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MORFOLOGÍA Y MORFOMETRÍA DEL ESQUELETO POSTCRANEAL DE MURCIÉLAGOS (MAMMALIA: CHIROPTERA) DE ARGENTINA

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MORFOLOGÍA Y MORFOMETRÍA DEL ESQUELETO POSTCRANEAL DE MURCIÉLAGOS (MAMMALIA: CHIROPTERA) DE ARGENTINA

Abstract

En general los caracteres externos y craneanos han sido los más utilizados para la identificación de especies de mamíferos, no habiendo recibido igual atención los caracteres del esqueleto postcraneal. Aunque el estudio de la anatomía postcraneal tiene antecedentes ya desde el siglo XVIII, recién a partir del siglo XX se han iniciado investigaciones orientadas a la búsqueda de nueva información postcraneal que permita aumentar y perfeccionar las descripciones y reconocimiento de especies en diferentes grupos de mamíferos. A pesar de esto, los murciélagos apenas han recibido atención muy somera respecto a la anatomía postcraneal, y son prácticamente inexistentes esos estudios para las especies de Argentina. Las razones principales de esta falta de información han sido esencialmente la ausencia y escasez de materiales depositados en las colecciones sistemáticas, debido a que las métodologías tradicionales históricas no contemplaban mantener los esqueletos en los procesos de taxidermia. En consecuencia hemos incrementado la colecta de postcráneos con la seguridad de que sus caracteres morfológicos y morfométricos iban a brindar nuevas evidencias sobre la complejidad biológica de los murciélagos, y que los nuevos datos esqueletales serían de utilidad para la resolución de conflictos sistemáticos, evolutivos y filogenéticos. De este modo, los objetivos generales de este estudio fueron describir y comparar el esqueleto postcraneal de representantes de las cuatro familias del Orden Chiroptera de Argentina y buscar patrones morfológicos que se relacionen con los gremios tróficos, con la locomoción, con el tipo de vuelo y con el modo de obtención del alimento. Para cumplir estos objetivos se plantearon, analizaron y establecieron similitudes y diferencias entre taxones, que permitieran definir características diagnósticas y determinar diferencias entre especies; se definieron caracteres morfológicos y morfométricos tradicionales y geométricos como nueva evidencia, que serán utilizados posteriormente desde un enfoque funcional y adaptativo de gran importancia para el análisis evolutivo y filogenético confiable. Por último y no menos importante, las descripciones detalladas de los elementos esqueletales del postcraneo, brindan información útil para una mejor identificación de materiales óseos aislados, ya sea depositados en colecciones o procedentes de yacimientos arqueológicos y paleontológicos. En este contexto, este estudio se ha orientado a dar resolución a esas carencias y se ha enfocado en describir y comparar de manera detallada cada uno de los elementos del postcráneo, principalmente los autopodios, de 36 especies representantes de las cuatro familias presentes en Argentina. Adicionalmente, y a efectos comparativos de determinados elementos esqueletales, se añadieron una especie de la familia Pteropodidae, cinco de Emballonuridae y 41 de Phyllostomidae. Estas descripciones son novedosas y representan un aporte inédito a la ciencia. Para el análisis de morfometría lineal se tomaron 29 medidas que incluyen una de la escápula, 13 de huesos largos del miembro anterior (húmero y radio) y 15 del miembro posterior (fémur y tibia). En base a estas medidas se calcularon 12 índices funcionales, seis relacionados con la cintura escapular y el miembro anterior y seis relacionados con el miembro posterior, siendo este el primer estudio exploratorio que analiza índices funcionales en murciélagos. Para el análisis de morfometria geométrica se incluyeron las escápulas de 277 especímenes de 91 especies de murciélagos de familias del Nuevo Mundo (7 Emballonuridae, 2 Noctilionidae, 52 Phyllostomidae, 14 Vespertilionidae y 15 Molossidae) y uno del Viejo Mundo (Pteropus vampyrus, familia Pteropodidae). Este es el primer estudio sobre escápulas de murciélagos utilizando morfometría geométrica, que contiene datos valiosos que contribuyen a desenmarañar la variación morfológica de la escápula en esta muestra representativa de algunas familias de murciélagos, principalmente neotropicales, donde están representados todos los gremios tróficos. A modo de conclusiones, este estudio se concentra básicamente en las descripciones anatómicas clásicas del esqueleto postcraneal de murciélagos de Argentina, con énfasis en los autopodios, regiones escasamente conocidas para este grupo. Se pudieron determinar algunos patrones morfológicos posiblemente relacionados con aspectos ecológicos; sin embargo, en base a lo observado, los patrones podrían estar más relacionados con la historia evolutiva y filogenética de cada linaje analizado. Asimismo, se realizaron correciones en algunos caracteres que hasta ahora eran considerados sinapomorfias de Chiroptera, que posiblemente den nueva información para resolver aspectos evolutivos y filogenéticos de este grupo tan particular de mamíferos.
