Description d’une nouvelle espèce d’Euptychiina du genre Chloreuptychia (Lepidoptera, Nymphalidae, Satyrinae)

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Description d’une nouvelle espèce d’Euptychiina du genre
Chloreuptychia (Lepidoptera, Nymphalidae, Satyrinae)
Christian Brévignon1, Thibault rosant2, Gerardo Lamas3,
Stephanie tyLer4 & Keith WiLLmott4
1 Villa A7, Rochambeau, 97351 Matoury, France <christian.brevignon@wanadoo.fr>
2 N° 6A allée du village Espérance, 97320 Saint-Laurent-du-Maroni, France <palambal@hotmail.fr>
3 Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Pérou <glamasm@unmsm.edu.pe>
4 McGuire Center for Lepidoptera and Biodiversity, Florida Museum of Natural History, University of Florida,
Gainesville, FL, États-Unis <kwillmott@mnh.u.edu>
http://zoobank.org/CAA6AF2F-5313-4FB5-A790-8DFF7D77AF7A
(Accepté le 13.III.2019 ; publié le 19.VI.2019)
Résumé. – Une nouvelle espèce appartenant à la sous-tribu des Euptychiina, Chloreuptychia rectilinea Brévignon,
Rosant, Lamas & Willmott, n. sp., est décrite et différenciée de l’espèce proche, Chloreuptychia herseis (Godart,
1824). Un néotype est désigné pour Papilio herse Cramer, 1775, et son nom de remplacement Satyrus herseis
Godart, 1824.
Abstract. – Description of a new species of Euptychiina of the genus Chloreuptychia (Lepidoptera, Nymphalidae,
Satyrinae). A new species of the subtribe Euptychiina, Chloreuptychia rectilinea Brévignon, Rosant, Lamas &
Willmott, n. sp., is described and differentiated from the related species Chloreuptychia herseis (Godart, 1824).
A neotype is designated for Papilio herse Cramer, 1775, and its replacement name Satyrus herseis Godart, 1824.
Keywords. – Satyrini, new species, taxonomy, Amazon basin, Guiana shield, Atlantic forest, Chloreuptychia callichloris.
_________________
La sous-tribu des Euptychiina fait, depuis une dizaine d’années, l’objet d’une attention
grandissante de la part des entomologistes tant professionnels qu’amateurs. Le contexte actuel
est à une révision des Euptychiina à différents niveaux ; en particulier, une révision du genre
Chloreuptychia Forster, 1964, est en cours par Willmott et al. Ce travail muséologique complété
par une analyse de l’ADN devrait permettre une meilleure compréhension de ce groupe difcile.
L’existence de deux espèces jumelles confondues sous la dénomination Chloreuptychia
herseis (Godart, 1824) avait été remarquée dès le début des années 1980 par l’un des auteurs
(GL), admise assez longtemps par la suite par les autres, et aussi par Donald Harvey sur des
spécimens du Guyana (S. Fratello, comm. pers.). La récente observation du comportement
de l’une de ces espèces (TR) est une occasion pour naliser la description de celle-ci, qui est
nouvelle. Après une correspondance nourrie depuis trois ans entre les auteurs et d’autres colla-
borateurs, nous en donnons ici la synthèse.
En se basant sur Lamas (2004 : 218), quatre taxa sont à examiner dans ce groupe proche de
herseis : herse Cramer, 1775, nom préoccupé et remplacé par herseis Godart, 1824 ; peruviana
Prüffer, 1922, considéré comme synonyme de herseis ; bellatula D’Almeida, 1922, considéré
comme forme individuelle de herseis, et callichloris Butler, 1867, considéré comme espèce
distincte de herseis.
Matériel et Méthodes
Abréviations. – CMNH, Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh, États-Unis ; DZUP,
Coleção Entomológica Padre Jesus Santiago Moure, Universidade Federal do Paraná, Curitiba, Brésil ;
FLMNH, Florida Museum of Natural History, Gainesville, États-Unis ; GL, Gerardo Lamas ; KW,
Bulletin de la Société entomologique de France, 124 (2), 2019 : 127-138. ISSN 0037-928X
https://doi.org/10.32475/bsef_2044 eISSN 2540-2641

128 Brévignon et al. – Nouveau Nymphalide Chloreuptychia d’Amérique du Sud
Keith Willmott ; LCB, Lalita et Christian Brévignon ; MB, Mohamed Benmesbah, MNHN, Muséum
national d’Histoire naturelle, Paris, France ; NHM, The Natural History Museum, Londres, Royaume-
Uni ; MUSM, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Pérou ;
RMNH, Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden, Pays-Bas ; TR, Thibault Rosant ; USNM, National
Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, DC, États-Unis.
Les spécimens étalés de collection ont été photographiés avec un Nikon D40, objectif
Nikon DX AF-S Micro nikkor 40 mm. Les genitalia mâles ont été préparés à l’aide d’une solution
basique à base de soude à froid, neutralisés à l’aide d’une solution acide, rincés, puis placés
dans des oles individuelles dans de la glycérine, et référencés par un numéro de préparation
d’armature génitale (PAG) ; pour leur observation et les photographies, un trinoculaire OMAX
avec éclairage annulaire et le Nikon D40 équipé d’un adaptateur NDPL-1(2X) ont été utilisés.
