Ciclo reproductivo de la ardilla Sciurus variegatoides (Rodentia: Sciuridae) en Costa Rica

Abstract

Introducción: la ardilla Sciurus variegatoides es una de las especies más abundantes de ardilla en América Central, sin embargo, poco se sabe sobre su reproducción. Objetivo: determinar el ciclo reproductivo de S. variegatoides en un área agrícola de Costa Rica. Métodos: mensualmente (diciembre de 1986 a enero de 1988) recolecté 10 animales en Hacienda Curú, Paquera, Costa Rica. Usé la presencia de escroto, el tamaño de los testículos y la longitud de los cuernos uterinos para evaluar la madurez. El ciclo reproductivo se basó en la preñez, la lactancia, el cortejo, la construcción de nidos y la proporción de subadultos. Resultados: recogí un total de 135 ardillas, la proporción de sexos fue de 1,7 machos por cada hembra y el 22% fueron subadultos (ambos sexos). Capturé las hembras embarazadas de diciembre a junio y representaron el 42% de las hembras adultas. Febrero y abril estuvieron marcados por cortejo y un aumento en la construcción de nidos. Recolecté las hembras lactantes de junio a setiembre, cuando capturé más subadultos. Conclusión: no hubo evidencia de actividad reproductiva en octubre y noviembre.

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Cuadernos de Investigación UNED (ISSN digital: 1659-441X) Vol. 11(2): 105-111, Junio, 2019
Ciclo reproductivo de la ardilla Sciurus variegatoides
(Rodentia: Sciuridae) en Costa Rica
Javier Monge
Universidad de Costa Rica, Escuela de Agronomía, Centro de Investigación en Protección de Cultivos, Facultad de Ciencias Agroalimentarias,
Instituto de Investigaciones Agrícolas; javier.monge@ucr.ac.cr
Recibido 01-VIII-2018 • Corregido 19-X-2018 • Aceptado 24-X-2018
ABSTRACT: “Reproductive cycle of the squirrel Sciurus variegatoides
(Rodentia: Sciuridae) in Costa Rica”. Introduction: the squirrel Sciurus
variegatoides is one of the most abundant species of squirrels in Central
America, yet little is known about its reproduction. Objective: to deter-
mine the reproductive cycle of S. variegatoides in an agricultural area
of Costa Rica. Methods: monthly (Dec. 1986 to Jan. 1988), I collected
10 animals at Hacienda Curú, Paquera, Costa Rica. I used scrotum pres-
ence, testicle size and length of the uterine horns to assess maturity.
The reproductive cycle was based on pregnancy, lactation, courtship,
nest construction, and proportion of subadults. Results: I collected a
total 135 squirrels; sex ratio was 1,7 males per female; and 22% were
subadults, both for males and females. I captured the pregnant fe-
males from December to June and represented 42% of the adult fe-
males. February and April were marked by courtship and an increase
in the construction of nests. I collected lactating females from June to
September, when I captured more subadults. Conclusion: There was
no evidence of reproductive activity in October and November.
Key words: squirrels, reproduction, population structure, Sciurus varie-
gatoides, Costa Rica.
RESUMEN: Introducción: la ardilla Sciurus variegatoides es una de las
especies más abundantes de ardilla en América Central, sin embargo,
poco se sabe sobre su reproducción. Objetivo: determinar el ciclo
reproductivo de S. variegatoides en un área agrícola de Costa Rica.
Métodos: mensualmente (diciembre de 1986 a enero de 1988) reco-
lecté 10 animales en Hacienda Curú, Paquera, Costa Rica. Usé la presen-
cia de escroto, el tamaño de los testículos y la longitud de los cuernos
uterinos para evaluar la madurez. El ciclo reproductivo se basó en la
preñez, la lactancia, el cortejo, la construcción de nidos y la proporción
de subadultos. Resultados: recogí un total de 135 ardillas, la propor-
ción de sexos fue de 1,7 machos por cada hembra y el 22% fueron suba-
dultos (ambos sexos). Capturé las hembras embarazadas de diciembre
a junio y representaron el 42% de las hembras adultas. Febrero y abril
estuvieron marcados por cortejo y un aumento en la construcción de
nidos. Recolecté las hembras lactantes de junio a setiembre, cuando
capturé más subadultos. Conclusión: no hubo evidencia de actividad
reproductiva en octubre y noviembre.
