Content uploaded by Bondarev Igor P.
Author content
All content in this area was uploaded by Bondarev Igor P. on Jul 05, 2019
Content may be subject to copyright.
Морской биологический журнал, 2019, том 4, № 2, с. 11–22
Marine Biological Journal, 2019, vol. 4, no. 2, pp. 11–22
https://mbj.marine-research.org; doi: 10.21072/mbj.2019.04.2.02
ISSN 2499-9768 print / ISSN 2499-9776 online
УДК 594.3(262.5)
КОНСОРТЫ БРЮХОНОГОГО МОЛЛЮСКА RAPANA VENOSA (VALENCIENNES, 1846)
В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ЧЁРНОГО МОРЯ.
ЧАСТЬ IV: ARTHROPODA
©2019 г. И. П. Бондарев, Л. В. Бондаренко
Институт морских биологических исследований имени А.О. Ковалевского РАН, Севастополь, Россия
E-mail: igor.p.bondarev@gmail.com
Поступила в редакцию 16.07.2018; после доработки 06.11.2018;
принята к публикации 22.05.2019; опубликована онлайн 24.06.2019.
Статья посвящена изучению таксоцена Arthropoda и является продолжением цикла по описанию
состава консорции брюхоногого моллюска — вселенца Rapana venosa (Valenciennes, 1846). Кон-
сорция R. venosa остаётся неучтённой компонентой в структуре биоценозов шельфа Чёрного мо-
ря. Использованный материал и методы исследования детально рассмотрены в предыдущих ра-
ботах цикла. Цель данной статьи ― описание комплекса эпибионтных организмов и составле-
ние аннотированного списка таксонов Arthropoda консорции R. venosa. Найденные в консорции
рапаны 27 видов типа Arthropoda относятся к двум подтипам ― Chelicerata (класс Arachnida)
и Crustacea (классы Malacostraca и Hexanauplia). Единственный представитель класса паукообраз-
ных (Arachnida; Acari) ― клещ Rhombognathus notops (Gosse, 1855) ― обнаружен лишь дважды
(по одному экземпляру в сборах 2016 и 2017 гг.). Rapana venosa служит субстратом для развития
разнообразных водорослей ― благоприятного местообитания для эпифитона, что обуславливает
высокую численность и разнообразие ракообразных в этом биотопе. Наибольшее таксономическое
разнообразие отмечено для класса Malacostraca ― 25 видов, относящихся к 22 родам 19семейств.
Членистоногие представлены двумя основными экологическими группами (седентарные и по-
движные эпибионты). Наибольшее видовое разнообразие Arthropoda присуще свободноживущим
подвижным формам (23 вида). Седентарные формы, явно уступая по количеству видов (4), до-
минируют по численности (86 %) и биомассе (94 %). Единственный представитель Cirripedia ―
Amphibalanus improvisus (Darwin, 1854) ― является самым распространённым (53 % общей чис-
ленности) и массовым ракообразным и вносит наиболее существенный вклад в биомассу (91,8%)
в консорции Arthropoda. Более 50% видов Arthropoda в консорции рапаны — полифаги; фито-
фаги составляют 21 %, а детритофаги ― 29 % общего числа видов членистоногих. Единственный
взрослый экземпляр эктопаразита рыб ― изоподы Elaphognathia bacescoi (Kussakin, 1969) ― най-
ден в консорции песчаной рапаны на глубине 8 м в бухте Голубая (г. Севастополь). Все обнару-
женные 27 видов Arthropoda присутствуют в консорции песчаной экоморфы R. venosa, и только
3 вида отмечены на скальной рапане. Различия в составе консорции двух экоморф R. venosa мож-
но объяснить преимущественно большим развитием эпифитов и пониженной динамикой водных
масс в зонах обитания песчаной рапаны в районе Севастополя. Благодаря своему таксономическо-
му разнообразию, численности и биомассе Arthropoda являются важным элементом донного био-
ценоза, ассоциированного пространственно и трофически с особями самой крупной гастроподы
Чёрного моря ― R. venosa.
Ключевые слова: Arthropoda, консорция, Rapana venosa, Чёрное море, экология, эпибионты
Консорция R. venosa (Valenciennes, 1846) до сих пор является неучтённой компонентой
в структуре биоценозов шельфа Чёрного моря. Первые исследования консортного сообщества
черноморской рапаны позволили установить наличие всего 7 видов, представляющих 4 типа
11
12 И. П. БОНДАРЕВ, Л. В. БОНДАРЕНКО
зообентоса (Mollusca, Annelida, Bryozoa, Arthropoda). Для типа Arthropoda приводили только
1 вид ― Amphibalanus improvisus (Darwin, 1854) [7]. Наличие балянусов без указания видовой
принадлежности отмечено и на рапане из Адриатического моря [18]. В публикациях цикла,
основанных на материале из северной части Чёрного моря, таксономический состав консорции
R. venosa существенно расширен для типов Bryozoa (5видов) и Mollusca (23 вида), добавлены типы
Porifera, Cnidaria, Chordata [3,4,5]. Такие результаты достигнуты во многом за счёт методики
сбора материала в застёгивающиеся пластиковые пакеты (это позволяло сохранить подвижные
формы эпибионтов консорции).
Наличие подвижных организмов в консорции во многом обеспечивается развитием на рако-
вине R. venosa водорослевых обрастаний. В состав эпифитона членистоногие входят как одна из ос-
новных систематических групп беспозвоночных [13]. На современном этапе исследований выяв-
лено 65 видов макроводорослей ― обрастателей рапаны; плотность их покрытия может дости-
гать 100 % поверхности раковины [16]. Ранее показано, что обилие водорослей и беспозвоночных
вдоль градиента глубин в значительной мере определяется динамическими характеристиками вод-
ной среды [3,4,5,16]. Установлено, что наибольшее видовое разнообразие водорослей и макси-
мальная степень покрытия ими раковин присущи песчаной рапане. На ней обнаружены 65 видов
макроводорослей, а на скальной рапане ― только 21 [16].
