Diversidad y ecología de macrohongos en la Reserva Llancahue: un sitio prioritario para la conservación

Abstract

Llancahue corresponde a un fragmento de bosque templado lluvioso, que se constituye en una verdadera reserva de la biodiversidad ubicada en la zona costera de la Región de Los Ríos. Con una superficie aproximada de 1.300 hectáreas, no sólo constituye la principal fuente de agua para la ciudad de Valdivia, sino que también presenta uno de los bosques más antiguos de la Provincia, por lo cual la Reserva Llancahue fue declarada recientemente como área protegida con fines de conservación y desarrollo sostenible. Debido a la escasa información existente sobre la diversidad de hongos presentes en la Reserva, se realizó muestreos estacionales durante el año 2016 e inicios del año 2017, con el fin de realizar un levantamiento de información sobre el componente hongos en este ecosistema boscoso. Los resultados obtenidos corresponden a un total de 38 especies de hongos de- terminadas de las cuales 23 son saprótrofas (50%), 11 ectomicorrícicas (28%) y 4 parásitas (13%), siendo otoño la época con mayor fructificación de hongos.

Full text

Bol. Micol. 2019; 34(1):08-18 ECOLOGÍA
Diversidad y ecología de macrohongos en la Reserva Llancahue:
un sitio prioritario para la conservación
(Diversity and ecology of macrofungi in the Llancahue Reserve:
a critical place for conservation)
D. Barría-Díaz1*, V. Salazar-Vidal2 & E. Valenzuela3†
1Instituto de Ciencias de la Educación, Facultad de Filosofía y Humanidades,
Universidad Austral de Chile. Independencia 631,
Valdivia, Región de los Ríos, Chile.
2Laboratorio de Química de Productos Naturales, Facultad de Ciencias
Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción.
Víctor Lamas N° 1290, Concepción, Chile.
3Instituto de Bioquímica y Microbiología, Facultad de Ciencias.
Universidad Austral de Chile. Independencia 631,
Valdivia, Región de los Ríos, Chile.
*Autor para correspondencia: daniela.barria@uach.cl
RECIBIDO: 16 de Mayo de 2019
APROBADO: 31 de Mayo de 2019
DOI: 10.22370/bolmicol.2019.34.1.1741
LOS AUTORES DECLARAN NO TENER CONFLICTO DE INTERESES
Palabras claves: hongos comestibles; biodiversidad; conservación.
Key words: edible fungi; biodiversity; conservation.
RESUMEN
Llancahue corresponde a un fragmento de
bosque templado lluvioso, que se constituye en
una verdadera reserva de la biodiversidad ubicada
en la zona costera de la Región de Los Ríos. Con
una superficie aproximada de 1.300 hectáreas, no
sólo constituye la principal fuente de agua para la
ciudad de Valdivia, sino que también presenta uno
de los bosques más antiguos de la Provincia, por
lo cual la Reserva Llancahue fue declarada recien-
temente como área protegida con fines de conser-
vación y desarrollo sostenible. Debido a la escasa
información existente sobre la diversidad de hon-
gos presentes en la Reserva, se realizó muestreos
estacionales durante el año 2016 e inicios del año
2017, con el fin de realizar un levantamiento de
información sobre el componente hongos en este
ecosistema boscoso. Los resultados obtenidos co-
rresponden a un total de 38 especies de hongos de-
terminadas de las cuales 23 son saprótrofas (50%),
11 ectomicorrícicas (28%) y 4 parásitas (13%),
siendo otoño la época con mayor fructificación de
hongos.
micologia.uv.cl