Palabras clave: ardillas, reproducción, estructura poblacional, Sciurus
variegatoides, Costa Rica.
La ardilla Sciurus variegatoides Ogilby, 1839 es una
de las nueve especies de la familia Sciuridae presentes
en América Central (Thorington & Homann, 2005), de
la cual se dispone de relativa poca información, limitán-
dose una descripción de sus subespecies (Harris, 1937;
McPherson, 1971), su alimentación (Glanz, 1984; Monge
& Hilje, 2006; Henn, McCoy, & Vaughan, 2014) y algunos
datos de estudios no enfocados a la especie o bien de
observaciones aisladas (Boucher, 1981; Fleming, 1970;
Janzen, 1971, 1972, 1982a, 1982b; Rose et al., 2003;
Schemske, 1980). Otros aspectos de su historia natural
han sido resumidos por Best (1995). A su vez, McPherson
(1985) la incluye dentro de un análisis biogeográco
de roedores en Costa Rica, así como Hayssen (2008)
en un estudio de patrones de largo de cuerpo y cola y
peso de ardillas.
Esta escasez de información contrasta con el hecho
de ser una especie abundante y localmente común
(Thorington, Koprowski, Steele, & Whatton, 2012), y que
según McPherson (1985) en Costa Rica se conocía de más
lugares que en cualquier otro roedor, cuyas poblaciones
alcanzan densidades importantes como para ser consi-
deradas plagas agrícolas (Hilje & Monge, 1988; Monge,
2009). A su vez, al ser un animal diurno (Reid, 2009) y de
relativa facilidad para ser observado (Somarriba, et al.,
2003) sería esperable que se dispusiera de información
documentada, aunque fuera de observaciones asiladas.
En cuanto a la reproducción de la especie se hace refe-
rencia a que la crianza ocurre en abril y mayo (Best, 1995)
y que el tamaño de la camada es probablemente de cua-
tro a seis jóvenes (Goodwin, 1946) o de tres a cinco crías
(Méndez, 1993).

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El propósito de este estudio fue determinar el ciclo
reproductivo de S. variegatoides en un área agrícola en
Costa Rica.
MATERIALES Y MÉTODOS
El estudio se efectuó en la Hacienda Curú, en el can-
tón Paquera, provincia de Puntarenas, ubicada en la
región suroeste de la Península de Nicoya, Costa Rica
(9°47’N & 84°56’W). La precipitación media anual es de
1 957,43mm, con una época seca (precipitación men-
sual inferior a 50mm) que abarca desde diciembre hasta
abril, y una época lluviosa de mayo a noviembre, siendo
los meses de setiembre y octubre los más lluviosos con
precipitaciones mensuales superiores a 300mm. La tem-
peratura promedio mensual varía entre 25-30°C, según
datos vigentes en el momento en que se realizó el estu-
dio. En el sitio se encuentran las zonas de vida bosque
húmedo premontano transición a basal y bosque seco
tropical (Tosi, 1969).
El estudio se desarrolló desde diciembre de 1986 has-
ta enero de 1988. Cada mes se colectó diez individuos,
excepto los dos primeros meses que se colectó siete indi-
viduos, y 11 en julio, los cuales fueron sacricados con ri-
es calibre 22, como parte del control dada su condición
dañina para la plantación de coco. Todos los individuos
fueron colectados en áreas agrícolas, o bien de potreros
arbolados o cercas vivas que bordeaban áreas de potre-
ro. No se incluyeron individuos que se encontraran en
bosques. Parte de la muestra colectada se encuentra de-
positada en la colección del Departamento de Historia
Natural del Museo Nacional de Costa Rica (MNCR 763-
774 y MNCR 776-778).
Cada espécimen fue medido (largo total y de cola) y
pesado, además de determinado su sexo. En los machos,
se observó el estado de los genitales, considerándose la
presencia o ausencia de escroto, asumiéndose su ausen-
cia como indicativo de inmadurez sexual o subadulto. De
las hembras, se observó el desarrollo de las mamas para
determinar el estado de lactancia.