Наибольшее число видов и максимальное количество особей беспозвоночных ― консортов рапа-
ны приходятся на глубины 4,0–10,0м [3,4,5]. Эти данные находятся в соответствии с обобщённой
информацией по распределению эпифитона, численность которого от глубины 1,0м к 5,0 м увели-
чивается почти в 10 раз, а биомасса возрастает более чем в 30 раз за счёт снижения прибойности,
препятствующей оседанию личинок [13]. Этот же фактор лимитирует возможность удерживания
взрослых особей на водорослях-обрастателях и на раковине рапаны. Динамическое воздействие
водной среды и минеральной взвеси частиц грунта ― главный фактор, определяющий различие
в таксономическом составе двух основных экологических разновидностей R. venosa — песчаной
и скальной [3,4,5,16].
Цель работы — описание комплекса эпибионтных организмов, представляющих тип Arthropoda
в консорции R. venosa.
Задачи данного этапа ― изучение таксономического состава и подготовка аннотированного
списка таксонов Arthropoda ― консортов R. venosa, а также исследование особенностей консортив-
ных связей представителей членистоногих с ядром консорции ― с рапаной, обитающей на рыхлых
и твёрдых грунтах.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Для изучения консортного сообщества рапаны осуществлены сборы в семи районах северной
части Чёрного моря: 1 ― Мамайя, Румыния; 2 ― северо-западная часть Чёрного моря, Крым-
ский сектор; 3 ― Севастополь; 4 ― Алупка; 5 ― Ялта ― Алушта; 6 ― Карадаг; 7 ― Керченский
пролив. Использованные материал и методика детально рассмотрены в предыдущих работах цикла
исследований консорции R. venosa [3,4,5].
РЕЗУЛЬТАТЫ
Обнаруженные в консорции R. venosa представители типа Arthropoda относятся к двум подти-
пам ― Chelicerata (класс Arachnida) и Crustacea (классы Malacostraca и Hexanauplia). В консорции
R. venosa обнаружены 27видов членистоногих (табл. 1); 26 из них приведены впервые.
Подтип Chelicerata, класс Arachnida.
Единственный представитель класса паукообразных ― Rhombognathus notops (Gosse, 1855) ―
относится к подклассу Acari отряда Trombidiformes семейства Halacaridae. Клещ R. notops — наи-
более часто встречающийся представитель Halacaridae для биотопов песчаных грунтов верхней
Морской биологический журнал 2019 том 4 №2
КОНСОРТЫ БРЮХОНОГОГО МОЛЛЮСКА RAPANA VENOSA (VALENCIENNES, 1846)… 13
сублиторали Чёрного моря [20]. В большинстве биотопов галакариды достаточно редки и обыч-
но не входят в число доминирующих групп. В сообществах фитали их участие более замет-
но. Довольно обычны галакариды и на «вторичных» субстратах: они регулярно встречаются сре-
ди щёток мидий, в щелях между домиками балянусов, на губках [14]. В наших исследованиях
R. notops найден в консорции песчаной рапаны лишь дважды ― по одному экземпляру в сбо-
рах 2016 и 2017 гг. на водорослевых обрастаниях рапаны на глубинах 4 и 3,5 м соответственно,
в районе 3 (Севастополь).
Таблица 1. Список таксонов Arthropoda консорции R. venosa и их встречаемость на раковинах
моллюсков, обитающих на рыхлых (1) и скальных (2) грунтах по глубинам
Table 1. List of Arthropoda taxa in R. venosa consortium and their occurrence on the shells of mollusks
inhabiting the soft (1) and rocky (2) ground by the depth
Таксон Встречаемость Глубина, м
1 2
Chelicerata:
Rhombognathus notops (Gosse, 1855) + – 3,5–4
Crustacea, Malacostraca, Amphipoda:
Ampithoe ramondi Audouin, 1826 ++ – 3,5–12
Ampithoe helleri Karaman, 1975 ++ – 3,5–10
Apherusa bispinosa (Bate, 1857) + – 4–8
Caprella acanthifera (Leach, 1814) + – 4–8
Dexamine spinosa (Montagu, 1813) + – 4–12
Echinogammarus olivii (Milne-Edwards, 1830) + + 2–4
Gammarus insensibilis Stock, 1966 + – 3,5–6
Melita palmata (Montagu, 1804) + – 4,0
Microdeutopus gryllotalpa Costa, 1853 + + 3–5
Microdeutopus versiculatus (Spence Bate, 1857) + – 8–12
Nototropis guttatus Costa, 1853 + – 4–8
Phtisica marina Slabber, 1769 + – 3–6
Isopoda:
Dynamene bidentata (Adams, 1800) + + 2–3,5
Elaphognathia bacescoi (Kussakin, 1969) + – 8
Idotea baltica Pallas, 1772 + – 3,5–6
Stenosoma capito (Rathke, 1837) + – 3,5–12
Tanaidacea:
Chondrochelia savignyi (Krøyer, 1842) ++ – 4–10
Decapoda:
Athanas nitescens (Leach, 1813 [in Leach, 1813–1814]) + – 3,5
Diogenes pugilator (Roux, 1829) + – 3,5–8,0
Eriphia verrucosa (Forskål, 1775) + – 4,0
Liocarcinus navigator (Herbst, 1794) + – 4,0
Liocarcinus vernalis (Risso, 1827) + – 5,0
Macropodia czernjawskii (Brandt, 1880) + – 4,0–4,5
Pilumnus hirtellus (Linnaeus, 1761) + – 3,5–5,0
Xantho poressa (Olivi, 1792) + – 3,0–4,5
Hexanauplia, Cirripedia:
Amphibalanus improvisus (Darwin, 1854) +++ +++ 0–40
Примечание: частоту встречаемости артропод на раковинах R. venosa оценивали по шкале: «–» — таксон
не обнаружен; «+» — встречается редко (до 1 % выборки); «++» — нечасто (2–10 %); «+++» — часто (11–30%)
Note: the frequency of occurrence of Arthropoda species on the R. venosa shells was estimated by the following
scale: “–” – taxon is not found; “+” – rarely found (up to 1 % of the total sample); “++” – uncommon (2–10 %);
“+++” – common (11–30 %)
Морской биологический журнал 2019 том 4 №2
14 И. П. БОНДАРЕВ, Л. В. БОНДАРЕНКО
Подтип Crustacea, класс Malacostraca.
Отряд Amphipoda.
