ArticlePDF Available

Abstract and Figures

Loss of epiphytic forest lichens in the Utrechtse Heuvelrug area, Netherlands. Many typical epiphytic forest lichen species such as Platismatia glauca, Tuckermanopsis chlorophylla and Ochrolechia microstictoides have shown a severe decline over the last decades in the Netherlands. Earlier, it was shown that these species are sensitive to ammonia air pollution from cattle breeding. However, despite much lower ammonia emission rates in the Netherlands since the 1990s, this decline continues up to now. To investigate the cause of the decline of these acidophytes, changes of all lichens and mosses since 1995 on oaks in a large forested area (Utrechtse Heuvelrug) were monitored and analyzed statistically. Multiple regression shows that increased nutrient availability due to ammonia air pollution is a major cause of changes up to 2001. From 2001 onwards, no indication was found that levels of ammonia increased further, but several irreversal and secondary effects of ammonia appear to have taken place. Most important is the rise of the bark pH which continues to occur up to now. This is especially apparent at twigs and young branches. The way in which this develops, strongly suggests that cumulative rather than actual levels of ammonia are important for how bark pH behaves. In fact, the opposite of what occurred in the 1970s when all bark acidified due to sulphurdioide, given a certain dose and time. As a consequence, it is likely that several acidophytic lichen species will get extinct in our country or even beyond our borders, even if ammonia levels will drop further. Another effect of the ammonia pollution is strong growth of Hypnum cupressiforme. This weedy moss species now covers all thick branches and trunk bases of the forest oaks, wiping out several lichen species. Other changes are decreased light due to increased tree growth (until 2001), and higher humidity (after 2001). No indication was found that climate change (temperature or continentality) plays an important role in this type of forest. However, major effects of climate change were found in open agricultural areas.
Content may be subject to copyright.
14 Buxbaumiella 115 (2019)
Teloorgang van epifyten in de bossen op de Utrechtse
Heuvelrug
Kok van Herk
Het gaat in ons land niet goed met veel epi-
fytische korstmossen van droge zure bos-
sen. Op de Utrechtse Heuvelrug zijn groot
boerenkoolmos (Platismatia glauca), bruin
boerenkoolmos (Tuckermanopsis chloro-
phylla), bostandpastakorst (Ochrolechia mi-
crostictoides), dennenmos (Imshaugia aleu-
rites), trilzwamkorst (Violella fucata) en
gewoon baardmos (Usnea subfloridana) de
laatste jaren allemaal verdwenen of zo goed
als verdwenen. Van groot boerenkoolmos
bestonden tot voor kort omvangrijke po-
pulaties; de één na de ander is in rap tempo
weggekwijnd. Dit blijkt onder meer uit de
laatste herhalingsronde (2018) van het
meetnet van de Provincie Utrecht. In dit
artikel probeer ik te doorgronden wat hier-
van de oorzaak is.
Epifytische mossen en korstmossen wor-
den door de Provincie Utrecht al 40 jaar
gemonitord. In 1979 nam Utrecht als eerste
provincie het initiatief een epifytenmeetnet
te starten. In 2018 was er inmiddels de vijf-
de herhalingsronde (van Herk 2019). Het
meetnet werkt met vaste meetpunten.
Meestal zijn dit geselecteerde groepjes bo-
men van dezelfde soort. Per boom worden
alle soorten mossen en korstmossen geno-
teerd, en iedere soort krijgt per meetpunt
een kwantiteit.
De veranderingen sinds de eerste ronde zijn
enorm. Zo nam het aantal soorten korst-
mossen in het meetnet toe van 97 naar 170
(205 soorten zijn ooit op de meetbomen
waargenomen). Het aantal soorten korst-
mossen per punt nam toe van 7,6 naar ruim
22,3. Tot zover dus niets aan de hand.
Voor de Provincie is het vooral belangrijk te
weten welke milieuveranderingen sturend
zijn bij de verandering in soortensamen-
stelling. Uit analyses blijkt dat de afgeno-
men zwaveldioxidebelasting, de eerst toe-
genomen en later weer afgenomen ammo-
niakbelasting, en het warmer geworden kli-
maat elk onafhankelijk in de veranderde
soortensamenstelling herkenbaar zijn. De
publicatie over de effecten van ‘global
warming’ in The Lichenologist (van Herk et
al. 2002) was wereldwijd de eerste waar-
mee het effect van klimaatverandering met
een robuuste dataset statistisch significant
aangetoond kon worden. De dataset van
Utrecht was hierbij cruciaal.
Met twee graadmeters, de NIW en de AIW,
is het effect van ammoniak verschillende
keren in kaart gebracht. In de NIW komt het
voorkomen van nitrofyten (ammoniakmin-
naa rs) t ot uitdru kkin g; bij de AIW z ijn d it de
acidofyten (zuurminnaars). Bij beide graad-
meters wordt het voorkomen van ongeveer
20 indicatorsoorten bij elkaar opgeteld, ook
het aantal bomen waarop zij in een meet-
punt aanwezig zijn telt mee. Uit metingen
blijkt dat er een statistisch sterk verband is
tussen de luchtconcentratie ammoniak en
de NIW (van Herk, 2001).
Voor de Provincie zijn de ruimtelijke patro-
nen van de effecten van ammoniak belang-
rijk, vooral als beleidstoetsend instrument.
Gemiddeld genomen nam de NIW tot ±
2000 toe, daarna is er een afname ingetre-
den. De afname bedraagt tot op heden zo'n
35% t.o.v. het maximum. Dit komt goed
overeen met de door het RIVM berekende
afname van de ammoniakbelasting (zie
www.clo.nl).
