vérifiée, l’information devenait
digne d’intérêt. C’est la raison pour laquelle, sur la base des résultats obtenus, nous avons
décidé de rédiger le présent article. Nous avons pris contact avec Mihai STĂNESCU, du
Muséum “Grigore Antipa” de Bucarest, afin d’obtenir l’autorisation d’utiliser les figures de
la publication originale consacrée à E. sinaica. Mihai STĂNESCU, estimant de son côté que
le statut de cet hybride était effectivement incertain, nous a proposé de collaborer à cette
révision. Alain BELLIDO s’est chargé de la tâche essentielle du traitement des données.
Introduction
Les hybrides sont fréquemment le fruit du croisement entre espèces proches sur le plan
phylogénétique, et plus rarement celui d’un accouplement entre espèces éloignées. Au sein du
genre Erebia Dalman, 1816, WARREN (1936), puis DE LESSE (1958), définissent des groupes
d’espèces apparentées, numérotés de I à XVII. Au nombre des hybrides signalés, nous
pouvons citer par exemple, dans le groupe II (epiphron), le cas d’E. epiphron ab. intermedia
Schwingenschuß, 1914. Dans sa description, SCHWINGENSCHUSS (1914) suggère qu’il pourrait
s’agir d’un hybride entre E. epiphron cassiope (Fabricius, 1787) et E. flavofasciata thiemei
Bartel, 1904.WARREN (1936) ne retient pas cette suggestion et considère ce taxon comme
aberration d’E. epiphron aetheria (Esper, 1805) (nom de remplacement de cassiope). La capture
de six exemplaires, en 1935, incite WARREN (1937, 1981) à étudier les genitalia et il l’identifie
dès lors comme un hybride issu du croisement entre E. epiphron aetheria (Esper, 1805) et
E. flavofasciata thiemei Bartel, 1904. Des croisements sont également cités dans le groupe
XIII (tyndarus), notamment entre E. cassioides (Reiner & Hohenwarth, 1792) et E. tyndarus
(Esper, 1781), ou entre E. cassioides et E. hispania rondoui Oberthür, 1908 (DE LESSE, 1951,
1960 ; DESCIMON, 2004 ; DESCIMON & MALLET, 2009). Nous avons nous-mêmes récolté
quelques hybrides entre E. cassioides et E. hispania rondoui dans plusieurs localités des
Pyrénées centrales.
En revanche, deux hybrides résultent de croisements entre espèces éloignées appartenant
à des groupes différents. Ce sont E. serotina Descimon et de Lesse, 1954, et E. sinaica
Popescu-Gorj, 1974. E. serotina s’avère être un hybride entre E. pronoe Esper, 1780 (groupe XV)
et E. epiphron (groupe II) (DESCIMON et DE LESSE, 1954 ; BOURGOGNE, 1964 ; CHOVET, 1998 ;
144 Alexanor, 24 (1), 2009 (2010) : 144
DESCIMON, 2004 ; MICHEL & al., 2013), tandis qu’E. sinaica est décrit comme un hybride
entre E. pronoe Esper, 1780 (groupe XV) et E. medusa Schiffermüller, 1775 (groupe IX)
(POPESCU-GORJ, 1974) (fig. 1 et 2).
Ce dernier hybride a été capturé le 23 septembre 1945 à Sinaia, dans la réserve entourant
la station zoologique de Cumpătu (département de Prahova, Roumanie). Tout d’abord iden tifié
comme E. meolans (POPESCU-GORJ, 1948, 1963 b), puis en tant qu’Erebia sp. (POPESCU-GORJ,
1963 a), il n’est décrit en tant qu’hybride qu’en 1974 par son découvreur.
Les similitudes qu’E. sinaica présente avec E. serotina ont été remarquées dès l’origine par
le descripteur lui-même (POPESCU-GORJ, 1974), puis ensuite par d’autres auteurs (DESCIMON
& MALLET, 2009 ; MICHEL & al., 2013) : même altitude de vol, même période d’apparition,
implication d’E. pronoe dans le croisement et, enfin, ressemblance morphologique.
Alexanor, 24 (1), 2009 (2010) : 145 145
FIG. 1. — Erebia sinaica Popecu-Gorj, 1974, holotype avec ses étiquettes. Clichés : © Dr Ionu-Ștefan IORGU
et Dr Tiberiu SAHLEAN.
FIG. 2. — Dessin des genitalia
d’Erebia sinaica, repris de POPECU-GORJ
(1974).
Néanmoins, POSPESCU-GORJ (1948, 1963 a, 1971), qui a étudié la répartition altitudinale
des Erebia dans les Carpates, ne retient comme parents potentiels que les espèces présentes
à 850 mètres et exclut donc E. epiphron, absent à cette altitude. Cette espèce est cependant
présente dans les monts Bucegi (TÖRÖK & CUZEPAN, 2013) à partir de 1 400 m (POSPESCU-GORJ,
1952, 1963 a), juste au-dessus de Sinaia. POPESCU-GORJ (1971) la cite même à partir de
1 000 m dans les Carpates. Dans les localités pyrénéennes vole E. serotina, les Erebia,
et en particulier E. epiphron, sont rares et peuvent donc passer inaperçus. Ainsi, LANTERO &
JORDANA (1981) soulignent l’absence d’E. pronoe et d’E. epiphron dans une localité espagnole
d’E. serotina (barranco de Minchate, Uztárroz), bien que ces espèces soient présentes sur
le site (CHOVET, 1998). E. serotina se rencontre entre 850 et 1 200 m, altitude un peu basse pour
E. epiphron qui est pourtant bien l’un des parents. Rappelons que, concernant E. serotina,
les femelles accouplées ou les individus nouvellement éclos ont tendance à descendre
(DESCIMON, 2004 ; MICHEL & al., 2013).
Elizabeth J. M. WARREN (1981) propose par ailleurs, pour E. sinaica, le croisement entre
E. manto (Denis & Schiffermüller, 1775) et E. medusa, en avançant comme argument l’absence
d’écailles androconiales chez ces trois taxa. Ce fait n’est cependant pas en contradiction
avec le croisement entre E. pronoe et E. epiphron. Chez E. serotina, ces écailles sont de type
paléomorphe (“palaeomorphic androconia”, B. C. S. WARREN, 1936), intermédiaires entres
écailles ordinaires et androconies (“neomorphic androconia”, WARREN, 1936), le plus souvent
en très petit nombre, et n’ont d’ailleurs pas été retrouvées chez tous les exemplaires
(LALANNE-CASSOU &LALANNE-CASSOU, 1989).
Il subsiste donc un doute sur les espèces impliquées dans les croisements proposés
par POPESCU-GORJ et E. J. M. WARREN. De nouvelles combinaisons sont rendues possibles par
la présence à proximité de Sinaia d’E. epiphron dans des conditions semblables à celles observées
dans les Pyrénées pour E. serotina.
Nous avons donc entrepris une étude morphologique afin de repérer les espèces qui
seraient les plus probablement à l’origine de l’hybride E. sinaica. Nous avons considéré, dans
cette analyse, les espèces évoquées précédemment, en y ajoutant E. epiphron. Nous avons
égale ment ajouté E. euryale (Esper, 1805), qui a été envisagé comme parent potentiel d’E. serotina
(DESCIMON & DE LESSE, 1954). Cinq espèces d’Erebia sont donc prises en compte (fig. 5) :
pronoe, medusa, manto, epiphron et euryale.
Principe
Le principe de cette étude repose sur des mesures biométriques.
Des corrélations de rang de Spearman (variant de -1 à +1) ont été calculées avec les données
quantitatives et semi-quantitatives. Les résultats ont été obtenus en comparant les données
d’E. sinaica avec celles des espèces citées plus haut et également avec celles d’hybrides virtuels
,
constitués en calculant la moyenne des caractères de chaque couple de parents présumés.
D’autre part, l’ensemble des données (caractères quantitatifs et qualitatifs) des espèces
a été soumis à une analyse factorielle des correspondances (AFC). Les données d’E. sinaica,
d’E. serotina et les valeurs des hybrides virtuels, traitées en éléments supplémentaires, ont été
projetées sur les plans factoriels.
Nous avons retenu, pour ces démarches, les dix croisements résultant des cinq espèces
prises en compte : pronoe ×medusa (‘promed’) ; medusa ×manto (‘medman’) ; manto ×epiphron
(‘manepi’) ; pronoe ×epiphron (‘proepi’) ; pronoe ×manto (‘proman’) ; pronoe ×euryale
(‘proeur’) ; medusa ×epiphron (‘medepi’) ; medusa ×euryale (‘medeur’) ; manto ×euryale
(‘maneur’) ; enfin, epiphron ×euryale (‘epieur’).
146 Alexanor, 24 (1), 2009 (2010) : 146
Alexanor, 24 (1), 2009 (2010) : 147 147
Espèces Habitus Genitalia
E. epiphron
14 exemplaires figurant dans l’article de POPESCU-GORJ (1952) :
ont été mesurées les photographies des figures
1, 2, 3, 4, 5, 6, 8, 9, 10, 11, 18, 20, 21 et 22.
1 exemplaire figurant dans l’article de POPESCU-GORJ (1963 a) :
photographie de la planche 2, figure 9.
1 exemplaire provenant de la collection Popescu-Gorj
(localité : Massif du Bucegi) photographié par les docteurs Ionu-Ștefan IORGU
et Tiberiu SAHLEAN. Ces clichés sont présentés figure 5,
face supérieure (n° 9) et face inférieure (n° 10).
Genitalia figurant
dans la monographie
de WARREN (1936), figure 276.
Préparations B. Lalanne-Cassou
n° M-1276 (Tatras)
et n° M-1279 (Grèce).
E. manto
1 exemplaire figurant dans l’article de POPESCU-GORJ (1963 a) :
photographie de la planche 2, figure 1.
1 exemplaire provenant de la collection Popescu-Gorj
(localité : Massif du Bucegi) photographié par les docteurs Ionu-Ștefan IORGU
et Tiberiu SAHLEAN. Ces clichés sont présentés figure 5,
face supérieure (n° 5) et face inférieure (n° 6).
