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Abstract

L a atención sirve para guiar el pensamiento y, luego, la acción. Lo hace mediante la se-lección de aquellos estímulos sensoriales que son relevantes para nuestro comportamiento y nuestra supervivencia. Ese proceso de diri-gir la atención a ciertos estímulos es controlado cons-cientemente a partir de nuestros conocimientos previos, objetivos y expectativas. Pero ¿cómo decide el cerebro a qué estímulos prestamos atención? Múltiples investiga-ciones señalan que una pequeña estructura del tamaño de una nuez ubicada en el centro de nuestro cerebro, el tálamo, es la clave para contestar esta pregunta. El tálamo se caracteriza por su simetría bilateral: su mitad izquierda es idéntica a su mitad derecha, pero sus mitades anterior y posterior difieren. Para facilitar la des-El tálamo en el centro de la atención Recientes descubrimientos indican que el tálamo es una estructura cerebral clave en el procesamiento de las señales que provienen de los sentidos. En especial, el tálamo determina en cuál estímulo sensorial enfocar la atención. cripción, los neuroanatomistas lo dividen en partes que denominan núcleos. Hablan, por ejemplo, de núcleos late-rales o ventrales, anteriores o posteriores, y de núcleos pulvinares (de pulvinus, almohadón), ubicados en la zona lateral posterior. Cerca del extremo posterior emergen unas minúsculas protuberancias llamadas cuerpos o nú-cleos geniculados (de geniculum, pequeña rodilla o articula-ción). Por su ubicación central en el cerebro, Galeno de Pér-gamo (130-210)-el llamado padre de la medicina, que vivió en tiempos del Imperio Romano-nombró al tála-mo con el término griego que designaba a la habitación central de la casa, donde estaba el lecho conyugal. Los estímulos del mundo externo detectados por la vista, el oído y el sistema somato-sensorial, que incluye la piel, ...
La atención sirve para guiar el pensamiento
y, luego, la acción. Lo hace mediante la se-
lección de aquellos estímulos sensoriales que
son relevantes para nuestro comportamiento
y nuestra supervivencia. Ese proceso de diri-
gir la atención a ciertos estímulos es controlado cons-
cientemente a partir de nuestros conocimientos previos,
objetivos y expectativas. Pero ¿cómo decide el cerebro a
qué estímulos prestamos atención? Múltiples investiga-
ciones señalan que una pequeña estructura del tamaño
de una nuez ubicada en el centro de nuestro cerebro, el
tálamo, es la clave para contestar esta pregunta.
El tálamo se caracteriza por su simetría bilateral: su
mitad izquierda es idéntica a su mitad derecha, pero sus
mitades anterior y posterior dieren. Para facilitar la des-
El tálamo en el
centro de la atención
Marcela S Nadal
Yimy Amarillo
Centro Atómico Bariloche
¿DE QUÉ SE TRATA?
Recientes descubrimientos indican que el tálamo es una estructura cerebral clave en el
procesamiento de las señales que provienen de los sentidos. En especial, el tálamo determina en
cuál estímulo sensorial enfocar la atención.
cripción, los neuroanatomistas lo dividen en partes que
denominan núcleos. Hablan, por ejemplo, de núcleos late-
rales o ventrales, anteriores o posteriores, y de núcleos
pulvinares (de pulvinus, almohadón), ubicados en la zona
lateral posterior. Cerca del extremo posterior emergen
unas minúsculas protuberancias llamadas cuerpos o nú-
cleos geniculados (de geniculum, pequeña rodilla o articula-
ción).