De AIW daarentegen, neemt al decennia-
lang steeds verder af, en de afname is nog
steeds niet tot stilstand gekomen. De
meeste van de in de intro genoemde soor-
ten wegen mee bij de AIW. De prangende
vraag waarom deze zuurminnende soorten
zo sterk achteruit blijven gegaan, ondanks
de dalende ammoniakbelasting, staat daar-
om centraal. Welke rol speelt de klimaat-
verandering hierbij? Met het onderzoek in
Utrecht in 2018 is veel nu duidelijker ge-
worden.
Buxbaumiella 115 (2019) 15
Alvorens hier verder op in te gaan, is het
nuttig te begrijpen hoe ammoniak de zuur-
graad van boomschors bnvloedt. Ammo-
niak (NH3) is een base; deze neutraliseert in
boomschors aanwezige zuurionen (Figuur
1). Bovengronds – in de lucht, maar ook in
boomschors – draagt ammoniak niet bij aan
de verzuring. Verzuring door ammoniak
treedt pas op als dit in de bodem wordt
opgenomen en door bacteriën in nitraat
(NO3-) wordt omgezet.
Om meer zicht te krijgen op de oorzaak van
de sterke achteruitgang van de korstmos-
sen van de Utrechtse Heuvelrug zijn 28
soortenrijke punten geselecteerd, overwe-
gend punten in eikenstrubben en singels
met kronkelige eiken. Dit zijn vanouds de
plekken waar de bijzondere soorten gevon-
den werden. In Tabel 1 staat een overzicht
van de aangetroffen korstmossen en mos-
sen in deze punten tijdens de laatste drie
rondes, in 1995, 2001 en 2018.
De NIW van deze punten steeg van 0,14 (in
1995) naar 0,74 (in 2001), en daalde daarna
weer naar 0,58 (in 2018). De AIW daalde
van 7,63 via 5,43 naar 3,14. Het aantal soor-
ten korstmossen steeg van 17,5 naar 22,5
en is nu weer terug naar 20,5. Het aantal
Rode Lijstsoorten zakte van 3,5 via 2,6 naar
0,7 per punt. Sinds 1995 zijn 22 soorten
korstmossen sterk afgenomen. 32 soorten
zijn sindsdien sterk toegenomen. Dat zijn er
per saldo meer, maar praktisch al deze
soorten komen buiten de Utrechtse Heuvel-
rug royaal voor, terwijl de verdwenen of af-
genomen soorten juist in hoge mate type-
rend zijn voor de Heuvelrug. Feitelijk is de
karakteristieke bosflora hiermee groten-
deels verloren gegaan. We treffen nu vooral
nog soorten aan die evengoed in de be-
bouwde kom van een grote stad kunnen
groeien. Alleen een aantal soorten van
rottend hout doet het nog goed (diverse
Cladonia's, groene veenkorst (Trapeliopsis
pseudogranulosa), en verder enkele oud-
bossoorten: beukenvlekje (Arthonia didy-
ma), boomvoetpoederkorst (Lepraria um-
bricola) en berijpte spiraalkorst (Scolici-
osporum pruinosum). Plekken die voorheen
ingenomen werden door groot boerenkool-
mos, worden nu vaak bezet door gebogen
schildmos (Hypotrachyna revoluta), of door
dominanties van gesnaveld klauwtjesmos
(Hypnum cupressiforme).
Bij de mossen (Tabel 1) zijn meer soorten
afgenomen (19) dan toegenomen (11). Het
gemiddelde aantal soorten per punt steeg
van 7,6 (in 1995) naar 9,5 (in 2001), en
zakte weer terug naar 7,9 (2018). Vooral
levermossen namen af of zijn verdwenen:
gedrongen kantmos (Lophocolea hetero-
phylla), gewoon draadmos (Cephaloziella
divaricata), twee soorten franjemos (Pti-
lidium ciliare en pulcherrimum), gewoon
trapmos (Lophozia ventricosa) en neptu-
nusmos (Lepidozia reptans), maar ook klei-
ne, dikwijls weinig concurrentiekrachtige
topkapselmossen gingen achteruit zoals ge-
woon peermos (Pohlia nutans), viertand-
mos (Tetraphis pellucida) en gewoon knop-
jesmos (Aulacomnium androgynum). Drie
concurrentiekrachtige slaapmossen zijn
enorm toegenomen, in de eerste plaats ge-
snaveld klauwtjesmos (Hypnum cupressi-
forme), vaak vergezeld door gewoon dik-
kopmos (Brachythecium rutabulum) en fijn
laddermos (Kindbergia praelonga). De eer-
ste overdekt nu niet alleen de boomvoet
met zijn matvormige groeiwijze, maar ook
alle dikke horizontale takken en stamdelen
in vrijwel alle 28 meetpunten. Het is het
mos met de grootste toename. In de cijfers
komt dit nog niet eens goed tot zijn recht
omdat hij praktisch overal de maximale
kwantiteit heeft bereikt (een 6). Geen enke-
le andere soort is nu zo dominant. Deze ver-
anderingen gelden uiteraard alleen epify-
tisch; op de bodem en op rottend hout tre-
den duidelijk andere trends op.
Figuur 1. De omzetting van ammoniak (NH3),
bovengronds en ondergronds.