Posteriormente, se hizo una incisión abdominal para
extraer el aparato reproductor. En el caso de las hembras
se observó el estado de preñez por la presencia de em-
briones, los cuales fueron contabilizados, y también se
midió la longitud de los cuernos uterinos. Para los ma-
chos, se tomaron medidas de longitud y amplitud de los
testículos, valores con los que se estimó un tamaño pro-
medio de testículos, obtenido de la media de las cuatro
mediciones, el cual fue utilizado como criterio de edad
complementario a la presencia o ausencia de escroto.
También se observó para el momento de la captura, si
el individuo se encontraba en actividades de cortejo, la
cual al igual de otras especies de ardillas arborícolas se
caracteriza en la persecución activa de varios machos a
una hembra (Heaney, 1991). Esta información permitió
denir preliminarmente criterios de edad, los cuales no
están denidos para esta especie.
Ética, conicto de intereses y declaración de nan-
ciamiento: el autor declara haber cumplido con todos los
requisitos éticos y legales pertinentes, tanto durante el
estudio como en el manuscrito; que no hay conictos de
interés de ningún tipo, y que todas las fuentes nancie-
ras se detallan plena y claramente en la sección de agra-
decimientos. Asimismo, está de acuerdo con la versión
editada nal del documento. El respectivo documento
legal rmado se encuentra en los archivos de la revista.
RESULTADOS
Se capturó 135 individuos de Sciurus variegatoides
atrirufus, de los cuales 85 fueron machos y 50 hembras
(Cuadro 1), lo que implica una proporción de 1,7:1 (ma-
chos:hembras). La longitud corporal (largo total-largo de
cola) osciló entre 207 y 319mm (269±16,9mm), siendo
para los machos entre 207 y 319mm (270,7±17,0mm), y
para las hembras entre 216 y 308mm (267,8±16,8mm).
La longitud de cola osciló entre 202 y 294mm
(260,9±78,6mm), para los machos de 205 y 294mm
(260,0±77,9mm) y para las hembras entre 230 y 281mm
(262,5±80,4mm). En cuanto al peso, osciló entre 185 y
670g (521,8±89,3g), cuyos valores para los machos fue-
ron entre 185 y 625g (518,4±84,6g) y para las hembras
de 275 y 670g (527,4±97,5g). En la Fig. 1 se observa la re-
lación entre la longitud y peso corporal según categorías
de sexo y edad.
Clasicación por edad: Los individuos de S. variega-
toides pueden clasicarse en tres categorías de edad: ju-
veniles, subadultos y adultos. Por el comportamiento de
las ardillas arborícolas, los juveniles se mantienen en los
nidos o en sus alrededores, por lo que en este caso no
formaron parte de la muestra, dada la forma de captura
utilizada. En el caso de los machos, se consideró como
subadultos a aquellos individuos carentes de escroto, los
que a su vez tuvieron un tamaño promedio de testículos
inferior a 8,5mm, lo cual representa un 48% del tamaño
testicular promedio de los individuos clasicados como
adultos. Por su parte, como macho adulto se clasicó a
aquellos individuos con escroto, aun cuando su escroto
estuviera en estado desarrollo y tuviera alguna porción

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con pelo, cuyo tamaño promedio testicular osciló entre
10,64 y 20,80mm (17,76±2,20mm). Para las hembras se
consideró subadultas a aquellos individuos con sistema
reproductivo pequeño, es decir con longitud de cuerno
uterino inferior a 20mm, cuyo tamaño representan un
61% del promedio del tamaño de cuernos de hembras
preñadas, lactando o en cortejo, que osciló entre 21 y
62mm (32,9±9,8mm).
Por los criterios anteriores, se tiene que de los 85 ma-
chos, 19 individuos fueron clasicados como subadultos
y 66 adultos, mientras que de las 50 hembras capturadas
11 se clasican como subadultas y 39 como adultas. Para
ambas clases de edad la proporción de sexos fue de 1,7:1
(machos:hembras). El criterio de largo y peso corporal
para clasicar a los individuos por edad no se conside-
ró útil, ya que individuos pertenecientes a ambas clases
de edad, se traslapan en su tamaño y masa corporal.
