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Abstract

Space use of birds is driven by manifold factors and changes in scale and intensity over the year. Investigating actual space use and movements during the breeding season with modern satellite technology can provide important information on how individuals use the landscape. In the current study, we analysed the movement data of 13 GPS-GSM tagged adult Red Kites focussing on space use in relation to their nesting sites from March until September in Hesse, Germany. The main aim of the study was to evaluate sex differences in flight distances as well as seasonal variation in movement patterns during the breeding season. Both, the summed flight distance and the mean distance to the nest were clearly different between sexes and through the breeding season. For the female Red Kites, the flight distance showed a phase pattern during the breeding season. Initially flight distances decreased and reached their minimum between mid of April to mid of May, with a median distance of 6.2 km (Q0.25 = 4.4 km, Q0.75 = 8.0 km). Later in May, the flight distance of the females increased again till a maximum was reached from the beginning of July till mid of July (Md = 83.5 km, Q0.25 = 46.5 km, Q0.75 = 134.1 km). The curve of the mean distance to the nest of female Red Kites showed a similar course. For the male Red Kites, the flight distance showed a shallow hump-shaped pattern during the breeding season. Flight distances reached their maximum mid of May to mid of June (Md = 60.0 km, Q0,25 = 50.4 km, Q0.75 = 70.5 km). The mean distance to the nest stayed rather on a constant level throughout the breeding season (Md = 0.88 km, Q0.25 = 0.59 km, Q0.75 = 1.24 km). Over all, the course of the curves of the flight distance and the mean distance to the nest from March to September could be linked to five different phases of the breeding season. For example, the flight distances of males and females diverged in the middle of the territory occupancy phase and levelled back to the same order of size just when the phase of begging flights started. In the post-breeding phase in the first pentads of August, both sexes levelled back to the original flight distances of the initial phase of territory occupancy in March. Further, the local minimum of the flight distance of female Red Kites marked the breeding period during which female Red Kites incubate the eggs. By analysing the mean distance to the nest, we could also show that the bonding to the nest persists across all phases into the post breeding phase. Therefore, conservation and management should be aware of seasonality of habitat use particularly in threatened species. For this reason, conservation assessments should not only focus on the mere breeding phase of the Red Kite but also consider non-breeding phases in to September.
VOGELWELT 139: 161 – 169 (2019) 161
1. Einleitung
Die Raumnutzung von Vögeln unterliegt starken
saisonalen und räumlichen Änderungen. Die maxi-
male Ausdehnung dieser Änderungen ndet sich im
Zuggeschehen zwischen den Brut- und Überwinte-
rungsgebieten. Aber auch innerhalb der Brutgebiete
verändern sich die räumlichen Skalen der Raumnut-
zung im zeitlichen Verlauf (z. B. O & K
1955). Ursächlich hierfür sind unter anderem die
Verteilung von Ressourcen im Raum bzw. die unter-
schiedlich intensive Nutzung von Habitaten während
der verschiedenen Brutzeitphasen, z. B. während der
Revierbesetzung, Eiablage und Brut sowie der Jung-
tieraufzucht (z. B. R et al. 2004). So reduziert etwa
eine Vielzahl von Arten ihre Aktionsräume und ihre
Flugstrecken vom Nest während des Bebrütens der Eier
oder der Jungenaufzucht (M et al. 1997). Nach-
dem die Jungvögel ügge sind, folgen Brutzeitphasen,
in denen die Jungtiere entweder schnell eigenständig
werden oder von den Elternvögeln geführt werden und
andere Habitate aufsuchen. Manche Arten, wie etwa
Kolkraben Corvus corax, sind während dieser Phasen
an ein enges Territorium gebunden, verändern aber
ihre Bewegungsmuster zusammen mit dem Nach-
wuchs (R et al. 2004). Auch bei Rotmilanen hal-
ten sich die bereits frei iegenden Jungtiere während
der sogenannten Bettelugphase noch im elterlichen
Raumnutzung des Rotmilans Milvus milvus im Verlauf der
Brutzeit: Eine Analyse mittels GPS-basierter Bewegungsdaten
eresa Spatz, Dana G. Schabo, Nina Farwig & Sascha Rösner
Spatz, T., D. G. Schabo, N. Farwig & S. Rösner 2019: Space use of Red Kites Milvus milvus
during breeding season – a GPS-approach using movement patterns. Vogelwelt 139: 161 – 169.
Space use of birds is driven by manifold factors and changes in scale and intensity over the
year. Investigating actual space use and movements during the breeding season with modern
satellite technology can provide important information on how individuals use the landscape.
In the current study, we analysed the movement data of 13 GPS-GSM tagged adult Red Kites
focussing on space use in relation to their nesting sites from March until September in Hesse,
Germany. e main aim of the study was to evaluate sex dierences in ight distances as well as
seasonal variation in movement patterns during the breeding season. Both, the summed ight
distance and the mean distance to the nest were clearly dierent between sexes and through the
breeding season. For the female Red Kites, the ight distance showed a phase pattern during the
breeding season. Initially ight distances decreased and reached their minimum between mid
of April to mid of May, with a median distance of 6.2 km (Q0.25 = 4.4 km, Q0.75 = 8.0 km). Later
in May, the ight distance of the females increased again till a maximum was reached from the
beginning of July till mid of July (Md = 83.5 km, Q0.25 = 46.5 km, Q0.75 = 134.1 km). e curve of
the mean distance to the nest of female Red Kites showed a similar course. For the male Red Kites,
the ight distance showed a shallow hump-shaped pattern during the breeding season. Flight
distances reached their maximum mid of May to mid of June (Md = 60.0 km, Q0,25 = 50.4 km,
Q0.75 = 70.5 km). e mean distance to the nest stayed rather on a constant level throughout the
breeding season (Md = 0.88 km, Q0.25 = 0.59 km, Q0.75 = 1.24 km). Over all, the course of the
curves of the ight distance and the mean distance to the nest from March to September could
be linked to ve dierent phases of the breeding season. For example, the ight distances of
males and females diverged in the middle of the territory occupancy phase and levelled back
to the same order of size just when the phase of begging ights started. In the post-breeding
phase in the rst pentads of August, both sexes levelled back to the original ight distances of the
initial phase of territory occupancy in March. Further, the local minimum of the ight distance
of female Red Kites marked the breeding period during which female Red Kites incubate the
eggs. By analysing the mean distance to the nest, we could also show that the bonding to the nest
persists across all phases into the post breeding phase. erefore, conservation and management
should be aware of seasonality of habitat use particularly in threatened species. For this reason,
conservation assessments should not only focus on the mere breeding phase of the Red Kite but
also consider non-breeding phases in to September.
Key words: Red Kite Milvus milvus, space use, movement ecology, bird of prey, GPS-telemetry,
nest bonding
162 T. SPATZ et al.: Raumnutzung des Rotmilans im Verlauf der Brutzeit
Revier auf und werden zum Teil noch gefüttert (A-
 2009). Die Dauer dieser letzten Brutzeitphase
wird, je nach Quelle, mit zwei bis vier Wochen ange-
geben (A 2009, M et al. 2014, M
 S 2014).
Mit den Übergängen zwischen den chronologisch
aufeinander folgenden Brutzeitphasen ändern sich
auch die Bewegungsmuster der Rotmilane, und dies
vermutlich auch in Abhängigkeit des Geschlechtes.
So ist bekannt, dass nur die weiblichen Tiere brüten
(O 1989, A 2009) und sich zu dieser
Zeit nur wenig im Revier bewegen. Die Männchen
übernehmen indes die Nahrungsversorgung für die
Weibchen (O 1989, A 2009). Nach dem
Schlupf der Jungtiere hudert das Weibchen die Küken.
