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Revista Colombiana de Filosofía de la Ciencia, Vol. 18 Nº 37 (2018): 317-335
ISSN: 0124-4620 (papel) & 2463-1159 (electrónico)
Fecha de aceptación: 15/08/2018
Fecha de aprobación: 21/10/2018
https://doi.org/10.18270/rcfc.v18i37.2580
INTEGRACIÓN DE ANALOGÍAS EN LA MODELACIÓN CIENTÍFICA
1
INTEGRATION OF ANALOGIES IN SCIENTIFIC MODELING
NATALIA CARRILLO-ESCALERA
Universidad Nacional Autónoma de México
nataliacarrillo@gmail.com
Ciudad de México, México
RESUMEN
La discusión sobre modelación científica se ha centrado en la relación representacional
entre el modelo, como producto terminado, y un supuesto sistema diana en el mundo. Esta
aproximación tiene algunos problemas para dar cuenta de procesos de modelación en los
que aún está por definirse el objeto de la modelación. En este trabajo muestro que un
análisis histórico de la modelación complementa el análisis representacionalista, ya que
permite rescatar el proceso de integración de analogías que juega un papel en la generación
de criterios de relevancia que permiten configurar el objeto de investigación. A su vez, esto
apoya la tesis de que el análisis filosófico de algunas normas en la modelación requiere una
reconstrucción histórica de cómo llegaron a instaurarse.
Palabras clave: modelación; representación científica; analogía; impulso nervioso; modelo
de Hodgkin y Huxley
ABSTRACT
Discussion of modeling within philosophy of science has focused in how models,
understood as finished products, represent the world. This approach has some issues
accounting for the value of modeling in situations where there are controversies as to which
should be the object of representation. In this work I show that a historical analysis of
modeling complements the aforementioned representational program, since it allows us to
examine processes of integration of analogies that play a role in the generation of criteria of
1
El presente artículo se ha realizado dentro del proyecto PAPIIT de la UNAM con clave IN402018 titulado:
“Cognición, artefactualidad y representación en la ciencia.”. Quisiera agradecer a Sergio Martínez, editor de
este monográfico, por sus valiosos comentarios sobre este trabajo.
Natalia Carrillo-Escalera
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relevance, which are important for the configuration of the object of research. This, in turn,
shows that there are norms in modeling practices whose historical reconstruction is relevant
for their philosophical analysis.
Keywords: Modeling; Scientific Representation; Analogy; Nervous Impulse; Hodgkin And
Huxley Model
1. INTRODUCCIÓN
Una de las preguntas centrales en la discusión contemporánea en la filosofía de la ciencia es
cuál es el papel epistémico de la modelación. En la discusión tradicional, este problema se
ha entendido de una manera que prescinde de estudiar el desarrollo de los modelos
diacrónicamente, es decir, se han hecho a un lado los estudios históricos de las prácticas de
modelación. Esto se ha logrado a partir de la articulación de la idea de que modelar consiste
en construir una representación de un sistema en el mundo que es de interés científico.
Según esta aproximación, que denominaré “representacionalista”,
2
el valor epistémico de
los modelos depende del tipo de relación que guarda el modelo con el mundo, la cual se
puede caracterizar en general para todos los modelos. Esta visión contrasta con una visión
historicista según la cual hay aspectos normativos de la práctica científica cuya
comprensión requiere de recuentos históricos de cómo se llegaron a instaurar estas normas.
El trasfondo de la discusión entre una propuesta representacionalista y una propuesta
historicista para el análisis de la modelación, se puede entender en términos del alcance que
se espera tener con un análisis del papel epistemológico de la modelación que se basa en la
relación representacional de modelo a mundo. De fondo, hay una discusión sobre si es
posible respaldar la dimensión epistémica de prácticas de modelación en términos de las
normas que pueden ser analizadas cabalmente sin necesidad de reconstrucciones históricas.
De acuerdo con un análisis representacionalista los modelos se construyen a partir de la
idealización y la abstracción. La abstracción se entiende como la acción de omitir algunos
aspectos del mundo en la representación, y la idealización es la acción de introducir en el
modelo supuestos o propiedades que se sabe que son falsas. Como resultado de la
abstracción, la representación pierde detalle; como resultado de la idealización, la
2
El término representacionalista ha sido acuñado por Knuuttila quien asocia esta manera de entender a los
modelos con una noción de representación como “sustituto de” (“standing for” en inglés, ver Knuuttila).
Integración de analogías en la modelación científica
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representación pierde contacto con el mundo. Este tipo de propuesta la podemos encontrar
en Godfrey-Smith, por ejemplo:
Al hacer una descripción, uno puede encontrarse a sí mismo haciendo una o las dos
siguientes cosas: 1. Dejar cosas fuera, mientras se sigue dando una descripción literal. 2.
Tratar aquello que se describe como teniendo características que claramente no tiene. Lo
primero es una cuestión de ignorar detalle, mientras que lo último involucra un acto de
imaginación: imaginamos que algo es diferente de cómo de hecho es. (Godfrey-Smith 47).