16 Buxbaumiella 115 (2019)
Tabel 1. Opgetreden veranderingen tussen 1995 en 2018 in 28 meetpunten met Zomereik op de Utrecht-
se Heuvelrug (vooral strubbenbossen en singels met vergelijkbare eiken). De soorten (eerst korstmossen,
daarna mossen) zijn gerangschikt van sterke afname naar sterke toename. De grens tussen weinig en
sterk toe- of afgenomen is gelegd bij een verandering van de kwantiteitssom van ±5.
wetenschappelijke naam
aantal meetpunten kwantiteitssom Nederlandse naam
1995 2001 2018 1995 2001 2018 ‘95-‘18
verdwenen:
Platismatia glauca 17 14 0 67 46 0 -67 Groot boerenkoolmos
Hypogymnia tubulosa 9 10 0 24 20 0 -24 Witkopschorsmos
Trapeliopsis flexuosa 5 1 0 12 1 0 -12 Blauwe veenkorst
Ochrolechia microstictoides 4 2 0 10 4 0 -10 Bostandpastakorst
Tuckermanopsis chlorophylla 4 0 0 5 0 0 -5 Bruin boerenkoolmos
Usnea spec. 3 2 0 5 2 0 -5 Baardmos
Cladonia portentosa 2 1 0 4 2 0 -4 Open rendiermos
sterk afgenomen:
Lecanora conizaeoides 28 24 6147 84 10 -137 Groene schotelkorst
Hypogymnia physodes 25 21 6109 74 13 -96 Gewoon schorsmos
Placynthiella icmalea 18 12 4 54 32 6 -48 Bruine veenkorst
Hypocenomyce scalaris 22 22 10 61 61 21 -40 Gewoon schubjesmos
Parmelia saxatilis 14 14 3 47 43 8 -39 Blauwgrijs
steenschildmos
Cladonia coniocraea 23 14 18 93 48 56 -37 Smal bekermos
Evernia prunastri 13 10 3 33 22 5 -28 Eikenmos
Trapeliopsis granulosa 13 10 6 30 26 9 -21 Lichte veenkorst
Pseudevernia furfuracea 11 4 1 21 10 1 -20 Purper geweimos
Parmeliopsis ambigua 9 6 4 23 18 7 -16 Avocadomos
Chaenotheca ferruginea 19 22 18 58 60 44 -14 Roestbruin schorssteeltje
Jamesiella anastomosans 11 17 7 25 49 13 -12 Aspergekorst
Cladonia glauca 87215 14 4-11 Bruin heidestaartje
Violella fucata 43110 4 1 -9 Trilzwamkorst
Lecanora aitema 3219 8 2 -7 Dennenschotelkorst
weinig af- of toegenomen:
Lecanora pulicaris 3 2 2 8 6 4 -4 Eikenschotelkorst
Lepraria incana 28 28 28 168 168 164 -4 Gewone poederkorst
Cladonia floerkeana 1 0 0 3 0 0 -3 Rode heidelucifer
Cladonia polydactyla 2 2 1 9 8 6 -3 Sterheidestaartje
Cladonia ramulosa 2 2 1 6 5 3 -3 Rafelig bekermos
Pertusaria amara 3 2 1 5 3 2 -3 Ananaskorst
Micarea peliocarpa 2 2 1 5 6 3 -2 Boomoogje
Pertusaria coccodes 1102 2 0 -2 Bleek speldenkussentje
Melanohalea elegantula 1001 0 0 -1 Sierlijk schildmos
Chaenotheca chrysocephala 1212 3 2 0 Geel schorssteeltje
Chaenotheca trichialis 1 2 1 2 3 2 0 Grijs schorssteeltje
Fellhanera subtilis 0 2 0 0 3 0 0 Schaduwdruppelkorst
Parmelina pastillifera 0 1 0 0 1 0 0 Knopjesschildmos
Pertusaria pertusa 0 1 0 0 1 0 0 Gewoon
speldenkussentje
Lecania naegelii 0 0 1 0 0 1 1 Rookglimschoteltje
Melanohalea laciniatula 0 0 1 0 0 1 1 Lobjesschildmos
Parmotrema reticulatum 0 0 1 0 0 1 1 Netschildmos
Phlyctis argena 0 0 1 0 0 1 1 Lichtvlekje
Physcia dubia 0 0 1 0 0 1 1 Bleek vingermos
Physconia grisea 0 0 1 0 0 1 1 Grauw rijpmos
Catillaria nigroclavata 0010 0 2 2 Boomrookkorst
Buxbaumiella 115 (2019) 17
wetenschappelijke naam
aantal meetpunten kwantiteitssom Nederlandse naam
1995 2001 2018 1995 2001 2018 ‘95-‘18
Cladonia chlorophaea 20 27 23 88 117 90 2 Fijn bekermos
Flavoparmelia soredians 1 2 3 1 2 3 2 Groen boomschildmos
Melanelixia glabratula 0 0 1 0 0 2 2 Glanzend schildmos
Phaeophyscia orbicularis 0 1 2 0 1 2 2 Rond schaduwmos
Placynthiella dasaea 0010 0 2 2 Okerbruine veenkorst
Scoliciosporum pruinosum 0010 0 2 2 Berijpte spiraalkorst
Cladonia digitata 0 0 2 0 0 5 5 Vertakt bekermos
Micarea prasina 0 0 2 0 0 5 5 Houtoogje
Lecanora expallens 19 23 23 62 86 68 6 Bleekgroene schotelkorst
sterk toegenomen:
Ramalina farinacea 3 3 5 3 6 10 7 Melig takmos
Buellia griseovirens 1 3 4 3 5 10 7 Grijsgroene stofkorst
Trapeliopsis
pseudogranulosa
1 3 5 2 7 12 10 Groene veenkorst
Amandinea punctata 1 4 3 1 10 13 12 Vliegenstrontjesmos
Flavoparmelia caperata 4 8 8 4 12 16 12 Bosschildmos
Cladonia macilenta 4 16 11 9 52 27 18 Dove heidelucifer
Cladonia fimbriata 3 2 9 7 5 29 22 Kopjes-bekermos
Hypotrachyna revoluta s.l. 12 21 18 38 59 64 26 (Grof)gebogen schildmos
Coenogonium pineti 22 25 28 92 120 120 28 Valse knoopjeskorst
Punctelia subrudecta 3 7 14 4 12 33 29 Gestippeld schildmos
Physcia tenella 11 23 16 20 73 55 35 Heksenvingermos