9
Diversidad y ecología de macrohongos en la Reserva Llancahue: - Barría-Díaz D. et al
Bol. Micol. 2019; 34(1):08- 18
micologia.uv.cl
ABSTRACT
Llancahue corresponds to a fragment of
temperate rain forest, which constitutes a true re-
serve of biodiversity located in the coastal zone of
the Los Ríos Region. With an approximate area
of 1,300 hectares, it not only constitutes the main
source of water for the city of Valdivia, but also
presents one of the oldest forests of the Provin-
ce, for which the Llancahue Reserve was recently
declared as a protected area for conservation and
sustainable development. Due to the scarce exis-
ting information on the diversity of fungi present
in the Reserve, seasonal sampling was carried out
during 2016 and beginning of 2017, in order to
conduct a survey of the fungal component in this
forest ecosystem. The results obtained correspond
to a total of 38 species of fungi determined of
which 23 are saprotrophic (50%), 11 ectomyco-
rrhizic (28%) and 4 parasitic (13%), with autumn
being the season with the highest fruiting of fungi.
INTRODUCCION
Los hongos son un grupo de organismos
que han sido escasamente estudiados, se estima
que a nivel mundial existen entre 2.2 a 3.8 millo-
nes, con 120.000 especies aceptadas (Hawksworth
& Lücking, 2017). Los hongos juegan roles clave
en el ciclo de carbono y el reciclaje de nutrientes,
así como también, en los ecosistemas terrestres
donde se comportan como especies mutualistas
(micorrizas y líquenes), parásitas y saprótrofas
(McLaughlin & Spatafora, 2014). Cassman et al.,
(2016) sugieren que la biota fúngica desempeña
un papel fundamental en la rizósfera, donde inter-
viene en muchos procesos que influyen en el cre-
cimiento de las plantas y la salud del suelo.
En los últimos años se ha incrementado el
interés por estudiar los hongos presentes en nues-
tro país, donde se han registrado y descrito alrede-
dor de 3.000 especies (Mujica & Vergara, 1980;
Moser & Horak, 1975; Garrido, 1986; 1988); sin
embargo, la información disponible respecto a su
diversidad no está actualizada y es insuficiente
como para establecer un número exacto del total
de especies existentes en nuestro país. Recorde-
mos que el micelio de los hongos está presente en
los bosques durante todo el año; sin embargo, sus
cuerpos fructíferos se observan principalmente en
otoño e invierno, donde las condiciones ambien-
tales como la alta humedad, precipitaciones abun-
dantes y temperatura permiten su fructificación
(Talley et al., 2002). El clima de Llancahue está
clasificado como templado-lluvioso, presentando
una cantidad significativa de precipitaciones a lo
largo del año (Luebert & Pliscoff, 2018), teniendo
una temperatura promedio de 11.3°C y una media
de precipitaciones de 2.179 mm (Moorman et al.,
2013).
El conocimiento de las especies presentes
en una zona geográfica determinada es una priori-
dad para mantener actualizadas las bases de datos
sobre biodiversidad y atender la creciente deman-
da de información sobre los ecosistemas (Meyer et
al., 2015). Por otra parte, la utilización de recursos
bióticos hace necesario tener listas de las especies
registradas hasta la fecha, sus usos potenciales y
el grado de amenaza que representan (Botrill et
al., 2011; Maron et al., 2015). Recientemente, se
han realizado estudios sobre comunidades anima-
les y vegetales presentes en la Reserva Llancahue
que han aportado datos interesantes sobre la di-
versidad y la biogeografía de las especies (Donoso
et al., 2014), no obstante, aún no se conocen los
hongos presentes en esta zona geográfica y su re-
lación con la vegetación predominante. Además,
no existe información sobre la micosociología de
este bosque, ni sobre la recolección de hongos co-
mestibles por parte de las comunidades aledañas y
cómo esta actividad se ve afectada por los incen-
dios, tala de árboles, entre otros factores.