Aún en trabajos recientes, las nociones de falsa representación y omisión juegan un papel
en las concepciones de representación científica de varios filósofos de la ciencia; por
ejemplo, Levy asocia la abstracción con descripciones incompletas, “[l]a ‘abstracción como
incompletitud’ […] es una relación binaria entre una descripción y aquello de lo que trata”
(Levy 5) y de la idealización indica que “[u]na descripción es idealizada en la medida que
lo que dice se sabe que es falso acerca del objetivo” (7).
Un rasgo adicional de la aproximación representacionalista a la modelación es que se
entiende la representación como una relación direccional del modelo hacia una sección de
mundo denominado sistema diana (target system). El sistema diana es aquello en el mundo
que el modelo representa. La noción de modelos como representaciones de sistemas diana
suele asumir tácitamente que el sistema diana se conoce lo suficiente como para construir
una representación de él. Sin ir más lejos, las nociones de falsa representación, así como la
de omisión de rasgos existentes en el sistema diana, hacen referencia a un estado de cosas
respecto del sistema diana que tiene que ser de nuestro conocimiento para, de esta forma,
poder discernir rasgos idealizados y abstractos del modelo en cuestión.
Esta aproximación filosófica a la modelación científica ha resultado en una discusión
acerca de cuál es tipo de relación representacional modelo-mundo que respalda que
inferencias a partir del modelo sean trasladadas al sistema diana. Caracterizaciones de la
relación en términos isomorfismo y nociones de similaridad han sido exploradas como
maneras de contestar esta pregunta. Sin embargo, esta aproximación pierde de vista
dimensiones de la modelación que van más allá de la construcción de una representación de
Natalia Carrillo-Escalera
320
un sistema que podemos conocer, como casos en los que la modelación está jugando un
papel en la constitución el objeto de investigación.
3
Por otro lado, estudios que se enfocan en el razonamiento basado en modelos han hecho ver
que hay casos de modelación en los que los científicos no parecen guiarse por criterios de
correspondencia en el proceso de construcción, ni tampoco en el de valoración del modelo.
Por ejemplo, Sanches de Oliveira analiza un caso en el que los científicos aprenden de los
modelos sin llegar nunca a saber -ni estar particularmente preocupados- por si los rasgos
del modelo son fieles a los rasgos del sistema diana. Esto le conduce a concluir que “[m]ás
que una empresa representacional, el razonamiento basado en modelos parece depender de
manera fundamental en la comparación y analogía entre entidades independientes, sin
requerir de asumir una relación intencional” (Sanches de Oliveira 97). La relación
intencional a la que refiere el autor es precisamente la idea de que el sentido de
representación importante para la modelación científica es el sentido en el que los modelos
son acerca de sistemas diana en el mundo.
En este trabajo, presentaré un estudio histórico que da cuenta de diferentes maneras en las
que se ha modelado la señal nerviosa. Este caso me servirá para analizar la manera en la
que la modelación (entendida como una práctica que va más allá de la construcción de
representaciones de sistemas diana), ayuda a caracterizar el objeto de estudio. El punto que
quiero establecer es que un análisis histórico de los procesos de modelación nos puede
servir para conocer los logros epistémicos que se dan en casos de modelación que quedan
fuera de un análisis representacional. El trabajo procede de la siguiente manera: en la
siguiente sección, examino la visión representacional y planteo que desde esta
aproximación a los modelos queda pendiente aclarar cómo es que se obtienen los criterios
de relevancia que juegan un papel en la modelación y, en particular, en la caracterización
del sistema diana que se supone que va a ser representado por el modelo. Posteriormente,
examinaré la manera en la que la neurociencia ha avanzado a través de la modelación en
condiciones en las que no se cuenta con una previa delimitación o clarificación de qué es
3
Este aspecto de la modelación ha sido rescatado parcialmente por autores que enfatizan el carácter
exploratorio de algunas prácticas de modelación, por ejemplo, al reconocer que los modelos exploratorios
pueden jugar un papel en la evaluación del sistema diana (Gelfert 93; ver también Massimi). Sin embargo,
estos autores no están realmente considerando cómo la modelación apoya la configuración del objeto de
investigación sino solamente cómo la modelación permite “evaluar” el sistema diana.
Integración de analogías en la modelación científica
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aquello que se investiga. Argumentaré que para analizar estos casos, una aproximación a
los modelos –o mejor dicho, a la modelación– que se basa en la relación representacional
modelo-mundo por un lado exige mucho y por otro dice poco acerca del trabajo epistémico
que se está realizando con esta práctica. Exige mucho porque asume que hay un acceso
epistémico a un sistema diana preestablecido, y dice poco porque no nos ilustra acerca de
cómo se eligen los rasgos que se toman en cuenta en la representación. Una aproximación
histórica de los estudios de caso que presento en las secciones 3 y 4 me permite analizar la
modelación científica desde otro ángulo. Presentaré una aproximación a estos procesos de
modelación que se centra en el papel del establecimiento de analogías para el desarrollo de
normas en la modelación. Con ello pretendo ofrecer una alternativa a la aproximación
representacional de la modelación que nos permita indagar acerca de cómo se articulan los
criterios de relevancia que juegan un papel en la modelación científica.