Arthonia spadicea 1 2 22 2 5 76 74 Inktspatkorst
Micarea micrococca 9 26 27 21 115 115 94 Bosoogje
nieuw:
Melanohalea exasperatula 0 1 3 0 1 7 7 Lepelschildmos
Cladonia incrassata 0 1 3 0 3 8 8 Turflucifer
Lecidella elaeochroma 0 0 3 0 0 5 5 Gewoon purperschaaltje
Arthonia radiata 0 0 4 0 0 6 6 Amoebekorst
Arthonia didyma 0040 0 8 8 Beukenvlekje
Hyperphyscia adglutinata 0140 1 8 8 Dun schaduwmos
Lepraria umbricola 0 1 4 0 3 13 13 Boomvoetpoederkorst
Parmotrema perlatum 0 4 7 0 4 13 13 Groot schildmos
Cladonia caespiticia 0 2 4 0 5 14 14 Greppelblaadje
Punctelia borreri 0 0 6 0 0 15 15 Witstippelschildmos
Punctelia jeckeri 0 7 9 0 10 18 18 Rijpschildmos
Normandina pulchella 0 0 11 0 0 25 25 Hamsteroortje
Lecanora barkmaniana 0 0 11 0 0 28 28 Ammoniakschotelkorst
Fellhanera viridisorediata 0 13 11 0 31 27 27 Gewone druppelkorst
Xanthoria parietina 0 5 11 0 930 30 Groot dooiermos
Candelaria concolor 0 0 12 0 024 24 Vals dooiermos
Candelariella reflexa 018 15 0 43 38 38 Poedergeelkorst
Micarea viridileprosa 0 0 23 0 0 86 86 Groenoogje
Lepraria finkii 0 4 25 0 7 100 100 Gelobde poederkorst
piek in 2001:
Bacidina adastra/sulphurella 25 27 5 77 90 13 -64 Fijne knoopjeskorst
Parmelia sulcata 19 23 15 63 79 42 -21 Gewoon schildmos
Polycauliona candelaria 1 11 1 1 22 2 1 Kroezig dooiermos
Polycauliona polycarpa 2 10 3 3 24 5 2 Klein dooiermos
Bacidina neosquamulosa 0 13 2 0 29 5 5 Nieuwe knoopjeskorst
Physcia adscendens 211 52 20 9 7 Kapjesvingermos
Melanelixia subaurifera 919 13 25 49 35 10 Verstop-schildmos
18 Buxbaumiella 115 (2019)
wetenschappelijke naam aantal meetpunten kwantiteitssom Nederlandse naam
1995 2001 2018 1995 2001 2018 ‘95-‘18
verdwenen:
Pohlia nutans 5 2 0 11 5 0 -11 Gewoon peermos
Campylopus pyriformis 3 1 0 9 2 0 -9 Breekblaadje
Cephaloziella divaricata 4 1 0 6 1 0 -6 Gewoon draadmos
Ptilidium pulcherrimum 2006 0 0 -6 Boomfranjemos
Leucobryum glaucum 4206 5 0 -6 Kussentjesmos
Pseudotaxiphyllum elegans 2 3 0 4 6 0 -4 Gewoon pronkmos
Pleurozium schreberi 2 0 0 3 0 0 -3 Bronsmos
Ptilidium ciliare 1 0 0 3 0 0 -3 Heidefranjemos
Lophozia ventricosa 1 0 0 2 0 0 -2 Gewoon trapmos
sterk afgenomen:
Lophocolea heterophylla 24 28 12 112 123 32 -80 Gedrongen kantmos
Dicranoweisia cirrata 25 27 21 112 120 57 -55 Gewoon sikkelsterretje
Orthodontium lineare 24 23 20 91 80 49 -42 Geelsteeltje
Dicranum scoparium 23 23 18 83 80 49 -34 Gewoon gaffeltandmos
Campylopus flexuosus 18 22 14 57 62 29 -28 Boskronkelsteeltje
Lepidozia reptans 6 5 3 18 16 6-12 Neptunusmos
Aulacomnium androgynum 7 8 3 16 22 5 -11 Gewoon knopjesmos
Plagiothecium laetum 6 9 4 17 27 9 -8 Krom platmos
Tetraphis pellucida 3 6 2 9 14 2 -7 Viertandmos
Dicranum tauricum 2 4 2 10 16 6 -4 Bros gaffeltandmos
weinig af- of toegenomen:
Pseudoscleropodium purum 0 2 0 0 3 0 0 Groot laddermos
Bryum capillare 0 1 0 0 3 0 0 Gedraaid knikmos
Frullania dilatata 0 0 1 0 0 2 2 Helmroestmos
Polytrichum formosum 1033 0 6 3 Fraai haarmos
sterk toegenomen:
Metzgeria furcata 0030 0 3 3 Bleek boomvorkje
Mnium hornum 8 9 9 20 25 27 7 Gewoon sterrenmos
Isothecium myosuroides 0 0 2 0 0 8 8 Knikkend palmpjesmos
Hypnum jutlandicum 0 2 3 0 4 9 9 Heideklauwtjesmos
Campylopus introflexus 0 0 4 0 0 10 10 Grijs kronkelsteeltje
Kindbergia praelonga 1 7 10 3 16 26 23 Fijn laddermos
Brachythecium rutabulum 4 7 14 10 16 36 26 Gewoon dikkopmos
Dicranum montanum 10 16 17 29 58 58 29 Bossig gaffeltandmos
Ulota bruchii/crispa 0 17 13 0 35 36 36 Knots-/Trompetkroes-
mos
Orthotrichum affine 2 12 15 2 18 38 36 Gewone haarmuts
Hypnum cupressiforme 26 28 28 128 147 165 37 Gesnaveld klauwtjesmos
In Figuren 2 en 3 is de verandering van zes
‘Ellenberggetallen’ uitgezet naar Sparrius et
al. (2015). Bij deze bewerking doen alleen
de korstmossen mee. Bij 'zuurgraad' is het
belangrijk te weten dat hoge waarden dui-
den op een hoge pH; een stijging duidt dus
op ontzuring, niet op verzuring. Alle indi-
catoren zijn in mindere of meerdere mate
toe- of afgenomen. Vooral 'nutriënten', een
indicator voor ammoniak, stijgt flink, en de
pH gaat navenant omhoog. De hoeveelheid
licht neemt af, en de vochtigheidsgraad
neemt toe. Temperatuur neemt volgens
verwachting toe, en continentaliteit neemt
af.