Sin embargo, hay una proporción de individuos que no
alcanzan el ámbito de longitud y peso observado para
individuos clasicados como adultos, por lo que podría
CUADRO 1
Capturas mensuales de Sciurus variegatoides
Mes Subadultos Adultos Machos en
cortejo
Hembras en
cortejo
Hembras
preñadas
Hembras
lactando
Machos Hembras Machos Hembras
Dic. 1 0 4 2 0 0 1 0
Ene. 2 0 5 0 0 0 0 0
Feb. 00823110
Mar. 00910010
Abr. 10634010
May. 11530010
Jun. 1 1 2 6 0 0 2 3
Jul. 4 1 3 3 0 0 0 1
Ago. 11530001
Set. 32230002
Oct. 12430000
Nov 12520000
Dic. 1 1 4 4 0 0 0 0
Ene. 2 0 4 4 0 0 2 0
Total 19 11 66 39 7 1 9 7
Fig. 1. Relación entre longitud y peso corporal de S. variegatoides.

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considerar que la longitud corporal inferior a 240mm y
peso inferior a 340g corresponde a subadultos, lo cual
sería aplicable para machos y hembras. Al considerarse
estas categorías de edad, se tiene que la longitud corpo-
ral promedio de los adultos de 273,1±10,5mm y de peso
de 554,1±47,8g, mientras que para el grupo de los suba-
dultos fue de 255,7±26,0mm y de 408,7±108,1g, respec-
tivamente (Cuadro 2).
Ciclo reproductivo: La actividad reproductiva de las
hembras se desarrolló entre diciembre y junio, periodo
en que algunas hembras se encontraban en estado de
preñez, lo que corresponde a la época seca y principios
de la lluviosa, periodo en que se observó mayor cons-
trucción de nidos. Las hembras preñadas de las mues-
tras de ese periodo representan el 43% de las hembras
adultas capturadas. El tamaño promedio de las camadas
fue de 1,67+0,82 embriones por hembra, y variaron entre
uno y tres. La camada mayor fue recolectada en mayo.
Durante los meses de febrero (tres veces) y en abril
(una vez) se observaron actividades de cortejo, las cuales
ocurrieron en horas de la mañana (06-08h). Los grupos
en cortejo estuvieron constituidos por una hembra y
de cuatro a seis machos. La actividad se caracterizó por
una persecución activa de los machos a la hembra en
un área relativamente pequeña. En una ocasión se ob-
servó que se ocupó un área de aproximadamente 900m2
en un área plantada de cocoteros, que contenía menos
de diez palmas.
El ciclo reproductivo lo complementa la lactancia,
cuya colecta de hembras con muestras de encontrarse
en periodo de lactancia ocurrió durante los meses de ju-
nio a setiembre, de las cuales dos hembras lactantes se
capturaron junto con individuos clasicados como suba-
dultos en la muestra de setiembre.
Los individuos clasicados como subadultos se cap-
turaron casi todo el año, excepto en febrero y marzo, y
con mayor frecuencia entre julio y noviembre, periodo
durante el cual la proporción de subadultos osciló entre
45-50% de la muestra de julio y setiembre y un 30% en
octubre y noviembre (Fig. 2). Sin embargo, por el tamaño
y peso corporal de los subadultos no sugieren tener la
misma edad, por lo que al considerar los de menor ta-
maño y peso, se tiene que el individuo más pequeño se
capturó en diciembre, y los otros nueve individuos en or-
den de tamaño y peso se concentraron entre junio y se-
tiembre, periodo que coincide con el periodo de mayor
captura de hembras lactantes.
Dado el comportamiento de crianza de las ardillas de
esta especie, la construcción de nidos es parte del pro-
ceso reproductivo. La construcción de nidos fue más
evidente en mayo, cuando se lograron observar varios
nidos nuevos por árbol y mayor cantidad de árboles con
nidos. En diciembre se observó una ardilla construyendo
un nido en un árbol de mango (Mangifera indica), para lo
cual utilizó hojas del mismo árbol. Ella usó hojas verdes
para construir los nidos, y fueron transportadas una por
una, o en pequeñas ramas. Los árboles utilizados para la
instalación de los nidos eran frondosos, con muchas ra-
micaciones, y los nidos fueron establecidos a una altura
superior a 15m.
En resumen, se puede considerar que la preñez ocu-
rre entre diciembre y junio, con una mayor actividad de
cortejo entre febrero y abril, seguido por un incremento
de construcción de nidos en mayo y posteriormente un
periodo de lactancia entre junio y setiembre.