Семейство Ampithoidae. Одни из наиболее многочисленных видов ракообразных в консорции
R. venosa — представители рода Ampithoe Leach, 1814, которые строят трубкообразные домики,
прочно прикреплённые к таллому водорослей [6,13].
Ampithoe ramondi Audouin, 1826 ― фитофаг, самый многочисленный из видов амфипод и по-
движных форм ракообразных в консорции рапаны вообще. Нами обнаружены 186 экз. этого вида
размером до 8 мм на водорослевых обрастаниях песчаной экоморфы R. venosa в диапазоне глубин
3,5–12 м в бухтах Севастополя.
Ampithoe helleri Karaman, 1975 ― фитофаг, второй по численности вид среди амфипод. На во-
дорослевых обрастаниях песчаной морфы R. venosa в бухте Голубая (г.Севастополь) в диапазоне
глубин 3,5–10 м найдены 80 экз. A. helleri размером до 8 мм.
Семейство Calliopiidae. Apherusa bispinosa (Spence Bate, 1857) ― детритофаг. Особи размером
до 4 мм в количестве 25 экз. обнаружены среди эпифитов песчаной морфы рапаны на глубине 4–8 м
в бухтах Севастополя.
Семейство Caprellidae. Caprella acanthifera (Leach, 1814) ― полифаг. На эпифитах песчаной
R. venosa на глубине 4–8м в бухтах Севастополя найдены 8экз. этого вида размером до 14мм.
Phtisica marina Slabber, 1769 ― детритофаг. Четыре особи размером до 14мм обнаружены на во-
дорослевых обрастаниях песчаной морфы R. venosa в бухтах Голубая и Казачья (г. Севастополь)
в диапазоне глубин 3–6м.
Семейство Dexaminidae. Dexamine spinosa (Montagu, 1813) ― фитофаг. Особи размером до 8мм
в количестве 21 экз. найдены в бухтах Севастополя среди эпифитов песчаной морфы рапаны
на глубине 4–12м.
Семейство Gammaridae. Echinogammarus olivii (H. Milne-Edwards, 1830) ― фитофаг. Два экзем-
пляра (размером 6,5 и 9,0 мм) обнаружены на раковинах скальной экоморфы, один экземпляр ―
на песчаной морфе R. venosa на глубинах 2–4 м в бухте Голубая (Севастополь).
Gammarus insensibilis Stock, 1966 ― полифаг. Особи размером до 2 мм в количестве 5 экз.
найдены на раковинах песчаной R. venosa на глубинах 3,5–6 м в бухте Голубая.
Семейство Melitidae. Один экземпляр детритофага Melita palmata (Montagu, 1804) размером
8 мм обнаружен среди водорослевых обрастаний песчаной рапаны на глубине 4м в бухте Голубая.
Семейство Aoridae. Microdeutopus gryllotalpa Costa, 1853 ― детритофаг, один из наиболее много-
численных (24 экз.) видов амфипод в консорции R. venosa. Особи размером до 7мм найдены среди
водорослевых обрастаний раковин как песчаной (14 экз.), так и скальной (10экз.) экоморфы рапаны
на глубинах 3–5м в бухтах Севастополя.
Microdeutopus versiculatus (Spence Bate, 1857) ― детритофаг. Обнаружен в количестве 4 экз.
размером до 5 мм среди эпифитов раковины песчаной экоморфы R. venosa на глубинах 8–12 м
в бухте Голубая.
Семейство Atylidae. Nototropis guttatus Сosta, 1853 ― детритофаг. Найден в количестве 3экз. раз-
мером до 6 мм среди эпифитов раковины песчаной экоморфы R. venosa на глубинах 4–8 м в бухтах
Севастополя.
Отряд Isopoda.
Семейство Sphaeromatidae. Dynamene bidentata (Adams, 1800) ― единственный представитель
рода в Чёрном море. Фитофаг, обитающий в прибрежной зоне в трещинах скал или в пустых до-
миках балянусов [11]. Три особи размером до 3мм (рис. 1) обнаружены на поверхности раковин
скальной (1 экз.) и песчаной (2 экз.) экоморф R. venosa на глубинах 2м и 3–3,5 м в бухтах Голубая
и Круглая соответственно.
Семейство Idoteidae. Idotea baltica Pallas, 1772 ― полифаг, самый массовый вид изопод в консор-
ции R. venosa. В бухтах Севастополя на глубинах 3,5–6 м на раковинах песчаной рапаны найдены
Морской биологический журнал 2019 том 4 №2
КОНСОРТЫ БРЮХОНОГОГО МОЛЛЮСКА RAPANA VENOSA (VALENCIENNES, 1846)… 15
25 экз. I. baltica размером 4–19 мм. Покровительственная окраска и специфическая удлинённая
форма позволяют I. baltica скрываться от хищников даже на участках раковин рапаны, лишённых
обрастаний (рис. 2).
Рис. 1. Экземпляр Dynamene bidentata (L = 3,0 мм) на поверхности раковины песчаной R. venosa
с глубины 3,0м, бухта Круглая (район 3)
Fig. 1. Dynamene bidentata specimen (L = 3.0 mm) on the shell surface of sandy R. venosa from the depth
of 3.0 m, Kruglaya Bay (region 3)
Рис. 2. Idotea baltica (L = 14 мм), мимикрирующая под спиральное ребро раковины R. venosa. Бухта
Голубая, г.Севастополь (район 3), глубина 3,5 м
Fig. 2. Idotea baltica (L = 14 mm) mimicking the spiral rib of the conch of R. venosa. Golubaya Bay,
Sevastopol (region 3), the depth of 3.5 m
Stenosoma capito (Rathke, 1837) ― полифаг, второй по численности вид изопод в консорции ра-
паны. Обнаружен в количестве 19 экз. размером 4–17 мм в районе Севастополя в диапазоне глубин
3,5–12 м на поверхности раковин песчаной экоморфы R. venosa среди водорослевых обрастаний.
Семейство Gnathiidae. Один взрослый экземпляр Elaphognathia bacescoi (Kussakin, 1969) раз-
мером 4 мм найден в консорции песчаной рапаны на глубине 8 м в бухте Голубая (Севастополь).