Op basis van deze uitkomst is het nog niet
eenduidig aan te geven wat precies de oor-
zaak van de veranderingen is, omdat diver-
se indicatoren onderling gecorreleerd zijn.
Daarom is ook een multipele regressie toe-
gepast. De veranderingen zijn voor de twee
Buxbaumiella 115 (2019) 19
periodes, 1995–2001 en 2001–2018 apart
onderzocht (Tabel 2).
Over de periode 1995–2001 is de toege-
nomen beschikbaarheid van nutriënten
(ammoniak) de belangrijkste oorzakelijke
factor (F = 20,55). Daarnaast vormt de ver-
minderde hoeveelheid licht een factor van
belang (F = 7,22). De veranderingen bij de
overige vier indicatoren zijn niet significant
(F < 0,75). Over 2001–2018 vormen zowel
de hoger geworden pH (F = 8,03) alsook het
vochtigere microklimaat (F = 8,34) de ver-
klaring. Ook nu zijn de F-waarden van de
vier andere indicatoren ruim beneden de
significantiegrens van F = 4,0 (zie toelich-
ting). Omdat 'nutriënten' en 'zuurgraad'
onderling sterk gecorreleerd zijn (r= 0,73,
R
2
= 0,53), moet de uitkomst van deze twee
factoren dikwijls met voorzichtigheid be-
oordeeld worden. De regressie is in beide
gevallen (1995–2001 en 2001–2018) ech-
ter eenduidig (er is nauwelijks restvariantie
voor factoren die niet in het model gekomen
zijn).
Uit de regressie blijkt dat klimaatveran-
dering in dit type bossen tot dusver geen
significante rol speelt. Voor beide periodes
zijn de F-waarden zeer laag (< 0,54), alhoe-
wel in Figuur 3 zowel bij 'temperatuur' als
'continentaliteit' wel een trend zichtbaar is.
In het open landelijke gebied is het een an-
Figuur 2. Het ge-
middeld vochtgetal,
zuurtegetal en
nutriëntengetal van
28 punten met
eiken op de Heuvel-
rug, 1995 - 2018.
Figuur 3. Het ge-
middeld lichtgetal,
temperatuurgetal en
continentaliteitsgetal
van 28 punten met
eiken op de
Heuvelrug, 1995 -
2018.
20 Buxbaumiella 115 (2019)
der verhaal: de gemiddelde indicatie voor
'temperatuur' neemt daar zeer sterk toe,
terwijl 'continentaliteit' juist zeer sterk af-
neemt. Uit regressieberekeningen die be-
trekking hebben op de gehele provincie
Utrecht blijkt dat 'continentaliteit' de door-
slaggevende factor van de twee is (F = 11,35,
t = -3,37, p = 0,0002). Dit betekent dat niet
simpelweg de hoger geworden gemiddelde
temperatuur bepalend is. De sterke nega-
tieve relatie met 'continentaliteit' duidt er-
op dat het zachter geworden winterklimaat
veel belangrijker is. Veel korstmossen heb-
ben een optimale fotosynthese bij lage tem-
peraturen, dikwijls tussen de 5 en 10 °C.
mits voldoende vocht aanwezig is. Door de
zachter geworden winters met voldoende
neerslag in de vorm van regen, en slechts
incidentele vorstperiodes, is de winter de
optimale periode geworden om fotosynthe-
se te laten plaatsvinden. Een continentaal
klimaat vraagt, vooral door strengere win-
ters, een andere strategie van een korstmos.
He t vol gende s cena rio is v oor d e bosse n van
de Heuvelrug waarschijnlijk. De kiem van
Tabel 2. Multipele regressie met de veranderingen in de aanwezige korstmossen van 28 punten met
eiken op de heuvelrug (de kwantiteitssom) als afhankelijke variabele, en zes reeksen met ecologische
indicatiewaarden (Sparrius et al., 2015) als onafhankelijke variabelen. Gegeven zijn de regressiecoëf-
ficiënt, de F-waarde en de significanties (t-waarde en p). Van de niet-significante variabelen (F-waarde <
4,0) is de correlatiecoëfficiënt met het model gegeven. Aantal soorten bij de regressie: 91, aantal
vrijheidsgraden: 88.