Por su ubicación central en el cerebro, Galeno de Pér-
gamo (130-210) –el llamado padre de la medicina, que
vivió en tiempos del Imperio Romano– nombró al tála-
mo con el término griego que designaba a la habitación
central de la casa, donde estaba el lecho conyugal. Los
estímulos del mundo externo detectados por la vista, el
oído y el sistema somato-sensorial, que incluye la piel,
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Ubicación del tálamo en el cerebro y esquema de su anatomía. Las áreas de la corteza cerebral resaltadas en colores se conectan principalmente con los núcleos
del tálamo indicados con el mismo color. En letra negra, las áreas relacionadas con el procesamiento de información visual y con la selección de a qué estímulo
visual atender. El esquema ampliado del tálamo ilustra sobre algunos núcleos de primer orden –que reciben información directa de los sentidos– y de orden
superior –que reciben señales de la corteza y envían respuestas también a la corteza, sea a la misma región cortical o a otras–. Los núcleos ventrales posteriores
son de primer orden y reciben información del tacto, la temperatura y la percepción del propio organismo. El núcleo geniculado medial, también de primer
orden, recibe señales auditivas. El núcleo geniculado lateral, igualmente de orden primario, atiende la vía visual. El núcleo pulvinar es de orden superior princi-
palmente relacionado con la vía visual. El núcleo dorsomedial está fuertemente interconectado con la corteza ejecutiva prefrontal.
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Volumen 27 número 160 mayo - junio 2018
Esquema clásico y nuevo de las funciones del tálamo
Según el modelo conceptual clásico (esquema superior), el tálamo es solo una estación de relevo en la cual los núcleos de primer orden retransmiten sin
modificaciones a la corteza primaria la información recibida de los sentidos (flechas rojas continuas). La información luego progresa, para ser procesada, a
áreas corticales de jerarquías superiores mediante vías intracorticales (flechas rojas discontínuas) y vías córtico-talamo-corticales (flechas azules) en las que los
núcleos talámicos de orden superior funcionan también como estaciones de relevo.
Según el nuevo modelo conceptual (esquema inferior), el tálamo participa en la selección y el procesamiento de la información. Los núcleos de orden pri-
mario del tálamo (cuadriculado rojo y verde) filtran la información sensorial mediante el control dinámico ejercido por áreas ejecutivas de la corteza cerebral
(flechas marrones continuas). Los núcleos talámicos de orden superior (multicolor) interactúan bidireccionalmente con múltiples áreas corticales y coordinan
su conectividad para reconfigurar mapas funcionales que corresponden a la asignación atencional.
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las articulaciones y los músculos, pasan por el tálamo
antes de llegar a los centros de procesamiento de la capa
más externa del cerebro o corteza cerebral.
Esta última está muy desarrollada en los mamíferos, y
es más extensa a medida que avanzamos en la escala evo-
lutiva de los primates. Desplegada, tiene unos 2000cm2
en los adultos humanos y está dividida en áreas espe-
cializadas en distintas funciones, por ejemplo, procesar
información sensorial, imaginar y realizar predicciones,
planear y tomar decisiones, o elegir y activar formas de
movimiento. A partir de investigaciones recientes sabe-
mos que la corteza depende del tálamo para llevar a cabo
todas estas funciones.
La visión clásica consideraba al tálamo un simple
transmisor de la información que recibe de los órganos
sensoriales. Según este modelo, la información de los
sentidos llega a un sitio o núcleo específico del tálamo y
este la retransmite al área correspondiente de la corteza
cerebral, en la que tiene lugar su procesamiento. Luego,
las conexiones internas de la corteza o vías intracorticales la
envían de allí a las áreas ejecutivas del cerebro, ubicadas
en el lóbulo frontal. Estas se activan cuando el individuo to-
ma decisiones de comportamiento, entre ellas las moto-
ras, que resultan en órdenes del cerebro a los centros de
movimiento ubicados en el tallo cerebral. En otras palabras,
según esta visión clásica todo el procesamiento senso-
motor tiene lugar en la corteza cerebral.
