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Die Salamander aus dem russischen Primorje

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Abstract

Die Region Primorje im äußersten Südosten Russlands liegt zwischen China, Nordkorea und dem Japanischen Meer. Ein Großteil ihrer Oberfläche wird geprägt durch das Sichote-Alin-Hochgebirge, welches 2.000 m ü. NN allerdings kaum überschreitet, und den vielen Flüssen, die nach wenigen Kilometern ins Meer münden. Nur zwei Drittel der Region sind besiedelt und 80 % bewaldet. Das Zusammentreffen von subarktischer Taiga und temperierter Klimazone hat eine beträchtliche Artenvielfalt hervorgebracht. Im Jahresverlauf ist der Januar mit durchschnittlich -13,3 °C und 8 mm Niederschlag der kälteste und trockenste Monat, wohingegen die Temperaturen mit 21,4 °C und die Niederschlagsmenge mit 118 mm im August ihr Maximum erreichen. Bis zum Zerfall der Sowjetunion war es Ausländern nicht erlaubt, dieses militärisch wichtige Gebiet zu bereisen. Herpetologische Arbeiten über die Salamanderfauna stammen vorwiegend aus den Jahren der Sowjetunion. Zwei Urodelen-Arten sind in Primorje nachgewiesen: die Gattungen Salamandrella und Onychodactylus. Erstere hat ihren Hauptverbreitungsschwerpunkt in der Taiga nahe von Kleingewässern, während die zweite ausschließlich Gebirgsbäche bewohnt und aus den südlichen Mittelgebirgen Ostasiens stammt.
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Die Region Primorje im äußersten
Südosten Russlands liegt zwischen China,
Nordkorea und dem Japanischen Meer.
Ein Großteil ihrer Oberäche wird ge-
prägt durch das Sichote-Alin-Hochge-
birge, welches . m ü.NN allerdings
kaum überschreitet, und den vielen Flüs-
sen, die nach wenigen Kilometern ins
Meer münden. Nur zwei Drittel der Re-
gion sind besiedelt und   bewaldet.
Das Zusammentreen von subarktischer
Taiga und temperierter Klimazone hat
eine beträchtliche Artenvielfalt hervor-
gebracht. Im Jahresverlauf ist der Januar
mit durchschnittlich -, °C und  mm
Niederschlag der kälteste und trockenste
Monat, wohingegen die Temperaturen
mit ,°C und die Niederschlagsmenge
mit  mm im August ihr Maximum er-
reichen. Bis zum Zerfall der Sowjetunion
war es Ausländern nicht erlaubt, dieses
militärisch wichtige Gebiet zu bereisen.
Herpetologische Arbeiten über die Sala-
manderfauna stammen vorwiegend aus
den Jahren der Sowjetunion. Zwei Uro-
delen-Arten sind in Pri-
morje nachgewiesen: die
Gattungen Salamandrella
und Onychodactylus. Er-
stere hat ihren Hauptver-
breitungsschwerpunkt in der Taiga nahe
von Kleingewässern, während die zweite
ausschließlich Gebirgsbäche bewohnt und
aus den südlichen Mittelgebirgen Ostasi-
ens stammt.
Salamandrella
Die Gattung Salamandrella hat ein
Verbreitungsgebiet von  Mio. km² – das
größte aller rezenten Schwanzlucharten.
Angesichts dieser Tatsache verwundert
es nicht, dass viele geograsche Variati-
onen aureten. Jedoch ist es bisher nicht
gelungen, anhand von Morphologie und
Färbungsvarianten deutliche regionale
Eigenheiten festzustellen, die eine taxo-
nomische Bedeutung hätten. P
und K verglichen mehrere Fest-
lands- und Inselpopulationen aus dem
östlichen Verbreitungsgebiet mittels
mitochondrialer DNA-Sequenzanalyse
und isolierten aus dem Ergebnis neben
Salamandrella keyserlingii eine zweite
Art (P  K ). K-
 gri bei der Namensgebung für die
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Die Salamander aus dem russischen Primorje
Abb. 1: Bevorzugtes
Fortpanzungsgewäs-
ser für Salamandrella
tridactyla im Ussuris-
ky-Naturschutzgebiet,
28.05.2018.