A. 1995 - 2001 verklaarde variantie: 19,8%
in model: regressiecoëfficiënt: F-waarde: t-waarde: p:
constante +5,98 +0,94 0,35
nutriënten +3,71 20,55 +4,53 <0,0001
licht -2,46 7,22 -2,68 0,0086
niet in model: correlatiecoëfficiënt: F-waarde:
vocht 0,044 0,16
zuurgraad (pH) 0,092 0,74
temperatuur 0,052 0,23
continentaliteit 0,046 0,18
B. 2001 - 2018 verklaarde variantie: 12,0%
in model: regressiecoëfficiënt: F-waarde: t-waarde: p:
constante -41,54 -3,53 0,0007
vocht +8,13 8,34 +2,89 0,0049
zuurgraad (pH) +4,06 8,03 +2,83 0,0057
niet in model: correlatiecoëfficiënt: F-waarde:
licht 0,114 1,14
nutriënten 0,086 0,65
temperatuur 0,078 0,53
continentaliteit 0,060 0,31
Toelichting: Multipele regressie vergelijkt de zes ingebrachte milieufactoren met elkaar, en selecteert de
factoren die het sterkst op een rechtstreeks verband wijzen ('in model'). Het is mogelijk dat een factor wel
correleert, maar geen wezenlijk nieuwe informatie toevoegt omdat een al geselecteerde factor een betere
'fit' oplevert. Deze komt dan niet in het model. Dit gebeurt als de F-waarde kleiner is dan 4. De constante
geeft aan of het wiskundige verband door de oo
r
sprong loopt. Er is 'backward selection' toegepast.
Buxbaumiella 115 (2019) 21
het probleem is gelegd in de 80’er en 90’er
jaren, toen door de toegenomen ammoniak-
depositie het milieu irreversibel veranderd
is. De strubbeneiken zijn toen zodanig ver-
rijkt met stikstof, dat gesnaveld klauwtjes-
mos, die op ietwat rijkere plekken pleegt te
groeien, kans kreeg om zich sterk uit te
breiden. Dit was vooral zo op dikke hori-
zontale takken en op boomvoeten. Door een
proces van steeds dichter en donkerder bos
('licht') werd er ook voldoende vocht vast-
gehouden om deze mosgroei mogelijk te
maken. De typische korstmossenbiotoop op
de dikke takken, gebaat bij veel licht en
weinig concurrentie, verloor door de groei
van klauwtjesmos steeds meer terrein. Ook
is er na 2001, wellicht door de sterke mos-
groei, een wat meer permanent vochtig
karakter ontstaan.
Er zijn geen aanwijzingen dat na 2001 de
ammoniakdepositie nog is toegenomen.
Wel heeft de ontzuring zich verder voort-
gezet. Dit blijkt duidelijk uit de bereke-
ningen. Dit vormt, samen met de mosgroei,
de directe oorzaak van de voortgaande
achteruitgang van de vele zuurminnaars
sinds 2001. De manier waarop de ontzuring
zich voltrekt (in de bossen, maar ook in het
agrarische gebied) wekt sterk de indruk dat
niet de reële, maar de cumulatieve ammoni-
akbelasting bepalend is. Dit zou betekenen
dat ontzuring gewoon doorgaat, ook als de
ammoniakbelasting daalt. Alleen de 'dosis'
NH3 bepaalt hoeveel tijd daarmee gemoeid
is (als er geen tegenkrachten werkzaam
zijn). Dit is in feite het omgekeerde van wat
er gebeurde toen de zwaveldioxideconcen-
traties hoog waren: alle boomschors neigde
toen naar een pH van ongeveer 4. Eiken
hebben deze pH al van nature, bij veel
andere boomsoorten is de natuurlijke pH
ho ger. Meti ngen li jken er op te wijz en da t de
ontzuring uiteindelijk stopt bij een pH van
ongeveer 6,4 (van Herk, 2001). In gebieden
met een hoge ammoniakuitstoot was dat
moment eind jaren '80 al bereikt. In uit-
gestrekte bossen is dit proces nog gaande,
en het duidelijkst zichtbaar op takken en
twijgen. Het is niet aannemelijk dat een
lager geworden zwaveldioxidebelasting op
zichzelf een oorzaak is van de ontzuring bij
eiken. Wel zou de ontzuring zich vermoede-
lijk niet op deze schaal hebben voltrokken
als de zwaveldioxidebelasting hoog geble-
ven zou zijn.
De op de Utrechtse Heuvelrug waargeno-
men processen en veranderingen treden
ook in andere bosgebieden in Nederland op.
Op de Veluwe en in Drenthe voltrekken zich
gelijksoortige processen, alleen de precieze
omvang is daar nog onvoldoende gedocu-
menteerd.
Geconcludeerd moet worden dat de ammo-
niakbeperkende maatregelen voor de bij-
zondere ammoniakgevoelige epifyten op de
Heuvelrug te laat komen om nog effect te
sorteren. Het milieu lijkt irreversibel veran-
derd, en er is voorlopig weinig kans op
terugkeer. Het is eerder waarschijnlijk dat
diverse zuurminnende soorten op korte
termijn in ons land (of zelfs daarbuiten) uit
zullen sterven, zelfs als de ammoniakbelas-
ting verder zal dalen. Wellicht is er nog iets
te redden door plaatselijk mostapijten te
Twee boerenkoolmossen die in 2018 niet meer in de meetpunten werden aangetroffen. Links Platis-
matia glauca (groot boerenkoolmos), rechts Tuckermanopsis chlorophylla (bruin boerenkoolmos).
Foto’s: Kok van Herk.