Sin embargo, el enfoque tradicional presenta varias
inconsistencias. En primer lugar, se sabe que existen nu-
merosas conexiones que transmiten señales de la corteza
al tálamo; de hecho, muchas más de las que lo hacen del
tálamo a la corteza. La actividad de esos circuitos tálamo-
corticales genera ritmos cerebrales que se observan du-
rante distintos estados de conducta. Por ejemplo, entre
esos ritmos cerebrales se cuentan ciertas ondas rápidas
(llamadas beta) que se registran cuando estamos pres-
tando atención, u otras (llamadas delta) que son carac-
terísticas de cuando dormimos profundamente. En se-
gundo lugar, solo una minoría de las áreas del tálamo
(llamadas núcleos talámicos de primer orden) recibe informa-
ción directa de los sentidos: la gran mayoría de sus áreas
contiene los núcleos talámicos de orden superior, recibe señales
de la corteza y envía respuestas también a la corteza, sea
a la misma región cortical o a otras.
La explicación clásica del funcionamiento cerebral
es que la información sensorial progresa a lo largo de
una serie de estaciones corticales organizadas jerárqui-
camente. Las estaciones de menor jerarquía procesan in-
formación inicial de los órganos sensoriales y envían el
resultado del procesamiento a estaciones de mayor je-
rarquía. En este modelo clásico, los núcleos talámicos
primarios alimentan las áreas corticales de más baja je-
rarquía mientras que los núcleos talámicos de orden su-
perior reciben información de estas áreas corticales y la
transmiten a áreas corticales de jerarquías superiores.
Los núcleos talámicos de orden superior, en consecuen-
cia, funcionarían como nexo entre áreas corticales, pe-
ro no aportarían mucho al procesamiento de la infor-
mación.
En la última década, sin embargo, esta visión ha sido
cuestionada, ya que se demostró que en el tálamo existe
una importante actividad de procesamiento, la cual mo-
dica la información que reciben sus estructuras antes
de transmitirla a otras áreas del cerebro. Aun los núcleos
talámicos de primer orden procesan la información sen-
sorial, sea por acción de las abundantes conexiones entre
el tálamo y la corteza, como por la de otras estructuras
localizadas dentro y fuera del tálamo. Un reciente artícu-
lo publicado en Nature Neuroscience, citado entra las lectu-
ras sugeridas, analiza las evidencias a favor de esta nueva
visión del tálamo, como se explica a continuación.
Los núcleos primarios del tálamo desempeñarían un
papel crucial en la selección de señales sensoriales rele-
vantes para alcanzar un objetivo, mientras que los nú-
cleos talámicos de orden superior determinarían cómo
interpretar y utilizar esa información. Presumiblemente,
la información del mundo exterior se compararía con la
que se encuentra almacenada como memoria en la cor-
teza para construir mapas que, gracias a los circuitos en-
tre esas dos partes del cerebro, se estarían actualizando
constantemente a medida que recibimos nueva informa-
ción sensorial. Según este nuevo modelo, los núcleos ta-
lámicos primarios funcionarían como ltros dinámicos
que dejan pasar solo la información sensorial relevante
para el individuo en ese momento y bloquean el paso
de información irrelevante que podría actuar como dis-
tractor. Por otra parte, los núcleos talámicos de orden
superior tendrían la función de seleccionar y coordinar
la actividad de las múltiples áreas corticales participan-
tes. Como resultado de tal selección guiada por la expe-
riencia y las necesidades del individuo, el tálamo estaría
cumpliendo la tarea de decidir a qué estímulo orientar
la atención. De esta manera, dichos núcleos talámicos de
orden superior funcionarían como un director de or-
questa que decide, según los propósitos del individuo,
cuáles áreas corticales deben entrar en actividad en ca-
da momento.