Foto: S. V
amphibia, 18(2), 2019
28
Eisäcke aber auch in langsam ießenden,
meist ebenfalls temporären Bächen und
Rinnsalen. Seltener gehen Salamandrella
in größere stehende Gewässer, insofern
diese schfrei sind, mit einer Tiefe von
bis zu , m. Vollschattige Tümpel und
Gräben im Wald oder vollsonnige Klein-
gewässer werden gemieden. Männliche
Salamandrella tridactyla nehmen eine
Sitzwarte auf schmalen Ästchen oder Grä-
sern dicht unterhalb der Wasseroberäche
ein und greifen mit ihrem Schwanz nach
vorbeischwimmenden Weibchen. Ist ein
Weibchen zur Eiablage bereit, verweilt es
beim Männchen und wird von diesem zu-
sätzlich mit den Vorderbeinen umklam-
mert. Die paarigen Eisäcke werden bei der
Ablage an ein Substrat geheet und sofort
vom Männchen mit den Hinterbeinen
umklammert, um diese zu besamen. Die
Paarung beschränkt sich nicht auf eine
bestimmte Tages- oder Nachtzeit. Die Ge-
lege quellen in den Stunden nach der Ab-
lage zu einer Bananenform auf und ent-
halten meist weniger als  Eier (Abb. ).
Mancherorts, gerade in Kleingewässern,
sind die Ansammlungen von Gelegen
von hoher Dichte und ein Überleben aller
Larven sehr fraglich. Weibchen verlassen
Abb. 2:
paarige Eisäcke von
Salamandrella tridac-
tyla aus dem Ussuris-
ky-Naturschutzgebiet,
28.05.2018.
Foto: S. V
Salamander aus den Regionen Primorje
und Süd-Chabarowsk auf den  von
N beschriebenen Salamandrel-
la tridactyla zurück, der seine Typuslo-
kalität in Wladiwostok hat (N
).  folgte eine weitere wissen-
schaliche Arbeit (M et al.
) über Phylogenie und Genetik der
Salamandrella die den Artstatus von Sa-
lamandrella tridactyla bestätigt. Zwei
etho-ökologische Besonderheiten unter-
scheiden ebenfalls die Salamandrella aus
dem Südosten des Areals. So haben die
Eisäcke eher eine Bananenform als eine
Spiralform und die Paarung erfolgt ohne
Paarungstanz (B ).
Mit der Schneeschmelze, die in der Re-
gion Primorje Ende März, Anfang April
einsetzt, wandern die männlichen Sala-
mandrella in die teilweise noch mit Eis be-
deckten Laichgewässer ein. Beim Männ-
chen erhöht sich dabei die Schwanzschnei-
de, und die Färbung erscheint dunkler als
in der Landphase. Weibliche Salamandrel-
la folgen später, und bereits – Tage nach
dem Einwandern beginnt die Eiablage. Als
Laichgewässer werden schmale, temporä-
re und ache Gräben am Waldrand oder
Lichtungen bevorzugt (Abb. ), man ndet
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nach der Eiablage das Wasser wieder und
die Männchen folgen ihnen einige Zeit
später in die Landhabitate. Je nach Boden-
beschaenheit werden Mikrohabitate un-
ter Steinen, Laub, Moos und Baumstäm-
men aufgesucht. Insofern die Molche auch
tiefer in das Erdreich eindringen können,
verschwinden sie auch tief im Geröll oder
Wurzelbereich alter Bäume wenige Hun-
dert Meter um die Laichgewässer (Abb. ).
In achen Laichgewässern sind die Ei-
säcke großen Temperaturschwankungen
ausgesetzt. So kann sich in den Nachtstun-
den eine dünne Eischicht auf der Wassero-
beräche bilden, andererseits kann um die
Mittagszeit die Sonne das Wasser auf über
 °C erwärmen. Durch Verdunstung
schrumpfen die Kleingewässer im Monat
Mai auf eine kritische Größe und einige
Laichsäcke werden nicht einmal mehr
durch Wasser bedeckt. Trotz alledem ist
die Schlupfrate recht hoch und durch den
zunehmenden Regen in den Sommermo-
naten steigt auch der Wasserspiegel wie-
der an.