2. CRITERIOS DE RELEVANCIA Y MODELACIÓN CIENTÍFICA
La observación de que la modelación también participa del proceso de caracterización del
objeto de investigación no ha sido completamente pasada por alto por autores que suscriben
la visión representacionalista. Aunque el discurso dominante es que los modelos son
representaciones de sistemas diana, también se reconoce que algunas veces hay una ‘co-
construcción’ entre modelo y sistema diana.
4
Para incluir este tipo de proceso, Weisberg ha
considerado por separado los procesos de modelación y de identificación de un sistema
diana, y ha descrito estos procesos de co-construcción como un ir y venir entre versiones
del modelo y versiones del sistema-diana (Weisberg 2013 92-93). De acuerdo con él, la
modelación es la construcción de una representación indirecta, en el sentido que funge
como substituta del sistema diana, y la obtención de un sistema diana en un proceso de
abstracción entendido como omisión: “Los sistemas diana son simplemente abstracciones
sobre un fenómeno [una región espaciotemporal del mundo]; son subconjuntos del total de
estados de sistemas” (Weisberg 2013 95). No está de más mencionar que desde la visión
tradicional la idealización no podría dar cuenta de la manera que se obtiene el sistema
diana, pues la relación entre modelo y sistema diana no sería una relación modelo-mundo si
el sistema diana es idealizado.
4
También ha habido caracterizaciones de modelos sin sistema diana (targetless modelling, Weisberg 2013),
pero ese tipo de modelo no es el que aplica a los modelos que examinaremos en este trabajo, pues estos
modelos, de acuerdo con la visión representacional, serían modelos de la señal nerviosa.
Natalia Carrillo-Escalera
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Decir que el sistema diana se obtiene por un proceso de abstracción como omisión es una
descripción superficial de un proceso que involucra criterios de relevancia, ya que omitir
requiere de juicios respecto de qué debe tomarse en cuenta. Llegados a este punto, esta
manera de describir la obtención de sistemas diana tiene que ser complementada con
información acerca de los criterios que están detrás de la elección de propiedades para la
conformación de un sistema diana. A estos criterios los denominaré criterios de relevancia.
Weisberg sugiere que hay una diversidad de maneras en que la práctica de la modelación le
“enseña a los científicos cómo generar sistemas diana a partir de fenómenos”, y menciona
los siguientes principios generales que guían la inclusión de rasgos en un sistema diana: a)
incluir las propiedades de interés primario y, también, cada factor que esté causalmente
relacionado con ellas; y b) especificar un límite de influencia (92). De ser así, el problema
de la configuración del sistema diana sería el problema técnico-experimental de detectar las
causas relacionadas con un efecto dado. Nótese que esta estrategia se alinea con el proyecto
de dar cuenta de la normatividad en la modelación sin apelar a la constitución histórica de
normas, ya que propone resolver el problema de cómo se producen las omisiones
introduciendo criterios generales y objetivos de relevancia causal. Esto también es
consistente con el proyecto más general de dar cuenta del valor epistémico de los modelos
en términos de similaridades modelo-mundo, pues estas similaridades se darían entre el
modelo y aquellas propiedades de una región del mundo que se han mostrado causalmente
relevantes.
Esta aproximación al problema de la relevancia ha sido criticada por varios autores.
Específicamente, con respecto de la propuesta de Weisberg, Peschard muestra que de
hecho no todos los rasgos que tienen un impacto causal en el efecto de interés se
consideran parte de los rasgos del sistema diana del cual se va a dar cuenta (Peschard
2010). Por lo tanto, dice la autora, no todos los criterios de relevancia son criterios de
relevancia causal. Peschard no nos dice de dónde surgen estos criterios de relevancia no
causales, pero deja claro que hay un problema más allá del problema técnico experimental
en cuanto a la fuente de criterios de relevancia. Respecto del proyecto representacionalista
más en general, la atención a usos exploratorios de modelos ha subrayado el papel de
modelos en actividades donde no es claro que estos modelos puedan servir como
Integración de analogías en la modelación científica
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representaciones en el sentido de representaciones indirectas de un sistema diana (Gelfert,
Massimi).
La emergencia de la discusión sobre papeles exploratorios de la modelación y las críticas de
Peschard a la propuesta de Weisberg apunta hacia limitaciones importantes del programa
representacional que necesitan ser solventadas. Una de estas limitaciones es que no puede
aportar un análisis filosófico de situaciones en la modelación:“[l]o que está en discusión
[…] es, simultáneamente, cuáles rasgos deben figurar en la representación del fenómeno, y
cuál es el efecto del que debemos dar cuenta” (Peschard 277-278). Esto no tiene por qué ser
un argumento devastador para al análisis de modelos como representaciones de sistemas
diana, pero sí es una motivación para desarrollar otras maneras de capturar la modelación
que no dependan de la asunción de que existe, se ha delimitado, y se tiene acceso
epistémico a un sistema diana antes de que proceda la modelación. En las siguientes dos
secciones desarrollo una narrativa histórica que pretende desglosar la generación de
criterios de relevancia como un proceso en el que se integran analogías. Estas analogías se
pueden y de hecho han sido descritas como modelos, pero como quedará claro en el
desglose de los estudios de caso, no son modelos en el sentido de representaciones de
sistemas diana.