10
Diversidad y ecología de macrohongos en la Reserva Llancahue: - Barría-Díaz D. et al
Bol. Micol. 2019; 34(1):08- 18
micologia.uv.cl
MATERIALES Y MÉTODOS
Descripción del área de estudio y vegetación
predominante
La Reserva Llancahue se localiza entre los
39°51´31.8”S y 73°08´12.9”O a una altitud de 323
msnm, a 6 km al sureste de la ciudad de Valdivia
y ocupa una superficie aproximada de 1.300 ha ro-
deada de plantaciones forestales (Fig. 1), siendo
un área importante para la conservación, ya que
provee de agua potable a la ciudad de Valdivia y
los bosques que allí se desarrollan corresponden a
uno de los más antiguos de la Provincia de Valdi-
via (Moorman et al., 2013). Está conformada por
un bosque nativo adulto de tipo forestal siempre-
verde, donde las especies más representativas son
Nothofagus dombeyi Mirb. Oerst. y Drimys win-
teri (J.R. Forst y G. Forst). Además, la Reserva
Llancahue posee otros dos tipos de bosque adulto,
uno conformado por las especies Eucryphia cor-
difolia Cav., Laureliopsis philipiana (Looser) R.
Schodde) y Aextoxicom punctatum (Ruiz & Pav)
y otro compuesto por árboles renovales de N.
dombeyi (Donoso et al., 2014; Luebert & Pliscoff,
2018). Dentro de la cuenca de Llancahue hay un
fragmento nativo de bosque templado (cerca de
700 ha), que representa parte de un “hotspot” de
biodiversidad y un ecosistema amenazado recono-
cido internacionalmente (Myers et al., 2000; Mo-
orman et al., 2013). Estos bosques están formados
principalmente por Ulmo (Eucryphia cordifolia),
Tepa (Laureliopsis philippiana, Olivillo (Aextoxi-
con punctatum) y Canelo (Drimys winteri) y en
ocasiones, Coihue (Nothofagus dombeyi) en posi-
ciones emergentes.
Figura 1. Mapa de la Reserva Llancahue donde se observa la vegetación predominante.

Bol. Micol. 2019; 34(1):08- 18
micologia.uv.cl
11
Diversidad y ecología de macrohongos en la Reserva Llancahue: - Barría-Díaz D. et al
Recolección de material biológico
La recolección de los ejemplares conside-
rados en este estudio se realizó a través de mues-
treos estacionales durante el año 2016 e inicios
del año 2017 en la Reserva Llancahue, Región de
Los Ríos, donde se efectuó un levantamiento de
información sobre la diversidad de especies de
macrohongos presentes en este ecosistema bosco-
so. Para cada ejemplar recolectado en terreno se
registró: fecha, localidad, coordenadas, sustrato,
vegetación predominante y caracteres macroscó-
picos relevantes, tales como; aroma, textura del
píleo, consistencia del estípite, tamaño, forma,
color, presencia o ausencia de anillo, de volva,
etc. Adicionalmente, se tomaron fotografías in
situ de cada ejemplar con una EOS Rebel T6 EF
y se colocó cada muestra en una bolsa de papel o
papel alusa foil con su respectiva etiqueta. Se re-
colectaron ejemplares completos, evitando aque-
llos en proceso de descomposición o deteriorados
debido a las condiciones climáticas. Finalmente,
las muestras se trasladaron al Instituto de Bioquí-
mica y Microbiología de la Universidad Austral
de Chile para su posterior determinación micros-
cópica.
Procesamiento e identificación de las muestras
Las muestras fueron deshidratadas a no
más de 45°C utilizando un deshidratador de ali-
mentos marca Blanik para evitar su pudrición o
contaminación. Posteriormente, se realizó la de-
terminación microscópica que consiste en realizar
preparaciones de cortes transversales y longitudi-
nales de las diferentes partes del esporocarpo para
observar bajo el microscopio, utilizando distintos
reactivos (KOH, reactivo de Melzer, Floxina, Azul
de Cresilo, etc.) que resalten las estructuras que
caracterizan a las especies (tamaño, forma y co-
lor de las esporas, basidios, cistidios, setas e hifas,
presencia de fíbulas) según los protocolos presen-
tes en Singer (1986) y Wright & Albertó (2002).
RESULTADOS
Se realizó un muestreo en distintas épocas
del año 2016 y uno a principios del año 2017, sien-
do otoño la estación con mayor presencia y abun-
dancia de fructificaciones. El total de especies de
macrohongos determinadas corresponde a 38, de
las cuales 11 son ectomicorrícicas, 23 saprótrofas
y 4 parásitas. Asimismo, se destaca la presencia de
15 especies comestibles (Tabla 1).
Las especies ectomicorrícicas (11 espe-
cies) corresponden a un 28% total de las espe-
cies registradas para el ecosistema boscoso de la
Reserva Llancahue (Ver Fig. 2), las cuales están
representadas por los géneros: Cortinarius, Paxi-
llus, Boletus, Ramaria, Amanita y Russula; se
registró dos especies del género Cortinarius; sin
embargo, existe potencial de recolectar más es-
pecies de este género realizando muestreos más
frecuentes en la zona. La presencia de especies
de Cortinarius, indica que existe una estrecha re-
lación entre hongos de este género y especies de
Nothofagus, como lo menciona Moser & Horak
(1975) quienes advirtieron para Chile y Argenti-
na, la asociación obligatoria de las especies del
género Cortinarius a estos árboles. Además, de
acuerdo al estudio realizado por Valenzuela et al.,
(1998) en la Cordillera Pelada ubicada en la XIV
Región de Chile, el género Cortinarius presenta
una mayor cantidad de especies asociadas a No-
thofagus dombeyi y Nothofagus obliqua. Además,
considerando lo expuesto por Salazar & Palfner
(2015), se deduce que los bosques de Nothofa-
gus siempreverde suelen ser los hábitats preferi-
dos para las especies del género Cortinarius que
habitan en Chile, donde sus fructificaciones son
muy abundantes.
Otro género micorrícico que se registró fue
Amanita, destacando la abundancia de Amanita
aurantiovelata y Amanita rubescens. Para el caso
Amanita aurantiovelata, Valenzuela et al., (1998)