Erst mit zunehmendem Alter der Jungtiere entfernt
es sich weiter vom Brutplatz und hil bei der Nah-
rungsversorgung (P & M 2015). Solche
geschlechtsspezischen Bewegungsmuster sind auch
für andere europäische Greifvogelarten wie etwa den
Rötelfalken Falco naumanni (H-P et al.
2017) oder den Spanischen Kaiseradler Aquila adalberti
(F et al. 2009) belegt.
Derart komplexe, sich verändernde Bewegungsmus-
ter machen ein zielgerichtetes Management von Arten-
schutzmaßnahmen sehr aufwändig. Bedingt durch
seinen Schutzstatus und die damit verbundenen arten-
schutzrechtlichen Verbote (§ 44 (1) BNatSchG) ist der
Rotmilan Gegenstand zahlreicher Planungsverfahren.
Dabei sind o sehr umfangreiche Untersuchungen not-
wendig, um den nachhaltigen Schutz dieser bedrohten
Greifvogelart sowohl am Brutplatz als auch in den Nah-
rungshabitaten zu gewährleisten. Auf Basis fachlicher
Empfehlungen, wie etwa Abstandsempfehlungen zu
bedeutsamen Vogellebensräumen, sollen artenschutz-
rechtliche Konikte, wie etwa das Schlagopferrisiko bei
Windkraanlagen, durch die Auswahl koniktarmer
Standorte reduziert werden (L-
  V 2014). Ein detail-
liertes Wissen um die artspezischen Bewegungsmus-
ter – und damit um die Raumansprüche – ist daher
essentiell für zielführende Schutzstrategien.
Für die vorliegende Studie haben wir mittels Satel-
liten-Sendern (GPS-GSM) erfasste Bewegungsdaten
von 13 adulten Rotmilanen in Hessen analysiert, um
ein besseres Verständnis der Raumnutzung (geogene
Distanzen, Entfernung zum Brutplatz) im Verlauf der
Brutzeit und in Abhängigkeit des Geschlechts zu erhal-
ten. Folgende Fragestellungen wurden untersucht:
Wie gestaltet sich die Raumnutzung im Sinne von
geogenen Distanzen und mittlerer Entfernung zum
Brutplatz im Verlauf der Brutzeit?
Welche Unterschiede gibt es zwischen den Geschlech-
tern im Verlauf der Brutzeit?
Verändert sich die Horstbindung im Verlauf der fünf
Brutzeitphasen (Revierbesetzung, Brutzeit, Jungtier-
aufzucht, Bettelugphase, Nachbrutzeit)?
2. Material und Methoden
Untersuchungsgebiet
Die Arbeiten zur vorliegenden Studie erstreckten sich über
das Bundesland Hessen. Hier ist der Rotmilan nahezu ä-
chendeckend verbreitet (S et al. 2010). Ausnahmen
stellen die menschlichen Ballungszentren im Rhein-Main-
Gebiet dar (Frankfurt, Darmstadt, Wiesbaden, S et
al. 2010). Regionale Brutdichten erreichen in Nordhessen
acht bis elf Brutpaare pro 100 km2 (G  S 2010).
Im Zeitraum 2010-2014 brüteten ca. 1.000-1.300 Rotmilan-
paaren im Bundesland (S et al. 2010, G 
K 2019).
Besenderung
An 13 verschiedenen Rotmilanhorsten wurde während der
Jungenaufzucht 2017 je einer der beiden Brutvögel mittels
der Dho-Gaza Methode (B et al. 2007) gefangen. Hierzu
wurde ein präparierter Uhu Bubo bubo in maximal 100 m
Distanz zum Horst hinter einem acht Meter langen und vier
Meter hohen Japannetz aufgestellt. Die auf den Uhu hassen-
den Altvögel verngen sich im Netz, welches aus der Distanz
visuell überwacht wurde. Der im Netz gefangene Rotmilan
konnte somit unmittelbar befreit und besendert werden.
Hessen - Hesse
Deutschland - Germany
Brutreviere Rotmilane
Red Kite territories
Abb. 1: Lage der 13 untersuchten Rotmilan-Reviere in Hes-
sen, Deutschland. – Distribution of 13 Red Kite territories
investigated in Hesse, Germany. Relief-Karte: Open Geospatial
Consortium (OGC) & Land Processes Distributed Active
Archive Center (LP DAAC).
VOGELWELT 139: 161 – 169 (2019) 163
Jeder auf diese Weise gefangene Vogel wurde beringt und
vermessen. Das Geschlecht sprachen wir anhand von Größe,
Gewicht sowie der Präsenz eines Brutecks an. Ein solar-
betriebener GPS-GSM-Sender der Firma Ornitela® wurde
mittels eines Rucksack-Geschirrs aus Teon-Band auf dem
Rücken der Tiere angebracht. Inklusive des Geschirrs wiegt
der Sender etwa 23 g. Somit wurden die nach K
(2001) maximal empfohlenen drei Prozent des Körperge-
wichts nicht überschritten.
Die Datenerfassung durch die GPS-Sender erfolgte von
Sonnenauf- bis Sonnenuntergang. Zur verbesserten Laueis-
tung des Senders wurden die Intervalle zur Bestimmung der
GPS-Positionen in Abhängigkeit des Akkus-Ladezustandes
programmiert. Bei einer Akkukapazität von 100 % - 75 %
wurde automatisiert alle fünf Minuten die aktuelle GPS-Posi-
tion bestimmt und gespeichert. Bei einem Ladezustand von
75 % bis 50 % wurde das Speicherintervall auf alle 30 Minu-
ten herabgesetzt. Ab einer Akkuleistung unterhalb von 50 %
wurden die Positionen nur stündlich (60 Minuten) erfasst.
Fiel die Akkuleistung unter 25 %, wurde nur alle acht Stun-
den die Position bestimmt. Bei Wieder-Auadung der Akkus
durch erhöhte Sonneneinstrahlung auf die Solareinheit stieg
die Logging-Frequenz enstprechend wieder an. Die erfassten
Positionen wurden täglich über das GSM-Mobilfunknetz auf
einen Server übertragen und dort für die weiteren Analysen
vorgehalten.
Auswertung der Bewegungsdaten
Als Datengrundlage dieser Studie wurden die Bewegungs-
daten 13 adulter Rotmilane aus dem Sommerhalbjahr 2018
verwendet. Zu Beginn der Datenauereitung wurden alle
Dopplungen (gleiche Zeitstempel und gleiche Position),
Null-Koordinaten (kein GPS-Signal empfangen) sowie
Positionen, an denen Geschwindigkeiten über 25 km/h
gemessen wurden (fehlerhae GPS-Erfassung; Ausreißer)
ausgeschlossen. Anschließend wurde ein Mindestzeitabstand
zwischen zwei Koordinaten von 3000 Sekunden festgelegt.
Dieser Schritt war notwendig, da die Erfassungsfrequenz -
wie oben beschrieben – je nach Akkustand variierte. Gerade
während der Brutzeit verbringen die weiblichen Tiere die
meiste Zeit auf dem Gelege sitzend im Schatten der Baum-
kronen. Daher liefern die Sender der Weibchen zu dieser
Zeit deutlich weniger Koordinaten als die der Männchen.
Da dies Auswirkungen auf die nachfolgenden Berechnungen
der geogenen Distanzen hat, wurde ein Mindestzeitabstand
von 3000 Sekunden zwischen zwei Positionen festgelegt. Das
Festlegen des Zeitabstandes führte zu großem Datenverlust,
bewirkte jedoch, dass eine annähernde Normalverteilung
in der Anzahl der verwendeten Geopositionen über den
gesamten Zeitraum für beide Geschlechter erreicht wurde.