2 exemplaires provenant de la collection B. Lalanne-Cassou
en provenance des Tatras (Slovaquie) ; non figurés.
Genitalia figurant
dans la monographie de WARREN
(1936), figures 263 et 264.
Préparations C. Lalanne-Cassou
n° 10 (Pyrénées).
Préparation B. Lalanne-Cassou
n° M-1274 (Tatras).
E. medusa
1 exemplaire figurant dans l’article de POPESCU-GORJ (1963 a) :
photographie de la planche 2, figure 3.
1 exemplaire provenant de la collection Popescu-Gorj
(localité : Massif du Bucegi) photographié par les docteurs Ionu-Ștefan IORGU
et Tiberiu SAHLEAN. Ces clichés sont présentés figure 5,
face supérieure (n° 3) et face inférieure (n° 4).
2 exemplaires provenant de la collection B. Lalanne-Cassou en provenance
des Tatras (Slovaquie) et 3 exemplaires de France ; non figurés.
Genitalia figurant
dans la monographie de WARREN,
1936, figures 334.
Préparations B. Lalanne-Cassou
n° M-1273 (Tatras)
et n° M-1275 (Grèce).
E. pronoe
8 exemplaires figurant dans l’article de POPESCU-GORJ (1965) :
photographies des figures 1 à 16.
1 exemplaire provenant de la collection Popescu-Gorj
(localité : Massif du Bucegi) photographié par les docteurs Ionu-Ștefan IORGU
et Tiberiu SAHLEAN. Ces clichés sont présentés figure 5,
face supérieure (n° 1) et face inférieure (n° 2).
1 exemplaire provenant de la collection B. Lalanne-Cassou
en provenance des Tatras (Slovaquie) ; non figuré.
Genitalia figurant dans l’article
de POPESCU-GORJ (1965) :
dessins des figures 28 et 29.
Préparations C. Lalanne-Cassou
nos 80, 138 et 316 (Pyrénées).
Préparation B. Lalanne-Cassou
n° M-1278 (Tatras).
E. euryale
1 exemplaire figurant dans l’article de POPESCU-GORJ (1963 a) :
photographie de la planche 1, figure 3.
1 exemplaire provenant de la collection Popescu-Gorj (localité : Massif du Bucegi)
photographié par les docteurs Ionu-Ștefan IORGU et Tiberiu SAHLEAN. Ces clichés
sont présentés figure 5, face supérieure (n° 7) et face inférieure (n° 8).
4 exemplaires provenant de la collection B. Lalanne-Cassou
en provenance de Grèce ; non figurés.
Genitalia figurant
dans la monographie de WARREN,
1936, figures 249 et 255.
Préparation C. Lalanne-Cassou
n° 17 (Pyrénées).
E. sinaica
1 exemplaire provenant de la collection Popescu-Gorj (localité : Sinaia)
photographié par les docteurs Ionu-Ștefan IORGU et Tiberiu SAHLEAN.
Ces clichés sont présentés figure 1, figure 2 et figure 5,
face supérieure (n° 13) et face inférieure (n° 14).
Genitalia figurant
dans l’article de POPESCU-GORJ
(1974), dessin de la figure 5.
E. serotina
16 exemplaires provenant des collections B et C. Lalanne-Cassou
originaires des Pyrénées ; non figurés, sauf 1 exemplaire présenté figure 5,
face supérieure (n° 11) et face inférieure (n° 12)..
Préparation C. Lalanne-Cassou
n° 139 (Pyrénées).
Préparations B. Lalanne-Cassou
nos 19-IX-70, 21-IX-70, C-755,
C-756, C-758 et C-759
TABLEAU 1. — Origine du matériel étudié.
Matériel
Le matériel étudié est présenté dans le tableau I qui énumère, pour chaque espèce,
les sources qui concernent les habitus et genitalia que nous avons examinés. Les mesures ont
été effectuées à l’aide de l’outil de mesure d’un logiciel de traitement d’images sur des
photographies d’insectes préparés ou sur des planches de publications numérisées. Ne disposant
pas d’exemplaire des sous-espèces des Carpates, nous avons utilisé diverses photographies
parues dans les publications de POPESCU-GORJ (1952, 1963 a, 1965 et 1974) et de WARREN
(1936). Ces illustrations étant anciennes, nous les avons complétées par des photographies
(fig. 5) de très bonne qualité d’exemplaires de la collection Popescu-Gorj (Muséum “Grigore
Antipa”) originaires du massif des monts Bucegi, qui domine Sinaia, ainsi que par des photo-
graphies d’exemplaires de la collection B. Lalanne-Cassou provenant des Tatras ou de Grèce.
Les mesures des genitalia d’E. sinaica ont été réalisées d’après l’illustration de la publication de
la description
(fig. 2).
Les caractères pris en compte pour l’habitus et les genitalia sont définis dans le tableau II
et présentés sur les fig. 3 et 4. Pour les choisir, nous avons retenu des éléments qui caractérisaient
au moins l’une des espèces parentes présumées, ou bien séparaient les taxa. Certains caractères
non discriminants (communs à tous) ou difficiles à définir (telle la forme de l’aile) n’ont pas
été retenus.
L’échelle n’est pas indiquée sur certaines des figures que nous avons examinées. Nous
avons donc utilisé des rapports. Les caractères mesurés sont divisés, pour les genitalia, par
la somme des mesures effectuées sur chaque exemplaire et, pour l’habitus, par l’envergure.
Méthode
Les données concernant les espèces ont été obtenues en effectuant des moyennes pour les
valeurs quantitatives. Pour les caractères qualitatifs ou semi-quantitatifs, nous avons considéré
l’ensemble des exemplaires dont nous disposons. Chaque caractère a été classé par compa -
raison, ce qui nous a permis de constituer des gammes, notées de 1 à 5 ou de 1 à 3 suivant
les caractères. Les cinq espèces sont définies par ces gammes en tenant compte de la variation
individuelle. E. sinaica se positionne également par rapport à ces gammes. Ces données sont
reportées dans le tableau III. Deux approches ont été effectuées pour exploiter les données
quantitatives et semi-quantitatives.
Une première approche consiste à comparer E. sinaica à chacune des espèces, en partant
du principe qu’un hybride doit ressembler davantage aux espèces parentes qu’à une autre
espèce.
Chacune des valeurs des cinq espèces est centrée afin que les données soient pratique-
ment indépendantes de leur distribution. Pour cela, on retranche à chaque valeur la moyenne
des valeurs des cinq espèces. Chaque valeur est ensuite pondérée en la divisant par l’étendue
des valeurs des cinq espèces. Les valeurs sont ainsi ramenées à la même unité. À l’issue de
cette procédure de normalisation, chacun des caractères est affecté d’un poids équivalent dans
l’analyse. À l’appui de ces données, reportées dans le tableau IV, des corrélations de rang de
Spearman ont été calculées en comparant les données normalisées d’E. sinaica avec celles des
cinq espèces (tableau VII). E. serotina a été introduit dans l’analyse. Pour ce cas particulier
(hybride confirmé), nous avons comparé les valeurs d’E. sinaica avec les valeurs moyennes
normalisées de nos exemplaires d’E. serotina (tableau VII).
Une deuxième approche, réalisée avec les mêmes données quantitatives, consiste à comparer
E. sinaica à dix hybrides virtuels qui ont été reconstitués en calculant la moyenne des caractères
148 Alexanor, 24 (1), 2009 (2010) : 148
de chaque couple de parents présumés (tableau V). Chacune des valeurs de ces dix hybrides
virtuels est centrée en retranchant à chaque valeur la moyenne des valeurs des dix couples.
Chaque valeur est ensuite pondérée en la divisant par l’étendue des valeurs des dix couples.
Sur la base de ces données normalisées, reportées dans le tableau VI, des corrélations de rang
de Spearman ont été calculées en comparant les données d’E. sinaica avec celles des hybrides
virtuels. E. serotina a également été introduit dans l’analyse. Les résultats figurent dans le
tableau VIII. Par principe, plus le produit d’un couple s’approche d’E. sinaica, plus la
corré-
lation de rang de Spearman est forte. Autrement dit, plus l’écart est important, plus la corrélation
est faible ou même franchement négative. La combinaison recherchée doit avoir le plus fort
Alexanor, 24 (1), 2009 (2010) : 149 149
FIG. 3. — Illustration d’une partie des caractères
utilisés dans notre étude (Erebia sinaica, E. pronoe et
E. euryale). 1, envergure. – 2, diamètre des ocelles
apicaux. 3, diamètre de l’ocelle de l’espace E3.
4, distance entre le centre de l’ocelle de l’espace E6et
le bord de l’aile. – 5, distance entre le centre de l’ocelle
de l’espace E5et le bord de l’aile. – 6, somme des
diamètres des ocelles de l’aile postérieure. – 7, intensité
de la ligne sombre bordant la fascie du revers de l’aile
antérieure. – 8, intensité du contraste entre la zone basilaire
sombre et la zone antémarginale plus claire du revers de
l’aile postérieure (bicolore). 9, tache discale blanche du
revers de l’aile postérieure. Clichés : © Dr Ionu-Ștefan
IORGU et Dr Tiberiu SAHLEAN.
FIG. 4. — Genitalia d’Erebia epiphron (préparation
B. LALANNE-CASSOU n° M-1276, Tatras), de profil, mon-
trant les caractères retenus pour l’analyse biométrique.
1, longueur du tegumen. – 2, longueur de l’uncus.
3, longueur de l’édéage. – 4, largeur de l’édéage.
5, longueur de la valve. – 6, largeur de la valve au tiers
proximal. 7, largeur de la valve au tiers distal.
8, distance entre la base et le départ des lobes latéraux
de la juxta. Clichés : © Bernard LALANNE-CASSOU.
150 Alexanor, 24 (1), 2009 (2010) : 150
TABLEAU 2. — Définitions des caractères étudiés et abréviations utilisées pour les caractères.
Types : Q = quantitatif ; q = qualitatif.