Эктопаразит рыб E. bacescoi (рис. 3) в прибрежных водах Крыма отмечен ранее для района Тар-
ханкута [10]. Вид был описан по сборам в прибосфорском секторе Чёрного моря [11]; длительное
время его обнаруживали только в этом районе [21]. Молодые особи E. bacescoi хорошо плавают
и существуют за счёт периодического паразитирования на морских костистых и хрящевых рыбах.
Взрослые раки не питаются и ведут донный образ жизни в убежищах, образованных, например, пу-
стыми раковинами морских желудей или губками [17]. Можно предположить, что этот вид является
также эктопаразитом R. venosa.
Морской биологический журнал 2019 том 4 №2
16 И. П. БОНДАРЕВ, Л. В. БОНДАРЕНКО
Рис. 3. Эктопаразит Elaphognathia bacescoi, взрослый экземпляр, 4 мм, из бухты Голубая
(г. Севастополь), глубина 8 м (фото А. А. Надольного)
Fig. 3. Ectoparasite Elaphognathia bacescoi, adult specimen, 4 mm, from Golubaya Bay (Sevastopol),
depth 8 m (photo taken by A. A. Nadolny)
Отряд Tanaidacea.
Семейство Leptoheliidae. Танаидовый рак Chondrochelia savignyi (Krøyer, 1842) ― детритофаг,
строит трубкообразные домики, прочно прикреплённые к таллому водорослей. C. savignyi находят
в районах с густыми многолетними зарослями и малоподвижной водой [6,13]. C. savignyi — один
из наиболее распространённых представителей ракообразных в консорции R. venosa. На водоросле-
вых обрастаниях песчаной рапаны обнаружены 92 особи C. savignyi в диапазоне глубин 4–10 м.
Отряд Decapoda ― все нижеперечисленные виды десятиногих раков являются полифагами.
Инфраотряд Caridea ― каридные.
Семейство Alpheidae. Один экземпляр (8мм) Athanas nitescens (Leach, 1813 [in Leach, 1813–
1814]) найден среди водорослевых обрастаний песчаной экоморфы R. venosa на глубине 3,5м
в районе 3 (Севастополь). Частое присутствие A. nitescens в районе Севастополя отмечено
ещё С. А. Зерновым [8].
Инфраотряд Anomura ― бесхвостые.
Семейство Diogenidae. Наиболее распространённый и многочисленный (7 экз.) вид декапод
в консорции рапаны — рак-отшельник Diogenes pugilator (Roux, 1829). Он обычен в прибрежной
зоне, предпочитает песчаный грунт с ракушей. Эти раки растут всю жизнь, и их размеры находятся
в прямой зависимости от размеров раковины брюхоногого моллюска, которую они выбирают в каче-
стве жилища. Наиболее крупные особи поселяются в раковинах мелкой рапаны [9,12]. D. pugilator
в наших сборах преимущественно найден в раковинах гастроподы Tritia (Cyclope) pelucida (Risso,
1826), которая обнаружена в консорции песчаной рапаны [5] и в больших количествах присутствует
в биотопе песка в районе 3 (Севастополь) на глубинах 3,5–8 м.
Инфраотряд Brachyura ― настоящие крабы.
Семейство Inachidae. Две взрослые особи, принадлежащие роду Macropodia Leach, 1814 обнару-
жены в бухте Казачья (район 3, Севастополь) на глубинах 4–4,5 м среди водорослевых обрастаний
песчаной рапаны. Особи соответствуют фенотипу вида Macropodia longirostris (Fabricius, 1798) — од-
ного из двух длинноногов, приводимых в базовых монографиях по фауне Чёрного моря [9,12]. Изу-
чение коллекции черноморских макроподий в Зоологическом музее РАН (г. Санкт-Петербург) пока-
зало, что экземпляры, этикетированные M. longirostris, фактически являются M. czernjawskii (Brandt,
1880) [19]. Возможно, в Чёрном море обитает только один вид длиннонога ― M. czernjawskii,
не приведённый в [9,12], и Macropodia Чёрного моря требует всеобъемлющей ревизии [19].
Семейство Eriphiidae. Ювенильная особь «каменного краба» Eriphia verrucosa (Forskål, 1775)
с шириной карапакса 6мм найдена в 2016 г. в районе 3 среди водорослевых обрастаний на по-
верхности раковины песчаной экоморфы R. venosa на глубине 4 м. Среди водорослевых обрастаний
Морской биологический журнал 2019 том 4 №2
КОНСОРТЫ БРЮХОНОГОГО МОЛЛЮСКА RAPANA VENOSA (VALENCIENNES, 1846)… 17
раковины R. venosa молодь E. verrucosa находит укрытие от хищников и питание. Взаимоотношения
E. verrucosa иR. venosa чаще всего сводятся к формуле хищник ― жертва. Объектами охоты кра-
ба являются преимущественно мелкие молодые тонкостенные рапаны, раковину которых крупный
краб способен раздавить [15]. Толстостенные раковины зрелой рапаны, даже карликовой морфы,
хорошо защищают мягкое тело моллюска от хищника: краб способен лишь обломать край устья ра-
ковины [15] или продавить небольшое отверстие выступами на дактилусах мощных клешней. Трупы
E. verrucosa могут, в свою очередь, служить пищей для рапаны [1,2].
Семейство Pilumnidae. Две особи молоди Pilumnus hirtellus (Linnaeus, 1761) с карапаксом ши-
риной до 7,0 мм обнаружены в консорции песчаной R. venosa на глубинах 3,5 и 5м в районе
Севастополя.
Семейство Polybiidae. Liocarcinus navigator (Herbst, 1794) ― 1 экз. молоди с шириной карапакса
4 мм найден на водорослевых обрастаниях песчаной рапаны в бухте Голубая (район 3) на глубине
4 м.
Liocarcinus vernalis (Risso, 1827) ― 1 экз. молоди с шириной карапакса 4,8 мм обнаружен на глу-
бине 5 м в бухте Голубая (район 3) на раковине песчаной экоморфы рапаны среди водорослевых об-
растаний. Краб L. vernalis широко распространён в прибрежной зоне Чёрного моря, но встречается
в единичных экземплярах [12].
Семейство Xanthidae представлено в консорции рапаны широко распространённым и часто
встречающимся в прибрежной зоне Чёрного моря крабом Xantho poressa (Olivi, 1792). Две ювениль-
ные особи (с шириной карапакса 4,1мм и 6,0 мм) (рис. 4) найдены в консорции песчаной рапаны
на глубине 4,5м (бухта Голубая) и 3,0 м (бухта Казачья) соответственно.