3. INTEGRACIÓN DE ANALOGÍAS EN LA MODELACIÓN DE LA SEÑAL NERVIOSA
La señal nerviosa es el proceso mediante el cual las células nerviosas transmiten señales
desde el punto de estimulación hacia el resto de la célula misma (los mecanismos de
transmisión de señales entre neuronas, llamada sinapsis, es otro tipo de proceso que no será
discutido aquí). Estas células tienen la capacidad de recibir y procesar señales que vienen
de otras células, y si la estimulación es suficiente, generan una señal que viaja a lo largo del
cuerpo celular por una sección alargada de la célula, llamada axón. Esta puede extenderse
varios centímetros hasta las terminales axónicas, donde pueden transmitir señales a otras
neuronas.
Hoy en día, lo más usual es explicar la señal nerviosa en términos de cambios en la
permeabilidad a iones que están disueltos en el interior y exterior de la membrana neuronal,
lo cual provoca corrientes de iones a través de la misma. Los cambios en la permeabilidad,
se cree, son debidos a que se abren compuertas en unos poros en el centro de proteínas, las
Natalia Carrillo-Escalera
324
cuales son sensibles al voltaje de manera que se abren cuando el voltaje a través de la
membrana supera cierto umbral. La explicación de las mediciones eléctricas que
caracterizan a la señal nerviosa (variaciones del voltaje entre el interior y el exterior en un
punto de la membrana durante la transmisión de la señal), es que cuando el voltaje a través
de la membrana aumenta más allá de cierto umbral, la compuerta en las proteínas se abre y
entra un torrente de iones de sodio, ya que hay más sodio fuera que dentro de la membrana.
Unos microsegundos después, se abren poros en otro tipo de proteínas que son específicas
para potasio, dejando salir este último, del que hay más cantidad dentro de la célula. Esta
entrada y salida de iones de sodio y potasio, que tienen un ligero excedente de carga
positiva, se refleja en una redistribución de la carga eléctrica entre el interior y el exterior
de la membrana celular que se mide con aparatos electrónicos.
Este modelo de la señal nerviosa en términos de la entrada y salida de iones al axón es el
resultado de un proceso de investigación que avanzó paulatinamente. Un elemento muy
importante en etapas tempranas de este desarrollo fue el descubrimiento de que, al disolver
sales en agua, aquéllas se disocian en átomos con una ligera carga eléctrica, llamados iones.
Este descubrimiento inauguró una línea de investigación en fisicoquímica, que establece un
puente entre fuerzas químicas y fuerzas eléctricas: en tanto que están cargados, los iones
están sujetos a gradientes eléctricos (atracción y repulsión eléctrica), además de estarlo a
los gradientes químicos de difusión. Por ende, un desbalance eléctrico puede producir un
movimiento de iones, y un movimiento de iones puede producir efectos eléctricos.
Para estudiar esta interacción entre fuerzas, en el contexto de la fisicoquímica se crearon
unas preparaciones llamadas células galvánicas, que se componen de dos compartimentos
con agua en los que se disuelve la sal, y que están separados por una “membrana
semipermeable” que deja pasar uno de los iones que compone la sal, aunque no el otro. Se
observó en estos experimentos que los gradientes químicos y eléctricos se compensan para
producir un equilibrio electroquímico que no es ni el equilibrio de concentraciones ni el
equilibrio de cargas, sino una ‘negociación’ entre ambos. Este equilibrio se caracteriza por
el hecho de que hay una diferencia de carga entre los compartimentos y una diferencia en
las concentraciones del ion que puede atravesar la membrana entre un compartimento y el
Integración de analogías en la modelación científica
325
otro. Sin embargo no hay desplazamiento neto de iones a través de la membrana
semipermeable, por lo que se registra un “voltaje de equilibrio.”
Figura 1. Células galvánicas. A la izquierda se representan las condiciones iniciales en un experimento en el
que se ha colocado más concentración de KCl en el compartimento de la izquierda que en el de la derecha. En
la imagen derecha se representa el estado de equilibrio electroquímico, en el que el voltímetro registra la
diferencia de potencial eléctrico de equilibrio para potasio, que es el ion al que la membrana es permeable.
Fuente: imagen modificada de Hille 12.
La relación entre fuerzas químicas y eléctricas en esta preparación, llamó rápidamente la
atención por sus posibles aplicaciones en neurociencia, ya que desde épocas de Galvani se
trataba de entender cómo es que tejidos orgánicos pueden producir electricidad. Ya a
finales del siglo XIX se tenían mediciones eléctricas en una vecindad de nervios de rana y
algunos otros organismos que mostraban una corriente eléctrica asociada a la transmisión
nerviosa, pero aún no se podía explicar esta medición. Para 1888 Nernst había desarrollado
una fórmula matemática que establece una relación formal entre las concentraciones de los
iones en cada recipiente de las células galvánicas y el voltaje de equilibrio entre ellos.