Catégorie
Abréviations
Type Détail du caractère
Ensemble
des ailes
HA q Couleur de la fascie : orangée = 1 ; jaune orangé = 2 ; jaune = 3
HB Q Envergure : plus grande distance en mm d’un bord à l’autre des ailes antérieures,
franges comprises, pour un exemplaire correctement préparé (fig. 3, n° 1)
HC Q Somme du nombre d’ocelles sur le dessus de l’aile antérieure et de l’aile postérieure
HD Q Somme du nombre d’ocelles sur le dessous de l’aile antérieure et de l’aile postérieure
HE Binaire Frange unie = 1 ; frange sombre entrecoupée de clair = 2
HF q Androconies : absence = 1 ; paléomorphes = 2 ; néomorphes = 3 (cf. texte)
Dessus
antérieures
HG Q Somme des diamètres des ocelles apicaux (espaces E6 et E5) mesurés
le long du pli internervural/envergure, multipliée par 100 (fig. 3, n° 2)
HH Q Diamètre de l’ocelle de l’espace E3/envergure, multiplié par 100 (fig. 3, n° 3)
HI Q Distance entre le centre de l’ocelle de l’espace E6 et le bord
en suivant le pli internervural/envergure, multipliée par 100 (fig. 3, n° 4)
HJ Q Distance entre le centre de l’ocelle de l’espace E5 et le bord
en suivant le pli internervural/envergure, multipliée par 100 (fig. 3, n° 5)
HK q Estimation de la taille des pupilles, nulles à fortes, notées de 1 à 5
Dessus
postérieures
HL Q Somme des diamètres des trois ocelles (espace E2, E3 et E4)/envergure,
multipliée par 100 (fig. 3, n° 6)
HM q Estimation de la taille des pupilles, nulles à fortes, notées de 1 à 5
HN q Estimation de la taille de la fascie : petite = 1 ; moyenne = 2 ; grande = 3
Dessous
antérieures
HO q Intensité de la ligne sombre qui borde la fascie du côté proximal,
notée de 1 à 5 (fig. 3, n° 7)
Dessous
postérieures
HP Binaire Estimation de la taille des ocelles : petits = 1 ; grands = 2
HQ q Estimation de la taille des pupilles, nulles à fortes, notées de 1 à 5
HR q Intensité du contraste entre la zone basilaire sombre
et la zone antémarginale plus claire, notée de 1 à 3 (fig. 3, n° 8)
HS q Tache discale blanche absente = 1 ; moyenne = 2 ; forte = 3 (fig. 3, n° 9)
Genitalia
GA Q Longueur du tegumen/somme des mesures, multipliée par 100 (fig. 4, n° 1)
GB Q Longueur de l’uncus/somme des mesures, multipliée par 100 (fig. 4, n° 2)
GC q Apex de l’uncus arrondi = 1 ; intermédiaire = 2 ; pointu = 3
GD Q Longueur de l’édéage/somme des mesures, multipliée par 100 (fig. 4, n° 3)
GE Q Largeur de l’édéage/somme des mesures, multipliée par 100 (fig. 4, n° 4)
GF Q Longueur de la valve/somme des mesures, multipliée par 100 (fig. 4, n° 5)
GG Q Largeur de la valve au tiers proximal/somme des mesures, multipliée par 100 (fig. 4, n° 6)
GH Q Largeur de la valve au tiers distal/somme des mesures, multipliée par 100 (fig. 4, n° 7)
GI Q Nombre de dents sur la costa de la valve
GJ Q Nombre de dents sur l’apex de la valve (« cucullus »)
GK q Bosse sur la costa de la valve : absente = 1 ; moyenne = 2 ; forte = 3
GL q Cucullus de la valve : pointu = 1 ; arrondi = 2 ; tronqué = 3
GM q Estimation de la longueur du saccus : court = 1 ; moyen = 2 ; long = 3
GN Q Juxta : distance entre la base et le départ des lobes latéraux/
somme des mesures, multipliée par 100 (fig. 4, n° 8)
Alexanor, 24 (1), 2009 (2010) : 151 151
coefficient. Toutefois, ce point n’est pas le seul à devoir être considéré. En effet, les deux
espèces ainsi identifiées par le couple retenu permettent de formuler un corollaire : par le fait
que les caractères choisis sont discriminants, les combinaisons dans lesquelles ces deux espèces
sont absentes cumulent un maximum de dissemblances par rapport à l’hybride et doivent donc
nécessairement obtenir des corrélations négatives.
L’ensemble des données qualitatives et quantitatives, reporté dans le tableau III, est
soumis à une analyse factorielle des correspondances (AFC). L’AFC est une méthode d’analyse
multivariée qui traite tout type de tableau contenant des valeurs positives ou nulles. Cette
méthode permet d’extraire la plus grande partie de l’information (appelée inertie) contenue
dans un tableau, et d’en donner une représentation géométrique sur des axes ou des plans. Les
objets (colonnes ou lignes) qui présentent des profils de distribution similaires seront proches
dans l’espace défini par ce plan (appelé plan factoriel). La position d’un objet sur un axe
s’appelle coordonnée factorielle. Dans un tableau croisant n lignes et p colonnes, le nombre
de facteurs extraits est égal à min(n,p)-1. Par exemple, dans notre cas (33 lignes et 5 colonnes),
l’AFC extrait 5-1=4 facteurs. Autrement dit, la totalité de l’information du tableau est répartie
sur 4 facteurs. Des objets (lignes ou colonnes) peuvent être représentés dans l’espace factoriel
sans qu’ils participent au calcul des facteurs ; ils sont appelés éléments supplémentaires. Leur
position est calculée a posteriori. C’est le cas des deux hybrides (tableau III) E. serotina et
E. sinaica, ainsi que des couples d’espèces (hybrides théoriques) (tableau V) qui ont été placés
en éléments supplémentaires dans l’espace factoriel. Nous pouvons ainsi juger des positions
relatives d’E. sinaica et d’E. serotina par rapport aux espèces ou aux couples d’espèces.
Résultats
Les valeurs des coefficients de corrélation de Spearman provenant de la comparaison
d’E. sinaica avec les espèces sont reportées dans le tableau VII et visualisées sur un graphique
(fig. 6). Deux espèces obtiennent des valeurs positives : E. pronoe (0,381) et E. epiphron
(0,326). Les résultats concernant les trois autres espèces sont négatifs : E. euryale (-0,114),
E. medusa (-0,226) et E. manto (-0,384). La valeur obtenue pour E. serotina (0,479) est positive.
Les valeurs des coefficients de corrélation de Spearman provenant de la comparaison
d’E. sinaica avec les couples d’espèces (hybrides théoriques) sont reportées dans le tableau
VIII et visualisées sur un graphique (fig. 7). Le couple (hybride fictif) qui obtient la valeur
la plus élevée, c’est-à-dire celui qui présente le maximum de proximité avec E. sinaica, est
E. pronoe × E. epiphron (‘proepi’ : 0,672). Les couples dans lesquels ces deux espèces ne
sont pas impliquées obtiennent des valeurs nettement négatives : E. medusa ×E. euryale
(‘medeur’ : -0,383), E. manto ×E. euryale (‘maneur’ : -0,384) et E. medusa ×E. manto
(‘medman’ : -0,682). Les autres couples obtiennent des valeurs intermédiaires. Les couples
dans lesquels E. pronoe est impliqué E. pronoe ×E. euryale (‘proeur’ : 0,422),
E. pronoe ×E. medusa (‘promed’ : 0,200), E. pronoe ×E. manto (‘proman’ : 0,181)
procurent des valeurs plus élevées que celles obtenues avec les couples au sein desquels
E. epiphron est impliqué : E. epiphron × E. euryale (‘epieur’ : 0,089), E. manto ×E. epiphron
(‘manepi’ : -0,101), E. medusa ×E. epiphron (‘medepi’ : -0,131). La valeur s’appliquant
à E. serotina (0,509) se classe en deuxième position, derrière celle relative à E. sinaica.
Concernant les résultats de l’analyse factorielle des correspondances portant sur les espèces
et les éléments supplémentaires, les coordonnées des axes sont reportées dans le tableau IX.
La plus grande part de l’information (inertie) est portée par les trois premiers facteurs (tableau X)
dans notre cas 58,440 + 22,413 + 13,267 = 94,120 % de l’inertie totale. Seuls ces trois
facteurs seront considérés. Les contributions relatives des espèces aux axes factoriels sont
152 Alexanor, 24 (1), 2009 (2010) : 152
reportées dans le tableau XI. Le graphique (fig. 8) représente la position des espèces et
des éléments supplémentaires dans l’espace factoriel à trois dimensions, F1, F2, F3. L’axe F3
est représenté par le diamètre des points. Deux points sont d’autant plus éloignés entre eux par
rapport à cet axe que leurs diamètres sont différents. Dans l’espace factoriel, E. sinaica et
E. serotina se positionnent à mi-chemin entre E. pronoe et E. epiphron, à proximité du couple
pronoe × epiphron (‘proepi’). Les axes F1 et F2 opposent E. pronoe, E. epiphron et E. medusa
(disposés en triangle). L’axe F3 oppose E. manto à ces trois espèces. E. euryale n’est pas très
éloigné d’E. manto. Évidemment, chaque couple occupe une position médiane par rapport aux
espèces concernées.
Discussion
En présence d’un individu à l’aspect intermédiaire entre deux espèces, des méthodes
utilisant des approches apparentées à l’index hybride peuvent être utilisées (VOGT & MCPHERSON
,
1972 ; DE LESSE, 1955 ; TAVOILLOT, 1967 ; DESCIMON & al., 1989 ; LALANNE-CASSOU &
LALANNE-CASSOU, 2015). Cependant, dans notre cas, il ne s’agit pas de trancher entre la
possibilité d’un exemplaire aberrant ou d’un hybride dont les parents sont connus, ni même
d’extraire des intermédiaires au sein d’une population mélangée. Ici, le statut d’hybride est
acquis, mais les parents sont indéterminés et doivent être choisis parmi plusieurs espèces.