Bol. Micol. 2019; 34(1):08- 18
micologia.uv.cl
12
Diversidad y ecología de macrohongos en la Reserva Llancahue: - Barría-Díaz D. et al
Tabla 1. Diversidad, procedencia, rol ecológico y estación de recolección de las especies de macrohon-
gos recolectadas en la Reserva Llancahue durante el año 2016 y 2017. En amarillo se destaca la presencia
de los hongos silvestres comestibles presentes en la Reserva.

Bol. Micol. 2019; 34(1):08- 18
micologia.uv.cl
13
Diversidad y ecología de macrohongos en la Reserva Llancahue: - Barría-Díaz D. et al
Figura 2. Representación de los porcentajes de especies de macrohongos presentes en la Reserva Llan-
cahue de acuerdo a su rol ecológico.
señala que es una especie típica de los bosques de
Nothofagus de la XIV Región ubicada en la depre-
sión intermedia y con una distribución más restrin-
gida. En cambio, Amanita rubescens presenta una
distribución geográfica amplia, cosmopolita y des-
crita para la Región de Los Lagos y de Los Ríos,
la cual se asocia a los géneros Abies, Picea, Pinus
spp., Quercus y Fagus (Murakami, 1993; Neville
& Poumart, 2004, Niazi et al., 2009). En Chile, A.
rubescens ha sido descrita asociada mayormente a
especies exóticas como Pinus radiata y Quercus
robur (Valenzuela et al., 1996), así como a Notho-
fagus (Valenzuela et al., 1998). Esta diversidad de
hábitats que presenta esta especie puede estar rela-
cionada a una baja especificidad para formar aso-
ciaciones micorrícicas, lo que le otorga un amplio
rango para desplazar a algunas especies micorríci-
cas nativas como las del género Cortinarius en los
bosques andinos (Romano et. al, 2017).
Esta observación que se señala anterior-
mente, se relaciona con lo registrado en los mues-
treos en la Reserva Llancahue, ya que se observó
una gran abundancia de A. rubescens que se po-
dría deber a la presión de las grandes extensiones
de las plantaciones exóticas (Pinus radiata) en los