Inmediatamente, en la década de 1890, Ostwald y Nernst propusieron que la corriente
eléctrica observada durante la excitación nerviosa podría ser debida a membranas
semipermeables en los nervios, equivalentes a las que se usan en las células galvánicas.
Esta aproximación a la excitación neuronal permitió enfocar la investigación de la señal
nerviosa en las diferencias de concentraciones de iones entre el interior y el exterior de
células nerviosas, así como la permeabilidad de la membrana celular. En un mismo gesto,
la analogía con células galvánicas sugiere rasgos relevantes para comprender la actividad
nerviosa y además pone los resultados de la electroquímica a disposición de la
neurociencia. Por ejemplo, la ecuación de Nernst es un recurso valioso para determinar la
relación entre el voltaje de equilibrio en función de las concentraciones de sal en ambos
Natalia Carrillo-Escalera
326
compartimentos de las células galvánicas. Aplicado a las células nerviosas, esta relación
nos indica que podemos predecir el voltaje de equilibrio a través de la membrana celular si
tenemos información acerca de las concentraciones en cada lado de la membrana, siempre y
cuando se asuma que la membrana es permeable a un solo ion. Esta relación establece que
lo que es relevante para explicar, por ejemplo, las corrientes transmembranales, es la
diferencia de concentraciones de iones y el voltaje a través de la membrana. En este
sentido, la analogía representó una guía importante para determinar qué tipo de información
es necesaria para avanzar en la comprensión de la señal nerviosa comprendida como un
fenómeno análogo a los efectos electroquímicos en células galvánicas.
Esta línea de investigación resultó en un primer modelo del mecanismo de generación de
señales nerviosas, publicado por Bernstein en 1902. Basado en el trabajo de Nernst y
Ostwald, Bernstein concibió las células y los músculos en términos de cadenas de células
galvánicas (“konzentrationsketten” Seyfarth & Peichl 2002) y desarrolló una explicación de
la señal nerviosa que llamó la “teoría de la membrana”. Su explicación de la señal nerviosa
asume que hay mucho potasio dentro de la membrana, pero esta última, cuando está en
reposo, no es permeable a potasio. Durante la excitación, la membrana se ‘colapsa’,
volviéndose momentáneamente permeable (pasa de ser una membrana impermeable a una
membrana semipermeable) a potasio, de manera que el ion se mueve libremente desde
dentro hacia fuera, donde hay menos concentración de aquél, lo cual es registrado por los
medidores eléctricos como una corriente transitoria.
Esta manera de explicar la señal nerviosa se mantuvo vigente hasta los años cuarenta,
cuando fue posible hacer mediciones intracelulares en los recién descubiertos axones
gigantes de calamar. Estas células nerviosas gigantes permiten mediciones que son órdenes
de magnitud más precisas que las que se realizaban hasta ese momento por fuera de células
nerviosas, mucho más pequeñas, de otros organismos. Varios científicos, entre los que
estaban Cole, Curtis, Marmont, Hodgkin, Huxley y Katz; se dedicaron a generar una nueva
técnica experimental alrededor de este generoso material, que permitió tener una
caracterización más precisa de las corrientes iónicas durante la excitación nerviosa. Uno de
los primeros hallazgos que tuvieron lugar una vez que se desarrolló instrumentación
adecuada, fue que el modelo de Bernstein no es del todo correcto (las mediciones
Integración de analogías en la modelación científica
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mostraron que no puede ser simplemente un ‘colapso’ de la membrana lo que explica la
señal). El trabajo realizado por estos científicos no implicó, sin embargo, un cambio en la
dirección de la investigación, sino más bien una sofisticación del modelo que había sido
planteado por Bernstein:
Como el potencial de acción no es simplemente una neutralización del potencial, como
Bernstein supuso, sino que involucra una inversión del potencial de membrana, su teoría
tuvo que ser modificada en un aspecto importante. Pero el esquema general ha sobrevivido
a la prueba del tiempo mejor que la mayoría de las teorías biológicas, y los supuestos acerca
del papel de la membrana, que probablemente parecían especulativos a los contemporáneos
de Bernstein, ahora se aceptarían sin cuestionamiento por la mayoría de los
electrofisiólogos (Hodgkin 1964 30).
Basándose en una caracterización empírica de las corrientes eléctricas en el axón de
calamar que realizaron ellos mismos, Hodgkin y Huxley idean un circuito eléctrico cuya
respuesta a perturbaciones eléctricas sería equivalente a aquella que observan en las células
nerviosas de calamar. Al deducir las ecuaciones del circuito y ajustarlas con base en las
mediciones, estos investigadores obtienen un sistema de ecuaciones diferenciales cuya
aproximación a las soluciones arroja un comportamiento equivalente a la caracterización
empírica que ellos toman como punto de referencia.