In die Ergebnisse dieser Studie ossen daher insgesamt 33055
Datenpunkte von fünf weiblichen und acht männlichen Rot-
milanen aus dem Zeitfenster März bis September 2018 ein.
Beginnend mit dem 11. März 2018 (alle besenderten Indi-
viduen befanden sich in ihrem Brutrevier) wurden die Daten
in Pentaden (fünf Tage-Schritte) zusammengefasst. Die letzte
betrachtete Pentade endete mit dem 21. September 2018.
Danach trat das erste der telemetrierten Tiere den Herbstzug
an. Für jede dieser Pentaden wurde die geogene Gesamt-
distanz als Summe der Distanzen zwischen den erfassten
Positionen errechnet. Zudem wurde die mittlere Entfernung
aller Positionen zum Brutplatz pro Pentade errechnet. Für
diese Berechnungen kamen die Pakete „move“ (K-
 et al. 2017) und „rgeos“ (B  R 2017) in der
Soware R (R D T 2018) zur Anwendung.
Dies resultierte in 546 Datenpunkten je berechneter Variable
verteilt auf 39 Pentaden. Bei den weiteren Analysen wur-
den Datenpunkte ausgeschlossen, deren Berechnungen auf
weniger als zehn Geopositionen des Individuums innerhalb
der betrachteten Pentade beruhten (N = 4542 Datenpunkte).
Während der Datenauereitung wurde zwar ein Mindest-
zeitabstand zwischen zwei Positionen (siehe oben), jedoch
kein Maximalabstand, festgelegt. Infolgedessen wurden zur
Berechnung der geogenen Distanzen unterschiedliche
Anzahlen an Positionen genutzt. Da die zeitliche Auösung
Einuss auf die Berechnung der geogenen Distanzen hat
überprüen wir diesen Zusammenhang visuell (Abb. 2) und
mit einem Pearson-Korrelationstest aus dem „stats“-Paket
der Soware R (R D T 2018). Da dieser
normalverteilte Daten voraussetzt wurden die geogenen
Distanzen logarithmisch transformiert. Die Testergebnisse
zeigten, dass der Zusammenhang zwischen der berechneten
geogenen Distanz und der Anzahl der zur Berechnung ver-
wendeten Positionen zwar signikant war (p < 0,001), jedoch
war der Korrelationskoezient r mit 0,2 nur klein (0 = kein
Zusammenhang, 1 = perfekter Zusammenhang, Abb. 2). Der
Zusammenhang ist daher als sehr schwach zu beurteilen und
in unseren Augen unproblematisch für die Analysen.
0
100.000
200.000
300.000
400.000
500.000
25 50 75
Anzahl der zur Berechnung verwendeten Positionen / Pentade
Pearson-Korrelationstest: p<0,001, r=0,2
Pearson correlation: p<0.001, r=0.2
Berechnete geflogene Distanz [m] –
calculated ight distance [m]
100
Abb. 2: Der Zusammenhang zwischen
der berechneten geogenen Distanz
[m] mit der Anzahl der zur Berechnung
verwendeten Positionen pro Tag ist als
schwach zu beurteilen (Pearson-Korre-
lationstest: p < 0,001, r = 0,2). e relation
between the calculated ight distance [m]
and the number of positions per day used
for the calculation is considered weak
(Pearsons correlation: p < 0.001, r = 0.2)
164 T. SPATZ et al.: Raumnutzung des Rotmilans im Verlauf der Brutzeit
Der zeitliche Verlauf der geogenen Distanzen sowie
der mittleren Entfernung zum Brutplatz wurde anschlie-
ßend mit der Hilfe Generalisierter Additiver Mischmodelle
(GAMM) analysiert. Dazu fand das Paket „mgcv“ (W
2006) Anwendung. GAMM nehmen einen nicht-linearen
Zusammenhang der Variablen an. Die Modelle versuchen
sich stattdessen dem gegebenen Zusammenhang bestmög-
lich anzunähern (s. Abb. 3 und Abb. 4) indem eine Glät-
tungsfunktion (smooth-term) in die erklärenden Variablen
integriert wird. In den verwendeten Modellen wurden die
geogene Distanz bzw. die mittlere Entfernung zum Brutplatz
als abhängige Variable verwendet. Dazu wurden die Daten
zuvor logarithmisch transformiert, um eine Normalvertei-
lung zu erreichen. Da wir unterschiedliche Verhaltensweisen
zwischen den Geschlechtern sowie eine Änderung des Ver-
haltens im zeitlichen Verlauf erwarteten, wurde den Model-
len neben dem Geschlecht als erklärende Variable zusätzlich
eine Glättungsfunktion des zeitlichen Verlaufs sowie eine
Glättungsfunktion des zeitlichen Verlaufs gruppiert nach den
Geschlechtern hinzugefügt. Wirken sich beide Glättungs-
funktionen signikant auf die abhängige Variable aus, kann
geschlussfolgert werden, dass die Geschlechter im zeitlichen
Verlauf unterschiedlichen Trends folgen ( R 2015). Um
den intrinsischen Eigenschaen der Individuen Rechnung zu
tragen, wurden diese als zufällige Faktoren (random factors)
in den Modellen berücksichtigt.
Der Verlauf der Pentaden-bezogenen Distanzwerte wurde
mittels Box-Whisker-Plots (Median) und Fehlerbalken
(1. Quartil, 3. Quartil) sowie der Vertrauensintervalle der
GAMM dargestellt (s. Abb. 3 und Abb. 4). Zur zeitlichen Ein-
ordnung der Ergebnisse wurden die vier zentralen Ereignis-
räume Eiablage, Schlupf, Ausug, sowie das Verlassen der
elterlichen Reviere in den Abbildungen 2 und 3 kenntlich
gemacht. Dazu verwendeten wir Daten von 13 Jungtieren
von sechs der untersuchten Rotmilane, die im Juni 2018 in
verschiedenen Naturräumen Hessens beringt und besendert
wurden. Die Horste der übrigen sieben untersuchten Rotmi-
lane waren nicht erkletterbar. Somit konnten deren Jungtiere
nicht vermessen werden. Anhand der am Besenderungsda-
tum gemessenen Flügellänge und der Formel nach M
 S (1995) bestimmten wir das Alter der Jungtiere an
den oben genannten sechs Horsten. Damit bestimmten wir
in Folge rückwirkend den Schlupermin sowie, ausgehend
von einer durchschnittlichen Brutdauer von 34 Tagen (31-
38 Tage, B et al. 2005), den Brutbeginn des jeweiligen
Altvogels. Anhand der Bewegungsdaten konnte der Brutbe-
ginn insbesondere bei den weiblichen Tieren visuell durch die
Akkumulation der Positionen auf dem Brutplatz überprü
und veriziert werden. Zur Ermittlung des Zeitpunktes, an
dem die Jungtiere die elterlichen Reviere verlassen, wurden
die Bewegungsdaten von fünf besenderten und ausgeogenen
Jungtieren (s.o.) analysiert und präsentiert (Abb. 3 und 4).
Die übrigen Jungtiere waren bereits zuvor im oder am Horst
noch vor dem Ausiegen prädiert worden.
Da zwei weibliche Rotmilane ihr Verhalten auällig stark
änderten, nachdem ihre Jungen kurz vor dem Ausiegen
alle prädiert worden waren, wurde die Analyse mit einem
reduzierten Datensatz wiederholt. Dazu wurden die zwei
weiblichen Individuen ab der Pentade des Prädationsereig-
nisses (Pentade 20 bzw. 21) aus dem Datensatz entfernt und
die Modelle erneut gerechnet. Da die Ergebnisse konsistent
blieben (s. Ergebnisteil), werden in Tabellen und Abbildun-
gen die Gesamtdaten präsentiert.