Nous avons extrait l’ADN génomique des pattes prélevées sur des spécimens d’Euptychiina
séchés et avons amplié la première moitié du gène mitochondrial cytochrome oxydase I (COI),
également connu sous le nom de région code-barres pour les animaux (HeBert et al., 2003), en
utilisant des méthodes et des amorces comme cela est décrit dans WiLLmott & HaLL (2013) et
nakaHara et al. (2018). Les produits PCR ont été séquencés et les séquences résultantes pour
la nouvelle espèce, C. herseis et pour plusieurs échantillons représentatifs de Chloreuptychia
chlorimene (Hübner, 1819) ont été alignées et soumises à une analyse de neighbour-joining
comme décrite dans WiLLmott & HaLL (2013), en utilisant MEGA7 (kumar et al., 2016). Le
modèle de substitution à deux paramètres de Kimura et d’autres paramètres par défaut ont été
utilisés, et 500 réplications de bootstrap effectuées pour évaluer la solidité des nœuds. Toutes
les nouvelles séquences sont déposées dans Genbank (tableau I).
systéMatique
Chloreuptychia herseis (Godart, 1824)
Papilio herse Cramer, 1775 : 15 (homonyme plus récent de Papilio herse Hufnagel, 1766).
Satyrus herseis Godart, 1824 : 465.
Syn. Euptychia herse peruviana Prüffer, 1922 : 6.
Syn. Euptychia herse f. bellatula D’Almeida, 1922 : 97.
Spécimens examinés. – Guyane. Collection LCB (7 ♂, 4 ♀) : 2 ♂, Saint-Georges-de-l’Oyapock,
3°52’58’’N - 51°48’25’’O, 27.V.1985, 10 h 30-12 h (n°470, PAG262), 16.X.1985, 10 h 30-11 h (n° 471,
PAG259) ; 2 ♂, Maripasoula, 3°39’22’’N - 53°59’04’O, 5.III.1987, 14 h-17 h, 5.V.1987 9 h 30-11 h
(n°347, PAG260) ; 1 ♂, Matoury, 4°50’50’’N - 52°21’03’’O, 14.XII.1985, 14 h 30-17 h 15 (n° 474,
PAG261) ; 1 ♂, Cacao, Roura, 4°35’51’’N - 52°26’11’’O, 23.X.2016, 12 h (PAG1345) ; 1 ♂, NT, pk32,
route de Kaw, Roura, 4°35’00’’N - 52°10’30’’O, 3.II.2018, 9 h 15 / Papilio herse Cramer, 1775 néotype / ; 2 ♀,
Saint-Georges-de-l’Oyapock, 3°52’58’’N - 51°48’25’’O, 19.VII.1985, pm (n°468), 23.VII.1985 15 h-17 h
(n° 469) ; 1 ♀, Saül, 6.V.2010, J. Armynot leg. ; 1 ♀, pk122 RN1, Régina, 23.VIII.2009 11 h-12 h.
Collection TR (7 ♂, 2 ♀) : 1 ♂, 3.IV.2015 à vue, Chilibombo, route Paul-Isnard, forêt de Mar-
got, 5°26’53,7”N - 53°58’29,5”O, TR, n°7782 ; 1 ♂, 5.II.2006, 9 h à 13 h 00, île Portale (bas Maroni),
Saint-Laurent-du-Maroni, 5°24’41,4”N - 54°05’21,9”O, TR, PAG LCB1290, n° 7780 ; 1 ♂, idem, n°
7785 ; 1 ♂, 12-19.VII.2006, à vue, montagnes République, Saint-Élie, 4°52’57,6”N - 53°12’29,9”O, TR
n°7781 ; 1 ♂, 9.VIII.2016, à vue, piste des Boshs, Saint-Jean-du-Maroni, 5°24’15,9”N - 54°05’05,4”O,
TR, n°7783 ; 1 ♂, 5.V.2016, idem, n°7784 ; 1 ♂, IV.2018, A. V., village Espérance, Saint-Laurent-du-
Maroni, 5°25’42,1”N - 54°03’03,8”O, TR n°7786 ; 1 ♀, 22.XI.2006, à vue, PK 15, piste Plateau des
Mines, Saint-Laurent-du-Maroni, 5°19’15,1”N - 54°04’09,7”O, TR, n°7787 ; 1 ♀, II.2016, à vue, village
Espérance, Saint-Laurent-du-Maroni, 5°25’42,1”N - 54°03’03,8”O, TR, n°7788.
Désignation d’un néotype pour Papilio herse Cramer, 1775. – La description originale
de Papilio herse (Cramer, 1775 : 15, pl. X) est la suivante : “Fig. C. & D. Herse. Les ailes de
ce Papillon tétrapode sont minces & presque transparentes d’un chatoyant bleuâtre, qui tire sur
la colombine à la partie supérieure. Il appartient aux Nymphes à yeux (Nymphales Gemmati) et

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est de la collection de M. C. Stol. On le trouve à Suriname & à Demerary”. Le type de P. herse
n’a pas été retrouvé au RMNH ni au NHM par aucun des auteurs ; il parait donc nécessaire de
désigner un néotype pour ce taxon.
Nous désignons comme néotype (présente désignation) de Papilio herse Cramer, 1775,
le spécimen suivant déposé au MNHN, avec le numéro d’inventaire EL68160 : ♂, “NT, pk 32,
route de Kaw, Roura, N4°35’ W52°10’30’’, 3.II.2018, 9h15 / Papilio herse Cramer, 1775
néotype”. Le code-barre COI de l’ADN du néotype (voucher LCB388) est inclus dans l’arbre
de distance (g. 17) ; il est déposé dans Genbank. Le spécimen est illustré (g. 1-2). Le nom
herseis a été donné par godart (1824) à cette espèce, en remplacement de herse, homonyme
junior de Papilio herse Hufnagel, 1766. Le néotype de Papilio herse Cramer, 1775, ici désigné
est donc aussi celui de Satyrus herseis Godart, 1824. Cette désignation est faite dans le but
de clarier le statut taxonomique de Papilio herse et de le différencier d’une espèce proche
décrite dans le présent article ; la description fournie ci-dessous permet de le reconnaître sans
ambiguïté. Le néotype désigné est originaire de Guyane française, pays voisin du Suriname,
localité-type du taxon ; il présente les principales caractéristiques illustrées sur la gure origi-
nale de Cramer (voir ci-après la diagnose).