Para poder desarrollar el circuito equivalente, Hodgkin y Huxley consideran diferentes
rasgos de la membrana como dispositivos electrónicos conectados en paralelo (Hodgkin &
Huxley 1952e). La parte lipídica de la membrana que no deja pasar iones se considera
como un capacitor con capacitancia constante (Figura 2), y el mecanismo de permeabilidad
de potasio, desconocido en ese momento, como una resistencia variable. Esta resistencia
está conectada en serie con una pila, que tiene un valor de voltaje que corresponde al
equilibrio electroquímico de potasio para las concentraciones dentro y fuera de la
membrana del axón de calamar tal y como es calculado por la ecuación de Nernst. Una
representación equivalente se introduce en el circuito para hacer las veces de iones de
sodio.
Natalia Carrillo-Escalera
328
Figura 2. El circuito análogo a la membrana neuronal a partir del cual se obtienen las ecuaciones de Hodgkin
y Huxley. Nótese que en la leyenda de la figura se menciona que se considera que la capacitancia es
constante.
Fuente: imagen de Hodgkin 1958 12.
La relación entre el valor de las pilas en el circuito y la ecuación de Nernst muestra que el
circuito equivalente no es una analogía independiente de la analogía con las células
galvánicas. En la parte más central del modelo de Hodgkin y Huxley se encuentra la
analogía con las células galvánicas, ya que se considera que las mediciones en el voltaje se
explican en términos de corrientes de iones a través de la membrana biológica entendida
como una membrana semipermeable. Pero el desarrollo a través de un circuito equivalente
vuelve salientes algunos otros rasgos de la fenomenología. Además de la decisión de si la
capacitancia de la membrana lipídica es constante o no resulta importante determinar si las
resistencias son óhmicas o no lo son (Hodgkin & Huxley 1952c).
El supuesto de capacitancia constante es un supuesto motivado por un principio de
parsimonia (Hodgkin & Huxley 1952 505) que no solo juega un papel en el modelo HH,
sino que juega un papel importante en la interpretación de las mediciones de corriente
transmembranal, pues permite usar la ley de Faraday para derivar la corriente iónica a partir
de las variaciones de voltaje.
5
Además, este supuesto es homogéneo con respecto de la
analogía entre la membrana neuronal y una membrana semipermeable, pues no hay nada en
las células galvánicas que indique que la capacitancia de la membrana semipermeable allí
utilizada pueda variar. Si uno parte de las membranas semipermeables e imagina estas
5
Este supuesto es fundamental para interpretar la corriente total medida con fijado de voltaje como la suma
de las corrientes iónicas. Sin el supuesto de capacitancia constante, hubiera sido imposible concluir que la
corriente total medida con la técnica de fijado de voltaje se puede descomponer en corrientes
transmembranales de diferentes especies iónicas, ya que parte de la corriente total podría ser debido a
corrientes capacitivas. También, si la capacitancia fuera variable habría más variables de estado y no se podría
estimar la solución al sistema de ecuaciones diferenciales.
Integración de analogías en la modelación científica
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membranas en condiciones en las que pueden tener propiedades capacitivas, no hay razón,
en principio, para sospechar que la capacitancia de estas membranas sería una capacitancia
variable.
6
Figura 3. En esta imagen se muestra la manera en la que se concibe la membrana neuronal de acuerdo con la
explicación compatible con el modelo HH. Esta noción de la membrana obedece a los criterios de relevancia
que se articularon a partir de la integración de las analogías de la membrana celular con una membrana
semipermeable, del lado derecho, y el circuito eléctrico, del lado izquierdo.
Fuente: imagen de Hille 16.
La investigación de la señal nerviosa que se construye sobre el trabajo de Hodgkin y
Huxley se dirigió a la identificación del mecanismo que aumenta y disminuye la
permeabilidad de la membrana biológica. Unas décadas después de la publicación del
modelo HH, se descubrió que en la membrana lipídica existen proteínas que forman canales
a través de los cuales pueden pasar iones (Figura 3). Hoy en día mucha investigación en
neurociencia básica se concentra en la investigación de las proteínas en la membrana que
forman canales iónicos. Por ejemplo, se investiga cómo es que estas proteínas dejan pasar
un tipo de ion, aunque no otro; qué mecanismo les permite ser sensibles a potenciales
eléctricos y abrirse cuando el potencial a través de la membrana rebasa cierto umbral; cómo
se abren y se cierran; cómo responden a la anestesia; etc. Básicamente, entender cómo
funcionan los canales es entender cómo las neuronas mandan señales, o a eso es a lo que ha
llegado la investigación trazada por la integración analogías de la célula galvánica y el
circuito HH.
4. INTEGRACIÓN DE DIFERENTES ANALOGÍAS PUEDE GENERAR DIFERENTES
CRITERIOS DE RELEVANCIA
Unos años después de la publicación de las ecuaciones de Hodgkin y Huxley, Ichiji Tasaki,
un investigador formado en Japón realizó una serie de experimentos que muestran que el
6
Las membranas semipermeables utilizadas en la época de Nernst eran hechas de cerámica tratada con
ferrocianuro de cobre, es decir, superficies rígidas.