In der Region Primorje schlüpfen die
Larven von Mitte Mai bis Anfang Juni
durch Löcher in der Eihülle. Nachdem der
Dottervorrat aufgebraucht ist, ernähren
sie sich von Kleinkrebsen und später auch
von Mückenlarven. Sympatrisch in den
Gewässern vorkommende Larven von
Bufo gargarizans und Rana sind als Nah-
rung um diese Jahreszeit bereits zu groß;
hingegen konnte ich beobachten, wie der
Inhalt von Laichsäcken von Rana-Lar-
ven gefressen wurde. Unter Terrarienbe-
dingungen ist Kannibalismus unter Lar-
ven und frisch metamorphosierten Jung-
molchen häug (S  R
mündl. Mitt.) und auch aus der Natur be-
kannt (K ). Außerhalb der Fort-
panzungszeit führt Salamandrella eine
sehr versteckte Lebensweise mit geringem
Aktionsradius. Aktivitäten beschränken
sich auf die Nachtstunden. Die Überwin-
Abb. 3: oben männlicher, unten weiblicher Salamandrella tridactyla aus einem Waldgebiet
südlich der Stadt Ussuriysk, 01.06.2018. Foto: S. V
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terungsquartiere unterscheiden sich kaum
von den Sommerquartieren, und so sin-
ken die Temperaturen im Habitat der Sa-
lamandrella von Dezember bis Februar in
den zweistelligen Minusbereich.
Onychodactylus
Die Gattung Onychodactylus erfuhr in
den letzten Jahren eine weitreichende Re-
vision und wuchs auf bisher  Arten an
(N , Y , a,
). Die in der Region Primorje vor-
kommende Art Onychodactylus sche-
ri hat seine Terra typica in Chabarowsk
(B ) und behielt deshalb
seinen Namen. Allerdings muss es sich
bei der Zuweisung der Terra typica um ei-
nen Irrtum handeln, da Chabarowsk weit
nördlicher des heute bekannten Verbrei-
tungsgebietes liegt (K  M
). Zu verwandten Arten besteht eine
Verbreitungslücke, somit ist Onychodac-
tylus scheri endemisch in Russland sowie
in der Region Primorje.
Onychodactylus scheri lebt ausschließ-
lich im Sichote-Alin- und im Pogranit-
schny-Gebirge zwischen  und .
m ü. NN (K  M )
(Abb. ). Im Gegensatz zu Salamandrella
ist Onychodactylus hochspezialisiert und
stellt besondere Ansprüche an den Le-
bensraum. Nach einer Winterruhe, die ab
etwa Ende April, Anfang Mai beendet ist,
sind Onychodactylus nahe den schattigen
Bachrändern in Nadel-
und Nadelmischwäldern
zu nden. Der Aktionsra-
dius beschränkt sich maxi-
mal auf , m vom Bachu-
fer entfernte Steine, Baum-
stämme oder in Moos und
Laubschichten für Tages-
verstecke. Vorwiegend in
den Nachtstunden, bei ei-
ner Lufeuchte über ,
sind Onychodactylus an
Land aktiv und suchen
dann auch den Bachlauf
auf. Obwohl die Gebir-
ge in der Region Primor-
je von unzähligen kleinen
und mittelgroßen Bächen
Abb. 4:
Lebensraum von Ony-
chodactylus scheri in
der Nähe der Ortscha
Tigrovoye, 04.06.2018.
Foto: S. V
S V
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durchzogen sind, sind nur wenige Bäche
und dort auch nur wenige Abschnitte für
die hohen Ansprüche der Onychodactylus
geeignet. Die wichtigsten Faktoren sind
ein schnelließender, alter Bachlauf und
ein alter, den Bach umgebender Waldbe-
stand für ein funktionierendes Ökosystem
und Habitatklima. Außerdem muss dieser
Bach eine ausreichend tiefe Kiesschicht
mit teilweise auch größeren Felsbrocken
in vorwiegend acher Wasserhöhe besit-
zen. Ist dieser Bach zudem schfrei, was
zumeist nur in Quellnähe der Fall ist, sind
dort Futtertiere wie Bachohkrebse und
Steiniegenlarven reichlich. An vielen der
von mir untersuchten Bäche mit scheinbar
optimalen Eigenschaen konnte ich trotz
alledem keine Onychodactylus nachwei-
sen. Die primäre Eigenscha, die ein Bach
aufweisen muss, ist die gesicherte frost-
freie Überwinterung der Larven, damit
auf Dauer eine Population Bestand hat.
Nur wenn der Bach eine Verbindung zum
frostfreien Grundwasserbereich hat, wel-
cher auch bei zweistelligen Minusgraden
nicht einfriert, ist ein Bach für Onycho-
dactylus geeignet (S ).
Im Juni und Juli, wenn der Bach mit
 °C seine Höchsttemperatur erreicht,
schreiten Onychodactylus verstärkt zur
Fortpanzung. In dieser Zeit besitzen die
Männchen ausgeprägte Hinterbeinsäume.