Diagnose. – Ailes postérieures, face ventrale (g. 4) :
1) extrémité interne de la bande brune postdiscale montrant une inexion dont la conca-
vité est dirigée vers la base de l’aile ; à ce niveau de la bordure interne de l’aile, cette bande
post discale disjointe de la première bande brune submarginale et parallèle à celle-ci ;
2) ocelles noirs en M1-R, M2-M1 et Cu1-Cu2 (2, 3 et 5) bipupillés ;
Tableau I. – Références et provenances des spécimens du genre Chloreuptychia Forster ayant servi à la construction
de l’arbre de distance (g. 19).
Espèce Voucher Localité Genbank #
C. chlorimene LEP-10707 Équateur : Zamora-Chinchipe : c. 3 km S Shaime (-4,35 ; -78,658) MK279708
C. chlorimene LEP-16862 Équateur : Napo : Apuya (-1,105 ; -77,778) MK279707
C. herseis KW-081111-47 Équateur : Orellana : Boca del Río Añangu (-0,529 ; -76,395) MK279711
C. herseis KW-081111-48 Équateur : Orellana : Napo Wildlife Center, Tiputini trail (-0,529 ; -76,417) MK279706
C. herseis KW-081111-50 Équateur : Orellana : Boca del Río Añangu (-0,529 ; -76,395) MK279712
C. herseis KW-081111-51 Équateur : Orellana : Boca del Río Añangu (-0,529 ; -76,395) MK279714
C. herseis LCB262 Guyane française : Saül (3,855 ; -53,302) MK279722
C. herseis LCB388 Guyane française : Roura : route de Kaw, kilometre post 32 (4,589, -52,253) MK279721
C. herseis LEP-04394 Équateur : Orellana : Estación Cientíca Yasuní (-0,674 ; -76,397) MK279719
C. herseis LEP-14936 Équateur : Orellana : Estación Cientíca Yasuní (-0,674 ; -76,397) MK279718
C. herseis LEP-14945 Suriname : Nickerie : Kabalebo Dam MK279723
C. herseis LEP-16725 Guyane française : Saül (3,855 ; -53,302) MK279716
C. herseis LEP-16734 Guyane française : Saül (3,855 ; -53,302) MK279717
C. herseis LEP-18590 Pérou : San Martín : environs de Baños (-6,072 ; -76,968) MK279713
C. herseis LEP-34605 Guyane française : St-Laurent du Maroni : gîte Moutouchi (5,324 ; -54,067) MK279710
C. herseis LEP-37175 Guyane française : St-Laurent du Maroni : gîte Moutouchi (5,324 ; -54,067) MK279709
C. herseis LEP-37534 Équateur : Orellana : Parque Nacional Yasuní, 10 km E Guardianía
Pindo (-0,718 ; -76,652) MK279720
C. herseis LEP-37535 Équateur : Orellana : Parque Nacional Yasuní, 10 km E Guardianía
Pindo (-0,718 ; -76,652) MK279715
C. rectilinea KW-081111-49 Équateur : Orellana : Boca del Río Añangu (-0,529 ; -76,395) MK279724
C. rectilinea LEP-37183 Guyane française : St-Laurent du Maroni : gîte Moutouchi (5,324 ; -54,067) MK279726
C. rectilinea LEP-37191 Guyane française : St-Laurent du Maroni : gîte Moutouchi (5,324 ; -54,067) MK279725
C. rectilinea LEP-64695 Guyane française : St-Laurent du Maroni : gîte Moutouchi (5,324 ; -54,067) MK333238
C. rectilinea LEP-64696 Guyane française : St-Laurent du Maroni : gîte Moutouchi (5,324 ; -54,067) MK333239

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3) les deux bandes brunes nes submarginales virant à l’orange à partir du milieu de Cu2-
Cu1 et jusqu’au bord interne de l’aile.
Les caractères 1) et 3) sont bien indiqués sur les gures originales de herse, mais sur la
gure D, les ocelles noirs en M1-R et M2-M1 sont monopupillés.
Description du mâle néotype (g. 1-2). – Tête grise, front gris, yeux bruns glabres ; palpes labiaux
droits, blancs, avec quelques écailles noires sur trois rangées dorsale, latérale interne et ventrale où les
Fig. 1-8. – Chloreuptychia spp., habitus, faces dorsale (gauche) et ventrale (droite). – 1-4, C. herseis (Godart, 1824) :
1-2, ♂ néotype de Papilio herse Cramer, pk32, Route de Kaw, Roura, 3.II.2018 ; 3-4, ♀, Saül, 6.V.2010, J. Armynot
leg. – 5-8, C. rectilinea n. sp. : 5-6, ♂ holotype ; 7-8, ♀ allotype.
Brévignon et al. – Nouveau Nymphalide Chloreuptychia d’Amérique du Sud

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écailles sont plus longues ; antennes brun orangé, massue brun orangé plus clair puis noirâtre sur quatre
segments et nalement jaune à l’extrémité.
Thorax couvert ventralement d’écailles blanchâtres et gris clair puis beige sur l’abdomen, et dorsa-
lement d’écailles gris beige ; coxae et fémurs couverts d’écailles blanchâtres, les autres segments
d’écailles beiges clairsemées.
Ailes antérieures. Longueur 22 mm. Face dorsale gris-brun couverte d’un glacis violet sur toute
la surface. Ocelle préapical en M2-M1 peu net ; frange brune. Face ventrale avec cinq bandes brunes ;
bande postdiscale étroite (1,5 mm) ; ocelle apical avec une très petite pupille argentée.