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330
modelo de Hodgkin y Huxley tiene limitaciones importantes. El desacuerdo que tiene
Tasaki con el modelo de Hodgkin y Huxley no es un desacuerdo respecto de cuál es la
ecuación que debe describir la señal nerviosa, sino que es una disputa acerca de qué es la
señal nerviosa. Según Tasaki, la señal nerviosa no consiste primordialmente ni únicamente
en corrientes iónicas transmembranales. De hecho, a lo largo de su carrera como
experimentador, Tasaki genera evidencia que pone en duda la supuesta selectividad de la
membrana, que está en la base del modelo HH y, por supuesto, está implícito en la
conceptualización de la membrana celular como una membrana semipermeable (Tasaki
199-200). Además, Tasaki considera que la barrera entre el interior y el exterior de la
membrana neuronal no es la membrana lipídica, como es considerado en el modelo HH,
sino que la membrana relevante es la capa lipídica en conjunción con una estructura interior
de proteínas que recorre el axón.
Como veremos a continuación, las diferencias entre los procesos de modelación alrededor
del modelo HH, por un lado, y el trabajo de Tasaki, por el otro, se pueden capturar como
diferencias en criterios de relevancia, que a su vez se pueden rastrear al uso de diferentes
analogías en los procesos de modelación de la señal nerviosa. Como vimos en la sección
anterior, en el desarrollo de criterios de relevancia para la articulación del modelo HH,
juegan un papel muy importante las células galvánicas y algunos dispositivos electrónicos,
en particular el circuito equivalente que propusieron Hodgkin y Huxley. Tasaki, en cambio,
no toma en cuenta las células galvánicas sino otra preparación llamada Oscilador de
Membrana, y un viejo modelo de las neuronas llamado el modelo del cable de hierro.
Ambos sistemas muestran una relación entre comportamiento excitable y transiciones de
fase. Esto conduce a Tasaki a examinar la señal nerviosa como una transición entre un
estado de baja conductancia y un estado de alta conductancia:
Hay unos cuantos sistemas electroquímicos inanimados que son capaces de producir
transiciones abruptas entre dos niveles discretos de potencial y conductancia. En el caso del
modelo del nervio de Ostwald-Lillie, los estados de oxidación y reducción en la superficie
del cable de hierro (inmerso en ácido nítrico) se corresponden con dos estados discretos.
Una transición de uno a otro puede ser inducida con una variación de la concentración de
ácido nítrico, así como por corrientes eléctricas. En el modelo hidráulico de Teorell (1959),
la existencia de perfiles estables de concentración de sales en los poros de fibra de vidrio
sinterizada o un capilar de vidrio provee la base de las transiciones observadas (Tasaki 1982
265-266).
Integración de analogías en la modelación científica
331
El Oscilador de Membrana guarda algunas similaridades con las células galvánicas, pero
tiene un tipo de membrana semipermeable diferente, con una dinámica más compleja.
Mientras las células galvánicas toman en consideración dos fuerzas (eléctricas y químicas),
el Oscilador de Membrana toma en cuenta tres (incluye fuerzas osmóticas). Teorell fue
quien resaltó la importancia de esta preparación para la investigación de la señal nerviosa
en los años sesenta. Como consecuencia de la analogía con el Oscilador de Membrana,
Teorell notó que
[E]s poco probable que las membranas biológicas sean rígidas; puede ser que sean elásticas
y se distiendan […] Diferentes capas en la membrana compuesta pueden tener grados
variables de densidad y de permeabilidad hidráulica […] Quizás sea posible que esta
estructura (membranal) esté sujeta a ensanchamiento o encogimiento (Teorell 306).
Tasaki siguió a Teorell y buscó maneras de hacer mediciones que pudieran detectar un
posible engrosamiento del axón cuando se transmite la señal nerviosa, y mostró que hay un
engrosamiento del axón así como cambios en la presión en fase con la transmisión de la
señal (Tasaki e Iwasa).
Figura 4:. El Oscilador de Membrana.
Fuente: imagen de Meares 335.
Tasaki no desarrolló ecuaciones que suplieran al sistema dinámico que Hodgkin y Huxley
obtuvieron en los cincuenta. A cambio de la explicación de la señal nerviosa que se
desarrolló con ayuda de las analogías de las células galvánicas y el circuito HH, Tasaki
presenta un modelo cualitativo que llama “el modelo macromolecular”, con el cual ofrece
una explicación alternativa de la señal nerviosa. El modelo macromolecular lleva ese
nombre pues involucra transiciones de fase en el citoesqueleto de la neurona. Como
Natalia Carrillo-Escalera
332
mencioné antes, Tasaki consideró que estos neurofilamentos al interior del axón juegan un
papel en la excitabilidad. Como parte de sus experimentos, Tasaki eliminó esta capa de
proteínas y observó que sin ellas no le era posible excitar a la célula, por lo que conjeturó
que esta parte de la anatomía neuronal está involucrada en su capacidad excitatoria.
Concretamente, propuso que los neurofilamentos sufren una transición de fase que se
transmite a lo largo del axón, y esto es lo que produce la excitabilidad nerviosa.