Mit Beginn der Revierbesetzung sowie den vier zentralen
Ereignissen (Eiablage, Schlupf, Ausug, Verlassen des elter-
lichen Reviers) lassen sich somit die fünf Brutzeitphasen (s.
Tab. 1) darstellen. Da zur Abgrenzung der Brutzeitphasen
nur Daten von sechs der 13 berücksichtigten Rotmilane ver-
wendet werden konnten und die Dauer der einzelnen Phasen
aufgrund verschiedener Faktoren variieren können (B
et al. 2005), sind die hier gezeigten Grenzen nicht als absolut
zu verstehen. Die fünf Phasen überlappen und dienen dazu,
beobachtete Verhaltensweisen, im Sinne von geogenen Dis-
tanzen und Entfernung vom Brutplatz, einzuordnen.
3. Ergebnisse
Sowohl das Geschlecht als auch die Zeit hatten einen sig-
nikanten Einuss auf die geogene Distanz (GAMM:
p < 0,001, R2 = 0,56, reduzierter Datensatz: GAMM:
p < 0,001, R2 = 0,57) bzw. auf die mittlere Entfernung
zum Horst pro Pentade (GAMM: p < 0,001, R2 = 0,56,
reduzierter Datensatz: GAMM: p < 0,001, R2 = 0,68).
Dabei zeigten die Kurven der beiden Geschlechter
unterschiedliche Verläufe (Tab. 2, Abb. 3 und 4).
Weibchen
Die von den weiblichen Rotmilanen geogenen Distan-
zen wiesen im zeitlichen Verlauf starke Schwankungen
auf (s. Abb. 3). Ausgehend von einem mittleren Niveau
Anfang März elen die geogenen Distanzen auf ein
deutliches Minimum zwischen Mitte April und Mitte
Mai. Darauf folgte ein Maximum Anfang bis Mitte Juli.
Ab Anfang/Mitte August pendelten sich die geogenen
Distanzen wieder in ähnlichen Wertebereichen wie
Anfang März ein. Ohne die beiden weiblichen Tiere
ab der Pentade des Prädationsereignisses (Pentade 20
bzw. 21) el das Maximum Anfang bis Mitte Juli etwas
geringer aus.
Der Verlauf der mittleren Entfernung zum Brutplatz
änderte sich über die Zeit ähnlich (Abb. 4). Zunächst
Tab. 1: Übersicht der Brutzeitphasen des Rotmilans mit Zeitspannen und Pentaden-Nummern. Chronological list of the ve
breeding phases of Red Kites with time spans and pentads.
Brutzeitphasen – breeding phases Zeitspannen – time frames Pentaden – pentads
Revierbesetzung – Establishment of territory 11. März – 17. April P1 – P9
Brutzeit – Breeding 07. April – 21. Mai P7 – P14
Jungtieraufzucht – Chick rearing 11. Mai – 08. Juli P13 – P24
Bettelugphase – Fledgling phase 29. Juni – 02. August P23 – P29
Nachbrutzeit – Post breeding phase 24. Juli – 21. September P28 – P39
VOGELWELT 139: 161 – 169 (2019) 165
nahm die Entfernung zum Brutplatz ab und erreichte
zwischen Mitte April und Mitte Mai ein deutliches Mini-
mum. Anschließend stieg diese wieder an und erreichte
im Juli ihr Maximum. Bis Mitte August nahm die Entfer-
nung zum Brutplatz wieder ab. Ab dann entfernten sich
die weiblichen Rotmilane ähnlich weit vom Brutplatz
wie die Männchen. Auch hier el der Maximalwert im
Juli ohne die beiden Weibchen ab der Pentade des Prä-
dationsereignisses im Mittel etwas geringer aus.
Männchen
Bei den männlichen Rotmilanen schwankten die geo-
genen Distanzen im zeitlichen Verlauf deutlich weniger
stark, jedoch gegenläug zu den Weibchen. Von einem
mittleren Niveau zu Beginn des Studienzeitraums
Anfang März stiegen die geogenen Distanzen bis zu
einem Maximum von Mitte Mai bis Mitte Juni. Danach
sanken die geogenen Distanzen wieder und erreichten
ab Anfang August wieder das Ausgangsniveau (Abb. 3).
Die mittlere Entfernung der männlichen Rotmilane
zum Brutplatz änderte sich im zeitlichen Verlauf wenig,
nahm jedoch im zeitlichen Verlauf stetig zu (Abb. 4).
Revierbesetzung
Während dieser Phase nahm die geogene Distanz bei
den weiblichen Tieren ab, die der Männchen hingegen
zu (Abb. 3). Auch die mittlere Entfernung zum Horst
nahm bei den weiblichen Tieren ab, wohingegen bei
den männlichen Tieren die Entfernung zum Brutplatz
moderat stieg (Abb. 4).
Brutzeit
Während dieser Brutzeitphase war die geogene
Distanz bei den weiblichen Tieren im Gesamtverlauf
betrachtet am geringsten; bei den männlichen Tieren
nahm die geogene Distanz weiter zu (Abb. 3). Die
mittlere Entfernung zum Horst der weiblichen Tiere
betrug nur wenige Dutzend Meter; bei den männlichen
Tieren stieg die Entfernung zum Brutplatz weiter an
(Abb. 4).
Jungenaufzucht
Während der Jungenaufzucht stieg die geogene Dis-
tanz der weiblichen Tiere kontinuierlich und erreichte
am Ende der Phase ihr Maximum (Abb. 3). Ohne die
beiden weiblichen Tiere, die nach Prädationsereignis
ihr Revier verließen, el dieses Maximum etwas gerin-
ger aus. Die männlichen Tiere legten während dieser
Phase die weitesten Distanzen zurück, jedoch nahmen
diese gegen Ende dieser Brutzeitphase auch wieder ab
(Abb. 3). Auch die mittlere Entfernung der weiblichen
Rotmilane zum Brutplatz stieg mit Fortschreiten der
Jungenaufzucht. Diese entfernten sich gegen Ende der
Phase weiter weg als die Männchen (Abb. 4). Auch
ohne die beiden weiblichen Tiere, die nach Prädati-
onsereignis ihr Revier verließen, entfernten sich die
Weibchen weiter vom Horst als die Männchen.
Bettelugphase
Während der Bettelugphase zeigten die geogenen
Distanzen der weiblichen Rotmilane einen stärkeren
abnehmenden Trend als die der Männchen (Abb. 3).
Auch ohne die beiden weiblichen Tiere, die sich aus
ihrem Revier entfernt hatten, war dieser abnehmende
Trend bei den Weibchen stärker ausgeprägt als bei
den Männchen. Zum Ende dieser Brutzeitphase, am
Übergang zur sich anschließenden Nachbrutzeit,
glichen sich die geogenen Distanzen zwischen den
Geschlechtern wieder an (Abb. 3). Die geogenen Dis-
tanzen nivellierten sich zwischen den Geschlechtern im
reduzierten Datensatz auf ähnliches Niveau.
Die mittlere Entfernung zum Brutplatz war bei den
weiblichen Tieren während dieser Phase am höchsten
Tab. 2: Summierte Flugdistanzen [km] und mittlere Entfernungen zum Brutplatz [km] von 13 Rotmilanen. – Sum of ight
distances [km] and mean distances from nest site [km] of 13 Red Kites.