22 Buxbaumiella 115 (2019)
verwijderen. Met experimenten kan dan
onderzocht worden of, en welke korstmos-
sen zich dan herstellen of terugkeren. Voor
sommige oude bossoorten zijn er nog wel
perspectieven.
Dankwoord
Graag dank ik de Provincie Utrecht voor het
mogelijk maken van deze langjarige moni-
toring.
Literatuur
Herk, C.M. van, 2001. Bark pH and susceptibility
to toxic air pollutants as independent causes of
changes in epiphytic lichen composition in
space and time. Lichenologist 33: 419-441.
Herk, C.M. van, 2019. Monitoring van korst-
mossen in de provincie Utrecht, 1979 - 2018.
LON in opdracht van Provincie Utrecht.
Herk, C.M. van, A. Aptroot & H.F. van Dobben.,
2002. Long-term monitoring in the Nether-
lands suggests that lichens respond to global
warming. Lichenologist 34(2): 141-154.
Sparrius, L.B., A. Aptroot & C.M. van Herk, 2015.
Ecologische indicatiewaarden voor korstmos-
sen en een vergelijking met mossen en vaat-
planten. Buxbaumiella 104: 18-24.
Auteursgegevens
C.M. van Herk, Wielewaal 42, 3766 VC Soest,
lonsoest@wxs.nl
Abstract
Loss of epiphytic forest lichens in the Utrechtse
Heuvelrug area, the Netherlands
Many typical epiphytic forest
lichen species such as Platis-
matia glauca, Tuckermanop-
sis chlorophylla and Ochro-
lechia microstictoides have
shown a severe decline over
the last decades in the Ne-
therlands. Earlier, it was
shown that these species are
sensitive to ammonia air pol-
lution from cattle breeding.
However, despite much low-
er ammonia emission rates in
the Netherlands since the
1990s, this decline continues
up to now. To investigate the
ca use of t he d ecl ine of t hes e ac ido ph yte s, c han ges
of all lichens and mosses since 1995 on oaks in a
large forested area (Utrechtse Heuvelrug) were
monitored and analysed statistically.
Multiple regression shows that increased nutri-
ent availability due to ammonia air pollution is a
major cause of changes up to 2001. From 2001
onwards, no indication was found that levels of
ammonia increased further, but several irrevers-
ible and secondary effects of ammonia appear to
have taken place. Most important is the rise of the
bark pH which continues to occur up to now. This
is especially apparent at twigs and young
branches. The way in which this behaves, strong-
ly suggests that cumulative rather than actual
levels of ammonia are important for how bark pH
de velo ps. I n fa ct, t he o ppos ite of wh at o ccur red i n
the 1970s when all bark acidified due to sulphur-
dioxide, given a certain dose and time. As a
consequence, it is likely that several acidophytic
lichen species will get extinct in our country (or
even beyond our borders), even if ammonia
levels will drop further. Another effect of the
ammonia pollution is strong growth of Hypnum
cupressiforme. This weedy moss species now
covers all thick branches and trunk bases of the
forest oaks, wiping out several sensitive lichen
species. Other changes found with multiple
regression are decreased light due to increased
tree growth (until 2001), and higher humidity
(after 2001). No indication was found that cli-
mate change (temperature or continentality)
plays an important role in this type of forest.
However, major effects of climate change were
found, but only outside forests.
Ook Ochrolechia microstic-
toides (bostandpastakorst)
was in 2018 verdwenen.
Foto: Kok van Herk.
... Als de ammoniakdepositie daalt wordt de schors niet vanzelf weer zuur (de natuurlijke toestand van eikenschors), maar blijft de ontzuurde toestand langdurig (persistent) gehandhaafd. In een recent artikel in Buxbaumiella wordt hier dieper op ingegaan (van Herk, 2019b). Dat boomschors die ontzuurd is niet vanzelf opnieuw zuur wordt, kan duidelijk worden vastgesteld aan de hand van de korstmosbegroeiing op dergelijke punten: die is er één van subneutrale omstandigheden (pH ± 5,5) met veel Purperschaaltje (Lecidella elaeochroma) en Witte schotelkorst (Lecanora chlarotera). ...
... De manier waarop ontzuring zich voltrekt heeft meer implicaties. De verschillen tussen boomsoorten worden vrijwel volledig genivelleerd: de natuurlijke boomsoort afhankelijke verschillen in epifytenflora verdwijnen, en de typerende soorten van bossen raken we grotendeels kwijt (van Herk, 2019b). Wat er nu gebeurt is in zeker opzicht het zelfde als wat er in de jaren '70 en '80 gebeurde toen de zwaveldioxide concentraties hoog waren, maar met een omgekeerd resultaat. ...
Book
Full-text available
Epiphytic lichens are monitored in the province of Overijssel in The Netherlands since 1989. This report deals with the results of the 6th round, carried out in 2020. All lichen species abundance changes over this period are calculated and discussed. Maps are provided, showing changes of the abundances of nitrophytes (expressed as NIW). Trends are calculated over all investigated years. Changes of NIW indicate that ammonia air pollution (NH3) has decreased since 1999, especially in agricultural areas due to clean air policy. However, very recently (> 2015) the NIW has increased again slightly, indicating a stagnation of the improvement. In built-up areas the NIW has increased over the whole period, probably due to car exhausts (ammonia emissions from catalytic converters and the application of AdBlue). Species with a sensitivity to ammonia (many acidophytes, expressed as AIW) are decreasing all the way since the start in 1989 due to a continuing deacidification of tree bark (ammonia has basic properties). This is a cumulative process, and will at its best only slow down at lower ammonia levels. Return of acid of bark properties (and acidophytes) at low ammonia levels is unlikely. Climate change is another important driving force for species abundance changes. Many atlantic species have increased. Indicator values for temperature have increased over the whole period, and similarly values for continentality have decreased.