Ailes postérieures. Une bande brune discale proximale droite, une bande orangée discale distale
carac téristique présentant une inexion en forme de pointe vers l’extérieur au niveau de la nervure cubi-
tale, se terminant par une forte inexion proximale près du bord interne de l’aile ; à ce niveau de la
bordure interne de l’aile, cette bande postdiscale disjointe de la première bande brune submarginale et
parallèle à celle-ci ; série d’ocelles noirs submarginaux comprenant un petit ocelle apical bipupillé en
M1-R, un plus gros ocelle bipupillé en M2-M1, et un gros ocelle bipupillé en Cu2-Cu1 ; deux taches
ovales argentées en Cu1-M3 et M3-M2 ; deux bandes brunes nes submarginales virant à l’orange à
partir du milieu de Cu2-Cu1 et jusqu’au bord interne de l’aile.
Genitalia mâles (PAG1345, g. 9). En vue latérale, tegumen fortement bombé dorsalement ; vinculum
droit ; saccus droit et large ; valve large et longue à base plus étroite ; édéage épais, sa portion antérieure
large, sa portion médiane droite, et son extrémité postérieure élargie. En vue dorsale, tegumen large, sa
limite antérieure régulièrement courbée ; vinculum de la même largeur que le tegumen ; gnathos fortement
courbés ; uncus asymétrique, dévié vers la droite.
Femelle (g. 3-4). – Semblable au mâle, de taille plus petite (longueur d’une aile antérieure : 20 mm) ;
forme des ailes plus arrondie.
Éthologie. – En Guyane, le papillon a été rencontré en sous-bois le matin depuis 9 h et
jusqu’en milieu d’après-midi (CB).
Répartition. – Chloreuptychia herseis a une vaste répartition ; il se rencontre dans toute
l’Amérique du Sud tropicale à l’est des Andes, du Venezuela à la Bolivie, à travers l’Amazonie et
Fig. 9-10. – Chloreuptychia spp., genitalia ♂ (de haut en bas, armature en vue latérale gauche, en vue dorsale, édéage
en vue latérale gauche). – 9, C. herseis (Godart, 1824), PAG1345. – 10, C. rectilinea n. sp., PAG493.
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les Guyanes, jusqu’à la forêt atlantique de l’est et du sud-est du Brésil. En Guyane, le papillon
existe en toutes régions et à toute époque de l’année.
Discussion. – Le caractère principal (n°1 du paragraphe Diagnose) apparaît clairement
sur la gure D originale de Cramer et justie à lui seul le choix du néotype.
Concernant le taxon Euptychia herse peruviana Prüffer, 1922, il n’existe pas d’illustration
du ou des syntype(s) et ce ou ces spécimens ne se trouvent plus à Varsovie ; GL ne les y a
pas trouvés, et Tomász Pyrcz nous a indiqué nalement que « Hélas, pendant l’insurrection
de Varsovie en 1944 le musée de zoologie a été bombardé… et presque toutes les collections
entomologiques, y compris la richissime collection de Sztolcman, ont été détruites ». Il y a
donc peu d’espoir de retrouver le ou les types de E. herse peruviana. La description originale
de prüffer (1922) le donne comme étant originaire de Monterrico au Pérou, dans le département
d’Ayacucho au sud de Chanchamayo (12º25’S - 73º54’O, ca. 800 m, collecteur Jelski). La
description est trop vague pour avoir une idée de ce qu’il entendait par cette dénomination,
mais l’auteur signale malgré tout que le papillon est plus grand que herse (longueur d’une aile
antérieure 25 mm ; 22 mm chez herseis). Dans l’état actuel des connaissances, nous gardons
en synonymie Euptychia herse peruviana Prüffer, 1922, avec Satyrus herseis Godart, 1824,
ce qui est corroboré par l’observation de spécimens de Chloreuptychia herseis à proximité de
Monterrico (GL, obs. pers.).
La femelle holotype de Euptychia herse f. bellatula D’Almeida, 1922, de l’est du Brésil,
plus précisément de Caramujos à l’est de Rio, se trouve au DZUP ; elle est illustrée par Warren
et al. (2013) (http://www.butteriesofamerica.com/Lamas/n_chloreuptychia0014.jpg). Ce spécimen
présente la caractéristique n°1 notée ci-dessus dans la diagnose de Chloreuptychia herseis,
à savoir que la portion interne de la bande brune post-discale montre une inexion dont la
concavité est dirigée vers la base de l’aile et qu’à ce niveau de la bordure interne de l’aile, cette
bande post-discale est disjointe de la première bande brune submarginale et parallèle à celle-ci.
Cependant, il présente aussi des caractères qui diffèrent, comme le bord externe des ailes
antérieures légèrement convexe ou l’ocelle monopupillé en M2-M1par exemple. Il n’entre
pas dans le cadre du présent article de statuer sur le rang taxonomique de bellatula, que nous
laissons provisoirement comme synonyme de herseis.
Chloreuptychia callichloris (Butler, 1867)
Euptychia callichloris Butler, 1867 : 490.
L’espèce n’est connue que par le spécimen-type originaire d’Ega sur l’Amazone ; il est
conservé au NHM de Londres. Ce spécimen présente des caractères diagnostiques notés pour
le néotype de C. herseis, en particulier le caractère 2 (voir diagnose), ce dernier partiellement
(ocelles noirs en M1-R, M2-M1 bipupillés, mais celui en Cu2-Cu1 pas bipupillé) ; cependant,
il présente aussi des caractères distincts, comme le déplacement distal de la bande discale
externe et le déplacement proximal de la bande discale interne, la teinte blanchâtre de la face
ventrale des ailes, la conformation de la jonction entre les bandes discale distale et submarginale
proximale à proximité du bord interne des ailes, et la zone orangée en bordure anale des ailes
postérieures. Il faut noter que ce spécimen pourrait aussi être une aberration de Chloreuptychia
herseis, ce que pourrait corroborer l’absence d’autres spécimens dans un groupe d’espèces
relativement communes, et la région d’origine de ce type, où il n’y a que très peu ou pas
d’espèces endémiques parmi les Euptychiina.
Chloreuptychia rectilinea Brévignon, Rosant, Lamas & Willmott, n. sp.
http://zoobank.org/1FC3A107-D75E-4DAA-9069-48E74B4556D6
Chloreuptychia sp. n. : Lamas, 1981 : 29 ; roBBins et al., 1996 : 231 ; Lamas, 2004 : 218.