Las analogías que Tasaki explora son sistemas que muestran una relación entre transiciones
de fase y excitabilidad. Por otro lado, las analogías que exploraron en su momento
Hodgkin, Huxley y el resto de la comunidad que avanza el programa de una interpretación
eléctrica de la señal nerviosa son sistemas que se enfocan en cambios en la permeabilidad
selectiva de una membrana. Posiblemente fue su interés por el Oscilador de Membrana lo
que condujo a Tasaki a retomar el viejo modelo cable de hierro de Ostwald-Lillie, que se
remonta a la primera década del siglo XX. Para Tasaki y otros investigadores antes de él
(Lillie), el modelo del cable de hierro de Ostwald-Lillie sugiere, como también lo hace el
Oscilador de Membrana, que la excitabilidad puede ser debido a una transición de fase. De
este modo, las analogías que explora Tasaki trazan un mapa de relevancia diferente del
articulado desde el modelo HH, en el que se vuelven salientes resultados que muestrean
relaciones entre transiciones y excitabilidad. Entre esos resultados, destacan resultados que
muestran que las dimensiones de la membrana varían en fase con la señal nerviosa. Por otro
lado, en los años sesentas se hicieron mediciones de disipación de calor durante la
transmisión de la señal nerviosa, cuyos resultados apuntan a procesos adiabáticos y no a
procesos disipativos como corrientes del tipo HH (Abbott, Hill & Howarth, ver comentario
en Hodgkin 1964 70). Estas piezas de evidencia empírica adquieren una cierta coherencia a
la luz de las analogías consideradas por Tasaki, pues las transiciones de fase son procesos
adiabáticos y los cambios en volumen se pueden asociar con la transición. En cambio, estas
piezas de evidencia no son consistentes con el modelo HH.
No es motivo de este ensayo evaluar estos programas de investigación, pero sí es relevante
comentar que el trabajo de Tasaki no debe tomarse simplemente como una línea de
investigación equivocada. Algunos aspectos de la actividad nerviosa que son considerados
por Tasaki han sido retomados recientemente, como es el caso de la capacitancia de la
Integración de analogías en la modelación científica
333
membrana (Mosgaard, Zecchi, Heimburg & Budvytyte). De acuerdo con estas
investigaciones, en ciertas condiciones la capacitancia de las membranas lipídicas – y de las
membranas biológicas en particular – es variable:
La mayoría de los datos electrofisiológicos en membranas celulares se dirigen al
descubrimiento del rol funcional de los canales proteicos mientras se asume que la matriz
lipídica es un aislante con capacitancia constante. Sin embargo, las capas bilipídicas no son
aislantes inertes cerca de la temperatura de fusión, ya que su conductividad y su
capacitancia son tanto funciones del voltaje como del área y de la densidad volumétrica.
Esto tiene que ser considerado cuando se interpretan los datos eléctricos. En este trabajo
mostramos cómo los datos eléctricos, comúnmente interpretados como corrientes de iones a
través de la proteínas en la membrana y como inductancia, pueden ser explicados por la
dinámica no lineal de la matriz lipídica (495).
Lejos de las condiciones en las que pueden haber transiciones de fase en la membrana
biológica, puede ser que el modelo HH sea suficiente, sin embargo, la cita sugiere que
existen otras circunstancias para las cuales el modelo HH no ofrece una caracterización
adecuada. Esto no elimina todas las tensiones entre las dos aproximaciones a la señal
nerviosa, desde luego, pero muestra que puede ser valioso tener más de una manera de
caracterizar la señal nerviosa como objeto de investigación.
CONCLUSIONES
La visión de modelos como representaciones describe la modelación partiendo de la idea de
que hay un sistema diana en el mundo que va a ser representado. Sin embargo, la práctica
científica también avanza a través de la modelación para generar criterios que permiten
configurar el objeto de investigación. He descrito esta dimensión de la modelación como
procesos de articulación de criterios de relevancia. Para poder conocer cómo se generan
estos criterios, se requiere una aproximación a la modelación que no parta del supuesto de
que hay un sistema diana que va a ser representado, pues cuál debe ser este sistema es parte
de lo que está en juego. He propuesto que un estudio histórico que examina el papel de la
integración de analogías en procesos de modelación nos permite acceder al origen y
desarrollo de criterios de relevancia que no se reducen a relevancia causal. Dependiendo de
cuáles sean los intereses filosóficos, la estrategia de estudiar a los modelos como productos
terminados que guardan una relación con sistemas en el mundo puede ser suficiente. Sin
embargo, esta no debe ser la única ni la principal aproximación a la modelación científica.
Evaluar el “modelo terminado” en términos de cómo se relaciona una representación con
un supuesto sistema diana –incluso considerando los intereses y estándares de los
Natalia Carrillo-Escalera
334
científicos–, no es suficiente para rescatar la manera en la que estos modelos análogos
apoyan la generación de criterios de relevancia que están detrás de la construcción de lo
que, desde la visión representacional, se entenderá como sistema diana. Finalmente, en la
medida en que las normas involucradas en la modelación resultan de un proceso que
involucra integración de analogías a lo largo de una escala de tiempo que solemos
caracterizar como histórica, la historia de la ciencia es relevante para revelar procesos de
establecimiento de normas en la práctica científica.
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