Консорция R. venosa создаёт дополнительные возможности для выживания молоди Brachyura.
Рис. 4. Экземпляр молоди Xantho poressa с шириной карапакса 6,0 мм на раковине песчаной R. venosa
в бухте Голубая (район 3, г.Севастополь), глубина 3,0 м
Fig. 4. A specimen of juveniles Xantho poressa with a carapace width of 6.0 mm on the shell of sandy
R. venosa in the Golubaya Bay (region 3, Sevastopol), depth 3.0m
Класс Hexanauplia, инфракласс Cirripedia.
Семейство Balanidae. В консорции рапаны обнаружен только один вид балянусов ―
Amphibalanus improvisus (Darwin, 1854). Его общая численность составила 578 экз.; встречаемость
по районам ― от 0 до 75 % (средняя ― 17 %); их общий вес ― 17,344 г. Таким образом, поли-
фаг A. improvisus вносит самый большой вклад в численность и биомассу ракообразных консорции
(53 % и 91,8 % соответственно).
Морской биологический журнал 2019 том 4 №2
18 И. П. БОНДАРЕВ, Л. В. БОНДАРЕНКО
Из семи обследованных нами районов балянусы не были обнаружены только в двух (1 ― Ма-
майя, Румыния; 2 ― северо-западная часть Чёрного моря, Крымский сектор). В этих районах за-
регистрировано минимальное количество эпибионтов и эпифитов рапаны [3,4,5,16]. На песча-
ной рапане в районах 3 (г. Севастополь) и 7 (г. Керчь) частота встречаемости балянусов составляла
40 и 35 % соответственно, а площадь покрытия достигала 40 % (рис. 5). Наибольшая встречаемость
(75 %) отмечена нами для района Карадага на глубинах 21,8–23,0 м на рапане, обитающей на песча-
ном иле. Здесь же зафиксированы и максимальные значения площади покрытия (до 60%) раковин
рапаны домиками балянусов. Таким образом, и отсутствие, и наибольшие значения встречаемости
A. improvisus отмечены нами для рыхлых грунтов.
Рис. 5. Экземпляр R. venosa с 40%-ным покрытием раковины домиками A. improvisus, район 3
(Севастополь), глубина 4 м
Fig. 5. Specimen of R. venosa with 40 % shell surface coverage by A. improvisus houses, region 3 (Sevastopol),
depth 4 m
На скальной R. venosa частота встречаемости A. improvisus варьировала в пределах 15–45 %,
а покрытие поверхности раковин рапаны домиками балянусов достигало 30%.
Домики A. improvisus обнаружены на раковинах рапаны в пределах всего диапазона исследован-
ных нами глубин от 0 до 40м. После гибели балянуса его раковины могут быть использованы в каче-
стве укрытия как подвижными ракообразными, так и другими бентосными беспозвоночными. Чаще
всего в их пустых раковинах можно обнаружить молодь двустворчатого моллюска Mytilaster lineatus
(Gmelin, 1791).
ОБСУЖДЕНИЕ
Среди консортных рапане Arthropoda наибольшее таксономическое разнообразие зафиксиро-
вано для представителей класса Malacostraca (табл. 1). В составе консорции обнаружены 25 видов,
относящихся к 22 родам 19 семейств Malacostraca. При этом по разнообразию среди высших рако-
образных доминируют амфиподы (12 видов), далее следуют декаподы (8 видов) и изоподы (4 вида).
По количеству также доминируют амфиподы (362экз.). Изоподы, уступая декаподам по количеству
видов почти вдвое, превосходят их по численности более чем в два раза.
Более половины (52%) видов Arthropoda в консорции рапаны — полифаги; большин-
ство видов полифагов обнаружены в единичных экземплярах. Исключение составляют изопо-
ды Idotea baltica иStenosoma capito, численность которых составила 25 и 19 экз. соответственно.
Amphibalanus improvisus ― самый массовый вид (53 % общей численности и почти 92 % биомас-
сы Arthropoda), что позволяет говорить о доминировании полифагов среди других трофических
Морской биологический журнал 2019 том 4 №2
КОНСОРТЫ БРЮХОНОГОГО МОЛЛЮСКА RAPANA VENOSA (VALENCIENNES, 1846)… 19
групп по всем показателям развития (численность, биомасса, присутствие в районах изучения,
частота встречаемости в них). Ранее проведёнными исследованиями в Чёрном море присутствие
A. improvisus подтверждено для 10 из 12обследованных районов. Частота встречаемости балянусов
в районах обнаружения варьировала от 4 до 98% [7]. Фитофаги и детритофаги составляют 20 и 28%
общего числа видов соответственно, что объясняет их приуроченность к макроводорослевым об-
растаниям раковин R. venosa, которые являются непосредственно пищей, субстратом для развития
микроводорослей и «сетью» для концентрации и удерживания частиц детрита.
Членистоногие в консорции R. venosa представлены двумя экологическими группами ― седен-
тарными и подвижными формами. Представители второй группы таксономически более разнообраз-
ны (23 вида), но преимущественно имеют невысокую численность (4 %). Абсолютное большинство
их видов — представители сообществ макрофитов, приуроченные к зонам развития рыхлых грун-
тов, где гидродинамические условия способствуют развитию эпифитов на раковинах рапаны и поз-
воляют им удерживаться в пределах консорции. Этим объясняется присутствие подвижных форм
макробентоса в подавляющем большинстве в консорции песчаной экоморфы рапаны на глубинах
3,5–12 м (табл. 1), где макрофиты-обрастатели наиболее разнообразны и имеют самые высокие по-
казатели развития [16]. Такие условия из районов наших исследований присущи прибрежной зоне
окрестностей Севастополя (район 3). Только два вида свободноживущих подвижных ракообразных,
обычно встречающиеся в прибойной зоне, найдены и на скальной рапане ― D. bidentata (изопода)
иM. gryllotalpa (амфипода).