Chloreuptychia sp. n. 1 : Lamas, 1994 : 165.
Brévignon et al. – Nouveau Nymphalide Chloreuptychia d’Amérique du Sud

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HoLotype : ♂, “HoLotype ♂ Chloreuptychia rectilinea Brévignon et al. 2019 Det. K.
R. Willmott / frenCH guiana St-Laurent du Maroni, Plateau des Mines, Moutouchi Lodge,
5°19’47’’N - 54°4’1’’W, A. Sourakov leg. 16.XI.2017, FLMNH-MGCL#281636. / DNA voucher
LEP-64696 / Genitalic vial KW-17-122”.
aLLotype : ♀, Guyane, Maripasoula, 3°39’22’’N - 53°59’04’’O, 23.I.1987, 15 h-16 h, n°72 (LCB).
paratypes : Guyane. Coll. LCB (4 ♂, 2 ♀) : 1 ♂, pk27, route de Kaw, Roura, 4°33’36’’N
- 52°13’12’’O, 29.VII.2012, 14 h ; 3 ♂, Saint-Georges-de-l’Oyapock, 3°52’58’’N - 51°48’25’’O,
10.VII.1985, 16 h (n°475, PAG494), 17.IX.1985, 15 h-17 h (n° 473), 23.IX.1985 15 h 30-16 h (n°73,
PAG493) ; 1 ♀, Saint-Laurent-du-Maroni, 5°19’45’’N - 54°04’05’’O, 10.XI.2015, 8 h-9 h ; 1♀, pk27
route de Kaw, Roura, 4°34’00’’N - 52°13’28’’O, 29.VII.2012, 14 h.
Collection MB (5 ♂, 5 ♀) : 2 ♂, Cacao, Roura, I.2012, 14.VIII.2011 ; 1 ♂, Trois-Sauts, Camopi,
18.VII.2010 ; 1 ♂, Grand-Santi, 17.V.2012 ; 1 ♂, Nouragues, Grand Plateau, Régina, 8.IX.2010 ; 1 ♀,
pk27 route de Kaw, Roura, 16.VII.2015 ; 1♀, Grand-Santi, 17.V.2012 ; 1 ♀, Nouragues, Grand Plateau,
Régina, 6.IX.2010 ; 1 ♀, Nouragues, chemin Inselberg, Régina, 8.IX.2010 ; 1 ♀, Saint-Laurent-du-Maroni,
24.X.2011.
Collection TR (7 ♂) : 1 ♂, 1.X.2015 à vue, sommet de colline, plateau des Mines, 5°23’10’’N
- 54°3’25’’O, Th. Rosant n°7669 ; 1 ♂, 7.X.2015, idem, n°7665 ; 1 ♂, 8.X.2015, idem, n°7671 ; 1 ♂,
1-15.XII.2015, à poste, idem, n°7670 ; 1 ♂, 30.III.2016, à poste, idem, n°7666 ; 1 ♂, 15.VIII.2016, à
poste, idem, n°7664 ; 1 ♂, 30.VI.2014, à vue, chemin Boussiman, Saint-Laurent-du-Maroni, Th. Rosant,
PAGLCB1291 Chloreuptychia pr. herseis, n°7672.
FLMNH : 1 ♂, plateau des Mines, Moutouchi Lodge [5°19’47’’N - 54°4’1’’O], 45 m, A. Sourakov,
1-5.III.2015 (FLMNH-MGCL-209697) ; 1 ♂ [FLMNH-MGCL-209705] ; 1 ♂, SW of Regina on Approuague
River, Saut Anthanase Camp [4°11’16’’N - 52°20’14’’O], T. C. Emmel & A. Sourakov, 6-9.III.1995
[FLMNH-MGCL-264598].
MNHN (7 ♂) : 2 ♂, 2.IV.2016, sommet de colline, plateau des Mines, 5°23’10’’N - 54°3’25’’O,
Saint-Laurent-du-Maroni, Th. Rosant ; 4 ♂, 4.V.2016, idem ; 1 ♂, 6.IX.2016, idem.
MUSM : 1 ♀, St. Georges/Oyapock, C. Brévignon, 18.IX.1985 (MUSM-LEP-100874).
USNM : Guyana. Upper Takutu-Upper Essequibo: 1 ♂, E. Kanuku Mountains, Two Hat Mountain
[3°8’48’’N - 59°6’54’’O], 244 m, S. Fratello et al., 17.IX-2.X.2000 ; 1 ♂, Kanuku Mountains [3°12’N -
59°34’O], 152-305 m, S. Fratello, R. Hanner, S. Hendricks & R. Williams, 21.II-10.III.1999.
Chaque paratype porte en outre une étiquette : “paratype, Chloreuptychia rectilinea, Brévignon,
Rosant, Lamas & Willmott”.