Nous avons donc utilisé d’autres méthodes, fondées sur la comparaison d’E. sinaica avec les
espèces en cause ou avec des hybrides fictifs reconstitués par calcul. Sachant que les hybrides
réels sont globalement intermédiaires entre les espèces parentes, nous avons considéré que
la moyenne des caractères des espèces parentes devait décrire assez fidèlement l’hybride réel
s’il existait. Il s’agit d’une bonne approximation, mais il faut garder en mémoire que cette
représentation n’est pas parfaite.
Il est nécessaire de rappeler que les méthodes utilisées peuvent comporter des restrictions
,
manquer de robustesse ou entraîner des biais susceptibles de compromettre la crédibilité des
résultats. Citons, de façon non exhaustive : l’incertitude sur la mesure ; la qualité des prises
de vue (éclairage, perspective) ; le choix des caractères ; le choix des classes pour les paramètres
qualitatifs ; l’intensité du traitement et les déformations dues au montage pour les genitalia, etc.
L’exemplaire lui-même peut présenter des singularités qui pourraient nuire à l’analyse.
Par exemple, les ailes gauches de l’exemplaire d’E. sinaica ont été recollées, ce qui a pu
engendrer une erreur sur la mesure de l’envergure. Les genitalia sont représentés par un
dessin, et non par une photographie respectueuse des détails et des proportions. De plus,
l’exemplaire a été préparé voilà plus de soixante-dix ans : les teintes ont pu passer et les
contrastes s’atténuer.
FIG. 5. — Erebia de la collection Popescu-Gorj et Erebia serotina de la collection B. Lalanne-Cassou, et leurs
étiquettes. – 1et 2, Erebia pronoe regalis Hormuzaki, 1937, Sinaia, Poiana Stînei, 5-IX-1962, Dr. A. POPESCU-GORJ
leg. (avers et revers). – 3et 4, Erebia medusa brigobanna Fruhstorfer, 1917, M-ii Bucegi, Babele, 1-VII-1928,
coll. A. Ostrogovich (avers et revers). – 5et 6, Erebia manto trajanus Hormuzaki, 1895, Mt. Bucegi, Brîna Portiei,
12-VIII-1972, Dr. A. POPESCU-GORJ leg. (avers et revers). – 7et 8, Erebia euryale syrmia Fruhstorfer, 1909, România,
Piatra Arsă - Sinaia, 1 600 m alt., 29-VI-1946, A. POPESCU leg. (avers et revers). – 9et 10, Erebia epiphron trans-
sylvanica Rebel, 1908, România, Bucegi - Vrf. Cocora, 2 160 m alt., 25-VII-1946, A. POPESCU leg. (avers et revers).
11 et 12, Erebia serotina Descimon et de Lesse, 1954, Cauterets (Hautes-Pyrénées), 28-IX-1971, R. LALANNE-
CASSOU leg. (avers et revers). – 13 et 14, Erebia sinaica Popescu-Gorj, 1974, Sinaia, Rezerv.[aia] zoologică, 860 m
alt., 23-IX-1945, Dr. A. POPESCU-GORJ leg. (avers et revers). Clichés : © Dr Ionu-Ștefan IORGU et Dr Tiberiu
SAHLEAN, sauf E. serotina, © Bernard LALANNE-CASSOU.
Alexanor, 24 (1), 2009 (2010) : 153 153
154 Alexanor, 24 (1), 2009 (2010) : 154
Concernant l’hybride E. sinaica lui-même, la plupart des caractères sont l’expression de
nombreux gènes et sont le plus souvent intermédiaires (hérédité polygénique). Cependant,
lorsque ce n’est pas le cas, des superpositions, des refontes de caractères ou des dominances
peuvent apparaître et affaiblir les coefficients de corrélation. Ces particularités sont très
fréquentes chez les hybrides, mais elles n’affectent généralement qu’une minorité des caractères
de l’individu. Pour illustrer l’universalité de ces singularités, nous pouvons citer plusieurs
exemples.
Chez E. cassioides, les deux sclérites de l’anellus sont plus ou moins carrés, petits et
rapprochés ; ceux d’E. hispania rondoui, de forme allongée, sont plus grands et espacés. L’examen
de sujets hybrides a montré chez l’un d’entre eux que les sclérites des deux espèces
sont
présents (preuve qu’il s’agit bien d’un hybride). Les caractères se superposent au lieu d’occuper
une position médiane et d’être intermédiaires (observation personnelle Chr. LALANNE-CASSOU).
TABLEAU 3. — Valeurs moyennes des données obtenues pour chaque espèce.
Caractère pronoe medusa manto epiphron euryale serotina sinaica
HA 3133333
HB41,5 41,4 35 31,25 41,6 38,59 37
HC5,33 7,5 5,75 6,83 5,5 5,38 6
HD 3,89 8,2 4,67 6,6 5,4 4,19 5
HE1111211
HF 3111321
HG 7,405 7,846 3,475 5,627 6,657 5,953 6,591
HH1,835 2,615 1,64 2,222 2,8 1,427 2,051
HI 12,31 11,92 11,57 13,41 14,1 12,16 13,44
HJ11,56 11,23 10,61 12,64 13,24 11,44 12,18
HK4511,15 1,15 1,5 2
HL 6,204 8,79 2,666 5,117 4,007 4,154 5,749
HM351111,5 2
HN 1231311
HO 512222,5 3
HP 1211111
HQ 1511111
HR 3111,5 222
HS 2111311
GA 10,11 15,02 13,6 12,92 14,23 11,98 11,57
GB 11,34 9,83 8,48 12,29 9,51 12,2 13,28
GC 1333321
GD 25,73 27,87 27,01 24,12 27,89 26,17 24,68
GE 4,392 4,461 3,606 3,88 3,636 4,081 3,21
GF 30,7 26,07 28,59 30,36 28,2 29,94 33,83
GG 7,624 6,914 7,716 8,49 6,799 7,338 6,583
GH 2,821 3,906 5,466 4,316 4,736 3,016 2,618
GI 10,75 8 17,38 42,86 29,63 17,67 20
GJ 5,625 2,8 3,13 1,29 5,5 1,79 3
GK 1131211
GL 3321222
GM 3111123
GN 7,285 5,927 5,701 3,647 5,072 5,277 4,229
Alexanor, 24 (1), 2009 (2010) : 155 155
TABLEAU 4. — Valeurs normalisées obtenues pour les espèces.
Caractère pronoe medusa manto epiphron euryale serotina sinaica
HA 0,2000 -0,8000 0,2000 0,2000 0,2000 0,2000 0,2000
HB 0,3237 0,3140 -0,3043 -0,6667 0,3333 0,0425 -0,1111
HC -0,3926 0,6074 -0,1991 0,2986 -0,3143 -0,3696 -0,0839
HD-0,4320 0,5680 -0,2510 0,1968 -0,0817 -0,3624 -0,1745
HF0,6000 -0,4000 -0,4000 -0,4000 0,6000 0,1000 -0,4000
HG 0,2752 0,3761 -0,6239 -0,1315 0,1041 -0,0570 0,0890
HH -0,3340 0,3384 -0,5021 -0,0003 0,4979 -0,6857 -0,1478
HI -0,1391 -0,2933 -0,4316 0,2957 0,5684 -0,1984 0,3075
HJ -0,1125 -0,2380 -0,4738 0,2981 0,5262 -0,1582 0,1232
HK 0,3850 0,6350 -0,3650 -0,3275 -0,3275 -0,2400 -0,1150
HL0,1383 0,5606 -0,4394 -0,0392 -0,2204 -0,1964 0,0640
HM0,2000 0,7000 -0,3000 -0,3000 -0,3000 -0,1750 -0,0500
HN-0,5000 0,0000 0,5000 -0,5000 0,5000 -0,5000 -0,5000
HO 0,6500 -0,3500 -0,1000 -0,1000 -0,1000 0,0250 0,1500
HR 0,6500 -0,3500 -0,3500 -0,1000 0,1500 0,1500 0,1500
HS 0,2000 -0,3000 -0,3000 -0,3000 0,7000 -0,3000 -0,3000
GA -0,6244 0,3756 0,0864 -0,0521 0,2147 -0,2436 -0,3271
GB 0,2756 -0,1207 -0,4751 0,5249 -0,2047 0,5013 0,7848
GC -0,8000 0,2000 0,2000 0,2000 0,2000 -0,3000 -0,8000
GD -0,2106 0,3570 0,1289 -0,6377 0,3623 -0,0939 -0,4891
GE 0,4643 0,5450 -0,4550 -0,1345 -0,4199 0,1006 -0,9181
GF 0,4138 -0,5862 -0,0419 0,3404 -0,1261 0,2497 1,0898
GG 0,0682 -0,3516 0,1226 0,5804 -0,4196 -0,1009 -0,5474
GH -0,5399 -0,1297 0,4601 0,0253 0,1841 -0,4662 -0,6166
GI -0,3148 -0,3937 -0,1246 0,6063 0,2268 -0,1163 -0,0495
GJ 0,4512 -0,2005 -0,1243 -0,5488 0,4224 -0,4334 -0,1543
GK -0,3000 -0,3000 0,7000 -0,3000 0,2000 -0,3000 -0,3000
GL 0,4000 0,4000 -0,1000 -0,6000 -0,1000 -0,1000 -0,1000
GM 0,8000 -0,2000 -0,2000 -0,2000 -0,2000 0,3000 0,8000
GN 0,4834 0,1101 0,0480 -0,5166 -0,1249 -0,0686 -0,3566
Un phénomène comparable a été constaté chez un hybride entre Coenonympha arcania
(Linnaeus, 1761) et Coenonympha pamphilus (Linnaeus, 1758) (LALANNE-CASSOU &
LALANNE-CASSOU, 2015). La bande marginale du dessus des ailes antérieures est étroite chez
C. pamphilus et large chez C. arcania. Cette bande, de dimension intermédiaire, a été mesurée
chez l’hybride. Cependant, au lieu d’être uniforme, celle-ci est composée d’un mélange
d’écailles noires et orangées, compromis entre la bande de C. arcania et le fond jaune orangé
de C. pamphilus.