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... The two extant species have great cranial and postcranial morphological similarities, as well as their echolocation behaviors and types of hunting maneuvers (Barquez et al., 1999;Lewis-Oritt et al., 2001;Gaudioso 2019;Sulser et al., 2022); the main characteristics to differentiate the two species are: the size, being N. leporinus larger than N. albiventris (Barquez et al., 1999); and the larger and robust hindfeet with long, sharp, and hook-like claws present in N. leporinus (Brooke 1994; Barquez et al., 1999;Celeita et al., 2020). N. albiventris is mainly arthropodophagous, but scales and fish parts have been reported, as well as vegetal material in their stomach contents (Howell and Burch 1974;Hood and Pitocchelli 1983), while N. leporinus feeds mainly on fish, aquatic insects, and crustaceans (Goodwin 1928;Novick and Dale 1971;Brooke 1994;Bloedel 1995;Kalko et al., 1998). ...
... The knowledge of the postcranial anatomy of the two extant species is very scarce, and only superficial descriptions of some elements of the limbs are known, such as phylogenetic analyses that include only a few postcranial characters (Miller 1907;Smith 1972;Simmons and Conway 2001), contributions to the paleofauna of bats with osteological records (Salles et al., 2014), postnatal development of hindlimbs morphology (Celeita et al., 2020) and postcranial morphology and morphometry of bats from Argentina (Gaudioso 2019), while the skull and dental morphology has been somewhat better studied (e. g. Freeman 1984Freeman , 2000Santana and Cheung 2016;Monrroy et al., 2019; Ospina-Garcés and https://doi.org/10.1016/j.jcz.2022.08.003 0044-5231/© 20XX Note: Low-resolution images were used to create this PDF. ...
... In bats, the most notorious specialization of the postcranial skeleton is the anterior autopodium, important to better understand the adaptations to flight (Vaughan 1970), being a complex region and difficult to interpret from both functional and phylogenetic points of view (Salton and Sargis 2008). In addition to this, the osteology of the anterior autopodium in extant bats has not been extensively studied (only 0.2% of the total bat diversity), with only osteological descriptions of four species, including the two species of Noctilio (Gaudioso, 2019;Gaudioso et al., 2021). In other words, the region of the postcranial skeleton of bats that underwent the greatest evolutionary modifications for powered flight remains unknown, limiting broader interpretations of the evolutionary history of the group. ...
Article
In this study, we provide a description of the anterior autopodium of two extant species of bats of the genus Noctilio. Based on the description of Noctilio and the comparisons with other Neotropical bat species, we conclude that this genus has a set of morphological characteristics (e.g. the shape of the radiusscaphocentralunate facet, the presence of two scaphocentralunatemagnum facets, the palmar notch of the trapezoid and the palmarly expanded greater tubercle in metacarpal V) that clearly distinguish it from the families Phyllostomidae, Molossidae, and Vespertilionidae. The distinguished morphological characters of Noctilio may be closely related to its evolutionary history, but also to ecological aspects such as the slow and maneuverable flight and piscivorous and arthropodophagous habits. However, in the proximal carpal joint of Noctilio some characters are shared with phyllostomids and some vespertilionids while it differs with molossids and Lasiurini. Finally, the anatomical and functional information provided will be very useful for future comparative studies involving extant and extinct species, in order to analyze the anatomical changes archived for to powered flight.
... Paradójicamente, en el presente siglo las publicaciones sobre morfología descriptiva clásica de la anatomía postcraneal son más escasas, aunque los estudios conteniendo enfoques funcionales y biomecánicos relacionados con el vuelo son numerosos (e.g. Swartz et al. 2012;Gaudioso 2019;Gaudioso et al. 2020;López-Aguirre et al. 2020;2021). Muchos de estos estudios se apoyan en información generada con anterioridad, lo que permite revisar y evaluar las ideas y propuestas efectuadas por los diferentes autores (e.g. ...