autres données (23 ♂, 58 ♀) : Brésil. amazonas : Manaus [3°7’S,60°2’O], E. Le Moult, 1 ♀ [FLMNH-
MGCL-264597] ; Rio Japurá, Maraá [1°50’S - 65°22’O], X.1996, 1 ♀ [FLMNH-MGCL-264596] ;
Rio Preto da Eva, 100 m, M. Büche [2º42’S - 59º42’O], XII.1996, 1 ♀ [MUSM-LEP-105073] ; 1 ♀
[MUSM-LEP-105074] ; – BaHia : Bahia [12°59’S - 38°31’O], D. Davis (CAS) ; – pará : Fazenda Velha,
nr. Belém, C. J. Callaghan, 19.XI.1973, 1 ♂ [FLMNH-MGCL-295851] ; Óbidos [1°54’S - 55°31’O],
1 ♂ [FLMNH-MGCL-295852] ; – rondônia : ‘Big Rock Trail’, 3 km E of Fazenda Rancho Grande on
linea C-20, G. T. Austin, 29.X.1990, 1 ♀ [FLMNH-MGCL-264593] ; 12,5 km S Cacaulândia [10°39’S
- 62°48’O], G. T. Austin, 21.X.1991, 1 ♀ [FLMNH-MGCL-264582] ; 67 km S Ariquemes, 5 km S of
Cacaulândia on linha C-10 at Rio Pardo off B-65 [10°23’15’’S - 62°54’53’’O], O. Gomes, 1.VIII.1993,
1 ♀ [FLMNH-MGCL-264587], 10.XI.1994, 1 ♀ [FLMNH-MGCL-264581], 10.X.1993, 1 ♀ [FLMNH-
MGCL-264586], 1 ♀ [FLMNH-MGCL-264588], 16.VII.1995, 1 ♀ [FLMNH-MGCL-264580],
19.III.1995, 1 ♀ [FLMNH-MGCL-264589], 2.VII.1995, 1 ♀ [FLMNH-MGCL-264579], 25.VI.1995,
1 ♀ [FLMNH-MGCL-264594], 28.V.1995, 1 ♀ [FLMNH-MGCL-264578], 29.VIII.1993, 1 ♂ [FLMNH-
MGCL-264573], 5.IX.1993, 1 ♂ [FLMNH-MGCL-264574], 1 ♀ [FLMNH-MGCL-264590] ; B-65 and
C-17, near Cacaulândia, ‘Austin Trail’ (Barney, B.), 12.XI.1990, 1 ♂ [FLMNH-MGCL-264572] ; Fazen-
da Rancho Grande (Ariquemes 62 km S linha C-20, 7 km E B-65) [10°32’S - 62°48’O], G. T. Austin,
11.X.1993, 1 ♂ [FLMNH-MGCL-264565], 13.VIII.1993, 1 ♂ [FLMNH-MGCL-264566], 13.XI.1995,
1 ♀ [FLMNH-MGCL-264591] (FLMNH), 14.XI.1992, 1 ♀ [FLMNH-MGCL-264585], 17.VII.1996,
1 ♂ [FLMNH-MGCL-264577], 18.VI.1993, 1 ♀ [FLMNH-MGCL-264583], 20.IX.1992, 1 ♀ [FLMNH-
MGCL-264592], 6.X.1993, 1 ♀ [FLMNH-MGCL-264584], 9.XI.1991, 1 ♂ [FLMNH-MGCL-264567],
Bulletin de la Société entomologique de France, 124 (2), 2019 : 127-138

134
9.XI.1994, 1 ♂ [FLMNH-MGCL-264576] ; Fazenda Rancho Grande (Ariquemes 62 km S linha C-20,
7 km E B-65) [10°32’S - 62°48’O], 165 m, G. N. Ross, 13.I.1991, 1 ♂ [FLMNH-MGCL-264568], 1 ♂
[FLMNH-MGCL-264575], 22.XII.1991, 1 ♂ [FLMNH-MGCL-264569] ; Jaru [10°27’S - 62°30’O],
C. J. Callaghan, VIII.1976, 1 ♀ (FLMNH) ; Linea C-20 at Rio Pardo, off B-65, G. T. Austin, 10.XII.1990,
1 ♂ [FLMNH-MGCL-264570], 27.X.1990, 1 ♂ [FLMNH-MGCL-264571] ; Rio Preto, 3 km W Can-
deias on BR 364, G. T. Austin, 4.XI.1995, 1 ♀ [FLMNH-MGCL-264595] ; vicinity of Fazenda Rancho
Grande, 62 km S Ariquemes off B-65 [10°17’58’’S - 62°52’14’’O], 180 m, G. T. Austin, 2.XI.1989, 1 ♂
[FLMNH-MGCL-264564], 24.X.1989, 1 ♂ [FLMNH-MGCL-264563] ; – mato grosso : Novo Mundo
[9°35’51’’S - 55°55’53’’O] (‘birdernaturalist’), 6.I.2018 (photographie d’un spécimen in situ), https://
www.inaturalist.org/observations/10530066 (accédé le 14.IV.2018).
Équateur. oreLLana : Río Napo, Boca del Río Añangu [0°31’43’’S - 76°23’41’’O], 220-300 m,
K. R. Willmott, 15.XI.2005, 1 ♂ [FLMNH-MGCL-111266] ; Río Tiputini, vía Auca, Estación Cientíca
Yasuní [0°40’27’’S - 76°23’49’’O], 220-250 m, R. Willmott, J. I., J. C., 5.VII.2014, 1 ♀ [FLMNH-
MGCL-195112] ; Est[ación] Cient[íca] Yasuní [0º40’S - 76º24’O], 250 m, G. Lamas, 2.XII.2004, 1 ♂
[MUSM-LEP-100649]. Pérou. pasCo : ‘Oxapampa’, P. Martin, 1 ♂ (CMNH) ; Loreto: Arcadia [0°59’22’’S
- 75°18’33’’O], 150 m, G. Lamas, 6.XI.1993, 1 ♀ [MUSM-LEP-100844], 7.XI.1993, 1 ♀ [MUSM-
LEP-100845] ; Castaña [0°48’S - 75°14’O], 150 m, G. Lamas, 25.X.1993, 1 ♀ [MUSM-LEP-100843] ;
24.X.1993, R. K. Robbins,1 ♀ [MUSM-LEP-100842] ; Explornapo-ACEER [3°14’S - 72°55’O],
140 m, A. Caldas, 11.IX.1995, 1 ♀ [MUSM-LEP-100850], 19.IX.1995, 1 ♀ [MUSM-LEP-100866],
7.IX.1995, 1 ♀ [MUSM-LEP-100851], J. Grados, 13.IX.1995, 1 ♀ [MUSM-LEP-100861], 1 ♀
[MUSM-LEP-100864], 5.IX.1995, 1 ♀ [MUSM-LEP-100856], 6.IX.1995, 1 ♀ [MUSM-LEP-100852],
D. J. Harvey, 12.IX.1995, 1 ♀ [MUSM-LEP-100854], 1 ♀ [MUSM-LEP-100867], 13.IX.1995, 1 ♀