Un cas analogue peut également être observé chez un hybride entre Melanargia russiae
(Esper, 1783) et M. lachesis (Hübner, 1790) (TAVOILLOT, 1967). M. russsiae présente, sur
le dessus des antérieures, une ligne noire méso-cellulaire, absente chez M. lachesis. L’hybride
ne montre pas la ligne atténuée prévisible à cet endroit. Celle-ci est simplement déplacée pour
fusionner partiellement avec la tache cellulaire.
Enfin, un cas déjà évoqué, mais dans un autre contexte, nous concerne ici de plus près.
Chez E. pronoe, sur le dessus des ailes antérieures, au niveau de la cellule, le revêtement
écailleux compte environ 30 % d’androconies. E. epiphron en est dépourvu. Hypothétiquement
,
E. serotina devrait donc en posséder environ la moitié ; or, les androconies (“neomorphic
androconia”, B. C. S. WARREN, 1936) sont absentes. Toutefois, des écailles particulières (“palaeo-
morphic
androconia”, WARREN, 1936), assimilables à des androconies immatures, peuvent être
repérées (LALANNE-CASSOU & LALANNE-CASSOU, 1989). DESCIMON (2004) remarque à ce
sujet : « Ce que j’interprète maintenant comme un mode d’expression presque, mais pas tout
à fait, dominant du caractère “absence d’androconies” ».
Dans ces cas, la moyenne arithmétique est souvent inadéquate, alors que l’hybride repré-
sente manifestement un compromis entre les espèces parentes. Ces cas sont imprévisibles.
Cependant, la solution retenue — qui consiste à considérer qu’un hybride est intermédiaire,
pour chaque caractère, entre les deux espèces parentes — est tout à fait acceptable, dans la mesure
où la majorité des caractères sont intermédiaires. L’accumulation de caractères indé
pendants
permet de compenser l’influence des biais et de consolider statistiquement le résultat.
156 Alexanor, 24 (1), 2009 (2010) : 156
TABLEAU 5. — Valeurs moyennes des données obtenues pour chaque couple.
Caractère promed medman manepi epieur proman medepi maneur proepi medeur proeur serotina sinaica
HA 223332332333
HB41,45 38,2 33,125 36,425 38,25 36,325 38,3 36,375 41,5 41,55 38,59 37
HC6,415 6,625 6,29 6,165 5,54 7,165 5,625 6,08 6,5 5,415 5,38 6
HD 6,045 6,435 5,635 6 4,28 7,4 5,035 5,245 6,8 4,645 4,19 5
HE1111,5 111,5 1 1,5 1,5 11
HF 211221222321
HG 7,6255 5,6605 4,551 6,142 5,44 6,7365 5,066 6,516 7,2515 7,031 5,953 6,591
HH2,225 2,1275 1,931 2,511 1,7375 2,4185 2,22 2,0285 2,7075 2,3175 1,427 2,051
HI 12,115 11,745 12,49 13,755 11,94 12,665 12,835 12,86 13,01 13,205 12,16 13,44
HJ11,395 10,92 11,625 12,94 11,085 11,935 11,925 12,1 12,235 12,4 11,44 12,18
HK4,5 3 1,075 1,15 2,5 3,075 1,075 2,575 3,075 2,575 1,5 2
HL 7,497 5,728 3,8915 4,562 4,435 6,9535 3,3365 5,6605 6,3985 5,1055 4,154 5,749
HM43112312321,5 2
HN 1,5 2,5 2221,5 312,5 211
HO 3 1,5 223,5 1,5 2 3,5 1,5 3,5 2,5 3
HP 1,5 1,5 1111,5 111,5 111
HQ 331113113111
HR 211,25 1,75 2 1,25 1,5 2,25 1,5 2,5 22
HS 1,5 1121,5 121,5 2 2,5 11
GA 12,565 14,31 13,26 13,575 11,855 13,97 13,915 11,515 14,625 12,17 11,98 11,57
GB 10,585 9,155 10,385 10,9 9,91 11,06 8,995 11,815 9,67 10,425 12,2 13,28
GC 233323323221
GD 26,8 27,44 25,565 26,005 26,37 25,995 27,45 24,925 27,88 26,81 26,17 24,68
GE 4,4265 4,0335 3,743 3,758 3,999 4,1705 3,621 4,136 4,0485 4,014 4,081 3,21
GF 28,385 27,33 29,475 29,28 29,645 28,215 28,395 30,53 27,135 29,45 29,94 33,83
GG 7,269 7,315 8,103 7,6445 7,67 7,702 7,2575 8,057 6,8565 7,2115 7,338 6,583
GH 3,3635 4,686 4,891 4,526 4,1435 4,111 5,101 3,5685 4,321 3,7785 3,016 2,618
GI 9,375 12,69 30,12 36,245 14,065 25,43 23,505 26,805 18,815 20,19 17,67 20
GJ 4,2125 2,965 2,21 3,395 4,3775 2,045 4,315 3,4575 4,15 5,5625 1,79 3
GK 1221,5 212,5 1 1,5 1,5 11
GL 3 2,5 1,5 1,5 2,5 2222,5 2,5 22
GM 211121121223
GN 6,606 5,814 4,674 4,3595 6,493 4,787 5,3865 5,466 5,4995 6,1785 5,277 4,229
Alexanor, 24 (1), 2009 (2010) : 157 157
La méthode a aussi, par construction, ses limites. Il n’a pas été jugé utile d’évaluer les
caractères à partir d’un grand nombre d’exemplaires des espèces considérées. Un nombre plus
élevé aurait peut-être permis de calibrer le dispositif avec un peu plus de justesse.
Mais ce n’est pas le point le plus sensible. En effet, les comparaisons se font à partir d’un
seul individu hybride et non de la moyenne d’une population. Un autre exemplaire
d’E. sinaica aurait donné des valeurs probablement similaires mais néanmoins différentes.
Il est même possible que la démarche n’aboutisse pas, au cas où l’individu serait quelque peu
hors norme.
Au contraire, des résultats cohérents indiquent qu’E. sinaica n’est pas — ou relativement
peu — aberrant.
Pour toutes ces raisons, les résultats ne peuvent s’interpréter relativement entre eux qu’en
tenant compte d’une certaine incertitude. Autrement dit, seuls les résultats bien différenciés
TABLEAU 6. — Valeurs normalisées obtenues pour les couples.
Caractère promed medman manepi epieur proman medepi maneur proepi medeur proeur serotina sinaica
HA-0,6000 -0,6000 0,4000 0,4000 0,4000 -0,6000 0,4000 0,4000 -0,6000 0,4000 0,4000 0,4000
HB0,3917 0,0059 -0,5964 -0,2047 0,0119 -0,2166 0,0178 -0,2107 0,3976 0,4036 0,0522 -0,1365
HC0,1331 0,2531 0,0617 -0,0097 -0,3669 0,5617 -0,3183 -0,0583 0,1817 -0,4383 -0,4583 -0,1040
HD 0,0939 0,2189 -0,0375 0,0795 -0,4718 0,5282 -0,2298 -0,1625 0,3359 -0,3548 -0,5006 -0,2410
HF 0,1000 -0,4000 -0,4000 0,1000 0,1000 -0,4000 0,1000 0,1000 0,1000 0,6000 0,1000 -0,4000
HG 0,4630 -0,1761 -0,5370 -0,0195 -0,2478 0,1738 -0,3695 0,1021 0,3414 0,2696 -0,0810 0,1265
HH 0,0027 -0,0978 -0,3004 0,2975 -0,4999 0,2022 -0,0025 -0,1999 0,5001 0,0980 -0,8200 -0,1767
HI -0,2721 -0,4562 -0,0856 0,5438 -0,3592 0,0015 0,0861 0,0985 0,1731 0,2701 -0,2498 0,3871
HJ-0,2282 -0,4634 -0,1144 0,5366 -0,3817 0,0391 0,0342 0,1208 0,1876 0,2693 -0,2059 0,1604
HK0,5956 0,1577 -0,4044 -0,3825 0,0117 0,1796 -0,4044 0,0336 0,1796 0,0336 -0,2803 -0,1343
HL 0,5144 0,0892 -0,3522 -0,1910 -0,2216 0,3838 -0,4856 0,0730 0,2504 -0,0604 -0,2891 0,0943
HM0,6000 0,2667 -0,4000 -0,4000 -0,0667 0,2667 -0,4000 -0,0667 0,2667 -0,0667 -0,2333 -0,0667
HN -0,2500 0,2500 0,0000 0,0000 0,0000 -0,2500 0,5000 -0,5000 0,2500 0,0000 -0,5000 -0,5000
HO 0,3000 -0,4500 -0,2000 -0,2000 0,5500 -0,4500 -0,2000 0,5500 -0,4500 0,5500 0,0500 0,3000
HR 0,2000 -0,4667 -0,3000 0,0333 0,2000 -0,3000 -0,1333 0,3667 -0,1333 0,5333 0,2000 0,2000
HS -0,0667 -0,4000 -0,4000 0,2667 -0,0667 -0,4000 0,2667 -0,0667 0,2667 0,6000 -0,4000 -0,4000
GA -0,1965 0,3646 0,0270 0,1283 -0,4248 0,2553 0,2376 -0,5341 0,4659 -0,3235 -0,3846 -0,5164
GB 0,1046 -0,4025 0,0337 0,2163 -0,1348 0,2730 -0,4592 0,5408 -0,2199 0,0479 0,6773 1,0603
GC -0,6000 0,4000 0,4000 0,4000 -0,6000 0,4000 0,4000 -0,6000 0,4000 -0,6000 -0,6000 -1,6000
GD 0,0934 0,3100 -0,3245 -0,1756 -0,0521 -0,1790 0,3134 -0,5411 0,4589 0,0968 -0,1198 -0,6240
GE 0,5357 0,0478 -0,3128 -0,2942 0,0050 0,2179 -0,4643 0,1750 0,0664 0,0236 0,1068 -0,9745
GF -0,1175 -0,4283 0,2035 0,1461 0,2536 -0,1676 -0,1146 0,5143 -0,4857 0,1962 0,3405 1,4863
GG -0,1922 -0,1553 0,4769 0,1090 0,1295 0,1552 -0,2014 0,4400 -0,5231 -0,2383 -0,1369 -0,7426
GH -0,5096 0,2515 0,3695 0,1594 -0,0607 -0,0794 0,4904 -0,3917 0,0414 -0,2708 -0,7096 -0,9387
GI -0,4596 -0,3362 0,3125 0,5404 -0,2850 0,1379 0,0663 0,1891 -0,1083 -0,0571 -0,1509 -0,0642
GJ 0,1545 -0,2001 -0,4148 -0,0779 0,2014 -0,4617 0,1837 -0,0601 0,1367 0,5383 -0,5342 -0,1902
GK -0,4000 0,2667 0,2667 -0,0667 0,2667 -0,4000 0,6000 -0,4000 -0,0667 -0,0667 -0,4000 -0,4000
GL 0,5333 0,2000 -0,4667 -0,4667 0,2000 -0,1333 -0,1333 -0,1333 0,2000 0,2000 -0,1333 -0,1333
GM 0,6000 -0,4000 -0,4000 -0,4000 0,6000 -0,4000 -0,4000 0,6000 -0,4000 0,6000 0,6000 1,6000
GN 0,4806 0,1280 -0,3794 -0,5194 0,4303 -0,3291 -0,0623 -0,0269 -0,0120 0,2903 -0,1110 -0,5775
seront pris en considération. De même, si nous considérons les analyses portant sur les espèces
,
chaque espèce parente ne participe que pour moitié à la production de l’hybride. La corrélation
attendue est donc bien inférieure à 1. Les seuils de significativité seraient donc ici à relativiser.