Die Balz und Eiablage spielt sich in Hohl-
räumen unterhalb des Wasserspiegels ab.
Nachdem die Eisäcke vom Weibchen an
die Unterseite eines großen Steins geheet
wurden, umklammert das Männchen mit
den Hinterbeinsäumen jeweils einen Ei-
sack und setzt eine Spermatophore darauf
ab. Die paarigen Eisäcke enthalten pro Ei-
sack – Eier. Nicht jedes Jahr schreitet
ein Weibchen zur Fortpanzung, was bei
einer durchschnittlichen Lebenserwar-
tung von  Jahren nur  Eier ausmacht
(G  S ). Je nach Was-
sertemperatur schlüpfen die Larven noch
vor dem Winter und halten sich in den er-
sten Wochen oder sogar Monaten im In-
terstitial des Bachbettes auf. Anfangs zeh-
ren die Larven noch vom Dottervorrat,
bevor sie aktiv auf Nahrungssuche gehen
(K  S ). Die Larvenent-
wicklung bis zur Metamorphose kann bis
zu  Jahre dauern. Im Larvenstadium be-
sitzen die Zehen der Onychodactylus noch
Krallen, um sich in strömungsreichen
Bachabschnitten fortzubewegen (Abb. );
bei metamorphosierten Salamandern sind
Abb. 5:
Mehrjährige Larven
von Onychodactylus
scheri aus einem Bach
nahe der Ortscha
Tigrovoye, 04.06.2018.
Foto: S. V
Die Salamander aus dem russischen Primorje
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32
Krallen eher selten. Dem Vorhandensein
von Krallen verdankt Onychodactylus (=
„Krallen-nger“) seinen wissenscha-
lichen Namen. In einem Bachsystem bei
Tigrovoye beobachtete ich ein- und zwei-
jährige Larven im Geröll am Bachrand,
durch welches nur ein Rinnsal durchsi-
ckert. Größere drei- bis vierjährige Lar-
ven halten sich bevorzugt in den Flach-
wasserbereichen unter Steinen auf. Adulte
Onychodactylus hingegen fand ich Anfang
Juni unter großen achen Steinen, die nur
teilweise in den Bach ragen (Abb. ).
Schutz und Gefährdung
Salamandrella ist selbst auf den der
Küste vorgelagerten Inseln und in einer
Großstadt wie Wladiwostok häug. Ich
konnte in einem Teich des Botanischen
Gartens Wladiwostok, der an die Auto-
bahn angrenzt, zahlreiche leere Eisäcke
zählen.
Aktuell sind Onychodactylus scheri
aufgrund ihres kleinen Verbreitungsge-
bietes im Roten Buch der seltenen und ge-
fährdeten Arten Russlands aufgeführt, je-
doch sind die Bestände stabil, da viele der
besiedelten Bäche sich innerhalb großer
Schutzgebiete benden. Für sibirische
Tiger und asiatische Leoparden hat man
in den dünn besiedelten Gebirgsregionen
riesige Reservate eingerichtet, in denen
man nicht bauen und kein Holz schlagen
darf. Davon protiert u.a. auch Onycho-
dactylus.
Wenige Kilometer südlich und nördlich
von Ussurijsk lagen noch zu Sowjetzeiten
Fundorte von Onychodactylus. Bei meinem
Besuch im Jahr  konnte ich dort nur
noch Sekundärwald und trockene oder
Abb. 6: Männlicher Onychodactylus scheri aus einem Bach nahe der Ortscha Tigrovoye,
04.06.2018. Foto: S. V
S V
amphibia, 18(2), 2019 33
verschlammte Bachläufe entdecken. Durch
Holzeinschlag veränderte sich das hydrolo-
gische Regime, es folgten Rodung, Erosion
und Erdrutsche. Selbst wenn dieser Wald
sich nach Jahrzehnten erholt, fehlt es an
geeigneten Waldkorridoren zu benachbar-
ten Populationen, die eine Neubesiedelung
möglich machen, da Korridore von Stra-
ßen durchschnitten sind.
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Two new salamanders of the genus Ony-
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(Amphibia, Caudata, Hynobiidae). - Zoo-
taxa : -.
Eingangsdatum: ..