Некоторые виды ракообразных с высокой численностью ведут малоподвижный образ жиз-
ни и также обнаружены только на макрофитах ― обрастателях песчаной рапаны. Амфиподы
Ampithoe ramondi иAmpithoe helleri и танаидовый рак Leptochelia savignyi, типичные представи-
тели сообществ эпифитона, строят трубкообразные домики, прочно прикреплённые к таллому
водорослей.
Седентарный вид (усоногий рак A. improvisus) обычно прикрепляется к раковине R. venosa и зна-
чительно реже ― к талломам макроводорослей ― эпифитов рапаны. A. improvisus адаптирован
к обитанию в прибойной зоне, что определяет его присутствие как на скальной, так и на песчаной
рапане. По данным [18], в Эгейском море встречаемость балянусов на раковинах скальной рапаны
(48 %) значительно превышала этот показатель для рапаны, обитающей на песке (7 %).
Районы проведения работ отличаются по комплексу абиотических и биотических характеристик
среды обитания R. venosa, что определяет различия исследованных нами консортных сообществ ра-
паны [3,4,5,16]. Это утверждение в полной мере относится и к Arthropoda. Следует отметить,
что консорция песчаной рапаны характеризуется гораздо бόльшим таксономическим разнообрази-
ем членистоногих (27видов), чем консорция скальной рапаны (3 вида) (табл. 1). Как и в случае
с уже исследованными консортными рапане организмами, динамическое воздействие водной сре-
ды лимитирует возможность удерживания личинок и взрослых особей Arthropoda на раковине ра-
паны и на её эпифитах. Этот фактор, очевидно, определяет различие в таксономическом составе
консорции R. venosa рыхлых и скальных грунтов.
При этом на песчаной рапане районов 1 (Мамайя, Румыния) и 2 (северо-западная часть Чёр-
ного моря, Крымский сектор) представители Arthropoda не обнаружены, а для района 3 (Севасто-
поль) характерно максимальное разнообразие членистоногих. На песчаном мелководье (0–1,5м)
района пляжа Мамайя причиной отсутствия Arthropoda является, очевидно, активное воздействие
песка, перемещаемого волновым воздействием. В обследованном нами секторе северо-западной
части Чёрного моря на глубинах 19,5–25,0 м на ракушечных илах членистоногие на рапане также
не отмечены. Очевидно, причина этому ― ограниченность по свету условий для развития водорос-
левых обрастаний брюхоногого моллюска и отсутствие гидрологических условий, благоприятных
для привноса личинок. В районе 3, где рапана обитает на песке на глубинах 2–12 м, комплекс усло-
вий на её раковинах позволяет формироваться «микрооазисам» обрастателей и связанных с ними
Морской биологический журнал 2019 том 4 №2
20 И. П. БОНДАРЕВ, Л. В. БОНДАРЕНКО
разнообразных подвижных форм. Здесь важную роль играют как ослабленное гидродинамическое
воздействие, так и хорошая освещённость, необходимая для развития водорослей. На более глубоко-
водных участках районов, где исследованы консорции рапаны рыхлых грунтов (районы 5–7), фоти-
ческие условия неблагоприятны для развития фитообрастателей, поэтому альгофильные организмы
отсутствуют.
Заключение. В консорции R. venosa обнаружены 27 видов Arthropoda, представляющих
два подтипа ― Chelicerata (класс Arachnida) и Crustacea (классы Malacostraca и Hexanauplia). Наи-
большее таксономическое разнообразие отмечено для класса Malacostraca ― 25видов, относящих-
ся к 22 родам 19 семейств.
В консорции рапаны 52% общего числа видов Arthropoda относятся к полифагам, 20 % ―
к фитофагам, 28 % ― к детритофагам.
Наибольшее видовое разнообразие Arthropoda в консорции рапаны присуще свободноживу-
щим подвижным формам (23 вида). Седентарные формы, явно уступая по количеству видов (4),
доминируют по численности (86%) и биомассе (94 %).
Все обнаруженные 27 видов членистоногих присутствуют в консорции песчаной экоморфы
R. venosa; только 3вида обнаружены на скальной рапане.
Различия в таксономическом составе Arthropoda консорции песчаной и скальной эко-
морф R. venosa можно объяснить преимущественно разной возможностью развития макрофитов-
обрастателей и различной динамикой водных масс в соответствующих биотопах обитания рапаны.
Консорция R. venosa создаёт дополнительные возможности для выживания и распространения
различных видов Arthropoda.
Таксономическое разнообразие и высокие показатели развития отдельных видов позволяют
считать, что членистоногие ― это важный элемент части донного биоценоза, пространственно
и трофически ассоциированного с особями самой крупной гастроподы Чёрного моря ― R. venosa.
Работа выполнена в рамках государственного задания ФГБУН ИМБИ по теме «Закономерности фор-
мирования и антропогенная трансформация биоразнообразия и биоресурсов Азово-Черноморского бассейна
и других районов Мирового океана» (№ гос. регистрации АААА-А18-118020890074-2).
Благодарности. Авторы выражают признательность двум анонимным рецензентам, замечания и ре-
комендации которых позволили улучшить качество работы. Авторы также благодарят сотрудников отде-
ла экологии бентоса: к.б. н. Тимофеева В. А. ― за помощь в определении некоторых видов Brachiura;
к. б. н. Надольного А. А. ― за фото E. bacescoi.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ / REFERENCES
1. Бондарев И. П. Морфогенез раковины и внутри-
видовая дифференциация рапаны Rapana venosa
(Valenciennes, 1846) // Ruthenica. 2010. Т. 20,
№ 2. С. 69–90. [Bondarev I. P. Shell morphogenesis
and intraspecific differentiation of Rapana venosa
(Valenciennes, 1846). Ruthenica, 2010, vol.20,
no. 2, pp. 69–90. (in Russ.)]
2. Бондарев И. П. Особенности питания и перспек-
тивы развития рапаны Rapana venosa (Valen-
ciennes, 1846) в Чёрном море // Вопросы сохране-
ния биоразнообразия водных объектов : материа-
лы Междунар. конф. (Ростов-на-Дону, 27 ноября
2015 г.). Ростов-на-Дону : ФГБНУ «АзНИИРХ»,
2015. С. 44–48. [Bondarev I. P. Feeding habits
and development prospects of rapa-whelk Rapana
venosa (Valenciennes, 1846) in the Black Sea.