Dans un premier temps, nous pouvons constater que deux espèces, E. pronoe et E. epiphron
,
sont bien repérées par l’analyse réalisée sur les espèces à l’aide du coefficient de corrélation
(tableau VII, fig. 6). Ces deux espèces sont également identifiées par l’analyse effectuée
en comparant E. sinaica à des hybrides théoriques (tableau VIII, fig. 7). De même, l’AFC
place E. sinaica et E. serotina entre E. pronoe et E. epiphron, et à proximité du couple
pronoe ×epiphron (proepi) (fig. 8).
En complément, nous observons que les autres espèces s’opposent distinctement à
E. pronoe et à E. epiphron. Pour la première analyse (coefficient de corrélation avec les espèces),
ces autres espèces obtiennent des corrélations négatives. Pour la deuxième analyse (coef ficient
de corrélation avec les couples), les combinaisons dans lesquelles E. pronoe et
E. epiphron
sont absents fournissent les corrélations les plus négatives. Nous percevons le même
phénomène
en détaillant le graphique de l’AFC, en considérant les trois premiers axes. Rappelons que
cette opposition découle du fait que les caractères choisis sont discriminants (maximum de
dissemblances). Cette propriété est imposée par les caractéristiques des espèces parentes
d’E. sinaica, ce qui implique que les espèces recherchées sont bien E. pronoe et E. epiphron.
Les autres couples occupent évidemment des situations intermédiaires. Cependant, le fait que
les couples dans lesquels E. pronoe est impliqué se rapprochent du couple pronoe ×epiphron,
alors que les couples dans lesquels E. epiphron est impliqué sont plus éloignés, doit probable-
ment être la conséquence d’un biais qui peut s’expliquer par le nombre limité des caractères
disponibles. Les caractères retenus favorisent E. pronoe. Il en serait probablement autrement
si tous les caractères (morphologiques, physiologiques, génétiques, comportementaux, etc.)
étaient disponibles.
E. pronoe et E. epiphron sont donc bien les espèces recherchées, ce qui confirme notre
première intuition. Si l’on tient compte des sous-espèces présentes dans le massif du Bucegi
(POPESCU-GORJ, 1952, 1965), E. sinaica est donc le produit du croisement entre E. pronoe
regalis Hormuzaki, 1937, et E. epiphron transsylvanica Rebel, 1908. De même, en considérant
les sous-espèces des Pyrénées (LERAUT, 2016), E. serotina est issu du croisement entre
E. pronoe glottis Fruhstorfer, 1920, et E. epiphron pyrenaica Herrich-Schäffer, 1851.
Notons également que dans l’espace factoriel, E. euryale et E. manto — qui tous deux
appartiennent au groupe I défini par WARREN (1936) — ne sont pas très éloignés l’un de
l’autre. D’autre part, E. euryale est relativement proche d’E. serotina. E. euryale et E. serotina
se ressemblent. C’est probablement ce qui a initialement incité DESCIMON & DE LESSE (1954,
1955) à envisager E. euryale comme parent potentiel d’E. serotina.
158 Alexanor, 24 (1), 2009 (2010) : 158
TABLEAU 7. — Coefficients de corrélation de Spearman entre sinaica et chacune des autres espèces.
TABLEAU 8. — Coefficients de corrélation de Spearman entre sinaica et chaque couple d’hybrides.
Variables serotina pronoe epiphron euryale medusa manto
rs 0,47930 0,38139 0,32554 -0,11388 -0,22591 -0,38353
proepi serotina proeur promed proman epieur manepi medepi medeur maneur medman
0,672 0,509 0,422 0,200 0,181 0,089 -0,101 -0,131 -0,383 -0,384 -0,682
Si E. pronoe et E. epiphron sont les espèces recherchées, cela met en doute les combi-
naisons proposées par POPESCU-GORJ (1974) et E. J. M. WARREN (1981). Cependant, par souci
d’objectivité, il n’est pas souhaitable de les rejeter avant de les avoir examinées.
La première combinaison, proposée par POPESCU-GORJ (1974), est le croisement entre
E. pronoe
et E. medusa. Pour l’analyse portant sur les espèces (fig. 6), le coefficient de corré-
lation
obtenu par E. medusa devrait être positif ; or, il est négatif. Dans l’analyse portant sur
les couples
(fig. 7), le couple ‘promed’, qui devrait obtenir un coefficient nettement positif,
n’obtient qu’un coefficient faible. Les couples dans lesquels les espèces parentes ne sont pas
impliquées (‘epieur’, ‘manepi’, ‘maneur’), devraient, si l’hypothèse est vraie, obtenir des
corrélations négatives. Or, seul ‘maneur’ obtient un coefficient nettement négatif. Pour l’AFC
(fig. 8), E. sinaica est éloigné d’E. medusa et du couple ‘promed’. La taille et la pupillation
des ocelles, les caractéristiques des revers des ailes postérieures, la teinte et la taille des fascies
ne militent pas en faveur de ce croisement. De même, pour ce qui est des genitalia, l’apex
des valves d’E. sinaica n’est pas fortement tronqué, contrairement à celui des deux espèces de
cette combinaison.
La seconde combinaison, proposée par E. J. M. WARREN (1981), est le croisement entre
E. manto et E. medusa. Pour l’analyse portant sur les espèces (fig. 6), les coefficients de
corrélation de ces espèces devraient être positifs ; or, ils sont négatifs. Dans l’analyse portant
sur les couples (fig. 7), la corrélation pour le couple ‘medman’ devrait être positive. Or, c’est
la combinaison qui obtient la corrélation la plus négative. Les couples dans lesquels les espèces
parentes ne sont pas impliquées (‘proepi’, ‘proeur’, ‘epieur’), devraient, si l’hypothèse est
vraie, obtenir des corrélations négatives. Or, toutes les corrélations sont positives. Pour l’AFC
(fig. 8), E. sinaica est très éloigné d’E. medusa et du couple ‘medman’. E. sinaica est séparé
d’E. manto par le troisième axe. Les caractéristiques des fascies et du revers des ailes posté-
rieures, de même que les caractéristiques des genitalia, cadrent mal avec cette combinaison.
Alexanor, 24 (1), 2009 (2010) : 159 159
FIG. 6. — Valeurs des coefficients de corrélation
de Spearman entre E. sinaica et chacune des espèces.
FIG. 7. — Valeurs des coefficients de corrélation
de Spearman entre E. sinaica et chacun des couples d’es-
pèces, correspondant aux hybrides théoriques.
Promed : pronoe ×medusa ; medman : medusa ×manto ;
manepi : manto ×epiphron ; proepi : pronoe ×epiphron ;
proman : pronoe ×manto ; proeur : pronoe ×euryale ;
medepi : medusa ×epiphron ; medeur : medusa ×
euryale ; maneur : manto ×euryale ; epieur : epiphron ×
euryale.
160 Alexanor, 24 (1), 2009 (2010) : 160
TABLEAU 9. — Coordonnées principales (colonnes) de l’AFC, obtenues pour chaque espèce
et pour les éléments supplémentaires (en dessous de la double ligne).
TABLEAU 10. — Valeurs propres
et pourcentages d’inertie de l’AFC.
TABLEAU 11. — Contributions relatives des espèces
aux axes factoriels de l’AFC. Les éléments
supplémentaires ont une contribution nulle.
Espèces et couples F1 F2 F3 F4
pronoe 0,188 -0,197 0,098 -0,028
medusa 0,291 0,193 0,008 0,019
manto -0,042 -0,025 -0,175 -0,084
epiphron -0,304 0,091 0,109 -0,037
euryale -0,122 -0,063 -0,054 0,116
serotina 0,004 -0,062 0,031 -0,074
sinaica 0,002 -0,060 0,098 -0,080
promed 0,240 -0,002 0,052 -0,004
medman 0,133 0,089 -0,079 -0,030
manepi -0,181 0,036 -0,024 -0,059
epieur -0,211 0,012 0,026 0,041
proman 0,078 -0,115 -0,032 -0,055
medepi -0,010 0,141 0,059 -0,009
maneur -0,085 -0,045 -0,110 0,024
proepi -0,062 -0,051 0,104 -0,033
medeur 0,078 0,061 -0,024 0,069
proeur 0,028 -0,128 0,019 0,046
F1 F2 F3 F4
Valeur
propre 0,047 0,018 0,011 0,005
Inertie
(%) 58,440 22,413 13,267 5,880
%
cumulé 58,440 80,853 94,120 100,000
Poids
(relatif) F1 F2 F3 F4
pronoe 0,199 0,152 0,435 0,180 0,034
medusa 0,201 0,365 0,417 0,001 0,016
manto 0,182 0,007 0,006 0,527 0,278
epiphron 0,205 0,408 0,094 0,233 0,060
euryale 0,213 0,068 0,047 0,059 0,613
serotina 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
sinaica 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
promed 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
medman 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
manepi 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
epieur 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
proman 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
medepi 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
maneur 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
proepi 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
medeur 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
proeur 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
Nous avons introduit E. serotina dans l’analyse. Si le même croisement est en cause,
il fallait s’attendre à obtenir, pour E. serotina, des valeurs proches de la combinaison
E. pronoe ×E. epiphron et d’E. sinaica. C’est bien ce qui est observé ici. Les légères diffé-
rences peuvent s’expliquer par la présence d’un exemplaire un peu aberrant, dans une petite
série, qui altère sensiblement les moyennes utilisées. De plus, les sous-espèces d’E. pronoe et
d’E. epiphron ne sont pas les mêmes dans les Pyrénées et dans les Carpates. Rappelons aussi
que les comparaisons s’effectuent par rapport à un seul exemplaire d’E. sinaica, et non en
utilisant la moyenne d’une population.