CUADRO 2
Longitud y peso corporal de S. variegatoides según sexo y edad
Subadultos Adultos
Longitud (mm) Peso (g) Longitud (mm) Peso (g)
Ambos sexos
Ámbito 207-319 185-570 248-308 380-670
Promedio ± D.E 255,7±26,0 408,7±108,1 273,1±10,5 554,1±47,8
Machos
Ámbito 207-319 185-570 248-300 490-625
Promedio ± D.E. 257,9±27,6 411,6±117,8 274,4±10,0 549,2±33,2
Hembras
Ámbito 216-283 275-530 249-308 380-670
Promedio ± D.E. 252,0±23,5 403,6±94,1 272,2±11,2 562,3±65,2

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DISCUSIÓN
La población de estudio corresponde a la subespe-
cie S. v. atrirufus cuyas dimensiones corporales oscilaron
entre 207 y 319mm para la longitud corporal, incluyen-
do individuos de ambos sexos y edad, el largo de cola
entre 202-294mm y el peso entre 185-670g, las cuales
coinciden parcialmente con reportes previos para la es-
pecie, con longitud corporal entre 240-300 (Reid, 2009),
largo de cola de 239-320mm (Reid, 2009; Best, 1995) y
peso de 447-909g (Reid, 2009). Las diferencias pueden
deberse a que otras referencias incluyen individuos de
otras subespecies, las que eventualmente puedan dife-
rir en tamaño y peso. La diferencia mayor se presenta en
el peso, dado que el valor máximo de la muestra de es-
tudio representa un 74% del reportado para la especie.
Los valores para machos y hembras no evidenciaron un
dimorsmo sexual.
En cuanto a las dimensiones corporales, dado que los
subadultos se encuentran en una etapa de crecimiento,
los individuos clasicados dentro de este grupo presen-
tan mayores diferencias entre sí, con respecto a lo ob-
servado para los adultos. En este caso, el peso corporal
fue el que mostró las mayores variaciones, evidenciado
por un coeciente de variación de 28,6% y 23,3% para
machos y hembras, respectivamente, mientras que para
la longitud corporal fue de 10,7% y 9,3%. Por su parte,
para los adultos el coeciente de variación de la longi-
tud corporal fue de 3,64% y 4,11% para machos y hem-
bras, respectivamente, mientras en cuanto al peso fue
de 6,05% para los machos y de 11,60% para las hembras.
Este valor de coeciente de variación del peso corporal
de las hembras puede estar inuenciado por las diferen-
cias de peso de las hembras preñadas, ya que las hem-
bras adultas no preñadas tuvieron un peso promedio
de 554,8±71,7g, mientras que en las hembras preñadas
fue de 587,2±24,6g. El criterio complementario de peso
inferior a 340g, utilizado para clasicar a los subadultos,
coincide con el peso de individuos de Sciurus granaten-
sis clasicados como jóvenes antes del destete, con pe-
sos de 270 y 280g y un macho joven con peso de 340g
(Heaney & Thorington, 1978) y es similar al valor de 325g
usado como límite para clasicar a individuos juveniles
de Sciurus aureogaster (Brown & McGuire, 1975).
En cuanto a la estructura poblacional, la proporción
de sexos sugiere una mayor presencia de machos, lo
cual puede responder a una mayor actividad y por ende
mayor probabilidad de ser parte de la muestra. A su vez,
la proporción observada puede estar inuenciada por
los grupos de cortejo que están constituidos por varios
machos y solo una hembra, así que al incorporar uno de
estos grupos a la muestra es de esperar una mayor repre-
sentación de machos. En caso de extraer de la clase de
adultos a los individuos que formaban parte de grupos
de cortejo, la proporción de sexos sería de 1,5:1, lo cual
coincide con lo encontrado para S. aureogaster (Brown
& McGuire, 1975). Sin embargo, la misma proporción de
1,7:1 (machos y hembras) fue observada en la clase de
subadultos, los cuales no forman parte de los grupos de
cortejo, por lo que una mayor proporción de machos
puede deberse a una compensación ante una eventual
mayor mortalidad de machos o a una estructura pobla-
cional sesgada hacia una mayor proporción de machos.
Fig. 2. Subadultos y adultos en actividad reproductiva de S. variegatoides.

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Por su parte, Sciurus granatensis mostró una igualdad en
la proporción de sexos (Heaney & Thorington, 1978).