... Históricamente en Argentina, la mayoría de las investigaciones referidas a la quiropterofauna, a pesar de ser un componente importante de la fauna del país, han omitido casi por completo los estudios osteológicos descriptivos del postcráneo (Barquez et al. 2006;Gaudioso 2019). Pero, recientemente, se han iniciado estudios más intensivos y completos sobre las estructuras esqueletales postcraneales de este grupo, como la descripción y comparación del esqueleto postcraneal de las especies distribuidas en Argentina (Gaudioso 2019). ...
Article
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Decadencia, olvido o intereses científicos? La osteología en murciélagos como estudio de caso Gaudioso et al. 2021 Resumen Los estudios de anatomía clásica, realizados durante la primera mitad del siglo XIX, contribuyeron al desarrollo de la teoría darwiniana de la evolución. En esa época surgieron los primeros trabajos descriptivos sobre el sistema músculo-esquelético de quirópteros. Durante el siglo XX, se sumaron aportes a la anatomía esquelética postcraneana de murciélagos. Paradójicamente, en el siglo XXI las publicaciones sobre morfología descriptiva clásica de la anatomía postcraneana son escasas, aunque se han realizado numerosos estudios con enfoques biomecánicos y filogenéticos relacionados con el vuelo. Hasta el momento, de las más de 1.400 especies de murciélagos reconocidas, sólo de apenas unas 20 de ellas se conoce la anatomía esquelética postcraneana casi completa. Pero es importante destacar que los autopodios fueron descuidados como elementos de interés en las investigaciones. Es por ello, que se conocen descripciones, detalladas e ilustradas, de estas regiones de sólo cuatro especies de murciélagos. Esta situación nos lleva a cuestionar el hecho de que los estudios osteológicos clásicos no forman parte del mercado científico actual, perjudicando de manera directa al conocimiento morfológico del único grupo de mamíferos con capacidad de vuelo propulsado. Palabras clave: anatomía; Chiroptera; morfología descriptiva; osteología. Abstract During the first half of the 19th century, studies of classical anatomy contributed to the development of the Darwinian theory of evolution. At this time, the first descriptive papers on the musculoskeletal system of Chiroptera were published. During the 20th century, contributions to the postcranial skeletal anatomy of bats were very important. Paradoxically, publications on classical descriptive morphology of postcranial anatomy are scarce in this century, although numerous studies contain biomechanical and phylogenetic approaches related to flight. Only 20 out of the more than 1.400 recognized bat species have almost complete postcranial skeletal anatomy. However, it is important to mention that autopodium was always neglected as an element of research interest. Therefore, only four species are known with complete descriptions of these regions. This situation leads us to question whether those classical osteological studies are not part of the current scientific market, directly damaging the morphological knowledge of the only group of mammals with powered flight. Durante la primera mitad del siglo XIX, los estudios de anatomía clásica constituyeron una de las principales contribuciones para el desarrollo de la teoría darwiniana de la evolución (Bock y van Wahlert 1965). En esa época surgieron los primeros estudios descriptivos, o menciones dentro de monografías o investigaciones más amplias, dedicadas al sistema músculo-esquelético de los quirópteros (Bell 1836; Humphry 1869; Macalister 1872; Dobson 1878; Maisonneuve 1878; Flower 1885). Durante el siglo XX fueron importantes y numerosos los aportes al conocimiento de la anatomía esquelética y muscular del postcráneo de murciélagos, junto a los nuevos enfoques de anatomía funcional y aerodinámica del vuelo (ver Gaudioso 2019). Cabe aclarar que el postcráneo o esqueleto postcraneal se refiere a todo o una parte del esqueleto diferente al cráneo. Paradójicamente, en el presente siglo las publicaciones sobre morfología descriptiva clásica de la anatomía postcraneal son más escasas, aunque los estudios conteniendo enfoques funcionales y biomecánicos relacionados con el vuelo son numerosos (e.g. Swartz et al. 2012; Gaudioso 2019; Gaudioso et al. 2020; López-Aguirre et al. 2020; 2021). Muchos de estos estudios se apoyan en información generada con anterioridad, lo que permite revisar y evaluar las ideas y propuestas efectuadas por los diferentes autores (e.g. Panyutina et al. 2015a; 2015b). Aunque la importancia de los estudios descriptivos clásicos es destacable, debe mencionarse que desde la década de los 90 este tipo de investigaciones fue cediendo espacio, llegando a ser consideradas como "poco relevantes", inclusive por algunos morfólogos (Bock 1994). Es necesario recalcar que las descripciones osteológicas detalladas constituyen las bases anatómicas para una comprensión más sólida de la evolución de los caracteres del esqueleto postcraneal de los mamíferos ENSAYO
... Paradójicamente, en el presente siglo las publicaciones sobre morfología descriptiva clásica de la anatomía postcraneal son más escasas, aunque los estudios conteniendo enfoques funcionales y biomecánicos relacionados con el vuelo son numerosos (e.g. Swartz et al. 2012;Gaudioso 2019;Gaudioso et al. 2020;López-Aguirre et al. 2020;2021). Muchos de estos estudios se apoyan en información generada con anterioridad, lo que permite revisar y evaluar las ideas y propuestas efectuadas por los diferentes autores (e.g. ...