Par ailleurs, à propos d’E. serotina, B. C. S. WARREN (1981) a proposé le croisement
entre manto et epiphron. Pour l’analyse portant sur les espèces (fig. 6), le coefficient de
corrélation obtenu par E. manto devrait être positif ; or, il est nettement négatif. Dans l’analyse
portant sur les couples (fig. 7), la combinaison ‘manepi’ n’obtient pas une corrélation franchem
ent
positive. Parmi les couples dans lesquels les espèces parentes ne sont pas impliquées
(‘promed’, ‘proeur’, ‘medeur’), seul ‘medeur obtient un coefficient négatif. Pour l’AFC (fig. 8),
E. serotina est séparé d’E. manto par le troisième axe et il est éloigné de la combi naison
Alexanor, 24 (1), 2009 (2010) : 161 161
FIG. 8. — Projection des espèces sur le plan factoriel F1/F2 de l’AFC, comprenant les individus supplémen-
taires (E. sinaica, E. serotina et couples d’hybrides théoriques). La taille des points est proportionnelle aux coordon-
nées de l’axe F3. – Promed : pronoe ×medusa ; medman : medusa ×manto ; manepi : manto ×epiphron ; proepi :
pronoe ×epiphron ; proman : pronoe ×manto ; proeur : pronoe ×euryale ; medepi : medusa ×epiphron ; medeur :
medusa ×euryale ; maneur : manto ×euryale ; epieur : epiphron ×euryale.
162 Alexanor, 24 (1), 2009 (2010) : 162
‘manepi’. Chez cet hybride hypothétique (manto ×epiphron), on pourrait s’attendre à observer
un revers des ailes postérieures non bicolore et des ocelles petits et non pupillés ; et, pour
ce qui est des genitalia, une bosse visible sur la costa des valves et un uncus pointu. Des
androconies ont été observées chez la plupart des serotina examinés, ce qui réfute cette
hypothèse de WARREN en ce qui concerne E. serotina, car E. manto et E. epiphron sont dépourvus
d’androconies. Ces androconies n’ont pas été repérées chez sinaica, ce qui n’exclut en rien
les combinaisons pour lesquelles l’un des parents possède des androconies.
E. sinaica et E. serotina sont bien issus des mêmes espèces parentes et donc, par analogie
avec E. serotina, le sens du croisement est probablement E. pronoe ♂ avec E. epiphron
(BOURGOGNE, 1964).En effet, E. epiphron est plus précoce qu’E. pronoe. Les premiers mâles
d’E. pronoe (sans leurs femelles) volent avec les femelles tardives d’E. epiphron. De plus,
les configurations des genitalia rendent difficile l’accouplement dans le sens E. epiphron
avec E. pronoe (CHOVET, 1998). Enfin, l’analyse de l’ADN mitochondrial d’exemplaires
d’E. serotina montre que le parent femelle est E. epiphron (MICHEL & al., 2013).
Notons également que la cohérence des résultats, de même que la ressemblance
d’E. sinaica et d’E. serotina, signifient que l’exemplaire d’E. sinaica ne présente pas trop
de particularités inhabituelles.
Conclusion
À la lecture de l’article de POPESCU-GORJ (1974), nous avions été très intrigués par les
similitudes qu’E. sinaica présentait avec E. serotina (altitude et période de vol identiques,
habitus et genitalia semblables). Notre intuition consistant à y reconnaître E. serotina a été
confirmée par la présente étude et nous proposons donc un nouveau statut pour cet hybride.
E. sinaica est issu du croisement d’E. pronoe regalis Hormuzaki, 1937, avec E. epiphron
transsylvanica Rebel, 1908. Le sens du croisement est probablement E. pronoe ♂ avec
E. epiphron ♀
. E. serotina, quant à lui, provient du croisement d’E. pronoe glottis Fruhstorfer,
1920, et d’E. epiphron pyrenaica Herrich-Schäffer, 1851. Les sous-espèces impliquées sont
différentes. Il n’est pas utile d’établir une synonymie inopportune et encombrante car les
hybrides ne sont pas soumis aux règles de la nomenclature, selon l’article 1.3.3 du code de
nomenclature (INTERNATIONAL COMMISSION ON ZOOLOGICAL NOMENCLATURE, 1999).
Retrouver un hybride entre E. pronoe et E. epiphron en dehors des Pyrénées permet de
penser que de tels hybrides peuvent se rencontrer partout où les deux espèces parentes
cohabitent. Cette observation relève un fait particulièrement remarquable. En effet, l’hybridation
entre les deux espèces concernées ne procède plus d’une singularité propre aux Pyrénées. Bien
évidemment, des recherches à Sinaia s’imposent pour vérifier si, comme E. serotina, cet
hybride est lui aussi récurrent. Des prospections dans les Alpes ou les Tatras seraient également
les bienvenues.
Remerciements
Nous remercions chaleureusement le Dr Ionu-Ștefan IORGU et le Dr Tiberiu SAHLEAN (Muséum d’Histoire
Naturelle ‘Grigore Antipa’, Bucarest) pour les photographies des spécimens de la collection du Dr POPESCU-GORJ.
Nous remercions Jocelyne GUGLIELMI (Bibliothèque du Laboratoire d’Entomologie, M. N. H. N., Paris) pour son
efficacité bienveillante. Nous remercions également Laurence DE ROCHEFORT (Rennes) et Frans CUPEDO (Geulle,
Pays-Bas) pour leurs commentaires dignes d’attention, de même que Jeanne LEDUCHAT D’AUBIGNY (Paris), Tatiana
FONSECA (Paris) et Bernard HERMIER (Remire, Guyane française) pour leur relecture attentive du présent travail. Toute
notre gratitude s’adresse à Gérard LUQUET (M. N. H. N., Paris) pour son professionnalisme et pour les améliorations
ultimes apportées à cet article.
Alexanor, 24 (1), 2009 (2010) : 163 163
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Entomologist’s Gazette, 32 (4) : 243-244.
B. L.-C. : 25, rue Jean-Dolent, F-75014 Paris.
< blalannecassou@gmail.com >
Chr. L.-C. : 67, rue Didot, F-75014 Paris.
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M. S. : Responsable des Collections, Lepidoptera,
Muzeul Naional de Istorie Naturală ‘Grigore Antipa’,
Șoseaua Kiseleff nr. 1, RO-011341 București (Sector 1), Roumanie.
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Reçu le 14 mars 2017 ; accepté le 13 décembre 2017.
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ALEXANOR
Revue française de Lépidoptérologie
Vol. 28 April to June 2017 Fasc. 2
Contents
Archaux (Frédéric) and Chatard (Patrice). First record of Eupithecia egenaria (Herrich-Schäffer,
[1848]) in the Department of Loiret (Lepidoptera Geometridae Larentiinae) ..............................
Chatard (Patrice). Some observations of Clearwing moths in 2017 from the Departments of Allier,
Alpes-de-Haute-Provence, Cher and Nièvre (Lepidoptera Sesiidae) ............................................
Durand (Bruno) and Lantz (Marie-André). Observation of the morph ephialtes of the Variable Burnet
,
Zygaena ephialtes (Linnaeus, 1767), in the Department of Essonne (Lepidoptera Zygaenidae
Zygaeninae) ....................................................................................................................................
Jugan (Denis). First record of Daphnis nerii (Linnaeus, 1758) in the Vosges Department (Lepidoptera
Sphingidae Macroglossinae) ..........................................................................................................
Lalanne-Cassou (Bernard),Lalanne-Cassou (Christian),Bellido (Alain) and Stănescu (Mihai).
Erebia sinaica Popescu-Gorj, 1974 (Carpathian Mountains, Romania), new status: a hybride
between Erebia pronoe (Esper, 1780) and E. epiphron (Knoch, 1783), as E. serotina Descimon
et de Lesse, 1954 (Lepidoptera Nymphalidae Satyrinae) ..............................................................
Luquet (Gérard Chr.). Book review .....................................................................................................
• LEPERTEL (Nicole) et QUINETTE (Jean-Paul), 2016. — Atlas des Papillons de nuit de Basse-
Normandie et des îles Anglo-Normandes. Les Noctuelles .........................................................
Orhant (Georges E. R. J.). A tribute to Léon LHOMME, who was born 150 years ago, together with
a contribution to the knowledge of the Lepidoptera of the Department of Lot ............................
Tarrier (Michel R.). New distribution borders and subspecies of Callophrys avis Chapman, 1909, and
of C. rubi Linnaeus, 1758, in Morocco (Lepidoptera Rhopalocera Lycaenidae) ..........................
Tarrier (Michel R.). Extreme forms of some Burnets from Morocco and description of a new subspecies
of Zygaena favonia Freyer, 1844 (Lepidoptera Zygaenidae Zygaeninae) ............................