Se ha demostrado que nuestro sistema visual respon-
de más intensamente a un estímulo cuando le prestamos
atención. Sin embargo, ese estímulo puede no provenir
del área en que tenemos enfocada la vista. Se han reali-
zado experimentos en los que se pide a un sujeto que
je la vista en el punto central de su campo visual pero
que prese atención a objetos ubicados en la periferia de
dicho campo. El núcleo talámico de primer orden en-
cargado de procesar la información visual es el núcleo
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geniculado lateral, al cual llegan directamente las señales
de la retina y del cual salen señales a la corteza visual pri-
maria, que es la estación cortical visual de menor jerar-
quía. Tanto en humanos como en primates superiores, se
demostró que las neuronas del núcleo geniculado lateral
aumentan su actividad cuando el individuo presta aten-
ción a un objeto que está dentro de su campo receptivo,
aunque no je la mirada en ese objeto. Cuando el sujeto
deja de prestar atención a un objeto en su campo visual,
la actividad de las neuronas del núcleo geniculado late-
ral disminuye.
Los resultados más convincentes de estudios sobre
asignación de la atención provienen de experimentos en
los que se manipula la respuesta de dos sistemas senso-
riales, por ejemplo, el sistema visual y el auditivo. ¿Qué
sucede cuando recibimos un estímulo visual y otro au-
ditivo que compiten por nuestra atención? Para determi-
narlo se han realizado experimentos con ratones en los
que se evaluó la actividad del núcleo geniculado lateral
cuando el animal recibía estímulos visuales y auditivos
simultáneos. Como era de esperar, la actividad de las
neuronas de dicho núcleo aumentó cuando el animal
prestaba atención al estímulo visual y disminuyó cuando
prestaba atención al estímulo auditivo.
Los resultados de esos experimentos fortalecen la hi-
pótesis de que al jar la atención los núcleos talámicos
de primer orden realizan un ltrado dinámico de los es-
tímulos sensoriales que reciben. Se ha postulado que la
corteza prefrontal, que es un área cortical asociada con
la toma de decisiones, controla dinámicamente la acción
ltrante del núcleo geniculado lateral. Múltiples eviden-
cias sugieren, sin embargo, que ese control es bidirec-
cional, ya que el tálamo es responsable de mantener una
actividad persistente en la corteza frontal. Esto muestra
la importante inuencia de la actividad del tálamo en la
función ejecutiva del cerebro. Especícamente, signi-
ca que es tarea del tálamo promover ciertas interaccio-
nes entre grupos de neuronas corticales de tal forma que
el resultado de esa actividad desencadene el comporta-
miento adecuado.
En síntesis, la nueva visión del tálamo le asigna fun-
ciones cognitivas que hasta hace poco eran atribuidas
a la corteza cerebral. Antes de actuar, debemos prestar
atención a nuestro alrededor, formarnos una representa-
ción interna de lo que percibimos con nuestros sentidos,
relacionar esa representación con experiencias almace-
nadas en la memoria, tomar decisiones, y prepararnos
para actuar si hace falta. Ahora sabemos que todos estos
procesos ocurren por la actividad iterativa y sincroniza-
da entre diferentes núcleos del tálamo y diferentes áreas
de la corteza cerebral. Luego de considerar el tálamo du-
rante décadas como una simple estación de relevo de la
información sensorial, hoy le hemos asignado una res-
ponsabilidad crucial en el proceso de dirigir la atención.
Finalmente, si se nos permite el juego de palabras, el tá-
lamo está en el centro de la atención.
Marcela S Nadal
Doctora (PhD) en biología celular y
molecular, New York University.
Investigadora adjunta del Conicet en
el Centro Atómico Bariloche.
marcela.nadal@cab.cnea.gov.ar
Yimy Amarillo
Médico cirujano, Universidad Nacional de Colombia.
Doctor (PhD) en fisiología y neurociencias,
New York University.
Investigador adjunto del Conicet en
el Centro Atómico Bariloche.
amarillo@cab.cnea.gov.ar
LECTURAS SUGERIDAS
HALASSA MM & KASTNER S, 2017, ‘Thalamic functions in
distributed cognitive control’, Nature Neuroscience, 20: 1669-
1679.
SCHMITT LI et al. 2017, ‘Thalamic amplification of cortical
connectivity sustains attentional control’, Nature, 545: 219-223.
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