Lektorat: I. Kraushaar
Autor
S V
Spangenbergstraße 
 Eisleben
Sebastian.voitel@t-online.de
Die Salamander aus dem russischen Primorje
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Article
Full-text available
Onychodactylus fischeri (Boulenger, 1886) is a lungless salamander with a larval development time of over four years and lifespan that may extend over 18 years. O. fischeri develops and spawns only in cold torrential brooks. In the Russian Primorski Krai of the Russian Far East O. fischeri lives in undisturbed Ussuriland montane taiga forest. Adults migrate annually to breed. In homing experiments adults which were ready for breeding migrated over 800m of land to breeding sites. Homing experiments showed that sexually mature adults may demonstrate stream fidelity. Males were more frequently encountered at surface waters than females. There are seasonal peaks to breeding-adult activity. High-impact forest harvesting is now typical in headwater forests and river valleys across the range of 0. fischeri, causing disturbance and siltation in spawning brooks and surrounding forest habitat. Pinus koreansis trees comprised a dominant component of the forest canopy in spawning drainages.
Article
We describe two new species of hynobiid salamanders in the genus Onychodactylus from eastern Honshu, Japan, based on the morphological and genetic evidence. Onychodactylus intermedius sp. nov. is distributed in southern part of Tohoku District and northern Ibaraki and Niigata Prefectures, and was previously reported as S-Tohoku group. Onychodactylus intermedius belongs to the O. japonicus species complex, and differs from the other congeners in having relatively long tail, narrow head, short snout, 18 presacral vertebrae, and distinctly curved vomerine tooth series without gap. Onychodactylus fuscus sp. nov. is known from only four localities in Fukushima and Niigata Prefectures of Tohoku and Hokuriku Districts. It also belongs to the O. japonicus complex, but lacks the dorsal stripe, which is a diagnostic character of the species complex. In other characteristics, O. fuscus differs from the other congeners in having comparatively long tail, wide head and internarial space, shallowly curved vomerine tooth series with gap, and relatively few vomerine teeth. Both species described here breed in winter. Phylogenetically, the two new species are closely related to each other, forming a well-supported clade with O. tsukubaensis as their sister species. Onychodactylus intermedius sp. nov. is known to be parapatric with O. japonicus and O. nipponoborealis without hybridization, whereas O. fuscus sp. nov. is sympatric with O. japonicus at least in a single known locality, and analysis of microsatellite loci indicates they are reproductively isolated.
Article
Recent phylogenetic studies using mtDNA and allozymes clarified the presence of multiple distinct genetic lineages in the Japanese clawed salamander, Onychodactylus japonicus, of which two from northern regions of the country have already been described as new species. Based on morphological analyses of the remaining genetic lineages, we describe the lineage from Shikoku Island and Chugoku Mountains of western Honshu, in western Japan, as a new species, Onychodactylus kinneburi sp. nov. It belongs to the O. japonicus complex and is morphologically similar to O. japonicus (sensu stricto), but is distinguishable from all the other members of the complex by sharply defined yellowish-orange dorsal stripe on black ground color, lack of dark marking on chest, whitish ventrum, comparatively large body size, and relatively narrow head, usually with 19 presacral vertebrae, 13 costal grooves, and relatively smaller number of vomerine tooth series. The new species occurs exclusively in Shikoku Island, but is sympatric with O. japonicus in Chugoku Mountains.
Article
Population ecology of Onychodactylus fischeri (BOULENGER, 1886) was studied. Data on spatial distribution, diurnal and seasonal activity, population size, reproduction, site fidelity, and natural enemies are presented. The mean distance of diurnal migrations is 0.52 m (maximum 2.5 m), and of annual migrations 154 m (maximum 280 m). Preferred water temperatures are very likely from +6 to +9 °C. Population size (291 ± 81 mature specimens) was estimated. Sex ratio was found to be 1: 1. The newts are devoured by Salvenius malma, Cottus poecilopus, Agkisirodon blomhoffii, Meles meles and Ursus tìbetanus. The influence of fishes on the newts' distribution is discussed.
Article
Foraging and food composition were studied in Onychodactylus fischeri (BOULENGER, 1886) in the Primorye region, Far East Russia. Main larval orey components are similar in different localities of the Russian Far East. There are clear seasonal differences in adult food composition. The portion of hydrobionts in adult diet is high just after overwintering (April-May - 81.6 % of prey number) as well as just before overwintering (October - 58.5 %), and low in summer (June-July - 12.0 %) and early autumn (August-September - 0 %). In nature, small larvae of O. fischeri avoided to encounter big ones. This may prevent cannibalism. Some aspects of feeding behaviour are discussed.