Brutzeitphasen
breeding phases
Revierbesetzung
Establishment of
territory
Brutzeit
Breeding
Jungtierauf-
zucht
Chick rearing
Bettelug-
phase
Fledgling phase
Nachbrutzeit
Post breeding
phase
Alle Phasen
Over all
Geogene Distanz
Flight distance [km]
w m w m w m w m w m w m
Min 0,8 3,5 0,5 10,0 0,5 15,9 19,2 17,2 21,5 13,6 0,5 3,5
Q25 6,1 31,1 4,4 38,8 7,4 48,7 46,3 36,1 33,5 28,2 13,4 34,1
Md 19,6 39,3 6,2 51,2 23,2 58,6 72,0 48,0 41,1 38,0 32,0 46,5
Q75 31,9 46,5 8,0 61,8 49,1 70,5 134,1 62,2 51,1 57,5 49,0 62,2
Max 74,0 151,2 20,2 97,5 508,3 149,3 508,3 112,5 325,8 205,7 508,3 205,7
Distanz zum Horst – Distance to the nest [km]
Min 0,02 0,13 0,02 0,20 0,01 0,20 0,31 0,38 0,78 0,38 0,01 0,13
Q25 0,06 0,42 0,04 0,52 0,07 0,74 1,25 0,76 1,05 0,70 0,12 0,59
Md 0,25 0,59 0,06 0,71 0,22 0,91 1,83 1,07 1,25 1,21 0,66 0,88
Q75 0,44 0,71 0,11 0,93 0,56 1,11 3,43 1,28 1,62 1,54 1,34 1,24
Max 1,88 12,42 0,17 1,39 292,97 6,38 80,48 4,03 161,94 19,95 292,97 19,95
166 T. SPATZ et al.: Raumnutzung des Rotmilans im Verlauf der Brutzeit
100000
15
März / March April / April Mai / May Juni / June Juli / July August / August
Eiablage
Start: Revierbesetzung
start: territory occupancy
11. März / 11th of march
Revierbesetzung / territory occupancy
Brutzeit / incubation
Jungenaufzucht / chick rearing
Bettelugphase / begging ights
Nachbrutzeit / post-breeding period
Summierte Flugdistanzen / sum of ight distance
[log
10
(x) meters]
Pentaden-Intervalle / pentad time scale
Schlupf
hatching edging
Ausug
dispersal
Verlassen
der
elterlichen
Reviere
eggs
September
10 20 25 30 35
15
Besuch Schlafplätze
Communal roosting
Weibchen
female
Männchen
male
500
1000
2500
5000
10000
25000
50000
250000
500000
Abb. 3: Verteilung der summierten Flugdistanzen [m] über die Brutzeit von 13 hessischen Rotmilanen. Gruppierung inner-
halb von Pentaden (Px = Pentade mit der Nummer x) unter Angabe des Medians, des ersten Quartils [entspricht 25 % der
Werte] und des dritten Quartils [entspricht 75 % der Werte] sowie einzelner Ausreißer (Punkte). – Distribution of summed
ight distances [m] within 5-day intervals (Px= pentad with number x) over the breeding season of 13 Red Kites in Hesse,
Germany. First [25 % of all values], third [75 % of all values] quantile are given besides median as box-whisker-plots alongside
with outliers (points).
10
25
Mittlere Flugdistanz vom Horst / mean ight distance from nest
[log
10
(x) meters]
März / March April / April Mai / May Juni / June Juli / July August / August
Eiablage
Start: Revierbesetzung
start: territory occupancy
11. März / 11th of march Schlupf
hatching edging
Ausug
dispersal
Verlassen
der
elterlichen
Reviere
eggs
10 20 25 30 35
15
15
Pentaden-Intervalle / pentad time scale
Revierbesetzung / territory occupancy
Brutzeit / incubation
Jungenaufzucht / chick rearing Nachbrutzeit / post-breeding period
Besuch Schlafplätze
Communal roosting
Weibchen
female
Männchen
male
50
100
250
500
1000
2500
5000
10000
25000
50000
100000
250000
Bettelugphase / begging ights
Abb. 4: Verteilung der mittleren Distanzen [m] zum Nistplatz über die Brutzeit von 13 hessischen Rotmilanen. Gruppierung
innerhalb von Pentaden (Px = Pentade mit der Nummer x) unter Angabe des Medians, des ersten (entspricht 25 % der Werte)
und des dritten Quartils (entspricht 75 % der Werte) sowie einzelner Ausreißer. – Distribution of mean distances [m] to nest
sites within 5-day intervals (Px= pentad with number x) over the breeding season of 13 Red Kites in Hesse, Germany. First [25 %
of all values], third [75 % of all values] quantile are given besides median as box-whisker-plots alongside with outliers (points).
VOGELWELT 139: 161 – 169 (2019) 167
und überstieg deutlich die der Männchen (Abb. 4).
Im reduzierten Datensatz war der Unterschied in der
mittleren Entfernung zum Brutplatz zwischen den
Geschlechtern schwächer ausgeprägt. Die Entfernung
zum Brutplatz der Männchen stieg weiter geringfügig
an (Abb. 4).
Nachbrutzeit
Während der Nachbrutzeit waren keine deutlichen
Unterschiede mehr in den zurückgelegten Distanzen
zwischen den Geschlechtern erkennbar (Abb. 3). Die-
ses Muster traf auch für den reduzierten Datensatz zu.
Auch die mittlere Entfernung zum Brutplatz unter-
schied sich nur zu Beginn der Nachbrutzeit zwischen
den Geschlechtern, wobei die Weibchen sich nach wie
vor weiter entfernten als die Männchen (Abb. 4). Im Ver-
lauf der Nachbrutzeit pendelten sich die Entfernungen
jedoch auf dem relativ konstanten Niveau der männli-
chen Tiere ein. Auch ohne die beiden weiblichen Tiere,
die sich aus ihrem Revier entfernt hatten, lag die mittlere
Entfernung zum Brutplatz der Weibchen nur zu Beginn
der Nachbrutzeit etwas höher als die der Männchen.
4. Diskussion
Die Bewegungsdaten von 13 adulten Rotmilanen aus
dem Sommerhalbjahr 2018 wurden hinsichtlich der
zurückgelegten Distanzen und der mittleren Ent-
fernung zum Brutplatz analysiert. Es konnte gezeigt
werden, dass die Raumnutzung im Verlauf der fünf
Brutzeitphasen insbesondere bei den weiblichen Tiere
stark variierte und daher auch Unterschiede zwischen
den Geschlechtern deutlich wurden.
Bemerkenswerterweise zeigten unsere Daten, dass
während des gesamten Sommerhalbjahres, d. h. von
März bis September, eine enge Horstbindung bei bei-
den Geschlechtern besteht, und zwar auch, nachdem
die Jungvögel bereits ausgeogen sind. Diese Ergebnisse
sind von Bedeutung für naturschutzfachliche Begutach-
tungen, z. B. in der Eingrisplanung. Um ein erhöhtes
Tötungsrisiko durch eine geplante Windkraanlage
auszuschließen, ist in Hessen die Raumnutzung kolli-
sionsgefährdeter Großvögel bislang nur während der
Revierbesetzung und Brutzeit zu erfassen (H
M  U, E, L-
  V A 2012).