... It used to be quite common in this area on thick branches of forest trees, which are now completely covered with Hypnum cupressiforme (a moss). Regression analyses with lichen species composition and abundances in 1995, 2001 and 2018, using ecological indicator values as independent parameters, showed that initially (<2001) increasing 'nutrient demand' and more recently (>2001) decreasing 'acidity' are significant factors (5) . Climate change ('temperature' and 'continentality') appears so far not important in this habitat. ...
... Groot dooiermos gedijt bij een hoge ammoniakconcentratie in de lucht, en er zijn meer korstmossoorten waarvoor dat geldt. Deze soorten namen tussen 1980 en 1998 sterk toe; daarna namen ze met ongeveer 35 procent af (CLO, 1097;van Herk, 2019;van Herk et al., 2018). ...
Technical Report
Full-text available
Onze Nederlandse natuur op land staat er slechter voor dan ooit. Sinds 1990 zijn populaties wilde dieren in zowel open natuurgebieden zoals heide, als in het agrarisch landschap, gemiddeld gehalveerd. Diverse vogel-, vlinder- en reptielensoorten die vroeger algemeen voorkwamen zijn tegenwoordig zeldzaam. Deze zorgwekkende ontwikkeling blijkt uit het vandaag door het Wereld Natuur Fonds (WWF-NL) gepubliceerde Living Planet Report Nederland, getiteld ‘Natuur en Landbouw Verbonden’. Het rapport dringt aan op een snelle en structurele vermindering van stikstof - een belangrijke veroorzaker van verlies aan biodiversiteit - om onze unieke Nederlandse natuur een kans te geven te herstellen.
Book
Full-text available
A detailed mapping of the epiphytic lichens and bryophytes in the Nature Reserve Noordhollands Duinreservaat, with comparison with similar mappings dating c. 10, 15, 20 and 30 years back.
Article
Full-text available
Die neue Literaturzusammenstellung berücksichtigt hauptsächlich aktuelle bryologische Fachbücher und Fachartikel zu Studien und Fundberichten über Moose in Mitteleuropa und angrenzender Regionen, überwiegend Jahr 2019. Für aktuelle Veröffentlichungen mit Fokus auf Taxonomie und Systematik sei auf den Beitrag "Taxonomische und nomenklatorische Neuerungen-Moose, Vierte Folge" von Markus K. Meier in diesem Herzogiella-Heft verwiesen. Für Hinweise auf entsprechende Publikationen für die vierte Folge dieser Serie sind wir wie immer dankbar.
Book
Full-text available
Epiphytic lichens are monitored in the province of Zeeland in The Netherlands since 1997. This report deals with the results of the 5th round, carried out in 2019. All lichen species abundance changes over this period are calculated and discussed. Detailed maps are provided showing the changes of the abundances of nitrophytes (expressed as NIW) over the five investigated years. NIW is used as indicator of ammonia pollution. Changes of NIW indicate that ammonia air pollution has decreased since 2006 in several agricultural areas due to clean air policy. In built-up areas with much traffic NIW increased, probably due to car exhausts (catalytic converter and application of AdBlue). The same holds for some industrial areas. There was no significant change since 2006 of the average NIW in Zeeland as a whole. Climate change is another important driving force for species abundance change. Many atlantic species have increased. Indicator values for temperature have increased, and values for continentality have decreased.
Book
Full-text available
Epiphytic lichens are monitored in the province of Utrecht in The Netherlands since 1979. This report deals with the results of the 6th round, carried out in 2018. All lichen species abundance changes over this period are calculated and discussed. The effects of ammonia air pollution have decreased by about 38% since 2001 (due to clean air policy), but this is mainly visible in agricultural areas. In forested areas there is, however, no improvement. Many sensitive species such as Platismatia glauca and Tuckermanopsis chlorophylla have recently disappeared. Calculations show that both a continuing de-acidification of tree bark, and rapid growth of Hypnum cupressiforme (a moss that covers trunks and branches now) are the main causes of loss of acidophytes in forests. Climate change is another important driving force. Many atlantic species have increased. Indicator values for temperature have increased, and values for continentality have decreased. Regression shows that decreasing continentality is more important for species changes than overall higher mean temperature values. This indicates that winter temperatures might be decisive for lichens.
Article
Full-text available
The lichen composition on wayside Quercus robur in the Netherlands was related to bark properties (pH, EC, NH4+, SO42-, NO3-) and levels of air pollution (SO2 and NH3). The pH of the bark and the susceptibility to toxic substances appear to be the two major primary factors affecting epiphytic lichen composition. These factors have independent effects on the lichen composition. Most of the so-called nitrophytic species appear to have a low sensitivity to toxic effects of SO2; their only requirement being a high bark pH. An increased bark pH appears to be the primary cause of the enormous increase in nitrophytic species and the disappearance of acidophytic species over the last decade in the Netherlands. Measurements of ambient NH3 concentrations in the air show that there is a nearly linear relationship between the NH3 concentration and the abundance of nitrophytes on Quercus. The abundance of nitrophytes was not correlated with SO2 concentrations. Most of the acidophytic species appear very sensitive to NH3 since in areas with concentrations on 35 microgr. m-3 or more, all acidophytic species have disappeared. Current methods using species diversity to estimate or monitor SO2 air pollution need some modification, otherwise the air quality may be erroneously considered to be relatively good in areas with high NH3 levels.