En cuanto a la proporción de individuos según la edad,
los subadultos representan un 22% de la población, pro-
porción observada tanto para machos como para hem-
bras. Esta representación de subadultos es similar a la
proporción más alta mostrada por S. aureogaster que fue
de 24,4% y la inferior de 8,8% (Brown & McGuire, 1975),
pero es inferior a la observada para S. granatensis, que
osciló entre 28-56%, con un promedio de 42% del total
de la población (Heaney & Thorington, 1978).
La colecta de hembras preñadas indica que durante
los meses de diciembre a junio es un período de activi-
dad reproductiva, el cual corresponde a la época seca en
el sitio de estudio. Este período de presencia de hembras
preñadas coincide con lo observado para S. granatesis
(Heaney & Thorington, 1978), periodo en que ambas
especies y sitios de estudio muestran más actividades
de cortejo, caracterizadas por la persecución de varios
machos a una hembra (Glanz, Thorington, Giacalone-
Madden, & Heaney, 1990). El tamaño de las camadas os-
ciló entre uno y tres, con un promedio de 1,67, similar a
lo observado por Heaney y Thorington (1978) que fue de
dos crías y Glanz et al. (1990) de 1,9 para S. granatensis. A
su vez, Jones, Genoways y Lawlor (1974) reportaron ta-
maños de camadas de entre dos y tres y Birnes, Bowles,
Timm y Williams (1974) de tres crías para Sciurus yucaten-
sis, mientras que Reid (2009) de entre dos y cuatro para S.
aureogaster y de entre dos y tres para Sciurus richmondi.
La observación de actividades de cortejo en este es-
tudio se logró entre febrero y abril, es de esperar que sea
más amplio, dada la presencia de hembras preñadas en
diciembre, similar a lo observado por Glanz et al. (1990)
para S. granatensis. El periodo de captura de hembras
lactantes se desarrolló entre junio y setiembre, similar
a S. granatensis, cuyas hembras lactantes de capturaron
entre mayo y junio. En este período la proporción de su-
badultos por muestra mensual se incrementó, principal-
mente en julio y setiembre. La proporción de subadultos
ha sido utilizado como criterio de reproducción de S.
granatensis (Giacalone, Glanz, & Leigh, 1990). La cons-
trucción de nidos fue más evidente en mayo, aunque
también se observó en diciembre, lo cual es indicativo
de la actividad reproductiva. Este comportamiento de
construcción de nidos también ha sido observado en S.
aureogaster (Brown & McGuire, 1975; Reid, 2009; Ramos-
Lara & Cervantes, 2011) y en S. deppei y S. yucatensis (Reid,
2009). A partir de octubre no se capturó hembras en acti-
vidad reproductiva, lo que también concuerda con lo ob-
servado en S. granatensis, época de mayor precipitación
en ambos sitios de estudio.
En términos generales, se observa que el ciclo repro-
ductivo de S. variegatoides es similar a otras especies de
Sciurus de la región, en cuanto a épocas de actividad
reproductiva. De igual manera, se evidencia comporta-
mientos similares en cuanto a actividades de cortejo y
construcción de nidos. Por lo tanto, se puede recurrir a
metodologías usadas para el estudio de otras especies
para conocer el ciclo reproductivo de la especie en otras
zonas y de otras subespecies. Estas similitudes entre es-
pecies permitirían estudiar otros aspectos de la historia
natural de S. variegatoides recurriendo a metodologías
usadas y eventualmente validar criterios aplicados para
las otras especies, por ejemplo, para clasicar individuos
según su edad y así disponer de un mejor conocimiento
de la estructura poblacional para esta especie.
Dado que esta especie es considerada dañina para di-
ferentes cultivos agrícolas y especies forestales (Monge,
2009), la información sobre su ciclo reproductivo es útil,
dado que la natalidad representa un parámetro impor-
tante en la dinámica poblacional de las especies. En este
sentido, en los casos en que se requiera intervenciones
para mantener las poblaciones en un nivel inferior a que
alcance la condición de plaga, conviene hacerlas previo
a la época reproductiva, de tal manera que sea menor la
cantidad de individuos afectados.
AGRADECIMIENTOS
Agradezco a la familia Shutt Valle por las facilidades
para realizar este estudio, así como a Luko Hilje por la
guía en la investigación. A los revisores anónimos por sus
sugerencias al manuscrito.
REFERENCIAS
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