Aufgrund der beständigen Horstbindung auch in der
Nachbrutzeit sollte der Untersuchungszeitraum bis
in den September hinein ausgeweitet werden. Zudem
empehlt die Länderarbeitsgemeinscha der Vogel-
schutzwarten einen Mindestabstand von 1,5 km zu
bekannten Rotmilan-Brutplätzen, da hier etwa 60 % der
Flugbewegungen stattnden (L-
  V 2014). Unsere Daten
bestätigen diesen Hauptaktivitätsraum, da sich über den
gesamten Untersuchungszeitraum 75 % der von uns
untersuchten Rotmilane im Mittel kaum außerhalb
dieses Bereichs bewegten. Leichte Unterschiede in den
absolut betrachteten Zahlen sind methodisch bedingt:
In der Arbeit von P  M (2015), auf der
die Abstandsempfehlung basiert, ging es vorrangig um
die Jungenaufzuchtphase und die damit verbundene
erhöhte Flugaktivität zur Nahrungsbeschaung. Daher
wurden zum einen nur die Positionen der Männchen zur
Berechnung der Entfernung vom Horst berücksichtigt.
Zum anderen blieben alle Positionen im 100 m Radius
um den Horst unberücksichtigt, da der Fokus auf der
Entfernung zwischen Brutplatz und regelmäßig genutz-
ten Jagdgründen lag (P  M 2015). Da
in der vorliegenden Studie der Bezug zum Horst für
beide Geschlechter im Vordergrund stand, wurde die
Entfernung zum Horst über fünf Tage ohne eine Berei-
nigung von Positionsdaten in Horstnähe gemittelt. Ent-
sprechend sind auch die Positionen, die am Morgen und
Abend in Horstnähe erfasst wurden, in die Berechnung
des Hauptaktivitätsraums miteingegangen und resultier-
ten daher in etwas geringen mittleren Entfernungen
zum Horst. Dieser Hauptaktivitätsraum (1,5 km um
den Horst) konnte in unserer Studie sogar bis in den
September hinein abgebildet werden.
Die Bewegungsmuster von männlichen und weib-
lichen Rotmilanen unterschieden sich im Verlauf der
Brutzeitphasen. Während der Revierbesetzungsphase
im März entfernten sich beide Geschlechter ähnlich
weit vom Brutplatz, wobei die männlichen Tiere wei-
tere Strecken ogen als die weiblichen. In der anschlie-
ßenden Brutphase wurden die geschlechtsspezischen
Unterschiede im Bewegungsverhalten sehr deutlich. Die
Weibchen entfernten sich – bedingt durch das Brutge-
schä und das anschließende Hudern der Dunenjungen
– kaum vom Horst. Da die männlichen Vögel zu dieser
Zeit die Weibchen mit Futter versorgen müssen (A-
 2009), waren ihre geogenen Distanzen entspre-
chend höher. Auch die ersten Tage nach dem Schlupf der
Jungtiere ist das Männchen für die Nahrungsversorgung
verantwortlich. Erst wenn die Nestlinge zwei bis drei
Wochen alt sind hil das Weibchen (A 2009).
Dann hat ein Jungtier einen Futterbedarf von etwa 150 g
pro Tag (G et al. 2015, B et al.
2019). Ausgehend von dieser Futtermenge und einer
Gelegegröße von 1-3 Jungvögeln, müssen die Elterntiere
150 g-450 g Nahrung zum Horst transportieren. Auch in
unseren Daten zeigte sich, dass mit zunehmendem Alter
der Jungtiere, und dem damit einhergehenden hohen
Futterbedarf, sowohl die geogene Distanz als auch die
mittlere Entfernung zum Horst der weiblichen Tiere
langsam wieder stieg (Abb. 3 und 4).
Im Übergang zwischen der Phase der Jungenaufzucht
und der sich anschließenden Bettelugphase erreich-
ten die geogenen Distanzen der weiblichen Tiere ihr
Maximum. Auch die mittlere Entfernung zum Horst
der Weibchen war in dieser Phase am höchsten und
nahm erst im weiteren Verlauf wieder ab. Insbesondere
die hohe mittlere Entfernung zum Horst ist durch das
Verhalten zweier weiblicher Tiere nach dem Verlust
ihrer Brut durch Prädation beeinusst. So pendelte
168 T. SPATZ et al.: Raumnutzung des Rotmilans im Verlauf der Brutzeit
ein weiblicher Rotmilan seit dem Tag nach Brutverlust
zwischen dem Brutplatz und Ostfrankreich. Ein wei-
teres Weibchen bewegte sich in den vier Wochen nach
Verlust der Brut bis zu 200 km in östliche Richtung.
Werden diese Individuen ab der Pentade, in der die
Prädation stattfand, aus dem Datensatz entfernt, bleibt
der Kurvenverlauf der geogenen Distanzen gleich.
Die Dierenz der geogenen Distanzen zwischen
den Geschlechtern verringert sich allerdings etwas.
Bei der mittleren Entfernung zum Horst übersteigen
die Distanzwerte der Weibchen die der Männchen nur
wenig. Prädation ist ein natürliches Ereignis, auf das
die beiden weiblichen Rotmilane mit Flugstrecken weit
aus dem Brutrevier hinaus reagiert haben. Bei ande-
ren Individuen, deren Brut vollständig prädiert wurde,
wurden keine solchen extremen Bewegungen festge-
stellt. Entsprechend haben wir nur für die Extremata
der beiden weiblichen Tiere ab dem Prädationsereignis
korrigiert. Allerdings zeigt sich auch im reduzierten
Datensatz eine durchgehend starke Horstbindung über
die gesamte Brutsaison bis in den September hinein.
Selbstverständlich muss die hier gezeigte Abgren-
zung der Brutzeitphasen der hessischen Rotmilane
mit Vorsicht betrachtet werden. Wie bereits beschrie-
ben basiert diese auf Jungtierdaten von sechs der 13
untersuchten adulten Tiere. Zudem kann die Dauer
der einzelnen Phasen aufgrund verschiedener Faktoren
variieren. So ist bekannt, dass die Brutdauer der Rot-
milane von der Gelegegröße abhängt und demgemäß
zwischen 31 und 38 Tagen variieren kann (B et al.
2005). Die Dauer der Phase der Jungtieraufzucht wird
zudem stark von der Nahrungsverfügbarkeit in der
Umgebung des Horstes beeinusst (B et al. 2005).
Auch intrinsische Faktoren, wie z. B. die Erfahrung der
Alttiere, spielen sicherlich eine wichtige Rolle. Die hier
visualisierten Übergänge dienen daher nur zur Ori-
entierung, um die Bewegungsmuster der Rotmilane
im Verlaufe des Brutgeschehens besser zu verstehen.
Insgesamt konnten wir zeigen, dass sich die unter-
schiedlichen Aufgaben männlicher und weiblicher Rot-
milane während des Brutgeschehens deutlich in ihren
Bewegungsmustern widerspiegeln. Diese geschlechts-
spezischen Muster bestätigen ähnliche Beobachtun-
gen an anderen europäischen Greifvogelarten wie etwa
bei Rötelfalken Falco naumanni (H-P
et al. 2017) oder beim Spanischen Kaiseradler Aquila
adalberti (F et al. 2009). Aufgrund der für
beide Geschlechter gezeigten starken Horstbindung
während des gesamten Sommerhalbjahres appellieren
wir mit Nachdruck für eine Anpassung der Untersu-
chungszeiträume von Raumnutzungsgutachten.
Dank. Die vorliegende Studie ist Teil eines Forschungs-
projektes an der Philipps-Universität Marburg, Fachbe-
reich Biologie, Arbeitsgruppe Naturschutz. Die Arbeiten
werden durch ein Promotionsstipendium der Deutschen
Bundesstiung Umwelt (DBU) für T. S gefördert. Die
Genehmigung zur Besenderung der Tiere wurde durch das
Regierungspräsidium Gießen (gültig auch für RP Kassel,
RP Darmstadt) ausgestellt. Das Projekt genießt die breite
fachliche Unterstützung des Institutes für Vogelforschung
(IfV), Vogelwarte Helgoland, und der Staatlichen Vogel-
schutzwarte für Hessen, Rheinland-Pfalz und das Saarland.