[MUSM-LEP-100863], 15.IX.1995, 1 ♀ [MUSM-LEP-100855], 7.IX.1995, 1 ♀ [MUSM-LEP-100857],
9.IX.1995, 1 ♀ [MUSM-LEP-100858], 1 ♀ [MUSM-LEP-100859], 1 ♀ [MUSM-LEP-100860], 1 ♀
[MUSM-LEP-100865], G. Lamas, 11.IX.1995, 1 ♂ [MUSM-LEP-100836], 1 ♀ [MUSM-LEP-100862],
7.IX.1995, 1 ♂ [MUSM-LEP-100840], R. K. Robbins, 20.IX.1995, 1 ♀ [MUSM-LEP-100853],
5.IX.1995, 1 ♀ [MUSM-LEP-100849] ; Iquitos-Nauta, km 15 [3°57’S - 73°21’O], 120 m, J. Grados,
2.IX.1995, 1 ♀ [MUSM-LEP-100848] ; Río Aguas Negras [0°31’24’’S - 75°15’24’’O], 150 m, G. Lamas,
2.III.1994, 1 ♀ [MUSM-LEP-100847], R. K. Robbins, 8.III.1994, 1 ♀ [MUSM-LEP-100846] ; Madre
de Dios: 15 km NE Puerto Maldonado [12°29’52’’S - 69°8’41’’O], 200 m, G. Lamas, 13.VI.1989, 1 ♀
[MUSM-LEP-100869] ; Boca Río La Torre [12°50’S - 69°17’O], 300 m, G. Lamas, 18.VII.1980, 1 ♂
[MUSM-LEP-100838], 21.II.1982, 1 ♂ [MUSM-LEP-100835], 24.VII.1980, 1 ♀ [MUSM-LEP-100868],
24.X.1983, 1 ♀ [MUSM-LEP-100841] ; Parque Manu, Pakitza [11°55’48’’S - 71°15’18’’O], 340 m, D.
J. Harvey, 27.IV.1991, 1 ♀ [MUSM-LEP-100871], 28.IV.1991, 1 ♀ [MUSM-LEP-100872], G. Lamas,
28.IX.1991, 1 ♀ [MUSM-LEP-100873] ; Parque Manu, Pakitza [11°55’48’’S - 71°15’18’’O], 400 m,
W. Rowe, 3.XI.1990, 1 ♀ [MUSM-LEP-100870] ; Reserva Tambopata, La Colpa [13°9’S - 69°37’O],
250 m, P. Aibar, 19.X.2000, 1 ♂ [MUSM-LEP-100837], 7.V.2000, 1 ♀ [MUSM-LEP-100875].
Diagnose. – Petite espèce (moyenne de la longueur d’une aile antérieure du mâle : 18,5 mm,
écart-type 0,6 mm, sur 4 spécimens), plus petite que Chloreuptychia herseis (moyenne de la
longueur d’une aile antérieure du mâle : 22 mm, écart-type 0,4 mm, sur 7 spécimens).
Sur la face ventrale des ailes postérieures, portion interne de la bande brune postdiscale
quasi rectiligne (chez Chloreuptychia herseis inexion dont la concavité est dirigée vers la base
de l’aile) ; à ce niveau de la bordure interne des ailes, cette bande postdiscale rejoignant la première
bande brune submarginale, ce qui n’est pas le cas chez Chloreuptychia herseis. Ocelles noirs
en M1-R et M2-M1 monopupillés ; ocelle en Cu2-Cu1 tripupillé (tous ces ocelles bipupillés
chez Chloreuptychia herseis). Seule la bande ne submarginale interne virant à l’orange entre
Cu1 et le bord interne de l’aile ; bande externe brune ; les deux bandes virant à l’orange à partir
du milieu de Cu2-Cu1 et jusqu’au bord interne de l’aile chez Chloreuptychia herseis.
Genitalia à tegumen peu bombé dorsalement, vinculum fortement courbé ; valve de largeur
constante, édéage peu épais. Chez Chloreuptychia herseis, tegumen fortement bombé dorsalement,
vinculum droit, valve à base étroite, édéage épais.
Brévignon et al. – Nouveau Nymphalide Chloreuptychia d’Amérique du Sud

135
Description du mâle (g. 5-6). – Tête grise et blanche. Front gris, yeux bruns glabres ; palpes
labiaux faiblement ondulés avec courbure vers le bas à l’extrémité, blancs, avec des écailles grises sur deux
rangées dorsales et une rangée ventrale d’écailles plus longues ; antennes brunes à la base, progressivement
jaune ensuite, la massue (10 segments) jaune (6 segments) puis noirâtre (3 segments) et nalement jaune
à l’extrémité.
Thorax et abdomen couverts ventralement d’écailles grises puis blanchâtres sur l’abdomen, et
dorsa lement d’écailles brunes ; coxae et fémurs bruns dorsalement et gris blanchâtre ventralement.
Ailes antérieures. Longueur 19 mm. Face dorsale gris-brun couverte d’un glacis violet sur toute
la surface, la teinte gris-brun renforcée le long de la côte, à l’apex et le long du bord externe des ailes
antérieures, où l’on observe deux vagues bandes submarginales diffuses plus sombres. Dessins de la
face ventrale visibles par transparence. Cinq bandes brunes, les deux proximales discales, droites, bande
postdiscale large (2 mm), puis deux nes bandes submarginales ; ocelle noir bipupillé d’argent et cerclé
de jaune en M2-M1.