Bol. Micol. 2019; 34(1):08- 18
micologia.uv.cl
14
Diversidad y ecología de macrohongos en la Reserva Llancahue: - Barría-Díaz D. et al
sectores aledaños a la Reserva, lo que se condi-
ce por Romano et al., (2017), quienes señalan que
el crecimiento sostenido de la superficie utiliza-
da para plantaciones forestales, favorece que A.
rubescens pueda invadir los bosques de distintas
especies de Nothofagus, lo que sería el punto de
partida de la invasión de A. rubescens.
Por otra parte, respecto al porcentaje de las
especies saprótrofas que corresponde a un 59% de
las especies determinadas correspondiendo a un
total de 23 (Ver Fig. 2). Las especies registradas
fueron: Mycena, Marasmius, Hypholoma, Neocli-
tocybe. La abundancia de especies saprótrofas
asegura que en estos bosques existe una adecuada
degradación de la materia orgánica vegetal, for-
mación de humus y la recirculación de elementos
químicos como el N, P, S, entre otros, a los ciclos
biogeoquímicos correspondientes, como también,
a la gran cantidad de restos vegetales (ramas, gan-
chos de árboles y troncos) que se depositan en el
piso del bosque (Valenzuela et al., 1998).
Para el caso de especies parásitas no se
registró especial abundancia correspondiendo a
un 13% (Ver Fig. 2), lo que en suma, da cuenta
de que este ecosistema se encuentra en un buen
estado de sanidad forestal. Las especies parásitas
encontradas fueron: Cyttaria, Fistulina y Gano-
derma. Asimismo, destacar que durante el verano
de 2017 se registraron más lluvias que lo habitual
en la Región de Los Ríos, por lo que se encontró
algunos Myxomycetes, tales como: Stemonitis sp.,
Ceratiomyxa sp. y Fuligo septica. Estos organis-
mos suelen fructificar inmediatamente luego de
las lluvias, con una temperatura adecuada. Ade-
más, se registraron especies de hongos comesti-
bles altamente recolectados, tales como: Butyri-
boletus loyo, Boletus loyita, Cyttaria espinosae y
Ramaria flava, pero se desconoce si estas especies
son recolectadas en la zona. De ser así, habría que
promover técnicas de recolección sustentable para
que este recurso no se agote.
Finalmente, la estación con mayor registro
de especies resultó ser otoño, debido a la gran va-
riación interanual que presenta la fructificación de
los hongos, principalmente, por la influencia que
ejercen diversos factores meteorológicos y ecoló-
gicos, siendo de gran importancia el inicio de las
lluvias (Salazar, 2016).
En la Figura 3 se muestran las fotografías
de algunas de las especies encontradas en la Re-
serva Llancahue, las cuales se destacan por sus
distintas formas y colores.
CONCLUSIONES
El levantamiento de información respecto
a la diversidad de especias de hongos presentes en
los ecosistemas de Chile, cobra un valor sustancial
para la generación de conocimiento y el aporte a
nivel de política pública para la conservación de
nuestros ecosistemas boscosos. Actualmente, el
Ministerio de Medio Ambiente y colaboradores,
lleva a cabo una iniciativa que busca realizar un
catastro de especies de macrohongos y líquenes a
nivel nacional, por cual estos registros permitirán
tener información actualizada sobre las especies
de hongos y líquenes presentes en Chile.
Por otra parte, el conocer las especies de
hongos y sus relaciones ecosistémicas de un deter-
minado territorio, nos permite asociar este conoci-
miento a nuestro contexto local ya sea a través de
diversas prácticas como también incidir en el ám-
bito de la educación formal y no formal. De esta
manera, se vincula la naturaleza y sociedad fo-
mentando una perspectiva sistémica de relaciones.
Hoy en día, es prioritario educarnos respecto a las
especies que conforman nuestro patrimonio, de tal
manera que podamos valorar nuestros ecosiste-
mas y, asimismo, formar una ciudadanía crítica.
Por este motivo y debido a la escasa información
existente sobre la diversidad de hongos presentes
en la Reserva Llancahue, se realizó muestreos es-

Bol. Micol. 2019; 34(1):08- 18
micologia.uv.cl
15
Diversidad y ecología de macrohongos en la Reserva Llancahue: - Barría-Díaz D. et al
Figura 3. Algunas especies encontradas en la Reserva Llancahue. A) Marasmiellus alliiodorus, B) My-
cena cyanocephala, C) Hydropus dusenii, D) Fistulina antarctica, E) Austropaxillus sp., F) Cortinarius
magellanicus, G) Amanita diemii, H) Amanita aurantiovelata.