Die intensiven Feldarbeiten werden durch HessenForst, die
Hessische Gesellscha für Ornithologie und Naturschutz
(HGON e. V.) sowie zahlreiche Einzelpersonen unterstützt.
Ebenso arbeiten diverse Mitarbeiter/innen und Studierende
der Arbeitsgruppe Naturschutz dem Projekt zu.
Vielen Dank an R. R und P. S für die Koope-
ration und die gemeinsamen Feld- und Kletterarbeiten.
5. Zusammenfassung
Spatz, T., D. G. Schabo, N. Farwig & S. Rösner 2019: Raumnutzung des Rotmilans Milvus milvus im Verlauf der Brutzeit:
Eine Analyse mittels GPS-basierter Bewegungsdaten. Vogelwelt 139: 161 – 169.
Die Raumnutzung zahlreicher Vogelarten variiert auf
unterschiedlichen räumlichen Skalen über den gesamten
Jahresverlauf. Das Wissen um die realen Raumnutzungs-
und Bewegungsmuster in Relation zum Brutplatz stellt
dabei essentielle Informationen zum Verständnis über die
Verteilung von Arten in Raum und Zeit. Kleine, leichte und
hochauösende Geräte zur GPS-Telemetrie erlauben es heute
auch während der Brutzeit die komplexen Bewegungsmuster
wildlebender Vögel zu bestimmen und zu analysieren. In
der vorliegenden Studie haben wir die Raumnutzung von
13 mittels GPS-GSM-Einheiten telemetrierten adulten Rot-
milanen in Relation zum Brutplatz von März bis September
in Hessen analysiert. Dabei war die Evaluation folgender
Inhalte von Bedeutung: Etwaige geschlechtsspezische
Unterschiede in der Raumnutzung, saisonale Variation der
Bewegungsmuster sowie die Raumnutzung über die gesamte
Spanne der Brutzeit. Unsere Ergebnisse zeigten signikante
Unterschiede sowohl in den zurückgelegten Distanzen als
auch den mittleren Entfernungen zum Horststandort zwi-
schen beiden Geschlechtern und entlang der zeitlichen Achse
auf. Die Flugmuster der weiblichen Rotmilane zeigte einen
phasischen Verlauf. Auf der Zeitachse von Mitte März an war
zunächst die starke Abnahme der geogenen Distanzen der
Weibchen auällig. Das Minimum wurde zwischen Mitte
April bis Mitte Mai erreicht , mit einem Medianabstand von
6,2 km (Q 0,25 = 4,4 km, Q 0,75 = 8,0 km). Ab Ende Mai nahmen
dann die Flugdistanzen wieder zu, bis schließlich in der ersten
Juli-Häle das Maximum erreicht wurde (Md = 83,5 km, Q 0,25
= 46,5 km, Q 0,75 = 134,1 km). Der Kurvenverlauf der mittleren
Entfernung zum Nest zeigte einen ähnlichen Verlauf über die
Pentaden. Die Flugmuster der männlichen Rotmilane zeigte
einen unimodalen Verlauf mit einem Maximum zwischen
Mitte Mai und Mitte Juni (Md = 83,5 km, Q 0,25 = 46,5 km, Q 0,75
= 134,1 km). Die Flugdistanzen zum Horst blieben über den
Jahresverlauf jedoch auf einem konstanten Wert (Md = 0,88
km, Q 0,25 = 0,59 km, Q 0,75 = 1,24 km). Mit dem hier gewähl-
ten Ansatz konnten wir die räumlichen Änderungen der
Bewegungsmuster über alle fünf Brutzeitphasen und einem
Zeitfenster von sieben Monaten dokumentieren. Durch die
Analyse der mittleren Entfernung zum Horst konnte eine
VOGELWELT 139: 161 – 169 (2019) 169
klare Horstbindung beider Geschlechter über die gesamte
Brutzeit bis in die späte Nachbrutzeit im September gezeigt
werden. Für nachhaltige Schutz- und Managementmaßnah-
men sollte daher insbesondere bei gefährdeten Vogelarten
die räumlich und zeitlich dierenzierten Bewegungsmustern
Berücksichtigung nden. Diese Eckdaten und Zeitskalen zur
Bewegungsökologie brütender Rotmilane sollten somit zwin-
gend in die planerische Relevanz dieser Greifvögel einießen.
Aus diesem Grund sollte man sich nicht nur auf die reine
Brutphase vom Rotmilanen konzentrieren, sondern auch
die Nachbrutphasen bis in den September hinein berück-
sichtigen.
6. Literatur
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Arbeitsgruppe Naturschutz, Karl-von-Frisch-Str.
8, D-35043 Marburg; E-Mail: theresa.spatz@uni-
marburg.de, www.rotmilane.de
Manuskripteingang: 15. Juli 2019
Annahme: 26. August 2019
... In addition to these extrinsic drivers, intrinsic drivers such as territoriality and reproduction also influence space use (Brodin et al. 2003, Hernández-Pliego et al. 2017, Mirski et al. 2021. During the breeding season many bird species, especially raptors, show a reproductive role specialization between sexes, with females incubating the eggs and males providing food, which often results in smaller ARs of females compared with those of males (Wesolowski 1994, Brodin et al. 2003, Pfeiffer and Meyburg 2015, Hernández-Pliego et al. 2017, Spatz et al. 2019, Mirski et al. 2021). Breeding success is also known to be correlated with the AR size in birds, especially that of the male parent (Pfeiffer and Meyburg 2015). ...
... Breeding success is also known to be correlated with the AR size in birds, especially that of the male parent (Pfeiffer and Meyburg 2015). Sex-specific differences in space use may disappear at the end of the breeding season, e.g. when both sexes are engaged in chick rearing; or at the end of the summer, shortly before autumn migration begins (Brodin et al. 2003, Hernández-Pliego et al. 2017, Spatz et al. 2019. ...
... Meanwhile, the male provides most of the food for the female during incubation, and for nestlings during chick rearing period (Aebischer 2009, Pfeiffer andMeyburg 2015). Territoriality weakens shortly before the start of migration, when red kites often spend the night at communal roosts (Aebischer 2009, Spatz et al. 2019. Such communal roosts are also used, but often changed irregularly in the wintering habitats, where at least some red kites show site fidelity over several years (Pfeiffer 2009; own observations). ...
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Intrinsic and extrinsic drivers shape the space use of wide‐ranging raptors. A large proportion of raptors are migrants that shift their activity ranges between summer and winter habitats, where they encounter different environmental conditions. Analysing the effects of intrinsic and extrinsic drivers on the space use in summer and winter habitats provides crucial insights into the ecology of migratory raptors. Here, we investigated the seasonal space use by 43 red kites Milvus milvus tracked by GPS‐transmitters across central and south‐western Europe over seven consecutive years. We compared space use patterns, i.e. activity range sizes and mean daily distances of the birds between summer and winter, and analysed the influence of extrinsic (landscape diversity, primary productivity) and intrinsic factors (sex). Within summer, we investigated the influence of breeding success and sex on activity range sizes. We further analysed differences in habitat availability and habitat selection between seasons. We found that space use was smaller in summers than in winters. When compared to those of males, activity ranges of female red kites were larger in summers and smaller in winters, with shorter mean daily distances in both seasons. Within summer, successfully breeding red kites had smaller activity range sizes in both sexes, but this effect was stronger in females than in males. Regardless of the season, landscape diversity was positively correlated with space use, whereas primary productivity was negatively correlated with it. The habitat use differed between seasons, with agricultural landscapes being less proportionally used in summers than in winters. Overall, we showed that both intrinsic and extrinsic drivers shaped space use in both seasons, leading to differences in space use patterns and habitat use in migratory raptors between their summer and winter habitats. Our findings underline the importance of consideration of the entire annual cycle of migratory species for conservation management.