... Históricamente en Argentina, la mayoría de las investigaciones referidas a la quiropterofauna, a pesar de ser un componente importante de la fauna del país, han omitido casi por completo los estudios osteológicos descriptivos del postcráneo (Barquez et al. 2006;Gaudioso 2019). Pero, recientemente, se han iniciado estudios más intensivos y completos sobre las estructuras esqueletales postcraneales de este grupo, como la descripción y comparación del esqueleto postcraneal de las especies distribuidas en Argentina (Gaudioso 2019). ...
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Decadencia, olvido o intereses científicos? La osteología en murciélagos como estudio de caso Gaudioso et al. 2021 Resumen Los estudios de anatomía clásica, realizados durante la primera mitad del siglo XIX, contribuyeron al desarrollo de la teoría darwiniana de la evolución. En esa época surgieron los primeros trabajos descriptivos sobre el sistema músculo-esquelético de quirópteros. Durante el siglo XX, se sumaron aportes a la anatomía esquelética postcraneana de murciélagos. Paradójicamente, en el siglo XXI las publicaciones sobre morfología descriptiva clásica de la anatomía postcraneana son escasas, aunque se han realizado numerosos estudios con enfoques biomecánicos y filogenéticos relacionados con el vuelo. Hasta el momento, de las más de 1.400 especies de murciélagos reconocidas, sólo de apenas unas 20 de ellas se conoce la anatomía esquelética postcraneana casi completa. Pero es importante destacar que los autopodios fueron descuidados como elementos de interés en las investigaciones. Es por ello, que se conocen descripciones, detalladas e ilustradas, de estas regiones de sólo cuatro especies de murciélagos. Esta situación nos lleva a cuestionar el hecho de que los estudios osteológicos clásicos no forman parte del mercado científico actual, perjudicando de manera directa al conocimiento morfológico del único grupo de mamíferos con capacidad de vuelo propulsado. Palabras clave: anatomía; Chiroptera; morfología descriptiva; osteología. Abstract During the first half of the 19th century, studies of classical anatomy contributed to the development of the Darwinian theory of evolution. At this time, the first descriptive papers on the musculoskeletal system of Chiroptera were published. During the 20th century, contributions to the postcranial skeletal anatomy of bats were very important. Paradoxically, publications on classical descriptive morphology of postcranial anatomy are scarce in this century, although numerous studies contain biomechanical and phylogenetic approaches related to flight. Only 20 out of the more than 1.400 recognized bat species have almost complete postcranial skeletal anatomy. However, it is important to mention that autopodium was always neglected as an element of research interest. Therefore, only four species are known with complete descriptions of these regions. This situation leads us to question whether those classical osteological studies are not part of the current scientific market, directly damaging the morphological knowledge of the only group of mammals with powered flight. Durante la primera mitad del siglo XIX, los estudios de anatomía clásica constituyeron una de las principales contribuciones para el desarrollo de la teoría darwiniana de la evolución (Bock y van Wahlert 1965). En esa época surgieron los primeros estudios descriptivos, o menciones dentro de monografías o investigaciones más amplias, dedicadas al sistema músculo-esquelético de los quirópteros (Bell 1836; Humphry 1869; Macalister 1872; Dobson 1878; Maisonneuve 1878; Flower 1885). Durante el siglo XX fueron importantes y numerosos los aportes al conocimiento de la anatomía esquelética y muscular del postcráneo de murciélagos, junto a los nuevos enfoques de anatomía funcional y aerodinámica del vuelo (ver Gaudioso 2019). Cabe aclarar que el postcráneo o esqueleto postcraneal se refiere a todo o una parte del esqueleto diferente al cráneo. Paradójicamente, en el presente siglo las publicaciones sobre morfología descriptiva clásica de la anatomía postcraneal son más escasas, aunque los estudios conteniendo enfoques funcionales y biomecánicos relacionados con el vuelo son numerosos (e.g. Swartz et al. 2012; Gaudioso 2019; Gaudioso et al. 2020; López-Aguirre et al. 2020; 2021). Muchos de estos estudios se apoyan en información generada con anterioridad, lo que permite revisar y evaluar las ideas y propuestas efectuadas por los diferentes autores (e.g. Panyutina et al. 2015a; 2015b). Aunque la importancia de los estudios descriptivos clásicos es destacable, debe mencionarse que desde la década de los 90 este tipo de investigaciones fue cediendo espacio, llegando a ser consideradas como "poco relevantes", inclusive por algunos morfólogos (Bock 1994). Es necesario recalcar que las descripciones osteológicas detalladas constituyen las bases anatómicas para una comprensión más sólida de la evolución de los caracteres del esqueleto postcraneal de los mamíferos ENSAYO