In: Voprosy sokhraneniya bioraznoobraziya vodnykh
ob”ektov : materialy Mezhdunar. konf. (Rostov-
on-Don, 27 Nov., 2015). Rostov-on-Don: FGBNU
“AzNIIRKh”, 2015, pp. 44–48. (in Russ.)]
3. Бондарев И. П., Ревков Н. К. Консорты брюхо-
ногого моллюска Rapana venosa (Valenciennes,
1846) в северной части Чёрного моря. Часть I:
Porifera, Cnidaria, Bryozoa, Chordata // Мор-
ской биологический журнал. 2017. Т. 2, № 2.
С. 20–33. [Bondarev I. P., Revkov N.K. Consorts
of gastropod Rapana venosa (Valenciennes, 1846)
in the Northern Black Sea. Part I: Porifera, Cnidaria,
Морской биологический журнал 2019 том 4 №2
КОНСОРТЫ БРЮХОНОГОГО МОЛЛЮСКА RAPANA VENOSA (VALENCIENNES, 1846)… 21
Bryozoa, Chordata. Morskoj biologicheskij zhur-
nal, 2017, vol. 2, no. 2, pp. 20–33. (in Russ.)].
https://doi.org/10.21072/mbj.2017.02.2.02
4. Бондарев И. П., Ревков Н. К. Консорты брюхо-
ногого моллюска Rapana venosa (Valenciennes,
1846) в северной части Чёрного моря. Часть II:
Mollusca (Polyplacophora, Bivalvia) // Мор-
ской биологический журнал. 2017. Т. 2, № 3.
С. 12–22. [Bondarev I. P., Revkov N.K. Consorts
of gastropod Rapana venosa (Valenciennes, 1846)
in the Northern Black Sea. Part II: Mollusca
(Polyplacophora, Bivalvia). Morskoj biologicheskij
zhurnal, 2017, vol. 2, no. 3, pp. 12–22. (in Russ.)].
https://doi.org/10.21072/mbj.2017.02.3.02
5. Бондарев И. П., Ревков Н. К. Консорты брюхо-
ногого моллюска Rapana venosa (Valenciennes,
1846) в северной части Чёрного моря. Часть III:
Mollusca (Gastropoda) // Морской биологи-
ческий журнал. 2018. Т. 3, № 1. С. 23–34.
[Bondarev I.P., Revkov N.K. Consorts of gas-
tropod Rapana venosa (Valenciennes, 1846)
in the Northern Black Sea. Part III: Mollusca
(Gastropoda). Morskoj biologicheskij zhur-
nal, 2018, vol. 3, no. 1, pp. 23–34. (in Russ.)].
https://doi.org/10.21072/mbj.2018.03.1.03
6. Грезе И. И. Амфиподы Чёрного моря и их биоло-
гия. Киев : Наукова думка, 1977. 156с. [Greze I. I.
Amfipody Chernogo morya i ikh biologiya. Kiev:
Naukova dumka, 1977, 156 p. (in Russ.)]
7. Емельянов И. Г., Комиссарова М. С., Марчен-
ко В. С. Консортивные связи инвазионного вида
гастропод Rapana venosa (Valenciennes, 1846)
на шельфе Черного моря (Консортивні зв’язки
інвазійного виду гастропод Rapana venosa
(Valenciennes, 1846) на шельфі Чорного моря)
// Екологія та ноосферологія. 2010. Т. 21, № 3–4.
С. 92–97. [Emelyanov I. G., Komisarova M. S.,
Marchenko V. S. Consorting correlation of the in-
vasive species Rapana venosa (Valenciennes, 1846)
in the shelf area of the Black Sea. Ecologiya
ta noosferologiya, 2010, vol. 21, no. 3–4, pp. 92–97.
(in Ukr.)]
8. Зернов С. А. К вопросу об изучении жизни Чер-
ного моря // Записки Императорской Академии
наук. 1913. Т.32, № 1. 299 с. [Zernov S. A. K vo-
prosu ob izuchenii zhizni Chernogo morya. Zapiski
Imperatorskoi Akademii nauk, 1913, vol.32, no. 1,
299 p. (in Russ.)]
9. Кобякова З. И., Долгопольская М. А. Отряд де-
сятиногие – Decapoda // Определитель фауны
Чёрного и Азовского морей. Киев : Наукова дум-
ка, 1969. Т. 2. С. 270–307. [Kobyakova Z. I., Dol-
gopol’skaya M.A. Otryad desyatinogie – Decapoda.
Opredelitel’ fauny Chernogo i Azovskogo morei.
Kiev: Naukova dumka, 1969, vol. 2, pp. 270–307.
(in Russ.)]
10. Ковалева М. А., Болтачева Н. А., Макаров М. В.,
Бондаренко Л. В. Макрозообентос скал верх-
ней сублиторали Тарханкутского полуострова
(Крым, Чёрное море) // Бюллетень Московско-
го общества испытателей природы. Отделение
биологии. 2016. Т. 261, вып. 1. С. 35–42. [Ko-
valyova M.A., Boltacheva N. A., Makarov M. V.,
Bondarenko L. V. The macrozoobenthos of rocks
of the upper sublittoral of the Tarkhankut peninsular
(Crimea, the Black Sea) // Byulleten’ Moskovskogo
obshchestva ispytatelei prirody. Otdelenie biologii.
2016, vol. 261, iss. 1, pp. 35–42. (in Russ.)]
11. Кусакин О. Г. Отряд равноногие – Isopoda
// Определитель фауны Чёрного и Азовского мо-
рей. Киев : Наукова думка, 1969. Т. 2. С. 408–
439. [Kussakin O. G. Otryad ravnonogie – Isopoda.
Opredelitel’ fauny Cherngo i Azovskogo morei.
Kiev: Naukova dumka, 1969, vol. 2, pp. 408–439.
(in Russ.)]
12. Макаров Ю. Н. Десятиногие ракообразные
// Фауна Украины. Т. 26. Высшие ракообразные.
Киев : Наукова думка, 2004. Вып.1–2. 429 с.
[Makarov Yu. N. Desyatinogie rakoobraznye.
Fauna Ukrainy. Vol. 26. Vysshie rakoobraznye.
Kiev: Naukova dumka, 2004, iss.1–2, 429 p.
(in Russ.)]