Bol. Micol. 2019; 34(1):08- 18
micologia.uv.cl
16
Diversidad y ecología de macrohongos en la Reserva Llancahue: - Barría-Díaz D. et al
tacionales durante el año 2016 e inicios del año
2017, que arrojaron como resultado un total de 38
especies de hongos determinadas, de las cuales 23
son saprófitas (50%), 11 ectomicorrícicas (28%)
y 4 parásitas (13%). Cabe señalar que se presentó
una mayor abundancia de especies en la estación
de otoño, lo cual coincide con la literatura cientí-
fica respecto al aumento de fructificaciones para
esta estación.
Las ectomicorrizas más representativas en
la Reserva Llancahue corresponden a los géneros
de Cortinarius, Paxillus, Boletus, Ramaria, Ama-
nita y Russula, característicos de los ecosistemas
boscosos de Nothofagus. Dentro de estas se des-
tacan dos especies endémicas del género Boletus,
que al ser comestibles son altamente recolectadas
para consumo o comercialización, por lo cual tie-
nen importancia social y económica. Asimismo,
se encontró una especie introducida invasora, A.
rubescens, que está adaptándose a bosques nati-
vos compitiendo con hongos chilenos micorrí-
cicos. Esto es preocupante para las especies de
hongos nativos que además de verse amenazados
por la fragmentación de sus hábitats, también se
encuentran en peligro de perder su nicho por la
invasión de especies asociadas a plantaciones fo-
restales.
Finalmente, se puede mencionar que la
Reserva Llancahue, además de proveer de agua a
la ciudad de Valdivia y de ser uno de los ecosis-
temas boscosos más antiguos de la Provincia de
Valdivia, guarda una información relevante res-
pecto a las diversas relaciones ecosistémicas que
se establecen en este territorio, como es el caso de
los hongos. De esta manera, es urgente y necesario
llevar a cabo investigaciones científicas en este si-
tio, no sólo para aportar a la generación de conoci-
miento taxonómico-ecológico, sino también para
potenciar esta Reserva realizando actividades en
torno a la educación formal y no formal.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece el aporte realizado por el Dr.
Eduardo Valenzuela (Q.E.P.D), profesor titular del
Instituto de Bioquímica y Microbiología, Facultad
de Ciencias, Universidad Austral de Chile, quien
formó parte importante en la orientación de este ar-
tículo, brindando su ayuda en la determinación de
algunas especies. A MSc. María José Dibán de la
Universidad de Chile, por la elaboración del mapa
que incluye la ubicación geográfica y la vegetación
predominante presente en la Reserva Llancahue. A
la ONG Micófilos por la colaboración de sus pro-
fesionales en la revisión del artículo.
REFERENCIAS
Bottrill, M. C., Hockings, M. & H. Possingham.
2011. In pursuit of knowledge: addressing barriers
to effective conservation evaluation. Ecology and
Society 16(2): 14.
Cassman, N., Leite, M., Pan, Y., Hollander, M.,
Vvan Veen, J. & K. Kuramae. 2016. Plant and
soil fungal but not soil bacterial communities are
linked in long-term fertilized grassland. Scientific
Reports 6: 23680.
Donoso, P., Frene, C., Flores, M., Moorman,
M., Oyarzun, C. & J. Zavaleta. 2014. Balan-
cing wáter supply and old-growth forest con-
servation in the lowlands of south-central Chile
through adaptive co-management. Landscape
Ecol. 29:245-260.
Garrido, N. 1986. Survey of ectomycorrhizal
fungi associated with exotic forest trees in Chile.
Nova Hedwigia 43: 423-442.
Garrido, N. 1988. Agaricales und ihre mykorrhi-
zen in den Nothofagus-Wáldem mittelchiles. Bi-
bliotheca Mycologica tomo 120, J. Cramer, Berlín,
Stuttgart, Alemania, 528 pp.