98
131
138
129
143
165
165
114
101
167
ISSN 0002-5208
ALEXANOR
Revue française de Lépidoptérologie
Tome 28 avril à juin 2017 Fasc. 2
Sommaire
Archaux (Frédéric) et Chatard (Patrice). Première observation d’Eupithecia egenaria (Herrich-Schäffer,
[1848]) dans le département du Loiret (Lepidoptera Geometridae Larentiinae) ..........................
Chatard (Patrice). Quelques observations de Sésies en 2017 pour les départements de l’Allier, des
Alpes-de-Haute-Provence, du Cher et de la Nièvre (Lepidoptera Sesiidae) .................................
Durand (Bruno) et Lantz (Marie-André). Observation de la morphe ephialtes de la Zygène de
la Coronille, Zygaena ephialtes (Linnaeus, 1767), dans le département de l’Essonne (Lepidoptera
Zygaenidae Zygaeninae) ................................................................................................................
Jugan (Denis). Première observation de Daphnis nerii (Linnaeus, 1758) dans les Vosges (Lepidoptera
Sphingidae Macroglossinae) ..........................................................................................................
Lalanne-Cassou (Bernard),Lalanne-Cassou (Christian),Bellido (Alain) et Stănescu (Mihai). Erebia
sinaica Popescu-Gorj, 1974 (Carpates, Roumanie), nouveau statut : hybride entre Erebia pronoe
(Esper, 1780) et E. epiphron (Knoch, 1783), comme E. serotina Descimon et de Lesse, 1954
(Lepidoptera Nymphalidae Satyrinae) ...........................................................................................
Luquet (Gérard Chr.). Recension .........................................................................................................
• LEPERTEL (Nicole) et QUINETTE (Jean-Paul), 2016. — Atlas des Papillons de nuit de Basse-
Normandie et des îles Anglo-Normandes. Les Noctuelles .........................................................
Orhant (Georges E. R. J.). Il y a 150 ans naissait Léon LHOMME. Hommage à Léon LHOMME et
contribution à la connaissance des Lépidoptères du département du Lot .....................................
Tarrier (Michel R.). Nouvelles limites géonémiques et sous-espèces de Callophrys avis Chapman, 1909,
et de C. rubi Linnaeus, 1758, au Maroc (Lepidoptera Rhopalocera Lycaenidae) .........................
Tarrier (Michel R.). Formes extrêmes de quelques Zygènes du Maroc et description d’une nouvelle
sous-espèce de Zygaena favonia Freyer, 1844 (Lepidoptera Zygaenidae Zygaeninae) ................
98
131
138
129
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ISSN 0002-5208
Tome 28 – Fasc. 2 (2017) ALEXANOR
Tome 28 avril - juin 2017 Fasc. 2
Revue française de Lépidoptérologie
(Publication trimestrielle)
45, rue Buffon F-75005 PARIS
ISSN 0002-5208
... Le lendemain, BLC et CLC se rendent à la bibliothèque du Muséum pour consulter la publication de Popescu-Gorj et reconnaissent immé-diatement serotina. Une analyse biométrique (Lalanne-Cassou et al., 2017) montre que sinaica est, comme serotina, un hybride pronoe x epiphron. Cet exemplaire est donc le premier serotina capturé connu à ce jour. ...
... Les statuts de serotina et de sinaica évo-luent séparément jusqu'en 2017 (Lalanne- Cassou et al., 2017). Les statuts successifs de sinaica se résument ainsi : meolans ; Erebia sp. ; pronoe x medusa ; manto x medusa ; pronoe x epiphron (cf. ...
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C et article présente l'histoire d'Erebia serotina Descimon et de Lesse, 1953 et de son homologue E. sinaica Popescu-Gorj, 1974. À partir d'une rétrospective des faits mar-quants, où les captures connues sont recensées depuis l'origine, nous analysons les données de terrain et l'évolution de son statut d'espèce puis d'hybride (croisement expérimental, biochimie). Les critères morphologiques donnés permettent une identification pratique. Des renseignements concrets précisent les conditions de recherche sur le terrain. Les singularités propres à serotina (éloignement phylogénétique des parents, phéno-logie, altitude, androconies) sont rappelées et dis-cutées. Enfin, les perspectives proposées laissent entendre que la recherche n'est pas terminée. Abstract T his article presents the history of Ere-bia serotina Descimon and de Lesse, 1953 and its counterpart E. sinaica Popescu-Gorj, 1974. Based on a retrospective review of the salient facts, where known catches have been recorded from the outset, we analyze field data and the evolution of its status as a species and then as a hybrid (experimental crossing, biochemistry). The morphological criteria given allow a practical identification. Concrete information clarifies the conditions for field research. The singularities specific to serotina (phylogenetic distance between the parents, phenology, altitude, androco-nies) are recalled and discussed. Finally, the proposed outlook suggests that the research is not ended.
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Recension [Book review — Buchbesprechung]. – Nicole LEPERTEL et Jean-Paul QUINETTE, 2016. Atlas des papillons de nuit de Basse-Normandie et des îles Anglo-Normandes. Les Noctuelles.
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L a présente note relate la capture et l'analyse d'un nouvel hybride d'Erebia. L'analyse morphologique ainsi que les résultats biochimiques d'analyses d'ADN mitochondrial et nucléaire concluent au croisement entre E. pronoe (Esper, 1780) femelle et E. meolans (de Prunner, 1798) mâle. Il s'agit de la première mention d'un tel hybride.
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L a présente note relate la capture et l'analyse d'un nouvel hybride d'Erebia. L'analyse morphologique ainsi que les résul-tats biochimiques d'analyses d'ADN mitochon-drial et nucléaire concluent au croisement entre E. pronoe (Esper, 1780) femelle et E. meolans (de Prunner, 1798) mâle. Il s'agit de la première mention d'un tel hybride.
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The present paper describes the capture and the analyses of a new Erebia hy-brid. Morphological analysis as well as both mi-tochondrial and nuclear DNA analyses confirm an hybridization between E. pronoe (Esper, 1780) female and E. meolans (de Prunner, 1798) male. This is the first report ever of this type of hybrid.
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Erebia serotina was described in 1953 as a scarce, low-elevation endemic Pyrenean species flying late in the season. At least 34 individuals are known from various locations. However, the absence of females suggests a hybrid origin, and E. epiphron and either E. pronoe or E. manto have been proposed as possible parents. Electrophoretic analysis of five allozyme loci and sequencing of three mitochondrial DNA segments and one nuclear gene now demonstrate that E. serotina results from the cross between E. epiphron females and E. pronoe males. We have used our and previously published sequence data to generate a molecular phylogenetic tree of the genus Erebia which shows that these two species are only distantly related. The question of why they happen to hybridize on a seemingly routine basis is thus raised. Résumé. Erebia serotina Descimon & de Lesse 1953 (Lepidoptera: Nymphalidae), un hybride récurrent entre deux espèces phylogénétiquement éloignées. Erebia serotina a été décrit en 1953 et a été d’abord considéré comme une espèce endémique des Pyrénées, tardive et de basse altitude, dont au moins 34 individus ont été récoltés jusqu’ici dans diverses localités. Cependant, l’absence de femelles suggère une origine hybride, avec E. epiphron et soit E. manto, soit E. pronoe comme parents possibles. L’analyse électrophorétique de cinq loci enzymatiques et le séquençage de trois segments de l’ADN mitochondrial et d’un segment de gène nucléaire démontrent qu’E. serotina est le résultat du croisement entre femelles d’E. epiphron et mâles d’E. pronoe. Sur la base d’un arbre phylogénétique présenté ici, ces deux espèces ne sont que lointainement apparentées au sein du genre Erebia. La fréquence notable et la régularité de leur hybridation dans les Pyrénées n’en est que plus intrigante.
Descimon (Henri), 2004. -Erebia serotina descimon et de Lesse
Chovet (Gérard), 1998. -L'accouplement chez les Lépidoptères rhopalocères : divers aspects éthologiques, morphologiques et physiologiques et leurs implications biosystématiques. 1-288, nombr. illustr. thèse de doctorat d'État ès-Sciences Naturelles, université Pierre et Marie Curie (Paris-Vi), Paris. Descimon (Henri), 2004. -Erebia serotina descimon et de Lesse, 1953 [sic] : retour aux sources (Lepidoptera Nymphalidae Satyrinae). Alexanor, 22 (8), 2002 : 451-465.
Bernard) et Lalanne-Cassou (Christian), 1972. -Notes de chasse (rhopalocera)
  • Lalanne-Cassou
Lalanne-Cassou (Bernard) et Lalanne-Cassou (Christian), 1972. -Notes de chasse (rhopalocera). Alexanor 7 (5) : 240.
Contribution à l'étude du genre Erebia (3 e note)
  • Lesse
Lesse (Hubert de), 1951. -Contribution à l'étude du genre Erebia (3 e note). répartition dans les Pyrénées de E. tyndarus esper et E. cassioides r[einer] et H[ohenwarth]. Vie et Milieu, Bulletin du Laboratoire Arago, Banyuls-sur-Mer, 2 (1) : 95-123.
État actuel de la systématique du groupe d'Erebia tyndarus esp. (s. l.). Note complémentaire. Revue française de Lépidoptérologie
  • Lesse
Lesse (Hubert de), 1955. -État actuel de la systématique du groupe d'Erebia tyndarus esp. (s. l.). Note complémentaire. Revue française de Lépidoptérologie, 14 (18-20), 1954 : 258-259.
  • Lesse
Lesse (Hubert de), 1960. -Spéciation et variation chromosomique chez les Lépidoptères rhopalocères. thèse de doctorat d'État ès-Sciences Naturelles. université de Paris. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, (12), 2 (1) : 1-226, 11 tabl., 222 fig. Masson et C ie édit., Paris.
Buletinul ştiinţific (Secţiunea de Sţiintȩ biologice, agronomice, geologice si geografice
  • Popescu-Gorj
Popescu-Gorj (Aurelian), 1952. -revizuirea speciilor genului Erebia dalm. din Carpaţii româneşti (grupa epiphron). Academia Republicii Populare Române. Buletinul ştiinţific (Secţiunea de Sţiintȩ biologice, agronomice, geologice si geografice), 4 (1), 161-176, 2 pl.