Ailes postérieures. Les deux lignes brunes submarginales plus nettes qu’aux ailes antérieures ; deux
taches noires bordées proximalement d’un croissant violet visibles à l’emplacement des ocelles des espaces
Cu2-Cu1 et M2-M1 de la face ventrale. Frange brune. Face ventrale brune avec un glacis violet sur
toute la surface. Une bande brune discale proximale droite, une bande orangée discale distale présentant
une inexion en forme de pointe vers l’extérieur, atteignant la base de Cu1, puis revenant vers la base
de Cu2, et se terminant en une portion quasi droite ; série d’ocelles submarginaux, un petit noir apical
monopupillé en M1-R, un plus gros noir monopupillé en M2-M1 et un gros noir triipupillé en Cu2-Cu1 ;
deux taches ovales argentées en Cu1-M3 et M3-M2 ; ocelles noirs cerclés de jaune et extérieurement de
brun ; deux bandes brunes nes submarginales, l’interne seulement virant à l’orange entre Cu1 et le bord
interne de l’aile.
Genitalia mâles (PAG493, g. 10, 11-12). En vue latérale, tegumen peu bombé dorsalement ;
vinculum fortement courbé ; saccus légèrement courbé vers le haut antérieurement ; valve de largeur
constante ; édéage peu épais, sa portion antérieure ne, sa portion médiane s’amenuisant postérieure-
ment, son extrémité postérieure élargie. En vue dorsale, tegumen étroit ; gnathos peu courbés ; l’uncus
asymétrique, dévié vers droite.
Femelle (g. 7-8). – Semblable au mâle, de taille similaire (19 mm), forme des ailes plus arrondie ;
palpes labiaux droits.
Derivatio nominis. – Du latin rectilinea, rectiligne, allusion à la bande brune postdiscale de la face
ventrale de l’aile postérieure, qui est rectiligne chez cette espèce, à la différence de Chloreuptychia herseis.
Éthologie. – Comme Chloreuptychia herseis, C. rectilinea n. sp. a été rencontré en sous-
bois, depuis 8 heures et jusqu’en n d’après-midi. Un poste d’observation des mâles existe
dans la région de Saint-Laurent-du-Maroni en Guyane (TR) ; Chloreuptychia rectilinea y a été
rencontré au sommet d’une colline le matin de 6 h 15 à 8 h 15 d’août à décembre puis de mars
à mai. Le vol est furtif dans la pénombre ; le papillon se poste sur les feuilles de la végétation
Fig. 11-12. – Chloreuptychia rectilinea n. sp., ♂ holotype, genitalia. – 11, Vue latérale gauche. – 12, Vue dorsale.
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136
basse à moins de 50 cm de hauteur et se pose parfois sur le sol. Les spécimens observés volent
tous dans la même direction et semblent tourner en rond ; ils apparaissent sortant du sous-bois
puis volent à découvert sur quelques mètres au ras du sol d’un chemin forestier ombragé, avant
de disparaitre à nouveau dans le sous-bois, du même côté du chemin d’où ils en étaient sortis.
Répartition. – Guyane, Guyana, Brésil, Équateur, Pérou (g. 20). En Guyane, le papillon
a été observé en toutes régions.
Variations géographiques. – Les spécimens de l’Équateur (g. 13-14) sont semblables à
ceux de Guyane ; celui de Bahia (g. 17-18) montre deux pupilles dans l’ocelle noir en M1-R
(une seule chez les spécimens de la localité-type). L’arbre des distances moléculaires (g. 19)
montre la séparation nette entre Chloreuptychia herseis et C. rectilinea, moins franche mais
réelle entre les spécimens de Guyane d’un côté et ceux de l’Équateur de l’autre. Cependant, des
données moléculaires provenant d’échantillons supplémentaires sont nécessaires pour conrmer
Fig. 13-18. – Chloreuptychia rectilinea n. sp – 13-16, ♂, Équateur (FLMNH-MGCL-111266, DNA voucher KW-
081111-49) : 13-14, habitus (13, face dorsale ; 14, face ventrale) ; 15-16, genitalia (dissection number KW-15-099).
– 17-18, ♂, Bahia, Brésil.
Brévignon et al. – Nouveau Nymphalide Chloreuptychia d’Amérique du Sud

137
Fig. 19. – Arbre de distance montrant la similarité entre les séquences de codes-barres COI (645 bp) pour C. herseis
(Godart) et C. rectilinea n. sp., enraciné avec C. chlorimene (Hübner). Les valeurs de soutien des nœuds sont données
lorsqu’elles sont supérieures à 50 (500 réplicats).
Fig. 20. – Carte de répartition de Chloreuptychia rectilinea n. sp. La localité-type est indiquée par une croix.
Bulletin de la Société entomologique de France, 124 (2), 2019 : 127-138

138
si ces différences apparentes reètent un artefact de séquençage, une variation intra-popula-
tion, le résultat d’une variation géographique, ou la possibilité de deux taxa distincts. Le pré-
sent travail est donc une première étape dans la connaissance des papillons de ce groupe, qui
pourrait être améliorée grâce à des données concernant leur biologie.
remerCiements. – Tomász Pyrcz pour ses informations concernant le taxon peruviana Prüffer ; Andrei Sourakov
pour la collecte de l’holotype de C. rectilinea n. sp. ; Shinichi Nakahara et Steven Fratello pour leurs informations ;
Donald Harvey qui avait reconnu ce nouveau taxon ; Andrew Neild pour les renseignements sur ses observations
au Venezuela ; Mohamed Benmesbah pour les photographies de spécimens de sa collection ; Eulàlia Gassó Miracle
pour la transmission de photographies de spécimens du RMNH ; Rodolphe Rougerie pour la fourniture d’un numéro
d’inventaire au MNHN pour le néotype de Papilio herse Cramer, 1775. Cette étude a bénécié d’un nancement de
la National Science Foundation (DEB-1256742).
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Brévignon et al. – Nouveau Nymphalide Chloreuptychia d’Amérique du Sud