Bol. Micol. 2019; 34(1):08- 18
micologia.uv.cl
17
Diversidad y ecología de macrohongos en la Reserva Llancahue: - Barría-Díaz D. et al
Hawksworth, D. & R. Lücking. 2017. Fungal di-
versity revisited: 2.2 to 3.8 million species Micro-
biology Spectrum, 5.
Luebert, F. & P. Pliscoff. 2018. Sinopsis biocli-
mática y vegetacional de Chile. 2da. Edición. San-
tiago de Chile: Editorial Universitaria. 381 pp.
Maron, M., Gordon, A., Mackey, B., Pos-
singham, H. & J. Watson. 2015. Stop misuse of
biodiversity offsets. Nature, 523, 401-403.
McLaughlin, D. & J. Spatafora (eds). 2014.
The Mycota 7. Systematics and Evolution part A.
Springer, Heidelberg.
Meyer, C., Kreft, H., Guralnick, R. & W. Jetz.
2015. Global priorities for an effective information
basis of biodiversity distributions. Nature commu-
nications, 6, 8221.
Moorman, M., Donoso, P.J., Moore, S.E., Sink,
S. & D. Frederick. 2013. Sustainable protec-
ted area management: The case of Llancahue, a
highly-valued periurban forest in Chile. Journal of
Sustainable Forestry 32:783–805.
Moser, M. & E. Horak. 1975. Cortinarius Fr. Und
nahe verwandte Gattungen in Südamerika. Beih.
Nova Hedwigia 52: 1-628.
Mujica, F. & C. Vergara. 1980. Flora Fungosa
Chilena. Segunda Edición. Ciencias Agrícolas, Fa-
cultad de Agronomía, Universidad de Chile, Chile.
308 pp.
Murakami, Y. 1993. Larger fungi from Northern
Pakistan. In: T. Nakalke & S. Malik (eds.). Crypto-
gamic Flora of Pakistan, Vol. 2: 105–147.
Myers, N., R.A. Mittermeier, C.G. Mittermeier,
G.A.B. da Fonseca & J. Kent. 2000. Biodiver-
sity hotspots for conservation priorities. Nature
403:853- 858.
Neville, P. & S. Poumarat. 2004. Amaniteae. 1.
Fungi Europaei 9: 1–1119.
Niazi, A. R., Iqbal, S. H., & N. A. Khalid. 2009.
Ectomycorrhizae between Amanita rubescens and
Himalayan spruce (Picea smithiana) from Pakis-
tan. Mycotaxon, 107(1), 73-80.
Romano G., Greslebin, A. & B. Lechner. 2017.
Hongos agaricoides de los bosques de Nothofa-
gus pumilio (Chubut, Argentina): Clave y listado
de especies. Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat., n.s.
19(1): 39-69.
Romano, G. & F. Kuhar. 2017. Dos registros de
Agaricales (Basidiomycota) exóticos en bosques
nativos de la Patagonia Argentina. Boletín Mico-
lógico 32(1): 9-12
Salazar, V. & G. Palfner. 2015. Productividad del
hongo nativo Cortinarius austroturmalis en bos-
ques de Nothofagus siempreverde y caducifolio
de las Reservas Nacionales Altos de Lircay y Los
Ruiles de la VII Región, Chile. Boletín Micológi-
co, 30(2): 28-39.
Salazar, V. 2016. Micosociología: Antecedentes
históricos, evolución y proyecciones. Bol. Micol.
2016; 31(2): 23-35.
Singer, R. 1986. The Agaricales in Modern Taxo-
nomy. 4th ed. Koeltz Scientific Books, Koenigs-
tein. 981 pp.
Talley, S., Phyllis, D., & T. Kursar. 2002. The
effects of weather on fungal abundance and rich-
ness among 25 communities in the Intermountain
West. BMC Ecology 2:7.
Valenzuela, E., Ramirez, C., Moreno, G., Polet-
te, M., Garniga, S., Peredo, H., & J. Grinbergs.
1996. Agaricales más comunes recolectados en el
Campus Isla Teja de la Universidad Austral de
Chile. Bosque, 17(1): 51-63.

Bol. Micol. 2019; 34(1):08- 18
micologia.uv.cl
18
Diversidad y ecología de macrohongos en la Reserva Llancahue: - Barría-Díaz D. et al
Valenzuela, E., Moreno, G., Garnica, S. & C.
Ramírez. 1998. Micosociología en bosques nativos
de Nothofagus y plantaciones de Pinus radiata en
la X Región de Chile: diversidad y rol ecológico.
Revista Chilena de Historia Natural. 71: 133 – 146.
Wright, J. & E. Albertó. 2002. Hongos: Guía de
la Región Pampeana. Edit. Colin Sharp. Buenos
Aires. Argentina. 279 pp.