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Background In species with biparental care both members of the breeding pair cooperate to raise the offspring either by assisting each other in every reproductive task or by specializing in different ones. The latter case is known as reproductive role specialization. Raptors are considered one of the most role-specialized groups, but little is known about parental behavior away from the nest. Until the advent of biologgers, avian role specialization was traditionally studied with direct observations at the nest because of the difficulties of following and recording the behavior of free-ranging individuals. In this paper we analyze how the role specialization of the lesser kestrel (Falco naumanni) influences foraging movement patterns throughout the breeding season. We tracked 30 lesser kestrel breeders from two breeding colonies using high-frequency GPS-dataloggers during four consecutive breeding seasons. Results We found no differences between sexes in lesser kestrel foraging movements early in the breeding season before the formation of the breeding pair. However, we observed sexually distinct foraging movement strategies later in the breeding season once breeding pairs were formed. Lesser kestrel males performed a large number of short foraging trips while females made a few long ones. This maximized the provisioning rate by males to feed their mates and offspring. Meanwhile, lesser kestrel females spent more time at the colony than males in order to defend the nest, incubate the eggs and brood the nestlings. Females also helped their mates to provision the nestling once these had grown and required more food and less protection. Furthermore, lesser kestrels showed a sexual spatial segregation in foraging areas, with males foraging closer to the colony than females. Conclusions The lesser kestrel responds to changes in energy demand throughout the breeding season with its foraging movement strategy, but in a different way depending on parental sex. The sexual spatial segregation observed is likely to be the result of an adaptive foraging strategy based on role specialization to reduce prey depletion close to the colony and intersexual competition in order to improve breeding success. Electronic supplementary material The online version of this article (doi:10.1186/s40462-017-0100-6) contains supplementary material, which is available to authorized users.
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To date, reliable studies on the spatial area use and home range size of the Red Kite (Milvus milvus) during the breeding season are lacking. Between 2007 and 2014, 43 adult individuals were fitted with GPS transmitters in Germany. The home range sizes of 27 males, which successfully reared 47 broods, ranged between 4.8 and 507.1 km2 based on the 95 % kernel utilization distribution. The median during the nestling and post-fledging dependent periods was 63.6 km2. The home ranges of 12 females, with a total of 21 successful broods, ranged between 1.1 and 307.3 km2. Within a single breeding season, there were considerable differences among home range sizes. There was also considerable variation in the home range size of adults during the course of a season. Across years, the median home range size of all males ranged between 21 and 186 km2, depending on prey availability. For individual males at the same nest site, the home range size varied up to a factor of 28 across years. Kites with very large home ranges had only one fledgling, which indicates that resources were scarce. Individuals with more nestlings had intermediate-sized to small home ranges. The relationship between the number of fledged young and home range size was modelled using a cumulative logit model. Fifty-six, 37, and 26 % of male kite fixes were beyond a 1, 1.5, and 2 km radius around the nest, respectively. Birds with very small or very large home ranges differed considerably from these average figures. Adults sometimes travel very long distances to visit distant grasslands during and shortly after mowing (up to more than 34 km) from the nest, due to the increased likelihood of prey availability at these sites. In conclusion, home rage size serves as a useful indicator of Red Kite habitat quality, which may provide key conservation information at the wider ecosystem level.
Article
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The ranges and space use of eight radio-tracked Spanish Imperial Eagles are described. The annual mean range was 25 146 ha during the breeding season (BS) and 20 557 ha in the non-breeding season (NBS). The eagles were found up to 35.9 km away from their nest during BS and nearly 62 km away during NBS. The maximum total distance covered in one day was 113.6 km, with males flying longer distances than females during BS. There was less overlap between ranges during BS, and the mean home range varied from 3881 ha in BS to 2085 ha in NBS. The areas where territorial behaviour (display flights, defence and/or aggression) was observed contained the nest-tree, the most fre-quently used perches, and the feeding ground nearest to the nest. Breeding home ranges were negatively correlated with densities of Rabbits Oryctolagus cuniculus. Breeding eagles whose home range had low rabbit densities travelled 16.2–28.9 km from their nest to reach distant, undefended feeding grounds with much higher rabbit densities. Our results suggest that home ranges varied with prey density and a bird's reproductive status. Larger breeding ranges are probably related to an increase in energy requirements, while habitat quality is probably a regulatory mechanism of space use. In terms of home range analysis methodology, our observations of eagle behaviour favour Cluster Analysis over Kernel, particularly for defining distant feeding grounds.
Book
The first edition of this book has established itself as one of the leading references on generalized additive models (GAMs), and the only book on the topic to be introductory in nature with a wealth of practical examples and software implementation. It is self-contained, providing the necessary background in linear models, linear mixed models, and generalized linear models (GLMs), before presenting a balanced treatment of the theory and applications of GAMs and related models. The author bases his approach on a framework of penalized regression splines, and while firmly focused on the practical aspects of GAMs, discussions include fairly full explanations of the theory underlying the methods. Use of R software helps explain the theory and illustrates the practical application of the methodology. Each chapter contains an extensive set of exercises, with solutions in an appendix or in the book’s R data package gamair, to enable use as a course text or for self-study.
Article
We studied the ranging behavior and habitat selection of radio-tagged Prairie Falcons (Falco mexicanus) during the breeding season in southwestern Idaho. The distribution and numbers of Townsend's ground squirrels (Spermophilus townsendii), the primary prey of Prairie Falcons in our study area, varied in response to drought during the study period. Prairie Falcons ranged over large areas (ca. 300 km(2)) and increased their foraging ranges in response to declining ground squirrels. Reptiles and birds were preyed upon most frequently when squirrels were rare. Males and females differed little in their use of space. Successful pairs ranged over smaller areas than non-nesters and unsuccessful pairs. Falcons nesting near habitat most suitable for ground squirrels ranged over smaller areas than those nesting farther from such habitat. Home ranges contained significantly more winterfat (Ceratoides lanata) and native perennial grasses (especially Poa secunda), and significantly less salt desert shrubs and exotic annual grasses than expected based on availability. Salt desert shrubs were found less than expected, based on availability in core areas within home ranges. Selection for winterfat and bluegrass in core areas was contingent upon selection at the larger scale of the home range; falcons with home ranges containing more winterfat and bluegrass than expected based on availability were less selective in their placement of core areas with respect to these habitats. We believe salient features of Prairie Falcon home ranges result largely from patchy distribution of landscape features associated with different densities and availabilities of Townsend's ground squirrels.
Der Rotmilan: Ein faszinierender Greifvogel
  • A Aebischer
Aebischer, A. 2009: Der Rotmilan: Ein faszinierender Greifvogel. Haupt.
A manual for wildlife radio tagging
  • R Kenward
Kenward, R. 2001: A manual for wildlife radio tagging. London: Academic Press.
Karl-von-Frisch-Str. 8, D-35043 Marburg; E-Mail: theresa.spatz@uni-marburg.de, www.rotmilane.de Manuskripteingang: 15
  • Theresa Spatz
  • Philipps-Universität Marburg
  • Arbeitsgruppe Naturschutz
Theresa Spatz, Philipps-Universität Marburg, Arbeitsgruppe Naturschutz, Karl-von-Frisch-Str. 8, D-35043 Marburg; E-Mail: theresa.spatz@uni-marburg.de, www.rotmilane.de Manuskripteingang: 15. Juli 2019 Annahme: 26. August 2019