... It is worthwhile to note that the calcaneal tuberosity of quadrupedal mammals points plantarly and posteriorly, whereas the calcar in bats faces laterally (i.e., toward the fibular surface of the limb; see above). This could be taken as evidence against this hypothesis of homology; however, we must consider that the proximal tarsals in bats have undergone an evolutionary medial rotation that resulted in the astragalus having a medial position (i.e., tibial) relative to the calcaneus instead of a superior one as in most mammals (Gaudioso 2019). This rearrangement of the proximal tarsals during early bat evolution has caused changes in the original mammalian orientation of the calcaneus: the dorsal side became medial, lateral became dorsal, plantar became lateral, and medial became plantar. ...
... This rearrangement of the proximal tarsals during early bat evolution has caused changes in the original mammalian orientation of the calcaneus: the dorsal side became medial, lateral became dorsal, plantar became lateral, and medial became plantar. Thus, the calcaneal tuberosity (and the calcar itself) is located laterally in bats, and it allows them to completely extend their feet during flight and to rest in their characteristic inverted position (Gaudioso 2019). ...
Article
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Enigmatic rod-like skeletal structures that support compliant membranes (patagia) in aerial mammals have been often considered as neomorphic elements or as evolutionary novelties, and their origin has remained poorly understood. A potential source of skeletal plasticity and, probably, of morphofunctional innovations are sesamoids, which were recently demonstrated to have a common cellular origin with bone eminences. In this review, I compile information regarding anatomy, evolution, and development of rod-like skeletal elements in extant gliding and flying mammals and propose a working hypothesis on the origin of these structures. Rod-like skeletal elements, namely, the calcar in bats (Chiroptera), the unciform element in Anomaluridae (Rodentia), and the styliform cartilage in Pteromyini (Rodentia: Sciuridae), would derive from sesamoids, which, in turn, would have the same origin as eminences of long bones (or bones with a long-bone-like growth), i.e., calcaneus, ulna, and pisiform, respectively. Rod-like skeletal elements exhibit several features of sesamoids. However, further developmental data are needed to confirm this hypothesis, particularly whether these structures share a cellular origin and molecular developmental pathways with sesamoids and bone eminences. If this hypothesis were supported, a new role for sesamoids in generating morphofunctional innovations in mammals and, potentially, in other aerial amniotes, would be recognized. Rod-like skeletal elements, which are key in the evolution of aerial locomotion, might constitute an example of pre-existing traits that acquire novel functions through relatively little developmental plasticity.
Article
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Numerous molecular phylogenetic analyses support the Desmodontinae (vampire bats) as one of the earliest-diverging lineages of Phyllostomidae (western hemisphere leaf-nosed bats). Yet the fossil record that could support and help calibrate this hypothesised divergence is weak; the oldest-known fossils of vampire bats are relatively young and poorly dated as early to middle Pleistocene or possibly late Pliocene in age, based on an occurrence in Uruguay, and early to middle Pleistocene occurrences in Florida, USA. We report a distal fragment of the humerus of an indeterminate large-bodied vampire bat, cf. Desmodus, from a trench in the asphalt-bearing deposit of El Breal de Orocual, Venezuela. Subsites within El Breal de Orocual vary in age; the trench yielding the vampire humerus yields a mammalian fauna indicating a probable late Pliocene or possibly early Pleistocene age. As such, the Venezuelan fossil represents the oldest or at least one of the oldest vampire bats yet known, similar in body size to the late Pleistocene Desmodus draculae.
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