13. Маккавеева Е. Б. Беспозвоночные зарослей мак-
рофитов Чёрного моря. Киев : Наукова дум-
ка, 1979. 228 с. [Makkaveeva E. B. Invertebrates
of the Black Sea macrophytes. Kiev: Naukova dumka,
1979, 228 p. (in Russ.)]
14. Мокиевский В. О. Экология морского мейобен-
тоса. Москва : Т-во науч. изд. КМК, 2009.
286 с. [Mokievsky V. O. Ecology of Marine Meioben-
thos. Moscow: KMK Scientific Press, 2009, 286 p.
(in Russ.)]
15. Bondarev I. P. Ecomorphological analyses
of marine mollusks’ shell thickness of Ra-
pana venosa (Valenciennes, 1846) (Gastropoda:
Muricidae). International Journal of Marine
Science, 2013, vol. 3, no. 45, pp. 368–388.
http://dx.doi.org/10.5376/ijms.2013.03.0045
16. Bondarev I. P., Milchakova N. A. Macroalgal
fouling of shells of Rapana venosa (Valenciennes,
1846) (Gastropoda, Muricidae) in the Northern
Black Sea. International Journal of Marine
Морской биологический журнал 2019 том 4 №2
22 И. П. БОНДАРЕВ, Л. В. БОНДАРЕНКО
Science, 2018, vol. 8, no. 15, pp. 127–137.
http://dx.doi.org/10.5376/ijms.2018.08.0015
17. Lester R. J. G. Isopoda (isopods). In: Marine Para-
sitology / K. Rohde (Ed.). Wallingford, UK: CSIRO
Publishing, 2005, ch. 4, pp. 138–144.
18. Savini D., Castellazzi M., Favruzzo M., Occhipinti-
Ambrogi A. The alien mollusk Rapana venosa
(Valenciennes, 1846; Gastropoda, Murici-
dae) in the northern Adriatic Sea: Population
structure and shell morphology. Chemical
Ecology, 2004, vol. 20, suppl. 1, pp. 411–424.
https://doi.org/10.1080/02757540310001629242
19. Spiridonov V.A., Petryashov V. V. Type speci-
mens of the Crustacea Decapoda taxa described
by Alexander Brandt and Vladimir Czerniavsky
from the Black Sea in the collection of the
Zoological Institute of the Russian Academy of Sci-
ences, St. Petersburg (with notes on type specimens
of decapods species described by Heinrich Rathke
from Crimea). In: D. Pessani, T. Tirelli, C. Froglia
(Eds). Atti IX Colloquium Crustacea Mediterranea,
Torino, 2–6 Sept., 2008. Torino: Museo Regionale
di Scienze Naturali, 2011, pp.265–298.
20. Zaitsev Yu., Mamaev V. Marine Biological Diver-
sity in the Black Sea:A Study of Change and De-
cline. New York: United Nations Publications,
1997, 208 p. (Black Sea Environmental Series ;
vol. 3).
21. Zaitsev Yu. P., Alexandrov B. G. Biological diversity.
Ukraine. New York: United Nations Publications,
1998, 351 p. (Black Sea Environmental Series ;
vol. 7).
CONSORTS OF GASTROPOD RAPANA VENOSA (VALENCIENNES, 1846)
IN THE NORTHERN BLACK SEA.
PART IV: ARTHROPODA
I. P. Bondarev and L. V. Bondarenko
Kovalevsky Institute of Marine Biological Research RAS, Sevastopol, Russian Federation
E-mail: igor.p.bondarev@gmail.com
This article containing information about study of the taxocene Arthropoda is a continuation of the cycle
describing the composition of the consortium of the invasive gastropod mollusk Rapana venosa (Valen-
ciennes, 1846). The consortium of R. venosa is still an unaccounted component in the biocenosis struc-
ture of the Black Sea shelf. The material used and the research methods are discussed in detail in pre-
vious articles of the cycle. The purpose of this work is to describe the complex of epibiontic organisms
and to compile an annotated list of Arthropoda taxa of the consortium of R. venosa. The 27 species of phy-
lum Arthropoda found in the consortium belong to two subphyla: Chelicerata (class Arachnida) and Crus-
tacea (classes Malacostraca and Hexanauplia). The only representative of the arachnids class (Arachnida;
Acari) – Rhombognathus notops (Gosse, 1855) – was found just twice (in a single specimen in samplings
of 2016 and 2017). The shell of R. venosa serves as a substrate for the development of a variety of al-
gae – favorable habitat for the epiphyton, which causes a high number and diversity of crustaceans in this
biotope. The greatest taxonomic diversity was noted for the Malacostraca class – 25 species belonging
to 22 genera of 19 families. Arthropods are represented in consortium of R. venosa by two main ecological
groups – sedentary and mobile epibionts. The largest species diversity of Arthropoda is inherent in free-
living mobile forms (23species). Sedentary forms, which inferior in number of species (4), dominate
by quantity (86 %) and biomass (94%). The only representative of Cirripedia – Amphibalanus improvisus
(Darwin, 1854) – is the most common (53 % of the total quantity) and massive crustacean, which con-
tributes the most significant amount to the biomass (91.8 %) of Arthropoda in the consortium. More than
50 % of the Arthropoda species in the consortium are polyphages; phytophages are 20 %; detritophages
are 28 % of the total number of arthropod species. The only adult specimen of fish ectoparasites is the iso-
pod Elaphognathia bacescoi (Kussakin, 1969) found in a consortium of sandy rapa-whelk at a depth of 8 m
in the Golubaya Bay of Sevastopol. All of the 27 species of Arthropoda found are present in the consor-
tium of the sandy R. venosa, and only 3 species are noted on the rocky rapa-whelks. The differences
in the composition of the consortium of the two ecomorphs of R. venosa are mainly due to the great deve-
lopment of the epiphytes and the reduced dynamics of the water masses in the sandy rapa-whelk habitats
in Sevastopol region. Due to their taxonomic diversity, quantity and biomass, Arthropoda are an impor-
tant element of the bottom biocenosis spatially and trophically associated with individuals of the largest
gastropod of the Black Sea – R. venosa.
Keywords: Arthropoda, consortium, Rapana venosa, Black Sea, ecology, epibionts
Marine Biological Journal 2019 vol. 4 no. 2
